UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA

LA MOLINA
FACULTAD DE CIENCIAS

“CARACTERIZACIÓN DE LA UBICACIÓN DE MADRIGUERAS

DE Sciurus stramineus (RODENTIA: SCIURIDAE) EN EL CAMPUS DE
LA PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATÓLICA DEL PERÚ”

Presentado por:

ROSARIO LETICIA LAJO SALAZAR

TESIS PARA OPTAR EL TÍTULO DE BIÓLOGO

Lima - Perú
2015
 A mi gato.

A Chip, a Irina y a todos los seres que nos enseñan más de la vida
de lo que podremos aprender en toda una carrera de biología.
 AGRADECIMIENTOS

A mi madre por su ejemplo, por todo el apoyo a lo largo de mi carrera universitaria y su

paciencia durante la elaboración de esta tesis. A mi padre por enseñarme que a pesar de las
distracciones siempre se puede regresar al tema de interés.

A mi patrocinadora Martha Williams por guiarme desde el inicio de la investigación, y

mucho antes por motivarme, al igual que a todos sus alumnos, a abordar los temas de
investigación de formas no convencionales. Al profesor Pedro Vásquez que sin saberlo me
dio la idea a partir de cual pude plantear la pregunta de investigación.

A Luis Alza por escuchar todas mis interrogantes al inicio, por sus opiniones y sobre todo por
alentarme a seguir adelante. Igualmente a Marli Echaccaya por darme el ejemplo y los
ánimos para concluir la tesis.

A Sarah Landeo por todo el apoyo en el trabajo de campo, por compartir sus conocimientos y
sus ideas. A Manuel Quispe, Joseph Herrera y David Aybar por su ayuda en la colecta de
datos. A Daniel Montes por compartir información, por las largas conversaciones y por darse
el tiempo de revisar el primer borrador.

Al Dr. Fernando Roca por otorgarme el permiso para el estudio dentro del campus de la
Pontificia Universidad Católica del Perú. A Carlos Sotomayor y Amparo Gómez, de la
Oficina de Mantenimiento del campus, por su tiempo y toda la ayuda brindada durante la
colecta de datos.

A Javier Barrio y a todos los miembros de la División de Mastozoología de CORBIDI por

compartir conmigo su espacio, sus conocimientos, sus opiniones y su interés en los
mamíferos del Perú.

Finalmente, a todos los amigos y familiares que me dieron ánimos durante el proceso.
 ÍNDICE GENERAL

I. INTRODUCCIÓN ..................................................................................................... 1
II. REVISION DE LITERATURA ................................................................................. 3

2.1 GENERALIDADES DE LAS ARDILLAS ARBORÍCOLAS .............................. 3

2.2 Sciurus stramineus EYDOUX Y SOULEYET, 1841 ............................................. 4
2.3 MADRIGUERAS DE ARDILLAS ARBORÍCOLAS ........................................... 8
2.4 POBLACIONES URBANAS DE ARDILLAS ARBORÍCOLAS ....................... 10

III. MATERIALES Y MÉTODOS ................................................................................ 12

3.1 ÁREA DE ESTUDIO ........................................................................................... 12

3.2 POBLACION EN ESTUDIO ............................................................................... 13
3.3 MATERIALES Y EQUIPOS................................................................................ 13

3.3.1 MATERIALES.............................................................................................. 13
3.3.2 EQUIPOS ...................................................................................................... 14

3.4 METODOLOGÍA ................................................................................................. 14

3.4.1 REGISTRO DE MADRIGUERAS ............................................................... 14

3.4.2 COLECTA DE DATOS ................................................................................ 15
3.4.3 ANÁLISIS DE LOS DATOS ....................................................................... 17

IV. RESULTADOS Y DISCUSIONES ......................................................................... 19

4.1 UBICACIÓN DE MADRIGUERAS .................................................................... 19

4.2 CARATERIZACIÓN DE AREAS CIRCUNDANTES AL ÁRBOL CON
MADRIGUERA(S) ............................................................................................... 20
4.3 CARACTERIZACIÓN DE ÁRBOLES CON MADRIGUERA .......................... 30
4.4 POSICIÓN DE LA MADRIGUERA EN EL ÁRBOL ......................................... 41

V. CONCLUSIONES ................................................................................................... 50
VI. RECOMENDACIONES .......................................................................................... 52
VII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................... 53
VIII. ANEXOS .................................................................................................................. 62
 ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1: Clasificación de la familia Sciuridae .................................................................... 3

Tabla 2: Parámetros estadísticos hallados para las variables de áreas circundantes a los
árboles con madriguera ...................................................................................... 21
Tabla 3: Densidad de las áreas circundantes a los árboles con madrigueras de ardillas
arborícolas ........................................................................................................... 23
Tabla 4: Especies de árbol preferidas por ardillas arborícolas ......................................... 32
Tabla 5: Frecuencia y porcentaje de madrigueras presentes por árbol ............................. 35
Tabla 6: Especie de árboles que presentaron más de una madriguera .............................. 36
Tabla 7: Parámetros estadísticos de variables de estructura de árboles con madriguera .. 36
Tabla 8: Parámetros estadísticos de posición de madriguera en el árbol. ......................... 41
Tabla 9: Variables de posición de la madriguera en el árbol ............................................ 45
Tabla 10: Valores de proporción Altura de la madriguera/Altura total del árbol reportados
en estudios anteriores .......................................................................................... 47
 ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1: Distribución geográfica natural de la especie Sciurus stramienus ........................ 5

Figura 2: Ilustraciones de la estructura de madrigueras de ardillas arborícolas .................... 8
Figura 3: Ubicación del área de estudio .............................................................................. 13
Figura 4: Ubicación de los árboles con madrigueras en el campus de la PUCP ................ 19
Figura 5: Densidad de árboles por hectárea ........................................................................ 22
Figura 6: Número de árboles adicionales con madriguera .................................................. 23
Figura 7: Número de árboles con alguna parte comestible ................................................. 24
Figura 8: Número de árboles con materiales para la construcción de madrigueras ............ 25
Figura 9: Cobertura de dosel ............................................................................................... 26
Figura 10: Proporción área edificada/área total .................................................................. 27
Figura 11: Dendrograma basado en las variables de caracterización de áreas circundantes a
los arboles con madrigueras ............................................................................. 29
Figura 12: Frecuencia y porcentaje de árboles con madriguera por especie ....................... 30
Figura 13: Diámetro a la altura de pecho ............................................................................ 37
Figura 14: Altura total del árbol .......................................................................................... 37
Figura 15: Altura mínima de copa....................................................................................... 37
Figura 16: Área de copa ...................................................................................................... 38
Figura 17: Cobertura de copa .............................................................................................. 38
Figura 18: Dendrograma basado en las variables de estructura de los árboles con
madrigueras ...................................................................................................... 40
Figura 19: Altura de madriguera respecto al suelo ............................................................. 42
Figura 20: Distancia de la madriguera al tronco principal .................................................. 43
Figura 21: Distancia de la madriguera al borde de la copa ................................................. 43
Figura 22: Orientación cardinal de la madriguera respecto al tronco principal .................. 44
Figura 23: Proporción Altura de madriguera/Altura total del árbol .................................... 47
Figura 24: Posición relativa de las madrigueras en la copa del árbol ................................. 48
 ÍNDICE DE ANEXOS

ANEXO 1: Especies utilizadas como alimento en el campus de la PUCP observadas

durante los trabajos de campo 2012 – 2013

ANEXO 2: Especies utilizadas para la extracción de materiales para construcción de

madrigueras

ANEXO 3: Ficha de colecta de datos

ANEXO 4: Guía de referencia gráfica para la colecta de datos

ANEXO 5: Imagen satelital del campus (2013)

ANEXO 6: Matriz original de datos

ANEXO 7: Resultados de análisis estadísticos adicionales

ANEXO 8: Modelos de arquitectura de árboles y modelos de las especies utilizadas para la

construcción de madrigueras en el campus de la PUCP

ANEXO 9: Registro fotográfico

 I. INTRODUCCIÓN

La ardilla de nuca blanca Sciurus stramineus es propia de la región que rodea el golfo de
Guayaquil. A diferencia de todas las demás especies de ardillas presentes en el Perú, es la
única que habita en bosques secos (Pacheco et al. 2009). A pesar de ser común en el área
en que se distribuye, la literatura respecto a su biología es escasa y más aún la relacionada
a las poblaciones en áreas urbanas.

Se sabe que S. stramineus en su medio natural es una especie común en distintos tipos de
hábitats (Tirira 2007, Emmons y Feer 1997, Pacheco et al. 2009). Se alimenta
principalmente de semillas, hojas tiernas y frutos, entre otros (Pulido y Yockteng 1986,
Tirira 2007, Gómez 2011). Construye madrigueras en las copas de los árboles maduros, las
mismas que son utilizadas para descansar y cuidar a sus crías (Tirira 2007). Sin embargo,
detalles tales como las dimensiones de su ‘área de campeo’ 1 , comportamiento social y
adaptaciones especificas a su hábitat son desconocidas hasta el momento.

Una población introducida en la ciudad de Lima ha prosperado durante las últimas décadas
sin que se hayan realizado suficientes estudios que puedan determinar modificaciones en
su comportamiento, posibles impactos o alternativas para su manejo, como ocurre en otras
ciudades con presencia de ardillas arborícolas.

Las ardillas arborícolas, en general, son animales diurnos y de fácil observación,

constituyendo un buen grupo de estudio para diversos aspectos ecológicos de bosques
maduros (Gurnell 1987) y la relación que existe entre especies exóticas y nativas (Palmer
et al. 2008). La acumulación de información referente a la ecología de esta especie puede
ser de gran utilidad para resolver futuras interrogantes. Asimismo, la selección de lugares
para la construcción de madrigueras es un aspecto importante en la historia natural de las
especies y de relevancia para la reproducción (Goodall 1962, Clark et al. 1983, Benson et
al. 2008). Pero la falta de conocimiento sobre dichos aspectos hace difícil la toma de
decisiones cuando se trata de proteger o manejar especies (Jessen et al. 2013)

1
Traducción al español del término home range (Soler et al. 2001).
Por las razones mencionadas, el formular preguntas básicas sobre la ecología y el
comportamiento de esta especie es prioritario para el estudio de los ecosistemas, tanto
naturales como urbanos, en los que está presente. Por esto, partiendo de la pregunta ¿Cómo
son los sitios donde se ubican las madrigueras de la especie Sciurus stramineus en un
hábitat urbano? Se espera obtener información que sirva de base para futuras
investigaciones.

Es así que el objetivo del presente estudio es describir los sitios elegidos por la población
de Sciurus stramineus para construir sus madrigueras en el campus de la Pontificia
Universidad Católica del Perú, uno de los primeros lugares en los que se tuvo registro de
su presencia. Dicha descripción se hace en tres escalas siguiendo ejemplos previos
(Edelman y Koprowski 2005, Merrick et al. 2007, Ramos-Lara y Cervantes 2007,
Cudworth y Koprowski 2011, entre otros). En primer lugar se analiza el entorno inmediato
del árbol que sostiene la madriguera y algunos de los recursos que puede ofrecer. En
segundo lugar se analizan las características de dicho árbol como estructura de sostén. Y
finalmente se estudia la ubicación específica de la madriguera dentro de la estructura
tridimensional del árbol. De tal forma se obtiene una aproximación a las características
principales en la selección de sitios para construcción de madrigueras como aspecto
fundamental de cobertura reproductiva. Puesto que este sería, tal vez, el factor limitante
más importante para la existencia de poblaciones las ardillas arborícolas después de los
recursos alimentarios (Thorington y Ferrel 2001).

2
 II. REVISION DE LITERATURA

2.1 GENERALIDADES DE LAS ARDILLAS ARBORÍCOLAS

Las ardillas son un grupo de mamíferos pertenecientes a la familia Sciuridae, orden

Rodentia. En el mundo existen cerca de 280 especies cuya filogenia ha sido recientemente
revisada por Mercer y Roth (2003) en base a caracteres morfológicos y datos
biogeográficos; y redefinida por Steppan et al. (2004) con el uso de bases genéticas,
desechando la clasificación que se tenía hasta ese momento, en la que sólo se definían dos
subfamilias, para separarlas ahora en cinco.

Tabla 1: Clasificación de la familia Sciuridae

Orden RODENTIA

Familia Sciuridae

Subfamilia Tribu Descripción

Sciurillinae (1 especie) ---------- Ardilla pigmea sudamericana

Ratufinae (4 especies) ---------- Ardillas arborícolas gigantes del sur de Asia

Sciurinae (81 especies) Sciurini Ardillas arborícolas de Norte y Sudamérica,

norte de Asia y Europa
Pteromyini Todas las ardillas voladoras

Callosciurinae (64 especies) ---------- Ardillas arborícolas del sur de Asia

Xerinae (128 especies) Marmotini Ardillas terrestres de Norteamérica y Eurasia

Xerini Ardillas terrestres de África
Protoxerini Ardillas de tierra y matorral de África

FUENTE: Thorington y Ferrel 2006

La familia Sciuridae comprende ardillas terrestres, voladoras y arborícolas. Son estas

últimas las más conocidas y las más estudiadas (Throrington y Ferrel 2006), posiblemente
debido a sus hábitos diurnos, lo que hace posible la observación intensiva de su
comportamiento (Steel y Koprowski 2001). Las especies de ardillas arborícolas están
presentes en las cinco subfamilias de esciúridos y se encuentran en casi todo el mundo a
excepción de Australia y la Antártida (Mercer y Roth 2003, Steppan et al. 2004,
Thorington y Ferrel 2006, Koprowski y Nandini 2008, Thorington et al. 2012).

En Sudamérica existen 12 especies de ardillas y todas tienen hábitos arborícolas. Se

presume que el motivo por el cual no hay ardillas voladoras o terrestres en Sudamérica es
que estas especies tienen relativamente poco tiempo en el continente (a excepción del
género Sciurillus) por lo que no se han diversificado tanto como ha ocurrido en los otros
continentes. Fue sólo después de que el istmo de Panamá se formara entre Norteamérica y
Sudamérica que las ardillas llegaron a esta parte del mundo, lo que debió ocurrir dentro de
los últimos 3.5 millones de años (Mercer y Roth 2003, Thorington y Ferrel 2006).

Las ardillas sudamericanas pertenecen a tres géneros, de los cuales Sciurus es el que posee
mayor cantidad de especies. Dicho género se encuentra representado por tres especies del
Viejo Mundo, pero son 25 especies las que están presentes en el continente americano
(Wilson y Reeder 2005). Son animales adaptados a la vida en los bosques templados y
están ampliamente distribuidos en el continente a excepción del sur de América del Sur
(Oshida et al. 2009).

2.2 Sciurus stramineus Eydoux y Souleyet, 1841

Etimología: Sciururs [L], y este de skiouros [G], una ardilla. A su vez esta palabra deriva
de skia [G], sombra, espectro y oura [G], cola, ‘cola espectro’, que hace referencia a su
esponjosa cola y a su continua y veloz actividad, ‘familia de la ardilla’. Stramen [L], paja o
rastrojo y diferente, algo inusual y eus [L], que se parece a, ‘parecido a la paja, que está
hecho de paja’, en alusión a la coloración y apariencia de su pelaje (Tirira 2004).

La ardilla de nuca blanca Sciurus stramineus es una ardilla arborícola grande de la cual, a
diferencia de otras especies de esciúridos, existe muy poca información sobre su ecología,
estatus y distribución (Emmons y Feer 1997, Eisenberg y Redfor 1999) tal como ocurre
con la mayoría de ardillas arborícolas de las zonas tropicales (Koprowski y Nandini 2008;
Jessen 2013; Jessen et al. 2013). En cuanto a su morfología se tiene que la fórmula dental
es I 1/1, C 0/0, P 1/1, M 3/3. Los individuos adultos pesan alrededor de 500 gramos,
poseen cuatro pares de mamas y presentan mucha variación en el pelaje. Aunque
Thorington et al. (1012) señalan que existen dos formas principales es difícil dicha
separación. En general poseen dorso con pelos de color negro en la base y gris a blanco en
las puntas, los muslos y base de cola de color anaranjado opaco con pelos negros

4
entremezclados; la región ventral es de color gris, los ojos son grandes, y las orejas negras
y grandes. La zona del cuello detrás de las orejas puede ser notoriamente blancuzca o
crema amarillenta, lo que le da el nombre común. Su cola está provista de abundante
pelaje, con pelos negros en su base, pero con las puntas blancas. Las patas por lo general
son negras pero pueden variar hacia blancuzco entre diferentes poblaciones e incluso
dentro de la misma localidad. También la cola puede presentar variación con mayor
cantidad de pelos blancuzcos dándole una apariencia mucho más escarchada (Tirira 2007,
Eisenberg y Redford 1999, ver ANEXO 9).

Figura 1: Distribución geográfica natural de la especie Sciurus stramienus

FUENTE: Merrick et al. 2012

Su rango de distribución histórico se extiende desde el extremo noroeste de Perú hasta el

suroeste de Ecuador en el área que rodea el golfo de Guayaquil (Figura 1), en bosques
tropicales, subtropicales (Tirira 2007) y montanos, estando también presente en desiertos
costeros (Emmons y Feer 1997, Pacheco et al. 2009). Por el sur se extienden por la
cordillera de los Andes hacia el sur de Cajamarca, aproximadamente 565 km al norte de
Lima, desde los 0 a los 2000 msnm, aunque es más frecuente por debajo de los 1000
(Emmons y Feer 1997, Wilson y Reeder 2005, Tirira 2007). Una población introducida
también está presente en la ciudad de Lima, en parques, calles arboladas y zoológicos

5
(Jessen et al. 2010, Montes 2009, Montes et al. 2011; Merrick et al. 2012, Thorington et al.
2012).

Las ardillas Sciurus stramineus pueden encontrarse tanto en bosques primarios como
secundarios (Tirira 2007), así como en plantaciones de café y cítricos donde pueden causar
daños a los cultivos. (Tirira 2007, Pacheco et al. 2009). Suarez-Dávalos et al. (2010)
describen su hábitat en la costa central del Ecuador como bosques semideciduos de tierras
bajas, zonas caracterizadas por vegetación espinosa, estrato arbóreo disperso y sotobosque
denso con plantas que pierden las hojas una vez al año; y mencionan que además están
cerca de asentamientos humanos y paisajes fragmentados con una mezcla de bosques y
áreas de cultivos de maíz y papaya. En el Perú se ha reportado su presencia en el Parque
Nacional Cerros de Amotape, que se encuentra en un área cuya elevación oscila entre 120
y 1538 m. Ahí se han registrado otras 62 especies de mamíferos en las cinco zonas de vida
presentes, estando la vegetación constituida por un bosque alto o por sabanas. Otros
mamíferos que habitan el PN Cerros de Amotape son el venado de cola blanca (Odocileus
peruvianus), el puma (Puma concolor) y el ocelote (Leopardus pardalis – INRENA 2001).
Además la ardilla de nuca blanca se encuentra presente en otras áreas naturales protegidas
como la Reserva Nacional de Tumbes, el Santuario Nacional Los Manglares de Tumbes, el
Coto de Caza el Angolo en Piura, el Refugio de Vida Silvestre Laquipampa, el Área de
Conservación Privada Chaparrí, el Santuario Histórico Bosque de Pómac en Lambayeque,
y el Área de Conservación Privada Bosque de Cañoncillo en La Libertad (Gómez 2011).

En las planicies y bosques de las costas peruanas comparte el hábitat con otras especies
consumidoras de semillas que incluyen roedores cricétidos (Phyllotis gerbillus y
Oligoryzomys arenalis) y el venado de cola blanca (Odocoileus peruvianus). El depredador
más importante de dicho ecosistema es el zorro de Sechura (Lycalopex sechurae) según lo
mencionado por Cossios (2010) y Erdmann et al. (2008).

En su hábitat natural S. stramineus produce de dos a tres crías por año, en los meses de
diciembre, enero y marzo, que corresponden a la época lluviosa, cuando los algarrobos
están en fructificación (Pulido y Yockteng 1986). En el Santuario Nacional Bosque de
Pómac, Gómez (2011) pudo observar ardillas trabajando en la construcción de sus
madrigueras principalmente durante el mes de febrero, lo que coincidió con la mayor
cantidad de crías registradas. Asimismo, reportó una densidad de 45.7 individuos/km2 para
la misma localidad.

6
La ardilla de nuca blanca se alimenta principalmente de semillas, hojas, ramas tiernas,
vichayo (Capparis avencennifolia), cerecillo (Mutingia calabura), pero sobre todo de
frutos de algarrobo (Prosopis sp. en Gómez 2011). También se ha registrado el consumo
de huevos de aves, insectos, corteza de árboles y hongos (Pulido y Yockteng 1986, Tirira
2007).

Es una especie diurna y arborícola, forrajea en todos los niveles del dosel pero también
baja de los árboles en busca de alimento (Emmons y Feer 1997, Tirira 2007, Thorington et
al. 2012). Puede ser solitaria o gregaria, pero es común observarla en grupos de tres a
cinco individuos, lo cual es raro en la mayoría de ardillas arborícolas, que son solitarias. Su
mayor actividad se da a las primeras horas del día. Se refugia en la parte alta de los árboles,
en troncos huecos o escondida entre el follaje. Las madrigueras son construidas con hojas y
ramas secas (Tirira 2007). En las ciudades como Guayaquil y Lima S. stramineus es
comúnmente observada en parques y calles arboladas, moviéndose en las copas de los
árboles, en el suelo y en cables de luz (Montes 2009, Jessen et al. 2010, Merrick et al.
2012, Thorington et al. 2012). Las madrigueras tienen un tamaño de unos 30 cm de
diámetro y están localizados en árboles, mas no en palmeras, por encima de los 5 m
(Suarez-Dávalos et al. 2010).

Sciurus stramineus es también probable vector de enfermedades zoonóticas. De 35

individuos que fueron colectados y analizados a partir de una población introducida en el
Zoológico Parque de las Leyendas en Lima, 82.3 por ciento poseían anticuerpos contra
Leptospira (Montes 2009, Montes et al. 2011), constituyendo un riesgo como transmisores
del virus a otros mamíferos, incluyendo humanos. En Perú la peste selvática ha sido
también registrada en esta especie, la misma que parece ser un reservorio primario de la
enfermedad (Garnham 1949, Pollitzer 1952). Igualmente, se han encontrado helmintos
gastrointestinales en alrededor del 20 por ciento de una muestra de 58 individuos de las
poblaciones de los zoológicos de Lima (Díaz y Tantaleán 2012). En Ecuador se ha
reportado que sus madrigueras están asociadas a triatominos, insectos hemípteros que
portan el protozoario parásito responsable de la enfermedad de Chagas, Trypanozoma cruzi
(Suarez-Dávalos et al. 2010). Asimismo, ectoparásitos como la pulga Polygenis litargus y
garrapatas del género Amblyomma han sido registradas como huéspedes de S. stramineus.
(Jordan 1950, Macchiavello 1957, Need et al 1991).

7
2.3 MADRIGUERAS DE ARDILLAS ARBORÍCOLAS

La mayoría de ardillas arborícolas utilizan madrigueras para cuidar a sus crías, protegerse
de los depredadores y guarecerse del clima. En altas latitudes esta última función es
fundamental debido a las temperaturas extremas que deben soportar. Pulliainen (1973)
encontró que las ardillas rojas en Finlandia podían mantener la temperatura dentro de su
madriguera entre 20 y 30 grados por encima de la temperatura ambiental que es de unos
cinco grados Celsius bajo cero. Lamentablemente información respecto a características
físicas y funcionales de las madrigueras y, en general, sobre los hábitos reproductivos de
las ardillas neotropicales es prácticamente inexistente (Emmons y Feer, 1997, Jessen et al.
2013).

Figura 2: Ilustraciones de la estructura de madrigueras de ardillas arborícolas

a c
a: Madriguera de ardilla (Ilustración de A. N. Formozov); b: Construcción de una madriguera de ardilla
(Ilustración de V. A. Vatagin); y c: Principales tipos de estructura de madrigueras de ardilla en Moscú.
FUENTE: a: Ognev 1940; b y c: Raspopov e Isakov 1980

Existen cuatro tipos de madrigueras usadas por las especies de ardillas arborícolas
alrededor del mundo: madrigueras en las ramas de los árboles, que en especies holárticas
pueden ser: de verano muy simples, o de invierno más complejas; oquedades en los
árboles; y huecos en el suelo (Gurnell 1987). Este último tipo de madriguera es muy poco

8
común, pero existen reportes relativamente frecuentes para la especie Tamasciurus
hudsonicus en bosques muy fríos de coníferas de Norteamérica (Gurnell 1984). Las
madrigueras construidas en los arboles usualmente se encuentran a una altura mayor o
igual a 4.5 m, con una base de hojas, pequeñas ramas verdes y musgo compactado, sobre la
cual se crea una estructura con más ramitas y hojas; por dentro es tapizada con materiales
suaves tales como corteza deshilachada, musgo, pelos, plumas o cualquier otro material a
su alcance, ya sea natural o sintético (Tittensor 1970, Laidler 1980, Thorington y Ferrel
2006). Su tamaño depende de la especie, pero en promedio es de unos 46 cm. Se trata de
estructuras sólidas e impermeables (Shorten 1951, Brown y Twigg 1965, Sanderson et al.
1976, Rothwell 1979, Valhe y Patton 1983). La mayoría de ardillas arborícolas tiene varias
madrigueras dentro de su ‘área de campeo’2, normalmente una de ellas muy sólida y el
resto menos elaboradas, estas últimas son usadas para descansar durante el día o protegerse
de los depredadores (Shorten 1951, Thorington y Ferrel 2006).

Estudios realizados en diferentes especies han demostrado que las ardillas arborícolas
seleccionan los sitios donde construyen las madrigueras a partir tanto de las características
estructurales, como de los recursos alimentarios que pueda proveer el área. Por ejemplo, la
ardilla de Albert (Sciurus alberti) introducida en las Montañas Pinaleño de Arizona debiera
depender del pino ponderosa (Pinus ponderosa) que se encuentra en abundancia en su
hábitat natural, pero parece haberse adaptado bien al nuevo hábitat, encontrándose que las
características estructurales, como el tamaño del árbol y las rutas de acceso, parecen ser
más importantes que la especie de árbol para la selección del sitio de construcción de
madrigueras (Hutton et al. 2003, Edelman y Koprowski 2005). Del mismo modo, otras
especies como la ardilla gris de Arizona (Sciurus arizonensis) parecen seleccionar las áreas
con árboles altos en áreas de dosel cerrado que le brindan mayor protección de
depredadores y factores ambientales, así como acceso a alimento (Cudworth y Koprowski
2011); o como la ardilla gris común (Sciurus carolinensis) cuyas madrigueras fueron
encontradas con mayor frecuencia en arboles con partes comestibles (Sanderson et al.
1976).

2
home range

9
2.4 POBLACIONES URBANAS DE ARDILLAS ARBORÍCOLAS

La presencia de ardillas arborícolas en áreas urbanas ha sido ampliamente estudiada y

documentada a nivel mundial. Su presencia en las ciudades, en la mayoría de casos, se
debe a la intervención del hombre, ya sea por urbanización de áreas en las que se
distribuyen naturalmente, o por introducción voluntaria o accidental de un número de
individuos suficientes para el establecimiento de una población. La introducción voluntaria
de especies de mamíferos en distintos hábitats tiene los motivos más diversos. Long (2003)
menciona como los más importantes: estética, alimentación, caza y deporte, negocios,
control de pestes, introducción accidental, escape de especímenes y cría para mascotas.
También menciona como las principales amenazas la competencia con especies nativas, las
enfermedades, la dispersión de parásitos, la hibridación, los cambios genéticos y las
pérdidas económicas por daño en la agricultura. Además añade la recreación, la
conservación y el control de plagas como beneficios potenciales.

Palmer y Koprowski (2007) señalan que la presencia de las ardillas arborícolas en las
ciudades se debe a características biológicas que les permiten ser especies invasoras
exitosas, es decir con un alto potencial reproductivo, una ‘alta capacidad de dispersión’3,
una dieta diversa, una habilidad para construir madrigueras y plasticidad en paisajes
impactados por la actividad humana. Wood et al. (2007) encontraron que la introducción
de un número menor a 20 individuos de una especie de ardilla arborícola es con frecuencia
suficiente para que se convierta en una población viable, y que pequeñas poblaciones
pueden persistir por largos periodos de tiempo en áreas con un hábitat apropiado. Un
ejemplo de ello es la ardilla roja (Sciurus vulgaris) introducida en Varsovia, la cual habita
tanto en los suburbios como en el centro de la ciudad, ocupando las áreas verdes
disponibles en densidades de hasta 1.8 individuos/ha y que además parece estar en
aumento (Babińska-Werka y Żółw 2005).

Por otro lado, Parker y Nilon (2008) describen cambios en el comportamiento natural de la
especie S. carolinensis en parques de las ciudades de Washington D.C. y Baltimore, en
Estados Unidos de América, que corresponden a aumento de la densidad poblacional,
aumento de la agresividad intraespecífica y reducción del miedo a la presencia humana.
Esto coincide con lo descrito previamente por Flyger (1970) para ardillas arborícolas; y
más ampliamente para especies de distintos órdenes por Warren et al. (2006) quienes
3
En inglés high vagility

10
señalan dichos cambios en el comportamiento como los más comunes en especies bajo el
‘proceso de adaptación a zonas urbanas’4, y a los que agrupan en lo que llaman ‘síndrome
de vida silvestre urbana’5.

La población de S. stramineus en la ciudad de Lima ha sido poco estudiada (Jessen et al.

2010). Los registros de su comportamiento se limitan a observaciones ocasionales en las
que se les ha visto alimentándose de algunos desperdicios de origen humano y
consumiendo parte de la dieta (choclo) de algunas aves y mamíferos mantenidos en
cautiverio en el Zoológico Parque de las Leyendas (Montes 2009). Por otro lado, registros
preliminares de los ítems alimenticios que utilizan las ardillas, listan diversas especies
vegetales, como son: la tipa (Tipuana tipu), el pecano (Carya sp.), el ceibo (Ceiba sp.), el
ficus (Ficus sp.), la melia (Melia azederah), la morera (Morus niger), la cucarda (Hibiscus
rosa-sinensis), el nogal (Juglans neotropica), entre otras; así como larvas de insectos como
Golopha sp. (Lajo y Landeo 2012). Además, se ha reportado que en algunas áreas verdes
del distrito de San Isidro, Lima, tienen preferencia por las especie Tipuana tipu y
Casuarina sp. para construir sus madrigueras (García et al. 2012).

4
En inglés synurbanization
5
En inglés urban wildlife syndrome

11
 III. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1 ÁREA DE ESTUDIO

El Campus de la Pontifica Universidad Católica del Perú se ubica en el distrito de San

Miguel, provincia de Lima, departamento de Lima (Figura 3Figura 3, ANEXO 5); y cuenta
con 41 hectáreas de las cuales 17 correspondían a áreas verdes hasta la fecha de
evaluación. Las principales especies de árboles presentes son: el cedro (Cedrela odorata),
la tipa (Tipuana tipu), el eucalipto (Eucalyptus sp.), el molle serrano (Schinus molle), entre
otras. En dicho campus se está llevando a cabo la ejecución del proyecto Jardín Botánico
PUCP, el mismo que pretende generar un jardín botánico que exhiba la familia de especies
vegetales representativas de los principales ecosistemas del país como el bosque seco
tropical de Piura y Tumbes, del norte de Lambayeque y parte de La Libertad, el bosque
andino y los valles interandinos, el bosque amazónico, así como un orquidiario y un
cactario.

En el mencionado campus habitan distintas especies de aves entre las que se pueden
mencionar al turtupilín (Pyrrocephalus rubinus), la amazilia costeña (Amazilia amazilia),
la cuculí (Zenaida meloda), el loro cabeza roja (Aratinga wagleri), el cucarachero
(Troglodytes aedon), el mielerito (Coereba flaveola), el botón de oro (Sicalis flaveola), el
tordo parasito (Molothrus bonaerensis), el violinista (Thraupis episcopus), el gavilán
acanelado (Parabuteo unicinctus), etc. También hay un gran número de venados de cola
blanca (Odocoileus virginianus) que componen la población del zoocriadero que funciona
en el mismo campus y que se encuentran bajo un plan de manejo aprobado el año 2010; y
además la ardilla en estudio Sciurus stramineus cuya presencia se conoce desde la década
de los 70s6.

6
Sotomayor, C. 2012. Presencia de ardillas en el campus de la PUCP (entrevista). Lima, PE, Pontificia
Universidad católica del Perú.
Figura 3: Ubicación del área de estudio

ANCASH HUANUCO

CAJATAMBO PASCO
BARRANCA
OYON

HUAURA
HUARAL

CANTA
JUNIN
LIMA
CALLAO HUAROCHIRI
LIMA

YAUYOS

CAÑETE HUANCAVELICA

ICA
AYACUCHO

LOS OLIVOSINDEPENDENCIA

RIMAC

SAN MARTIN DE PORRES

CALLAO

LIMA

BREÑA

LA VICTORIA
MAGDALENA VIEJA
SAN MIGUEL JESUS MARIA
LINCE

MAGDALENA DEL MAR

SAN ISIDRO

Área de estudio: SURQUILLO

PUCP MIRAFLORES

BARRANCO

FUENTE: Elaboración propia a partir de cartografía MINAM (figuras izquierda) y Google Maps (figura derecha)

3.2 POBLACION EN ESTUDIO

La población en estudio comprendió ‘todas las madrigueras de Sciurus stramineus

presentes en el campus de la Pontificia Universidad Católica del Perú’, y fue evaluada en
su totalidad. En la presente investigación no se consideró evaluar muestras dado que no
existían impedimentos para evaluar la población completa.

3.3 MATERIALES Y EQUIPOS

3.3.1 Materiales
- Plano impreso del campus
- Hojas de colecta de datos
- Plumones de colores
- Lápiz
- Cinta métrica (50 m)

13
3.3.2 Equipos
- Cámara fotográfica Sony HX-100v
- Clinómetro
- Densiómetro

3.4 METODOLOGÍA

3.4.1 Registro de madrigueras

Con la finalidad de evaluar todas las madrigueras ubicadas dentro del campus, se
realizaron recorridos por todas las áreas verdes del mismo, observando detenidamente la
copa de cada árbol. Dichos recorridos se hicieron entre los días 17 y 30 de abril de 2013.
Se tomó registro de la posición de cada árbol con madriguera haciendo uso de un mapa
impreso del campus y plumones marcadores.

Se registraron solamente las madrigueras activas en la temporada de evaluación,

considerándose como tales aquellas en las que no se pudiera ver luz a través de su
estructura (Raspopov e Isakov 1980, Salsbury 2008).

Una vez obtenido el mapa de la ubicación de todas las madrigueras, entre las fechas 1 y 21
de mayo de 2013, se registraron los valores de cada variable mencionada en el punto 3.4.2
para cada una de las tres escalas de análisis: área circundante de la madriguera, árbol con
madriguera, y posición de la madriguera en el árbol. Las escalas escogidas y las variables
que se tomaron en cuenta para cada una se definieron en base a estudios similares
disponibles en la bibliografía (Edwards y Guynn 1995, Edelman y Koprowski 2005,
Thorington y Ferrel 2006, Merrick et al. 2007, Ramos-Lara y Cervantes 2007, Salsbury
2008, Edelman et al. 2009, Cudworth y Koprowski 2011, Williams 2011) y de acuerdo a
observaciones realizadas en campo en visitas exploratorias al área de estudio.

El registro se realizó de forma ordenada haciendo uso de fichas para la toma de datos para
así evitar errores u omisiones (ANEXO 3). Los registros fueron transferidos a formato
digital organizados a modo de base de datos utilizando hojas de cálculo para su posterior
análisis.

14
3.4.2 Colecta de datos

A continuación se detallan los procedimientos que se siguieron para la colecta de datos de

cada una de las variables consideradas en el estudio:

a. Medición de las variables de caracterización de área circundante a la madriguera:

El área se definió como el espacio más próximo a la madriguera, correspondiendo a una

parcela circular de 50 metros de diámetro cuyo centro es el árbol que sostiene la
madriguera en evaluación. El procedimiento que se siguió para la colecta de datos de las
variables correspondientes se describe a continuación:

(i) Densidad de árboles: se contabilizaron los arboles con una altura mínima de 5
metros y con un DAP mayor o igual a 20 cm, que se encontraban dentro de la
parcela, incluyendo al árbol central. El número se dividió entre el área de la parcela
circular (1963.5 m2) y se multiplicó por 104. El valor obtenido se expresa en
Número de árboles por hectárea (arb/ha)
(ii) Número de árboles adicionales con madriguera(s): se contabilizaron solamente los
árboles que poseen una o más madrigueras, sin considerar el árbol central. Se
presenta en unidades.
(iii) Árboles o arbustos con alguna parte comestible: se contabilizaron los árboles o
arbustos que poseen una o más partes que son utilizadas como alimento por parte de
S. stramineus, incluyendo el árbol central. Solo se consideró como comestible si la
estructura comestible se encontraba presente en la temporada de evaluación
(otoño); y se hizo en base a lo registrado por Lajo y Landeo (2012). Se presenta en
unidades.
(iv) Árboles o arbustos con alguna parte utilizada para la construcción de madrigueras:
se contabilizaron los árboles o arbustos que poseían una o más partes utilizadas por
S. stramineus, incluyendo el árbol central. Se presenta en unidades.
(v) Cobertura de dosel: se midió con el densiómetro un punto cada cinco metros en las
direcciones norte, sur, este y oeste desde el centro de la parcela, lo que hizo un total
de 20 puntos evaluados, se anotó con 1, para ‘cobertura’, y 0 para ‘sin cobertura’.
Se halló el porcentaje total de cobertura (%) sumando los valores encontrados y
viviéndolo entre veinte.
(vi) Proporción área edificada/área total: se obtuvo la proporción de área que estaba
ocupada por alguna edificación dentro del área de la parcela evaluada. La

15
 estimación de esta variable se hizo con la ayuda del plano digital del campus. El
valor obtenido carece de unidades.

b. Medición de variables para la caracterización de árboles con madrigueras:

(i) Especie: se trata de la especie a la que pertenece el árbol que se evaluó, se

determinó en el momento de la toma de datos. Cuando no fue posible hacerlo
inmediatamente se tomaron fotografías y muestras para ser comparadas con los
registros y muestras disponibles del herbario la Oficina de Mantenimiento de la
PUCP.
(ii) Número de madrigueras: se trata del número de madrigueras presentes en el árbol,
se consideraron solamente las madrigueras activas, las mismas en las que no es
posible apreciar el paso de luz a través de su estructura (Raspopov e Isakov 1980,
Salsbury 2008). Se expresa en unidades.
(iii) Altura total: se define como la distancia entre el suelo y la rama más alta del árbol.
Se halló con la ayuda de un clinómetro y una cinta métrica. Se designó un punto
arbitrario (A) a una distancia del árbol desde la que se pudo observar con claridad
la rama más alta del mismo. Se midió la distancia (d) en metros desde el punto de
observación hasta un punto (B) encontrado directamente por debajo del punto más
alto. Con ayuda del clinómetro se midió el ángulo (α) formado entre la horizontal y
la línea que se forma entre los ojos del observador y la rama más alta. Con la
fórmula h1 = d*tanα se halló la altura del cateto opuesto (h1) del triángulo formado
y se le sumó la altura que existe entre el piso y los ojos del observador (h2) para así
obtener la altura total del árbol (hT - ANEXO 4). Se presenta en metros (m).
(iv) Diámetro a la altura del pecho (DAP): es una medida estándar del diámetro del
tronco del árbol evaluado. Utilizando una cinta métrica se midió el contorno del
tronco del árbol a una altura aproximada de 1.50 m del suelo y se dividió entre el
valor pi. Se expresa en centímetros (cm).
(v) Cobertura: se trata de la cobertura de follaje del árbol. Se midió utilizando el
densiómetro con 20 medidas en total, 5 en cada dirección (N, S, E y O) por debajo
de la copa, tomando como punto central el tronco. Se realizó de forma similar a la
utilizada para Cobertura de dosel de área. En los casos en los que no se pudo medir
una de las direcciones (por presencia de edificaciones, o por asimetría de la copa, se
tomaron medidas adicionales en otra dirección). Se presenta en porcentaje (%).

16
(vi) Área de copa: es el área proyectada sobre un plano horizontal paralelo al suelo.
Para hallar su valor se realizaron dos medidas de diámetro, en lo posible uno
máximo y uno mínimo, y se halló el área de la elipse con la siguiente fórmula: A=
pi*(d1*d2)/4, los datos se presentan en metros cuadrados (m2).
(vii) Altura mínima de la copa: se define como la distancia entre el suelo y la parte mas
baja de la copa del árbol. Para medir la Altura mínima de la copa, se siguió el
mismo procedimiento utilizado para medir la Altura total. Se presenta en metros
(m).

c. Medición de variables de la posición de la madriguera en el árbol

(i) Altura de la madriguera: se trata de la distancia perpendicular entre la madriguera y

el suelo. La medida de esta altura se realizó de la misma forma descrita para medir
la Altura total. Se presenta en metros (m).
(ii) Distancia de la madriguera al eje del árbol: es la distancia horizontal entre la
madriguera y el tronco principal. Se midió haciendo uso de la wincha a nivel del
suelo. Se presenta en metros (m).
(iii) Distancia de la madriguera al borde de la copa: la medida se realizó trazando un
radio imaginario, tomando como punto central al tronco, que contenga a la
madriguera, estableciendo un punto externo sobre el borde del área de la copa, y
midiendo la distancia entre el punto externo y la madriguera con ayuda de la cinta
métrica. Dicha medición se realiza a nivel del suelo. Se presenta en metros (m).
(iv) Orientación cardinal: se tomó la orientación cardinal de la madriguera respecto al
tronco con ayuda de una brújula. Se consideraron las direcciones: N, NNE, NE,
ENE, E, ESE, SE, SSE, S, SSO, SO, OSO, O, ONO, NO y NNO.

3.4.3 Análisis de los datos

Los datos obtenidos se ordenaron en hojas de cálculo para facilitar su manejo. Se hallaron
los parámetros más importantes para cada variable numérica evaluada (promedio, rango,
desviación estándar y coeficiente de variación) y se elaboraron histogramas de frecuencia
por rangos según valores. En el caso de variables cualitativas se elaboraron solamente
histogramas de frecuencia que sirvieron para la interpretación de los hallazgos.

17
 Además del análisis a partir de los parámetros y los histogramas de frecuencia
mencionados, haciendo uso de los programas Excel 2010 y Minitab 17, se realizaron
los siguientes análisis adicionales para cada escala:

a. Caracterización de áreas circundantes a las madrigueras

- Correlación por rangos de Spearman entre todos los pares de variables posibles.
- Análisis por agrupamientos (clusters) utilizando todas las variables en conjunto.

b. Caracterización de árboles con madriguera

- Correlación de Pearson entre variables de estructura.

- Análisis por agrupamientos (clusters) basado en las variables de estructura.

c. Posición de la madriguera en el árbol

- Correlación de Pearson entre Altura de la madriguera y Altura del árbol.

- Proporción Altura de la madriguera/Altura del árbol.
- Correlación de Pearson entre Altura de la madriguera y Altura mínima de copa.
- Altura de la madriguera respecto a la copa del árbol por medio de una prueba Chi-
cuadrado de bondad de ajuste para una distribución uniforme.
- Posición relativa en la madriguera por medio de gráfico bidimensional (gráfica XY)

Todos los hallazgos se compararon con la información disponible en la literatura sobre

especies de ardillas arborícolas con la finalidad de encontrar diferencias o semejanzas.

Finalmente, dado que se trata de un análisis descriptivo, las características más importantes
en cada escala se determinaron en base a las frecuencias y coeficientes de variación de
cada variable analizada.

18
 IV. RESULTADOS Y DISCUSIONES

4.1 UBICACIÓN DE MADRIGUERAS

Entre las fechas 17 de abril y 21 de mayo de 2013 se registraron 33 madrigueras 7 de

ardillas Sciurus stramineus distribuidas en 25 árboles del campus de la PUCP. En la Figura
4 puede apreciarse que las madrigueras se encontraron en las áreas aledañas a la vereda
central del campus, con una densidad de 2 madrigueras/hectárea. Esta densidad fue
calculada tomando en cuenta solamente las áreas verdes del campus.

Figura 4: Ubicación de los árboles con madrigueras en el campus de la PUCP

Ü
!!

!
!
!
!

!
! !
!
!

!!
!
!
!
!
!
!
!

!
!

Leyenda
Árboles 2009
100 50 0 100 Meters
Árboles con madriguera 2013

FUENTE: Elaboración propia en base a Plano del Campus de la Pontificia Católica del Perú 2009

7
Se realizó el registro de una posible madriguera en una cavidad de árbol, que por no confirmarse con
total seguridad de que se tratara de una madriguera de la especie, y por ser única en su tipo no se tomó en
consideración en el presente estudio.
La densidad de madrigueras encontrada se encuentra considerablemente por debajo de lo
reportado previamente por García et al. (2012) para áreas urbanas de Lima (entre 5 y 16
madrigueras/ha). Es de esperarse que estas diferencias se deban a la calidad del hábitat que
presenta cada ambiente, y sería necesario un análisis específico para determinar cuáles son
los factores que influencian estos resultados.

Respecto a la distribución, los hallazgos coinciden con los de Cáceres y Carrera (2008),
quienes señalan que las madrigueras de S. stramineus en el campus de la Universidad
Nacional de Piura presentaba una disposición espacial agregada. Aunque sí existen
reportes de distribución aleatoria en áreas urbanas para otras especies, tal como lo
publicado por Salsbury (2008) sobre S. niger en Indiana, EUA, quien señala que la
ubicación de las madrigueras no está influenciada por variables de atributos de los parches
de vegetación en los que se encuentran (como extensión del parche o aislamiento). Por lo
tanto es posible que la distribución de las madrigueras esté más relacionada a la
disponibilidad de los recursos y su cercanía a éstos (alimento, materiales, protección contra
depredadores, etc.), por lo tanto factores como el tamaño y densidad de los árboles, son
más importantes que, por ejemplo, el alto tránsito de personas o la cobertura de concreto a
nivel del suelo que pueden parecer elementos que influenciarían la elección de
determinados espacios para la construcción de madrigueras. Son justamente las áreas
aledañas a la vereda principal las que poseen los árboles más antiguos, y por ende, los
árboles de mayor tamaño, los cuales en muchos casos también pertenecen a especies que
proporcionan alimento.

4.2 CARATERIZACIÓN DE AREAS CIRCUNDANTES AL ÁRBOL CON

MADRIGUERA(S)

Para caracterizar el área circundante a cada árbol que sostuviera una madriguera, se
escogieron las siguientes variables: Densidad de árboles en el área, Árboles adicionales
con una madriguera presente, Árboles con partes comestibles, Árboles con materiales
utilizados en la construcción de la madriguera y Cobertura de dosel.

La evaluación de las parcelas circulares (con área = 1963.5 m2) alrededor de los 25 árboles
con madriguera(s) encontrados arrojó valores cuyos principales parámetros se pueden
apreciar en la Tabla 2. Como se puede ver, la variable que presenta menor variabilidad es

20
Cobertura de dosel, seguida de Densidad de árboles, mientras que las variables restantes
presentan mayor dispersión.

Tabla 2: Parámetros estadísticos hallados para las variables de áreas circundantes a

los árboles con madriguera

N=25 Promedio Rango Desv. Est CV

µ ± IC (95%) σ

Densidad de árboles (árboles/ha) 37.48 ± 6.39 15.2 – 71.3 16.29 0.43

Árboles adicionales con madriguera 1.2 ± 0.29 0–3 0.75 0.62

Árboles con partes comestibles 2.96 ± 0.86 0–6 2.18 0.74

Árboles con materiales 2.84* 0–6 1.95 0.69

Cobertura de dosel (%) 50.83 ± 4.17 33.3 – 75 10.64 0.21

*Los datos no presentaron una distribución normal, por lo que no se considera el IC (95%).
FUENTE: Elaboración propia

Densidad de árboles (árboles /hectárea)

Como se puede observar en la Figura 5, la mayor frecuencia encontrada en la variable

Densidad de árboles es de entre 21 y 35 árboles/ha. Aunque el promedio está un poco por
encima de dichos valores (Tabla 2), en general, se encontraron densidades por encima de
20 y hasta de 70 árboles/ha en las áreas circundantes a las madrigueras.

Las densidades encontradas pueden parecer bajas, pero se deben a la condición de área
urbana en la que los árboles son plantados intencionalmente, en muchos casos siguiendo
criterios funcionales y/o estéticos. Además, en el cálculo de densidad del presente estudio
se excluyen árboles pequeños bajo el criterio de que éstos no proveen recursos suficientes
para los individuos de S. stramineus (protección y alimentos).

La ardilla de nuca blanca, en su rango de distribución natural, habita en los bosques secos
como los encontrados en el Santuario Nacional Bosque de Pómac en Lambayeque, donde
las densidades van de 105 a 263 arb/ha, dependiendo del tipo de bosque presente (denso,
semidenso o ralo), pero en dicha área alrededor del 85 por ciento de árboles tienen un DAP
menor a 45 cm (SERNANP 2010). Otro ejemplo de hábitat natural es el de los bosques
estacionalmente secos del Coto de Caza El Angolo, Piura, donde las densidades van de 46
a 340 arb/ha (considerando árboles de más de 10 cm de DAP), dependiendo de cuál de las

21
cuatro asociaciones forestales descritas para esta zona se esté hablando (Ríos 1989). Es así
que la densidad encontrada en el campus de la PUCP, si bien no es comparable con estos
valores, puede encontrarse dentro de los amplios rangos de densidad encontrados en áreas
naturales.

Figura 5: Densidad de árboles por hectárea

10

8
Frecuencia

0
[5-20] [20-35] [35-50] [50-65] [65>]
Densidad (arb/ha)

Haciendo una comparación con los reportes de estudios de hábitat de especies de ardillas
arborícolas del hemisferio norte en los que se reportan densidades de entre 70 y 1900
árboles/ha (Tabla 3), las densidades del hábitat natural de S. stramineus igualmente
resultan bajas. A pesar de esto, se puede afirmar que las ardillas arborícolas, en general,
parecen preferir las áreas con mayor densidad de árboles para el establecimiento de sus
madrigueras. Una prueba de ello son los resultados reportados por Raspopov e Isakov
(1980) a partir de estudios realizados en los años 30 en Moscú, donde se señala que las
ardillas rojas (Sciurus vulgaris) prefieren construir sus madrigueras en las áreas en que los
abetos (género Abies) crecen más densamente. De modo similar Edelman y Koprowski
(2005) describen la preferencia de S. alberti por áreas de bosque más densas, posiblemente
debido a la protección y facilidad de desplazamiento que les brindan este tipo de espacios.
Un ejemplo más es el reportado por Halloran y Bekoff (1994) para la misma especie, en el
que se encontró que evitaban construir sus madrigueras en árboles que estuvieran aislados
(si el árbol más cercano estaba a una distancia mayor de 30 m), y en su mayoría estaban
construidos en árboles que estaban al interior de un conjunto de árboles. Por lo tanto, la
ubicación de las madrigueras de S. stramineus dentro de las áreas verdes del campus que
poseen mayores densidades de árboles es lo que se espera, y sería necesario analizar con
más detenimiento las áreas en las que no se han encontrado madrigueras para alcanzar

22
conclusiones más precisas; aunque un análisis de las imágenes satelitales parece confirmar
dicha afirmación (ANEXO 5).

Tabla 3: Densidad de las áreas circundantes a los árboles con madrigueras de ardillas
arborícolas

Especie Tipo de Bosque; Densidad Referencia

Localidad (arb/ha)

Sciurus alberti Bosque de coníferas; 1387.2 ± 658.4c Edelman et al. 2009

Pinaleño Mountain,
Arizona, EUA.

Sciurus aureogaster Bosque mixto; 230b Ramos-Lara y cervantes

2007
Isla Elliot Key, de Florida,
EUA

Sciurus carolinensis Bosque mixto y Bosque de [70 – 1200]a Williams 2011

pinos; (varias localidades)
Sudeste de Georgia, EUA

Tamiasciurus Bosque de coníferas; 1918.6 ± 671.7c Edelman et al. 2009

hudsonicus grahamensis Pinaleño Mountain,
Arizona, EUA.
a: rango; b: media; c: media ± SE
FUENTE: Elaboración propia en base a las publicaciones citadas en la columna Referencia

Número de árboles adicionales con madriguera

Se encontraron hasta tres árboles adicionales con una o más madrigueras por parcela
evaluada, siendo lo más frecuente un árbol adicional con madriguera (Figura 6).

Figura 6: Número de árboles adicionales con madriguera

14
12
10
Frecuencia

8
6
4
2
0
0 1 2 3
N° de árboles adicionales con madriguera(s)

23
La frecuencia alta de una madriguera adicional en el área circundante al árbol en
evaluación puede estar relacionada con varios factores. Por ejemplo, se sabe que las
ardillas hembras del género Sciurus se vuelven agresivas antes de parir y permanecen con
dicho comportamiento hasta aproximadamente las diez semanas de edad de las crías; lo
que determina que las ardillas hembras y sus madrigueras de cría tengan una distribución
espaciada en medios naturales (Gurnell 1987). Sin embargo, el comportamiento de las
especies que se desarrollan en espacios urbanos cambia debido a las condiciones presentes
(Parker y Nilon 2008). Además, en algunos casos un mismo individuo puede construir y
utilizar más de una madriguera, ubicándose éstas a distancias cortas unas de otras como lo
descrito por Shorten (1951) para S. carolinensis. Por ende, ya sea que la(s) madriguera(s)
adicional(es) pertenezca(n) a otro individuo o no, son necesarios mayores estudios para
determinar los motivos por los que la distribución de madrigueras se presenta de esta
forma.

Número de árboles o arbustos con alguna parte comestible

Aunque el promedio de esta variable es de tres, no se encontró una tendencia marcada en la

distribución de los valores. Lo que sí se pudo observar es que un árbol o arbusto con
partes comestibles dentro de la parcela fue lo más frecuente (Figura 7). Además, se
encontró un buen número de parcelas con 5 y 6 árboles con partes comestibles.

Figura 7: Número de árboles con alguna parte comestible

8
7
6
Frecuencia

5
4
3
2
1
0
0 1 2 3 4 5 6
N° de árboles

En el caso de las ardillas arborícolas del hemisferio norte, se ha encontrado que una alta
densidad de árboles productores de semillas o la cercanía a agrupamientos de estas
especies (ej. coníferas) son importantes para el establecimiento de madrigueras en dichos
lugares y que, de faltar especies preferidas en el área, otros recursos seleccionados de

24
forma secundaria pasan a ser más utilizados en determinados hábitats (Valhe y Patton
1983, Williams 2011). Puede ser éste también el caso de S. stramineus, sin embargo los
resultados encontrados no son suficientes para afirmarlo.

El hecho de que las frecuencias de ocurrencia de 1 y 6 árboles o arbustos con partes

comestibles dentro de la parcela en evaluación sean las mayores (Figura 7) puede deberse a
varios motivos. Por ejemplo, que el área de forrajeo de esta especie sea mayor que el área
de la parcela evaluada, que los recursos alimenticios pueden ser de otra índole (desechos
orgánicos, comida ofrecida por los transeúntes, etc.), o que no se hayan considerado todos
los ítems alimentarios que en realidad utiliza la especie en esta área, es decir, que la lista de
partes de plantas comestibles esté aun incompleta (ANEXO 1). Otra vez, es necesario
evaluar a mayor profundidad la variable para poder explicar su comportamiento.

Número de árboles o arbustos con alguna parte utilizada para la construcción de

madrigueras

En cuanto al Número de árboles con materiales para la construcción de madrigueras dentro

del área, se encontró que la ausencia de árboles de este tipo resultó ser mucho menos
frecuente que la presencia de uno o más árboles, y que como máximo se encontraron seis
árboles con materiales para la construcción de madriguera dentro de las áreas analizada
(Figura 8).

Figura 8: Número de árboles con materiales para la construcción de madrigueras

6
5
Frecuencia

4
3
2
1
0
0 1 2 3 4 5 6
N° de árboles

Aunque Cáceres y Carrera (2008) señalan que en el campus de la Universidad Nacional de

Piura S. stramineus utiliza materiales del mismo árbol donde construye su madriguera,
igual que en el caso de la variable Número de árboles y arbustos con alguna parte

25
comestible, lo más probable es que utilicen materiales que estén dentro un área mayor a la
evaluada, con dimensiones aún no determinadas.

Algunos autores señalan que las ardillas arborícolas en la mayoría de los casos utilizan
material para la construcción de sus madrigueras tomado de los árboles que las sostienen.
Pero este material solamente es utilizado para la parte exterior de sus madrigueras; el
recubrimiento interno por ser de otra constitución necesita de materiales textura suave, y
dichos materiales parecen ser buscados con mayor cuidado, prefiriendo ciertas especies de
vegetación y rechazando otras aun cuando sean muy abundantes dentro de su ‘área de
campeo’8 (Brown y McGuire 1975; Raspopov e Isakov 1980). Por esto, los hallazgos en el
presente estudio son una primera referencia para el estudio de este aspecto de la especie.

Cobertura de dosel

Como se puede ver en la Figura 9 se ha encontrado una mayor frecuencia de cobertura de

alrededor del 50 por ciento en las áreas circundantes a los árboles con madrigueras, esto
coincidió con el promedio que fue de 50.8 por ciento. Mientras que los valores mínimo y
máximo encontrados son de 33 y 75 por ciento, respectivamente.

Figura 9: Cobertura de dosel

10

8
Frecuencia

0
[30-40] [40-50] [50-60] [60-70] [>70]
Clobertura de dosel %

Si bien la cobertura de dosel es muy variable en el campus de la PUCP por ser un área
urbana, parece ser que la especie utiliza lugares con una cobertura dentro de un rango
especifico (el 84 por ciento de madrigueras se presenta en áreas con cobertura entre 30 y
60 por ciento, Figura 9).

8
home range

26
Al respecto, existen algunos reportes de la preferencia de algunas especies de ardillas por
ciertos valores de cobertura. Como es el caso de S. alberti que prefiere áreas con mayor
cobertura que la especie simpátrica Tamiasciurus hudsonicus grahamensis, en un mismo
tipo de bosque (Edelman et al. 2009). Asimismo, se han encontrado valores altos de
cobertura como en el caso de S. alberti, que utilizó lugares con alrededor de 80 por ciento
de cobertura de dosel (Edelman y Koprowski 2005, Merrick et al. 2007), o S. carolinensis
con 46 – 84 por ciento en dos tipos de hábitats (Williams 2011) que son valores que están
por encima de la media para los bosques evaluados.

Cabe mencionar que esta variable es estacional, ya que la existencia de especies

caducifolias en el área provoca un cambio de los valores de cobertura a lo largo del año. Se
debe considerar además que no todas las especies pierden sus hojas en los mismos periodos
de tiempo. Por ejemplo, la especie Tipuana tipu en el periodo de evaluación presenta
follaje denso y se encuentra en proceso de fructificación, mientras que la mayoría de los
individuos de Spathodea campanulata casi no presentan hojas y están en proceso de
dispersión de semillas. Aunque es de esperar que la ubicación de las madrigueras en otra
estación sea diferente, es necesario confirmarlo con evaluaciones a lo largo del año.

Proporción área edificada/área total

Para la proporción área edificada/área total de las parcelas, se encontró que la gran mayoría
no supera el 0.4 (Figura 10). Esto quiere decir que la mayor cantidad de madrigueras se
encuentran ubicadas cerca de edificaciones, pero que no son las áreas edificadas las que
dominan el área circundante a las madrigueras.

Figura 10: Proporción área edificada/área total

10

8
Frecuencia

0
[0-0.12] [0.12-0.24] [0.24-0.36] [0.36-0.48] [0.48-0.60] [> 0.60]
Proporcion área edificada/área total

27
Los hallazgos en el caso de esta variable también pueden deberse a la distribución de los
árboles que, como ya se mencionó, por tratarse de áreas urbanas tienen una distribución
que sigue ciertos criterios de carácter humano. Por otro lado, las áreas con espacios más
abiertos no son las que poseen los árboles más grandes (esto se puede corroborar simple
vista observando imágenes satelitales del campus (ANEXO 5) sino que son las áreas más
cerradas (con presencia de edificaciones) y más transitadas las que poseen los árboles más
antiguos. Una vez más, se observa que el beneficio de los recursos que proporcionan los
árboles de mayor tamaño está por encima de las ‘desventajas’ que pueden presentar áreas
muy transitadas como son las aledañas a edificaciones. Esto coincide con lo descrito por
varios autores quienes afirman que la cobertura, natural o artificial, de dichas áreas lejos de
constituir un inconveniente puede convertirse en un recurso más cuando las ardillas
arborícolas la encuentran adecuada como estructura de sostén o de protección para sus
madrigueras (Middleton 1931 y Shorten 1962, citados por Tittensor 1970).

Análisis adicionales de caracterización de áreas circundantes a los árboles con

madriguera(s)

Con la finalidad de determinar si existe alguna relación entre las variables consideradas, y
el efecto que tienen en la descripción de las áreas en estudios, se realizaron dos análisis
adicionales. El primero corresponde a una correlación por rangos de Spearman entre
variables, para el cual se seleccionaron 10 parcelas, una por cada área en la que se
concentraran dos o más observaciones, de modo que no se traslaparan entre sí (con la
finalidad de garantizar la independencia de los datos). Y el segundo se trata de un análisis
de agrupamientos, para el cual sí se utilizaron la totalidad de las observaciones (N=25),
pero se omitió la variable Árboles adicionales con madriguera(s), puesto que no se trata de
una variable que describa directamente algún atributo del área.

El análisis de correlación por rangos de Spearman (ANEXO 7) mostró que solo existen
dos correlaciones significativas entre pares de variables, estas fueron: Número de árboles
con partes comestibles – Número de árboles con materiales para la construcción de las
madrigueras (ρP = 0.988) y Árboles adicionales con madriguera – Cobertura (ρP = 0.630).
Por otro lado, a partir del análisis de agrupamiento (clusters) se obtuvo un dendrograma en
el que se puede observar de tres a cinco grupos de áreas con distinto grado de similaridad
(Figura 11). Dichos resultados son un reflejo de la heterogeneidad de las áreas utilizadas
para la construcción de las madrigueras.

28
La primera correlación encontrada resultó ser positiva y fuerte, y se debe a que la mayoría
de las especies que brindan alimento también son usadas para extraer materiales. En cuanto
a la segunda, al ser una correlación positiva, indica que las áreas con mayores valores de
cobertura también son las que poseen más madrigueras, lo que refuerza la idea de que son
estas áreas las más usadas para estos fines. Otras variables con correlaciones positivas
importantes, aunque no alcanzan valores significativos, fueron Densidad – Área
construida/Área total (ρP = 0.476) y Árboles adicionales con madriguera – Árboles con
partes comestibles (ρP = 406). La primera de éstas no tiene mayor sentido en el contexto
del presente análisis, pero la segunda podría estar en el camino de confirmar la hipótesis de
que las ardillas eligen la ubicación de las madrigueras a partir de la cantidad de recursos
que le pueda ofrecer un área determinada.

Figura 11: Dendrograma basado en las variables de caracterización de áreas

circundantes a los arboles con madrigueras

Dendrograma
Complete Linkage, Squared Euclidean Distance

0.00

33.33
Similaridad

66.67

100.00
1 3 4 5 11 6 12 13 14 15 2 7 18 16 10 21 23 17 20 19 22 8 9 24 25
Áreas (N°)

En cuanto al análisis de agrupamientos (Figura 11), se encontraron cinco grupos formados

a partir de las combinaciones de valores hallados para cada variable. Esto es un reflejo de
la heterogeneidad de las áreas utilizadas (ANEXO 7).

El hecho de que existan áreas con diferentes atributos dentro de las utilizadas por la
especie para construir sus madrigueras podría confirmar la plasticidad de la especie al
poder utilizar varias de las opciones que le ofrece el campus. Pero no hay que olvidar que
la selección de las áreas para la construcción de madrigueras está muy relacionada al uso

29
del espacio de la especie, que el tamaño de las áreas evaluadas en el presente estudio es
absolutamente arbitrario, y que el tamaño de la población evaluada es muy pequeño. Para
poder confirmar cualquier hipótesis que se pueda plantear al respecto a este tema, sería
necesario tener más información de la ecología de la especie e incluir comparaciones con
áreas no utilizadas para la construcción de las madrigueras, de modo que se pueda por
ejemplo buscar los límites de tolerancia de valores para cada variable, o las interacciones
entre las variables en la selección de sitios para la construcción de madrigueras.

4.3 CARACTERIZACIÓN DE ÁRBOLES CON MADRIGUERA

Especie

Las madrigueras de S. stramineus se encontraron en árboles de las siguientes especies:

Tipuana tipu, Fraxinus americana y Fraxinus sp. (de aquí en adelante, estas dos últimas,
denominadas Fraxinus spp. por ser muy similares en estructura), Eucaliptus
camaldulensis, Spathodea campanulata y Ficus sp.

La especie de árbol con mayor número de madrigueras fue la tipa (Tipuana tipu) que
alcanzó los 11 ejemplares (44 por ciento del total de árboles encontrados), seguida del
fresno (Fraxinus spp.) y del eucalipto (Eucaliptus camaldulensis) con cinco ejemplares (20
por ciento) cada uno. El tulipán africano (Spathodea campanulata), el ficus (Ficus sp.) y el
ceibo (Ceiba insignis) estuvieron escasamente representados, con números que
corresponden al 16 por ciento en conjunto (Figura 12).

Figura 12: Frecuencia y porcentaje de árboles con madriguera por especie

Tipuana tipu 44%

Fraxinus spp. 20%

Eucaliptus camaldulensis 20%

Spathodea campanulata 8%

Ficus sp. 4%

Ceiba insignis 4%

0 2 4 6 8 10 12
Número de árboles con madriguera(s)

30
Los resultados muestran un mayor número de madrigueras construidas en solo tres
especies presentes en el campus de la PUCP. Esto concuerda con lo ya previamente
reportado para otras ardillas arborícolas, las que suelen tener preferencia por algunas
especies de árboles y ‘aversión’ por otras. En especies del mismo género que habitan en el
hemisferio norte se han encontrado preferencias por ciertas especies de árboles
dependiendo del tipo de hábitat. Diversos ejemplos se listan en la Tabla 4; de estos, uno
que llama la atención es el de S. carolinensis que, como especie introducida en Reino
Unido, utiliza especies seleccionadas para la construcción de sus madrigueras diferentes a
la de la especie nativa S. vulgaris, como lo indica el estudio de Shorten (1951) realizado en
Oxford, donde se encontró una mayor frecuencia de madrigueras en árboles de roble
(Quercus robour) que resultó ser también la especie más común; y pareció evitar construir
en el fresno (Fraxinus excelsior) a pesar de que dicha especie fuera muy común en el área
evaluada. Otro ejemplo que ilustra este hecho es el reportado por Edwards y Guynn (1995)
quienes evaluaron paralelamente la preferencia de S. niger y S. carolinensis en el mismo
hábitat, y encontraron preferencias por distintas especies de árboles por parte de cada
especie de ardilla.

Aunque ya se han reportado preferencia por las especies T. tipu y Casuarina sp. por parte
de S. stramineus en otras áreas urbanas de la ciudad de Lima (García et al. 2012); para
determinar si existe una real preferencia por las especies Tipuana tipu, Fraxinus spp. y
Eucalyptus camaldulensis dentro del campus de la PUCP es necesario llevar a cabo un
estudio adicional, de modo que se pueda probar que se trate de una elección debido a las
características de las especies y no a su disponibilidad dentro de dicha área. Así también,
se espera que la preferencia por ciertas especies varíe según la época del año y la
producción de semillas en determinadas temporadas, para lo cual sería necesario
monitorear a largo plazo esta población.

31
Tabla 4: Especies de árbol preferidas por ardillas arborícolas

Especie Tipo de bosque, Localidad n Especies de árbol Especies de árbol Estación; Meses, Referencia
más común preferida Año(s)
(% de
madrigueras)
Sciurus alberti Bosque de pino de Ponderosa; 49 Pinus ponderosa Pinus ponderosa Primavera – Verano; Halloran y Bekoff
Colorado, EUA. Marzo a Julio 1991 1994

Sciurus alberti* Bosque de coníferas; 129 Abies lasiocarpa Pseudotsuga Todas; Edelman y
Pinaleño Mountain, Arizona, menziesii 2001 -20113 Koprowski 2005
EUA. (47%)
Sciurus alberti* Bosque de coníferas; 104 Abies lasiocarpa Pseudotsuga Todas; 13 meses a Edelman et al. 2009.
Pinaleño Mountain, Arizona, menziesii partir de Setiembre,
EUA. 2002-03
Sciurus arizonensis Bosque de pinos y robles; Quercus Quercus Todas; 2006-09 Cudworth y
Huachuca Mountains, Arizona, a hypoleucides hypoleucides Koprowski 2011
EUA. (28%)
Sciurus arizonensis Bosque ribereño Huachuca; b Quercus arizonica Platanus wrightii Todas; 2006-09 Cudworth y
Mountains, Arizona, EUA. (50%) Koprowski 2011

Sciurus aureogaster* Bosque mixto; 67 Metopium Swietenia Todas; 12 meses Brown y McGuire
Isla Elliot Key, Florida, EUA toxiferum mahagoni (64%) 1972 1975

32
 Especie Tipo de bosque, Localidad n Especies de árbol Especies de árbol Estación; Meses, Referencia
más común preferida Año(s)
(% de
madrigueras)
Sciurus aureogaster Bosque de robles y pinos; 80 Quercus spp. Quercus spp. Todas; Diciembre Ramos-Lara y
Pátzcuaro, Michoacán, México 2000 a Feb 2002 Cervantes 2007

Sciurus. carolinensis Bosque mixto; 114 + 9?c Quercus rubour Quercus rubour Todas; abril 1947 a Shorten 1951
Oxford, UK Octubre 1948

Sciurus carolinensis* Bosque mixto; 66 + 59d Carpinus sp., Tilia sp. Primavera y otoño; Brown y Twigg 1965
Royal Hallow College, Quercus sp., Ulmus Mayo y octubre,
Berkshire, UK sp., Betulasp. 1952-53, 1961-62
Sciurus carolinensis Bosque mixto y Bosque de 136 Quercus spp. Quercus spp., - Williams 2011
pinos; Sudeste de Georgia, EUA Clifftonia
monophylla
Sciurus carolinensis Bosque seco de robles, pecanos 1552 Quercus spp. Quercus spp., Otoño; Noviembre, Sanderson et. al 1976
y pinos; Virginia Occidental, Carya sp. 1968-69
EUA
Sciurus carolinensis Bosque mixto con 366 Pinus spp. Quercus spp. 1989-90 Edwards y Guynn
predominancia de pinos; Central 1995
Georgia, EUA
Sciurus niger Bosque mixto con 749 Pinus spp. Pinus spp. 1989-90 Edwards y Guynn
predominancia de pinos; Central 1995
Georgia, EUA

33
 Especie Tipo de bosque, Localidad n Especies de árbol Especies de árbol Estación; Meses, Referencia
más común preferida Año(s)
(% de
madrigueras)
Sciurus vulgaris (Varios tipos de bosques); - (Varios) Pinus spp., Picea - Ognev 1940, Shorten
Surgut territory, Rusia sp., Larix sp. 1962, citados por
Tittensor 1970
Sciurus vulgaris Bosque maduro de pinos (95% 145 Pinus silvestris Pinus silvestris Tittensor 1970
P. silvestris); (100%) 1968-69
Edensmuir Forest, Fife, UK.
Sciurus vulgaris Bosque mixto; 128 Abies sp. Abies sp. (93%) 1931-33 Raspopov e Isakov
Moscú, Rusia 1980

Tamiasciurus hudsonicus Bosque de coníferas; 79 Abies lasiocarpa Abies lasiocarpa Todas; Setiembre Edelman et al. 2009.
grahamensis Pinaleño Mountain, Arizona, 2001 a Agosto 2003
EUA.

*Exótica en el área de evaluación; a y b suman 138; c: el autor no tuvo certeza de que las estructuras observadas fueran madrigueras de ardilla; d: incluye observaciones de un estudio anterior
(1952-1953) y el estudio correspondiente a la publicación (1961-1962); d: tomaron datos durante 1961-62 (n=59) y los compararon con información disponible de los años 1952-53 (n=66)
FUENTE: Elaboración propia en base a las publicaciones citadas en la columna Referencia

34
Número de madrigueras

El número de madrigueras encontrado por árbol fue de una a cuatro. Como se muestra en
la Tabla 5, 20 de estos árboles (80%) presentaba una única madriguera, mientras que
árboles con dos, tres y cuatro madrigueras fueron mucho menos frecuentes.

Tabla 5: Frecuencia y porcentaje de madrigueras presentes por árbol

Número de Frecuencia Porcentaje

madrigueras

1 20 80
2 3 12
3 1 4
4 1 4
Total 25 100

FUENTE: Elaboración propia

Los hallazgos coinciden con los encontrados por algunos autores para otras especies de
ardillas arborícolas. Tittensor (1970) evaluó 148 madrigueras de S. vulgaris y solamente en
una ocasión se encontró dos de éstas en un mismo árbol. Por su parte Sanderson et al.
(1976) y Edelman y Koprowski (2005) reportan una única madriguera por cada árbol para
S. carolinensis y S. alberti. Del mismo modo, se han encontrado bajos porcentajes de
ocurrencia de más de una madriguera por árbol en la especie S. niger (Salsbury 2008) y
solo se han contado hasta tres de ellas en un mismo árbol. Un caso diferente es el de T.
hudsonicus, que es una especie que utiliza más frecuentemente cavidades en árboles como
madrigueras si es que están disponibles (Edelman et al. 2009), y parece construir con
mayor frecuencia más de una madriguera en la copa del mismo árbol, de acuerdo a lo
reportado por Valhe y Patton (1983). Aun así, los hallazgos corresponden al
comportamiento típico del género Sciurus.

Por otro lado, los árboles que presentaban más de una madriguera pertenecían a diferentes
especies (Tabla 6), por lo que, en base a estos datos no es posible inferir que esta condición
se deba a la variable Especie. Williams (2011) encontró que el número de madrigueras
presentes en cada árbol estaba influenciado por la densidad arbórea y el DAP, pero
también estos hallazgos estaban relacionados a la cercanía al alimento, representado por
una especie en particular (Cliftonia). Es así que, una vez más, la explicación para el
comportamiento de la variable parece estar relacionada a la disponibilidad de recursos.

Tabla 6: Especie de árboles que presentaron más de una madriguera

N° orden* Especie # Madrigueras

1 Tipuana tipu 4

18 Fraxinus spp. 3

11 Ficus sp. 2

12 Tipuana tipu 2

13 Spathodea campanulata 2

*N˚ orden: número de identificación asignado a cada árbol con

madriguera(s) encontrado durante la evaluación
FUENTE: Elaboración propia

Variables de estructura de árboles con madriguera(s)

Las variables de estructura de los árboles con madriguera(s) analizadas fueron cinco:
Diámetro del tronco a la altura de pecho, Altura total, Altura mínima de copa, Área de
copa y Cobertura de copa. Los valores y sus principales parámetros se muestran en la
Tabla 7.

Tabla 7: Parámetros estadísticos de variables de estructura de árboles con

madriguera

N=25 Promedio Rango Desv. Est CV

µ ± IC (95%) σ

DAP (cm) 47.6 ± 5.8 21.01 – 77.99 14.83 0.31

Alt. Total (m) 11.8 ± 0.8 8.65 – 15.60 2.20 0.18

Alt. Min. Copa (m) 5.7 ± 0.4 3.67 – 8.59 1.26 0.22

Área de Copa (m2) 94.2* 21.90 – 187.32 54.52 0.58

Cobertura de copa (%) 67.7 ± 5.1 35.00 – 92.00 12.89 0.19

*Los datos no presentaron una distribución normal, por lo que no se considera el IC (95%).
FUENTE: Elaboración propia

36
Las variables de estructura que presentan menor variabilidad son Altura total, y Cobertura
de copa. Mientras que la variable con los valores más dispersos es Área de copa.

Figura 13: Diámetro a la altura de pecho

10

8
Frecuencia

0
[20-30] [30-40] [40-50] [50-60] [60-70] [70-80]

DAP (cm)

Figura 14: Altura total del árbol

10

8
Frecuencia

0
[8-9.5] [9.5-11] [11-12.5] [12.5-14] [14-15.5] [15.5-17]
Altura total (m)

Figura 15: Altura mínima de copa

10

8
Frecuencia

0
[3-4] [4-5] [5-6] [6-7] [7-8] [8-9]
Altura mínima de copa (m)

37
Además, tal como se muestra en la Tabla 7 y las Figuras 13, 14, 15 y 16, las clases más
frecuentes son: 30 - 40 cm de DAP, 12.5 - 14 m de Altura total, 5 - 6 m de Altura mínima
de copa, y 60 – 70 por ciento de Cobertura de copa. Mientras que la variable Área de copa
presenta una distribución bimodal, con 20 - 50 y 140 - 160 m2 como clases más comunes
(Figura 16). Finalmente la mayor frecuencia en cobertura de copa fue de 60 – 70 por ciento
(Figura 17).

Figura 16: Área de copa

10

8
Frecuencia

0
[20-50] [50-80] [80-110] [110-140] [140-170] 170-200]
Área de copa (m2)

Figura 17: Cobertura de copa

10

8
Frecuencia

0
[30-40] [40-50] [50-60] [60-70] [70-80] [80-90] [>90]
Cobertura (%)

Un análisis de los datos presentados (Tabla 7) muestra que las variables DAP y Área de
copa presentan coeficientes de variación relativamente grandes. Dichos resultados podrían
sugerir que se trata de variables poco importantes para la elección de determinado árbol,
siguiendo la idea de que la menor variabilidad en las observaciones mostraría un rango
específico buscado por la especie. Esto último constituye una hipótesis que necesitaría ser
puesta a prueba en futuras investigaciones.

38
En general, la altura total de los árboles está relacionada con el DAP por lo que se
esperaría que los coeficientes de variación no sean tan distintos, sin embargo, el hecho de
que la altura total tenga un coeficiente de variación pequeño en comparación al DAP se
puede deber al manejo de los árboles que muchas veces son podados alterando la relación
altura-DAP. Por otro lado, la alta variabilidad de Área de copa, se debería a las diferencias
de estructura de las diferentes especies, análisis que se explicará en párrafos posteriores.

Análisis adicionales de caracterización de árboles con madriguera

Para determinar si existen algunas relaciones adicionales en cuanto a variables de

estructura de los árboles con madriguera, se realizaron algunos análisis adicionales que se
describen a continuación.

Un análisis de las variables de estructura de los árboles utilizando el coeficiente de

correlación de Pearson arrojó una correlación positiva significativa entre un único par de
variables (ANEXO 7). Dichas variables fueron DAP y Área de Copa; con un valor ρP =
0.522 (p-valor = 0.007). Sin embargo esta correlación no señala tendencia importante con
relación a la ubicación de las madrigueras dado que DAP y Área de copa son variables que
usualmente están correlacionadas. Por otro lado, correlaciones positivas que se esperarían
como DAP-Altura total no se encontraron. Como ya se mencionó con anterioridad, esto se
debe al manejo constante de los especímenes por medio de podas, bajo criterios estéticos y
funcionales, que en general no preservan las proporciones naturales de estas variables.

Adicionalmente se realizó un análisis cluster con las mismas variables (Figura 1Figura 18),
agrupándose los individuos en cuatro conglomerados. El primero está compuesto en su
mayoría por individuos de tipa (excepto N˚ 8 que es un ceibo). El segundo es un grupo
mixto compuesto en su mayoría de fresnos (Fraxinus sp,) y tipas (Tipuana tipu). En el
tercer grupo solo se tiene eucaliptos. Y, finalmente, el cuarto grupo también es mixto (con
eucaliptos, tulipán africano, ficus y fresno).

39
Figura 18: Dendrograma basado en las variables de estructura de los árboles con
madrigueras

Dendrograma
Complete Linkage, Squared Euclidean Distance

0.00
Similaridad

33.33

66.67

100.00
1 2 7 5 12 8 22 4 9 15 23 20 10 14 16 19 21 3 24 25 6 17 11 13 18
X X X X X
Árboles (N°)

Tipuana tipu: 1, 2, 5, 7, 9, 12, 14, 16, 19, 21, 22

Eucaliptus camaldulensis: 3, 6, 17, 24, 25
X Fraxinus spp.: 4, 10, 18, 20, 23
Spathodea campanulata: 13, 15
Ficus sp.: 11
Ceiba insisgnis: 8

Como se observa en la figura, los árboles pertenecientes a la especie T. tipu están divididos
en dos grupos, los incluidos en el segundo grupo son árboles más jóvenes (DAP menor), y
por esto existen algunas diferencias a nivel estructural. Los individuos de eucalipto (E.
camaldulensis), también están separados en dos grupos y algunas de sus diferencias se
podrían apreciar a simple vista, percibiéndose como diferencias en la “forma” de la copa.
En cuanto a los fresnos (F. excelsior), estos parecen asemejarse a las tipas jóvenes, pero
también existe una excepción. Para las otras especies, al tener muy pocos representantes no
es posible notar las diferencias o similitudes que puedan tener dentro de los grupos.

Al agrupar de esta forma los árboles con madrigueras se podría comparar las variables de
posición de la misma para determinar si existe alguna diferencia marcada según la
estructura, y buscar relación entre la ubicación y la estructura del árbol. Los agrupamientos
de este tipo son importantes porque resultan ser una alternativa a los agrupamientos por
modelos de arquitectura de árboles (22 modelos reconocidos hasta el momento, Tomlinson
1987; Barthélémy y Caraglio 2007; Hallé 2010 - ANEXO 8) que en medio urbano no
serían tan adecuados debido a que dicha arquitectura se ve alterada debido al manejo que
se le da a los especímenes.

40
4.4 POSICIÓN DE LA MADRIGUERA EN EL ÁRBOL

La posición de las madriguera se caracterizó a partir de cuatro variables: Altura con

respecto al suelo, Distancia al tronco (o eje del árbol), Distancia al borde de la copa, y
Dirección cardinal.

De las 33 madrigueras encontradas, 27 se encontraron en las ramas de los árboles y seis

pegadas al tronco principal o sobre una bifurcación del mismo. De las que se ubicaban en
las ramas, ninguna se encontraba en la intersección de dos copas.

Tabla 8: Parámetros estadísticos de posición de madriguera en el árbol.

N = 33 Promedio Rango Desv. Est. CV

µ ± IC (95%) σ

Altura (m) 9.1 ± 0.93 4.7 – 14.9 2.71 0.29

Dist. al tronco (m) 2.6 ± 0.61 0.0 – 6.3 1.79 0.69

Dist. al borde de la copa (m) 2.5 ± 0.47 0.3 – 5.8 1.37 0.55

FUENTE: Elaboración propia

Los datos muestran una alta variabilidad de la posición horizontal de la madriguera dentro
de la copa (Distancia al tronco y Distancia al borde de la copa). Mientras que la altura a la
que se encuentra presenta una variabilidad mucho menor, a pesar de mostrar un rango de
valores amplio.

Aunque en esta ocasión no se encontraron madrigueras en la intersección de dos copas, sí

se ha observado con anterioridad su ocurrencia en el campus de la PUCP, en un área en
particular donde existe una hilera de árboles plantados muy cerca uno de otro. Parece ser
que la ocurrencia de ello es baja, similar a S. vulgaris en Rusia para quienes en una ocasión
se reportaron solo 7 de 113 madrigueras con esta posición (Raspopov e Isakov 1980).

El hecho de que los datos muestren alta variabilidad la posición horizontal dentro de la
copa indicaría que dichas variables no son determinantes en la elección de la posición de la
madriguera. Por otro lado, la variable Altura tiene un coeficiente de variación mucho
menor en comparación a las otras dos variables, lo que sugiere que la elección de la
posición de la madriguera con respecto a esta variable es importante.

41
Altura de la madriguera respecto al suelo

La altura de las madrigueras en promedio fue de 9.13 m (σ = 2.71). Ninguna madriguera se

encontraba por debajo de los 4.5 m y como valor máximo se encontró 14.9 m. La mayoría
de las observaciones (60.6 por ciento) se sitúan en el rango de 7 a 11 metros y el resto
están distribuidas en los otros rangos de clase de manera más o menos uniforme (Figura
19).

Figura 19: Altura de madriguera respecto al suelo

14
12
10
Frecuencia

8
6
4
2
0
[4-6] [6-8] [8-10] [10-12] [12-14] [14-16]
Altura (m)

Diversos autores han señalado que la altura de la madriguera depende de la altura del árbol
que la sostiene (Brown y McGuire 1975, Tittensor 1970, Williams 2011); y se han
reportado diferencias de acuerdo a la especie de ardilla cuando estas se presentan en
simpatría (Edwards y Guynn 1995). Pero en general, de acuerdo a lo reportado, el rango de
altura es similar para varias especies, raramente por debajo de 3 metros y a veces
alcanzando hasta 25 metros (Middleton 1931; Allen 1943; Baumgartner 1943; Layne 1954;
citados por Tittensor 1970; también ver Tabla 9). Por lo tanto, los valores encontrados para
S. stramineus se encuentran dentro de lo común para especies del mismo género.

Distancia de la madriguera al eje del árbol y al borde de la copa

Ambas variables presentan gran dispersión en comparación a la variable altura (Tabla 8).
La posición de la madriguera varía tanto respecto al tronco, como al borde de la copa,
presentándose tanto sobre el mismo tronco como casi al borde, aunque en ningún caso
expuesta por fuera de la copa.

42
Figura 20: Distancia de la madriguera al tronco principal

12
10

Frecuencia
8
6
4
2
0
[0] [0-1] [1-2] [2-3] [3-4] [4-5] [5-6] [6-7]
Distancia (m)

La variable Distancia de la madriguera al tronco principal (Figura 20) presenta una

distribución bimodal, 1 y 4 metros, mientras que los valores menos frecuentes son los
valores extremos. Un caso diferente es el de la Distancia de la madriguera al borde de la
copa (Figura 21), que presenta mayor frecuencia de ocurrencia en los valores más
pequeños, es decir, los más cercanos al borde de la copa; mientras que los valores mayores
presentan mucha menor frecuencia.

Figura 21: Distancia de la madriguera al borde de la copa

12
10
Frecuencia

8
6
4
2
0
[0-1] [1-2] [2-3] [3-4] [4-5] [5-6]
Distancia al borde de la copa (m)

Los valores encontrados para estas dos variables estuvieron dentro de los rangos de 0 a 6.3,
y de 0.3 a 5.8 metros, respectivamente. Dichos rangos son bastante amplios y sugieren que
las variables no son de gran importancia en selección del sitio para la construcción de la
madriguera. Es de esperar que estos valores dependan del diámetro y de la forma de la
copa, pero la bibliografía al respecto es muy escasa. Por ejemplo, Williams (2011) reportó
para S. carolinensis, en un bosque mixto, que la posición de las madrigueras iba desde el
tronco principal hasta los extremos de las ramas, sin preferencia aparente alguna; mientras

43
que Edelman y Koprowski (2005) encontraron para S. alberti, en un bosque mixto de
coníferas, que la gran mayoría de madrigueras estaban construidas junto al tronco
principal. Algunos otros reportes se pueden ver en la Tabla 9, pero la mayoría resultan muy
generales, señalando en muchos casos que las madrigueras se encontraban junto al tronco
principal, lo cual se debe a que están construidos en coníferas cuya estructura no facilita la
construcción de madrigueras alejadas del eje. Sin embargo, en el caso de las especies
presentes en el campus sería necesario realizar análisis adicionales para determinar si esta
variable es influenciada por la estructura del árbol.

Orientación cardinal

A partir del análisis de la gráfica de frecuencias (Figura 22) se puede decir que la
orientación cardinal muestra una distribución aleatoria. A pesar de que parece haber una
tendencia a la construcción de las madrigueras orientadas hacia el lado este de la copa el
bajo número de observaciones impide realizar un análisis estadístico.

Figura 22: Orientación cardinal de la madriguera respecto al tronco principal

N
NNO 5 NNE
4
NO NE
3
ONO 2 ENE
1
O 0 E

OSO ESE

SO SE

SSO SSE
S

La distribución aleatoria de esta variable contrasta notablemente con lo reportado en la

bibliografía. En las especies del hemisferio norte, cuya distribución está más alejada del
ecuador y donde la luz solar es importante para la termorregulación en algunas épocas del
año, se han encontrado mayor frecuencia en orientaciones hacia el sur y este; y aunque la
ubicación no está restringida para estas direcciones se explica debido a las mayores
cantidades de radiación solar y los primeros rayos solares al amanecer, respectivamente.

44
Este es el caso de S. alberti en Colorado y Arizona (Tabla 9). Sin embargo no se trata de
un comportamiento común para todas las latitudes, Ramos-Lara y Cervantes (2007) en un
estudio llevado a cabo en Michoacán, México, con S. aureogaster, encontraron que los
nidos estaban orientados aleatoriamente respecto al eje del árbol; lo mismo fue reportado
por Cudworth y Koprowski (2011) para S. arizonensis en Arizona, EUA. Así, los
resultados encontrados para S. stramineus en esta locación se deben a que el fotoperiodo,
albedo y otras variables climáticas no varían en gran medida a lo largo del año en estas
latitudes.

Para profundizar en este tema se puede considerar la orientación del ingreso de las
madrigueras y no solo su ubicación en la copa. Pues en el caso de Sciurus vulgaris en
Moscú, Rusia, se ha encontrado que construye sus madrigueras con la entrada en dirección
al sur, sureste y este. Esto no estaría relacionado tanto con la radiación solar, sino más bien
con la dirección de los vientos fríos del norte y noroeste (Raspopov e Isakov 1980). Esta
variable relacionada puede adicionarse en estudios posteriores.

Tabla 9: Variables de posición de la madriguera en el árbol

N Altura con Distancia al Orientación Referencia

Especie
respecto al eje del árbol cardinal
suelo (m) (m)
129 15.6+-0.3 c
≈ 0 (mayoría) Sur y este Edelman y
Sciurus alberti
(62.1%) Koprowski 2005
24 [7 – 20]a ≈ 0 (mayoría) Sur y este Snyder y Linhart
Sciurus alberti
f
(10 – 15) (80%) 1994
a
30 [5.0 – 14.0] - Sur y sudeste Farentinos 1972
Sciurus alberti
(9 – 11.9)f (70%)
120 - 123 - ≈ 0 (59.2%) Aleatoria Cudworth y
Sciurus arizonensis
N=120 N=123 Koprowski 2011
90 17.62 ± 5.45d - Aleatoria Ramos-Lara y
Sciurus
Cervantes 2007
aureogaster

Sciurus
90 17.62 ± 5.45d 1.48 ± 2.09d - Ramos-Lara y
Cervantes 2007
aureogaster
81 10.2 ± 4.54 d - - Edwards y Guynn
Sciurus
1995
carolinensis
136 12.04b Variada - Williams 2011
Sciurus
carolinensis

45
 N Altura con Distancia al Orientación Referencia
Especie
respecto al eje del árbol cardinal
suelo (m) (m)
212 15.1 ± 4.47d - - Edwards y Guynn
Sciurus niger
1995
97 - 148 [4.6 – 20] a
≈ 0 (98%) - Tittensor 1970
Sciurus vulgaris
f
(10.7 – 12.1) N=148
N= 97
- [4 – 18]a - - Shorten 1962, citado
Sciurus vulgaris
por Tittensor
a
- [3.5 – 20] - - Ognev 1940, citado
Sciurus vulgaris
por Tittensor
116 - 125 (5 – 15)f ≈ 0 (90.4%) Sur, sudeste y Raspopov e Isakov
Sciurus vulgaris
N=125 N=125 este (88.8%) 1980
N=116
232 [2.7 – 15.2]a - - Valhe y Patton 1983
Tamiasciurus
e
7.8 ± 0.3
hudsonicus
a: rango; b: media; c: media ± SE d: promedio ± SD; e: promedio ± 2*SE; f: clase más común
FUENTE: Elaboración propia en base a las publicaciones citadas en la columna ‘Referencia’

Análisis adicionales de posición de la madriguera en el árbol

Con la finalidad de determinar si la posición de la madriguera estaba influenciada por

alguna de las variables evaluadas del árbol que la sostiene se realizaron algunos análisis
adicionales que se detallan a continuación.

A partir de un análisis de correlación de Pearson entre las variables Altura total del árbol
y la Altura de la madriguera con respecto al suelo (ANEXO 7), se encontró una correlación
positiva de ρP = 0.679 (p-valor<0.01). Este hallazgo coincide con lo encontrado para la
especie Sciurus aeurogaster, por Brown y McGuire (1975) y Ramos-Lara y Cervantes
(2007), en áreas donde la especie fue introducida y donde es especie nativa,
respectivamente.

46
Figura 23: Proporción Altura de madriguera/Altura total del árbol

12
10
8
Frecuencia 6
4
2
0
[40-50] [50-60] [60-70] [70-80] [80-90] [>90]
Alt. madriguera/Alt. total del árbol

Un análisis más detallado de la proporción Altura de madriguera/Altura total de árbol

muestra un promedio de 0.77 (σ = 0.14; rango [0.45 – 0.97]), y una mayor frecuencia de
valores entre 0.8 y 0.9 (Figura 23). Estos resultados son similares a lo reportado para S.
alberti en diferentes estudios que se muestran en la Tabla 10.

Tabla 10: Valores de proporción Altura de la madriguera/Altura total del árbol

reportados en estudios anteriores

Proporción Referencia
Especie
Altura madriguera /
Altura total de árbol
(0.70-0.79)f Farentinos 1972
Sciurus alberti
Edelman y Koprowaki 2005
0.75b
Snyder y Linhart 1994
0.68 ± 0.04c
Halloran y Bekkof 1994
0.72 ± 0.11d
b: media; c: media ± SE d: media ± SD; f: clase más común
FUENTE: Elaboración propia en base a las publicaciones citadas en la columna ‘Referencia’

Un análisis de correlación entre Altura mínima de copa y Altura de madriguera arrojó una
correlación moderada (ρP = 0.546, p-valor = 0.001). Mientras en el caso de Altura total del
árbol y Distancia de la madriguera al eje del árbol, resultaron variables no correlacionadas
(ρP = -0.062, p-valor = 0.732).

Adicionalmente se realizó una prueba de bondad de ajuste con la variable Altura de la

madriguera en la copa del árbol para una distribución uniforme; mostrando que el número

47
de madrigueras fue similar en la parte alta (n=14), media (n=10) y baja (n=9; X2 = 1.27,
g.l. = 2, p = 0.529) de la copa del árbol. Un resultado similar fue reportado por Ramos-
Lara y Cervantes (2007) para S. aureogaster, sin embargo para otras especies como S.
alberti y S. arizonensis se han reportado mayores frecuencias en el tercio más alto de la
copa del árbol (Borwn y Macguire 1975; Halloran y Bekkof 1994; Cudworth y Koprowski
2011). Serían necesarios mayores estudios para determinar cuál es el comportamiento
típico de la especie en cuanto a este aspecto, pero en lo que respecta a las madrigueras
encontradas dentro del campus de la PUCP en este periodo no se ha encontrado diferencia
en cuanto a la frecuencia en los tres sectores de altura en la copa del árbol.

Figura 24: Posición relativa de las madrigueras en la copa del árbol

1.00
Ubicación relativa en el eje Y (altura)

.900
.800
.700 Ceiba
.600 Eucaliptus
.500 Ficus
.400 Fraxinus
.300
Spathodea
.200
Tipuana
.100
.00
.00 .200 .400 .600 .800 1.00 1.200
Ubicación relativa en el eje X (radio)

Se analizó también la posición relativa de la madriguera en la copa del árbol. Una

representación gráfica de ello se puede apreciar en la Figura 24. En dicha representación
no se ha tomado en cuenta la orientación cardinal por presentar un comportamiento
aleatorio, convirtiendo el grafico en una figura bidimensional. En él se puede ver como las
posiciones de las madrigueras se ordenan en el área de lo que podría ser el perfil de la copa
de un árbol promedio (con el eje Y como eje central con valores correspondientes a la
altura entre Altura mínima de copa y Altura total del árbol, y X como posición horizontal
de la madriguera respecto al eje central y el borde de la copa). Al estar representadas
también las madrigueras según la especie que la sostiene, se puede ver algunas tendencias,
como en el caso de las madrigueras en Fraxinus, que están ubicados de la mitad de la copa
hacia abajo; mientras que para Tipuana hay un mayor número de madrigueras en la parte

48
superior. Estas tendencias son difíciles de analizar debido al reducido tamaño de la
población en estudio, pero el grafico en mención muestra de forma clara la posición
relativa de las madrigueras en la copa del árbol.

Respecto a este último punto Cudwoth y Koprowski (2011) afirman que las partes más
altas de los árboles y adyacentes al tronco proveen cobertura foliar densa, mayor
estabilidad al nido y protección del viento y elementos. Sin embargo, las posiciones de las
madrigueras encontradas en el presente estudio están distribuidas muy uniformemente en
la copa del árbol (a excepción de la parte baja y media junto al tronco). Esta diferencia se
puede deber a la arquitectura de las especies arbóreas predominantes en el campus de la
PUCP, la misma que resulta muy diferente de las encontradas en Norteamérica que en su
mayoría son coníferas.

Es necesario también analizar con más profundidad las características del entorno que
puedan influenciar en la posición. Por ejemplo ‘la teoría de la altura media’ 9 que
menciona Filliater et al. (1994, citado por Williams 2011) para aves, dice que éstas ubican
sus nidos en alturas medias porque proveen de protección tanto de depredadores aéreos
como terrestres. Dicha teoría podría aplicarse para la especie S. stramineus ya que, aunque
en el medio urbano pocos son los depredadores terrestres, sí se ve amenazada por
Parabuteo unicinctus que parece ser su depredador principal.

9
The ‘mid-height’ hypotesis

49
 V. CONCLUSIONES

En base a los hallazgos del presente estudio, para la estación de otoño (meses de abril y
mayo), en el campus de la Pontifica Universidad Católica del Perú puede concluirse lo
siguiente respecto a las madrigueras de la especie Sciurus stramineus:

1. Los sitios utilizados para la construcción de las madrigueras son en su mayoría zonas
adyacentes a la vereda principal del campus. Dichas áreas son las que poseen los
árboles más antiguos y por lo tanto los de mayor tamaño, además tratándose de una
área urbana todas poseían edificaciones.

2. Las áreas donde se ubicaron las madrigueras tuvieron una densidad de árboles con
DAP ≥ 20 cm de 37.5 árboles/ha (σ = 16.3) en promedio y la cobertura de dosel entre
33 y 75 por ciento. Asimismo, en la mayoría de los casos existía presencia de
edificaciones en un radio de 25 m que, en general, no ocupaban más del 35 por ciento
de la superficie

3. Los árboles en los que se encontraron madrigueras pertenecían a seis géneros distintos,
de ellos fueron tres los que agruparon el 81.8 por ciento de las madrigueras
encontradas (Tipuana, Fraxinus y Eucalipto). Tenían en promedio 11.8 m (σ = 2.2) de
altura, 94.2 m2 (σ = 54.5) de área de copa y 67.7 por ciento (σ = 12.9) de cobertura.
Además, en su condición de árboles ornamentales dentro de un área urbana están
sujetos a intervenciones como podas o remociones, pero también son regados
regularmente lo que los mantiene en buen estado general.

4. Las madrigueras se encontraban a una altura promedio de 9.1 m (σ = 2.71). Mientras

que la posición de la misma en el árbol no siguió un comportamiento determinado en
relación con la orientación cardinal, sí se encontró una posición relativa que en
conjunto sigue la forma de la copa de los árboles en los que se encuentran. Además no
se encontró una preferencia marcada por las partes altas y pegadas al tronco como en
casos reportados para otras especies similares.
5. Las características más importantes para describir la ubicación de las madrigueras para
cada una de las tres escalas analizadas son: (1) la cobertura de dosel en el área donde
se ubica el árbol que sostiene la madriguera; (2) la especie, la altura y la cobertura de
dicho árbol; y (3) la altura a la que se ubica la madriguera.

51
 VI. RECOMENDACIONES

A partir de los resultados obtenidos en el presente estudio, y de observaciones realizadas a

lo largo del trabajo de campo, se recomienda:

- Realizar un seguimiento a lo largo del año para confirmar la variación en las especies
de árboles utilizadas para la construcción de madrigueras, e incluir variables tales
como estado fenológico y productividad de árboles y arbustos que proveen alimentos
a la especie.

- Realizar estudios específicos para demostrar la preferencia por rangos de valores

determinados para características de estructura de los árboles, tales como altura,
altura mínima de copa, cobertura de copa, y analizar si las variables de posición de
la madriguera están influenciadas por la estructura del árbol que la sostiene.

- Analizar diversas variables de la madriguera como estructura, materiales,

dimensiones y posición de la entrada, para determinar si siguen algún patrón
relacionado con variables climáticas, tales como dirección de los vientos u horas de
radiación directa.

- Ampliar los estudios en diferentes aspectos de la ecología y comportamiento de

Sciurus stramineus en áreas urbanas para tener un conocimiento más completo que
pueda servir de base para su manejo.

- Realizar este tipo de estudios en otras áreas donde se encuentre poblaciones de

ardillas nuca blanca, tales como zoológicos, parques zonales y centros de
esparcimiento privados; para propósitos de comparación con el presente estudio.
 VII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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61
VIII. ANEXOS
 ANEXO 1
Especies utilizadas como alimento en el campus de la PUCP observadas durante los trabajos de campo 2012 -2013

Especie Parte utilizada Estación en la que se utiliza Grado de Abundancia Distribución de

utilización la especie
Tipuana tipu Flor Primavera - Verano Alto Abundante Localizada
Fruto Verano - Otoño
Corteza Todo el año
Carya sp. Flor Otoño Alto Moderada Localizada
Fruto Invierno - Primavera
Hojas tiernas Primavera -Verano
Corteza Invierno
Ceiba insignis Flor Verano Bajo Moderada Dispersa
Hojas tiernas Primavera - Verano
Corteza Invierno

Ficus sp. Fruto Verano Bajo Moderada Localizada

Melia azederach Fruto Primavera Medio Escasa Localizada
Bahuina tomentosa Flor Verano Bajo Escasa Localizada
Phoenix sp. Inflorescencia Verano Alto Moderada Dispersa
Frutos Otoño
Hibiscus rosa-sinensis Hojas Todo el año Medio Moderada Localizada
Flores Verano - Otoño
Inga edulis Fruto Verano Alto Moderada Localizada
 Juglans neotropica Fruto Invierno - Primavera Alto Moderada Localizada
Spathodea campanulata Fruto Verano Medio Escasa Dispersa
Jacaranda mimosifolia Fruto Verano Bajo Escasa Localizada
1
Dypsis lutescens Fruto Verano Bajo Escasa Localizada
Morus nigra Frutos Primavera Medio Escasa Localizada
Hojas Todo el año
Prunus sp. Frutos Otoño Medio Escasa Localizada
Pyrus malus Frutos Otoño Medio Escasa Localizada
2
(Golopha sp.) (Larvas) (Primavera) (Alto) (Moderada) (Homogéneo)
1
Antes Crhysalidocarpus lutescens
2
Especie de escarabajo, incluido porque parece ser un recurso importante durante la temporada de primavera en el campus de la PUCP
FUENTE: Elaboración propia
 ANEXO 2
Especies vegetales utilizadas para la extracción de materiales para
construcción de madrigueras en la ciudad de Lima

Especie Parte(s) utilizada(s)

Tipuana tipu Hojas

Eucaliptus camaldulensis Hojas
Pequeñas ramas
Fraxinus spp. Hojas
Pequeñas ramas
Racimos de semillas
Ficus sp. Hojas
Pequeñas ramas
Casuarina sp. Hojas
Eucaliptus globulus Hojas
Pequeñas ramas
Spathodea campanulata Hojas
Inga edulis Hojas
Schinus molle Hojas
Cedrela odorata Hojas
Ceiba sp. Hojas
Fibras del fruto
Melia azederach Hojas
Caratonia sp. Hojas
Harpullia sp. Hojas
Acacia sp. Hojas
Quercus sp. Hojas
Parkinsonia aculeata Hojas
Pequeñas ramas
Phoenix sp. Fibras

*En el caso del uso de Hojas puede ser toda la hoja una parte (lamina foliar,
raquis en el caso de hojas compuestas, etc.)
FUENTE: Elaboración propia a partir de información de Lajo y Landeo (2012)
 ANEXO 3
Ficha de colecta de datos

Fecha:

Zona: Árbol: Nido:

Especie: Fotos:
# arboles dentro del área: # arb. ad. con madriguera:

# arb. con comestible: # arb. con materiales:

Cobertura de dosel: / / / / / /
/ / / / / /
/ / / / / /
/ / / / / /
/ / / / / /
Circunf. tronco:
Alt. Total ÁRBOL Alt. Obs:

Dist: Ang:

Area de copa:
(d1 y d2) Alt. Min. de copa Alt. Obs:

Dist: Ang:

Cobertura de copa: / /
/ /
/ /
/ /
/ /
MADR. Dist. a Altura de
tronco: Alt. Obs:
MADRIGUERA
MADR. Dist. a borde
de copa: Dist: Ang:

Orientación de la madriguera:
Observaciones:
 ANEXO 4
Guía de referencia gráfica para tomar medidas
 ANEXO 5
Imagen satelital del área de estudio (2013)

FUENTE: Google Earth (2013)

 ANEXO 6:
Matriz original de datos

Var. de árbol Var. de área Var. de madriguera

N˚ orden: asignado en el

Oficina de

Árbo. c/alimento
Mantenimiento PUCP

M Dist. al tronco

M dist. borde de
Árb. ad. c/mad

M Orientación
Alt. Min. Copa

Árboles c/mat
presente estudio

Cob. de copa
Madriguera
ID: inventario

Cob. Dosel
Area Copa
Alt. Total

M Altura
Árboles

copa
DAP
Especie Observaciones

# # Tex Tex (cm) (m) (m) (m2) (%) (%) # # # # (m) (m) (m) Tex Tex
22 2658 I Tipuana tipu 60.5 10.9 8.6 169.7 92.0 44.4 3 2 1 2 8.9 3.32 3.9 ENE
23 416 I Fraxinus 32.8 12.6 5.2 50.3 75.0 37.5 5 1 1 2 8.6 2 2.2 N
Eucaliptus
24 3005 I 29.9 15.6 7.4 60.1 60.0 60.0 14 1 0 0 10.6 3.34 1.2 S
camaldulensis
18 2652 I Fraxinus 47.1 9.0 4.5 53.5 50.0 42.1 5 2 2 2 4.7 4 2 NNE
18 2652 II 6.7 3.25 1.7 NE
18 2652 III 6.4 4.4 0.9 NE
19 2661 I Tipuana tipu 57.3 9.5 4.4 180.3 75.0 55.6 3 1 1 1 8.2 5 2.9 NNO
20 369 I Fraxinus 45.2 14.6 4.5 84.7 70.0 53.3 7 0 2 2 9.6 4 2.8 NNO
21 2654 I Tipuana tipu 43.0 8.6 4.5 148.5 80.0 33.3 5 1 1 1 7.4 4.47 2.9 SE
1 2456 I Tipuana tipu 58.6 15.4 6.5 140.6 35.0 65.0 10 1 5 5 12.7 1.3 4.3 S
1 2456 II 14.9 1 5.3 NNO
1 2456 III 14.6 1.55 3.85 NO
1 2456 IV 13.2 3.8 2.6 ENE
2 2339 I Tipuana tipu 71.6 12.1 5.3 143.0 65.0 45.0 6 1 3 3 6.5 5.9 0.5 NNO
Eucaliptus
3 2145 I 52.2 13.9 8.4 44.0 70.0 50.0 10 2 5 4 12.7 0.3 2.8 S copa irregular
camaldulensis
10 2058 I Fraxinus 32.1 10.8 6.3 45.2 90.0 35.7 6 0 0 0 6.4 3 2.5 NE
11 2527 I Ficus 21.0 10.2 5.3 30.6 55.0 47.4 10 1 6 5 9.1 0.3 2.8 N
11 2527 II 8.5 0.3 2.5 E
12 2536 I Tipuana tipu 64.9 13.2 4.7 187.3 65.0 55.0 5 1 6 5 10.0 3.5 4.2 S
12 2536 II 10.4 4 4 NE
Eucaliptus
25 3004 I 36.9 14.7 6.7 21.9 70.0 64.0 14 1 0 0 14.2 0.2 1.3 SE
camaldulensis
Spathodea
13 165 I 38.5 10.3 5.7 27.3 45.0 58.8 7 2 5 5 9.2 1.45 1.1 S escaso follaje
campanulata
13 165 II 9.7 0.6 1.4 NE
presencia de restos de
14 164 I Tipuana tipu 42.3 13.1 5.6 141.0 75.0 58.8 8 3 6 6 12.3 0.6 5.8 SE
corteza en la base
Spathodea
15 158 I 31.2 12.7 4.7 27.0 70.6 47.1 7 2 4 4 7.1 1.28 0.95 ENE
campanulata
16 157 I Tipuana tipu 38.5 11.0 6.0 160.6 70 45.0 7 1 3 3 9.2 3.2 2.8 NO
Eucaliptus
17 2539 I 36.9 9.2 6.2 47.2 55 50.0 3 1 1 1 5.5 0.3 1.05 SE copa irregular
camaldulensis
4 s/n I Fraxinus 50.9 12.6 3.7 84.9 70 60.0 10 2 5 3 5.6 3.7 1 SO
5 2138 I Tipuana tipu 58.6 12.6 6.5 146.2 70 50.0 13 2 6 6 9.2 4.9 2.8 OSO
Eucaliptus
6 1620 I 0.3 8.6 5.4 92.7 35 33.3 10 0 6 6 7.4 1.5 1.5 E copa irregular
camaldulensis
7 810 I Tipuana tipu 0.7 14.1 6.0 142.6 75 40.0 5 0 3 3 9.1 6.3 0.3 O restos de semillas en la base
madriguera encima del
8 1595 I Ceiba insignis 0.8 13.3 7.0 39.0 65 75.0 4 1 1 1 9.4 0 4.3 X
tronco principal
9 1551 I Tipuana tipu 0.6 8.4 3.8 87.4 85 64.3 7 1 1 1 5.6 2.25 1.8 SSE
 ANEXO 7
Resultados de análisis adicionales

A. ANÁLISIS ADICIONALES DE VARIABLES DE ÁREAS CIRCUNDANTES A LOS ÁRBOLES

CON MADRIGUERA(S)

Áreas seleccionadas para analizar la relación (N = 10): 1, 2, 6, 7, 9, 10, 11, 16, 22, 24.

Matriz de correlación por rangos de Spearman de variables de

Caracterización de áreas.

DEN AAM APC AMT COB

AAM 0.ff109
APC 0.312 0.027
AMT 0.282 0.018 0.988
COB 0.476 0.630 0.000 -0.052
ACT 0.406 0.167 -0.379 -0.400 0.082

DEN: densidad
AAM: Árboles adicionales con madriguera(s)
APC: Árboles con partes comestibles
AMT: Árboles con materiales para la construcción de madrigueras
COB: Cobertura
ACT: Ratio área construida-área total

Dendrograma obtenido a partir de todas las variables de caracterización de

áreas
*Se consideran todas las observaciones, y se omite la variable Árboles adicionales con madriguera

den: Densidad
arb-com: Árboles con partes comestibles
arb-mat: Árboles con materiales
cob: Cobertura
cons-tot: Proporción Area edificada – Area total

Cluster Analysis of Observations: den, arb-com, arb-mat, cob, cons-tot

Standardized Variables, Squared Euclidean Distance, Complete Linkage

Amalgamation Steps
Number
of obs.
Number of Similarity Distance Clusters New in new
Step clusters level level joined cluster cluster
1 24 99.5886 0.1596 24 25 24 2
2 23 99.2023 0.3095 2 7 2 2
3 22 98.3903 0.6246 21 23 21 2
4 21 98.1632 0.7128 2 18 2 3
5 20 97.4949 0.9721 2 16 2 4
6 19 97.4913 0.9735 13 14 13 2
7 18 97.1656 1.0999 3 4 3 2
8 17 96.8062 1.2393 12 13 12 3
9 16 95.9224 1.5823 10 21 10 3
10 15 95.7106 1.6644 19 22 19 2
11 14 94.7872 2.0228 5 11 5 2
12 13 94.7151 2.0508 17 20 17 2
13 12 94.6657 2.0699 8 9 8 2
14 11 94.4034 2.1717 1 3 1 3
15 10 91.9491 3.1241 12 15 12 4
 16 9 89.2806 4.1595 1 5 1 5
17 8 88.5960 4.4252 17 19 17 4
18 7 85.7116 5.5445 10 17 10 7
19 6 80.2218 7.6747 6 12 6 5
20 5 79.4451 7.9761 2 10 2 11
21 4 70.8212 11.3225 1 6 1 10
22 3 58.0952 16.2607 8 24 8 4
23 2 33.3130 25.8772 1 2 1 21
24 1 0.0000 38.8039 1 8 1 25

Final Partition
Number of clusters: 5
Average Maximum
Within distance distance
Number of cluster sum from from
observations of squares centroid centroid
Cluster1 5 4.8382 0.96458 1.15349
Cluster2 11 16.6292 1.17953 1.57343
Cluster3 5 7.0469 1.12333 1.88993
Cluster4 2 1.0350 0.71936 0.71936
Cluster5 2 0.0798 0.19978 0.19978

Cluster Centroids
Grand
Variable Cluster1 Cluster2 Cluster3 Cluster4 Cluster5 centroid
den 0.99115 -0.722590 0.01204 -0.56904 2.03530 0.0000000
arb-com 1.09596 -0.594530 1.09596 -0.88036 -1.32953 0.0000000
arb-mat 0.88295 -0.512621 1.18395 -0.92308 -1.42476 0.0000000
cob 0.33071 -0.641371 -0.01837 1.71784 1.02887 0.0000000
cons-tot -0.96018 -0.167478 0.14186 2.39478 0.57215 0.0000000

Distances Between Cluster Centroids

Cluster1 Cluster2 Cluster3 Cluster4 Cluster5

Cluster1 0.00000 3.05215 1.54455 4.77302 3.89027
Cluster2 3.05215 0.00000 2.59993 3.52205 3.50926
Cluster3 1.54455 2.59993 0.00000 4.09551 4.25015
Cluster4 4.77302 3.52205 4.09551 0.00000 3.32155
Cluster5 3.89027 3.50926 4.25015 3.32155 0.00000

Dendrograma
Complete Linkage, Squared Euclidean Distance

0.00

33.33
Similaridad

66.67

100.00
1 3 4 5 11 6 12 13 14 15 2 7 18 16 10 21 23 17 20 19 22 8 9 24 25
Áreas (N°)

A partir del análisis se puede observar cinco grupos de áreas. Este arreglo muestra áreas que
aunque están muy próximas entre sí o se traslapan, son clasificadas en grupos diferentes. Esto
se debe a que se trata de un area urbana en la que el arreglo de especies, recursos y estructura de
la vegetación es muy heterogéneo, aun en espacios relativamente pequeños.
 Mapa mostrando la ubicación de las áreas evaluadas y las agrupaciones a partir del análisis
clúster

Los colores corresponden a la las agrupaciones mostradas en el dendrograma mostrado

líneas arriba.
FUENTE: Elaboración propia a partir de plano del campus de la PUCP

B. ANÁLISIS ADICIONALES DE VARIABLES DE ESTRUCTURA DE ÁRBOLES CON

MADRIGUERA(S)

Correlación de Pearson entre variables

DAP: Diámetro a la altura de pecho

alt: Altura total
alt_min: Altura mínima del árbol
area: Área de copa
cob: Cobertura
 Correlations: DAP, alt, alt_min, area, cob

DAP alt alt_min area

alt 0.078
0.713

alt_min 0.086 0.308

0.682 0.134

area 0.522 -0.135 -0.086

0.007 0.520 0.682

cob 0.245 -0.069 0.096 0.308

0.238 0.743 0.647 0.134

Cell Contents: Pearson correlation

P-Value

Dendrograma obtenido a partir de variables de estructura de los arboles con

madriguera

Cluster Analysis of Observations: DAP, alt, alt_min, area, cob

Standardized Variables, Squared Euclidean Distance, Complete Linkage

Amalgamation Steps
Number
of obs.
Number of Similarity Distance Clusters New in new
Step clusters level level joined cluster cluster
1 24 98.6249 0.4293 15 23 15 2
2 23 96.8477 0.9841 2 7 2 2
3 22 95.2648 1.4782 4 9 4 2
4 21 94.9970 1.5618 19 21 19 2
5 20 94.8113 1.6198 14 16 14 2
6 19 94.2623 1.7912 24 25 24 2
7 18 93.7267 1.9584 2 5 2 3
8 17 93.6584 1.9797 13 18 13 2
9 16 90.4416 2.9839 15 20 15 3
10 15 90.3592 3.0096 2 12 2 4
11 14 89.0101 3.4308 6 17 6 2
12 13 87.1665 4.0063 11 13 11 3
13 12 86.3079 4.2744 3 24 3 3
14 11 84.5855 4.8120 1 2 1 5
15 10 81.5906 5.7470 4 15 4 5
16 9 79.0163 6.5506 14 19 14 4
17 8 77.2613 7.0985 6 11 6 5
18 7 68.6867 9.7753 4 10 4 6
19 6 64.4650 11.0932 1 8 1 6
20 5 56.0349 13.7248 4 14 4 10
21 4 51.6251 15.1015 1 22 1 7
22 3 37.9145 19.3816 3 6 3 8
23 2 26.3312 22.9976 1 4 1 17
24 1 0.0000 31.2176 1 3 1 25

Final Partition
Number of clusters: 4
Average Maximum
Within distance distance
Number of cluster sum from from
observations of squares centroid centroid
Cluster1 7 18.7904 1.47525 2.69574
Cluster2 3 3.0749 0.99816 1.20536
Cluster3 10 27.2193 1.61553 2.15646
Cluster4 5 8.1257 1.23597 1.56428

Cluster Centroids

Variable Cluster1 Cluster2 Cluster3 Cluster4 Grand centroid

DAP 1.24498 -0.52504 -0.303586 -0.82078 0.0000000
alt 0.28448 1.31755 -0.243322 -0.70215 -0.0000000
alt_min 0.50012 1.39960 -0.649702 -0.24053 0.0000000
 area 0.79294 -0.93894 0.121445 -0.78964 -0.0000000
cob 0.19631 -0.07883 0.635203 -1.49794 0.0000000

Distances Between Cluster Centroids

Cluster1 Cluster2 Cluster3 Cluster4

Cluster1 0.00000 2.84330 2.15459 3.34131
Cluster2 2.84330 0.00000 2.88431 2.98209
Cluster3 2.15459 2.88431 0.00000 2.45475
Cluster4 3.34131 2.98209 2.45475 0.00000

Dendrograma
Complete Linkage, Squared Euclidean Distance

0.00
Similaridad

33.33

66.67

100.00
1 2 7 5 12 8 22 4 9 15 23 20 10 14 16 19 21 3 24 25 6 17 11 13 18
X X X X X
Árboles (N°)

Tipuana tipu: 1, 2, 5, 7, 9, 12, 14, 16, 19, 21, 22

Eucaliptus camaldulensis: 3, 6, 17, 24, 25
X Fraxinus spp.: 4, 10, 18, 20, 23
Spathodea campanulata: 13, 15
Ficus sp.: 11
Ceiba insisgnis: 8

C. ANÁLISIS ADICIONALES DE POSICIÓN DE LA MADRIGUERA EN EL ÁRBOL

Correlación de Pearson entre variables de posición de la madriguera en el árbol

AltT: Altura total del árbol

AltMC: Altura mínima de copa del árbol
AltNIDO: Altura de la madriguera

Correlations: AltT, AltMC, AltNIDO

AltT AltMC
AltMC 0.404
0.020

AltNIDO 0.679 0.546

0.000 0.001

Cell Contents: Pearson correlation

P-Value
Prueba de bondad de ajuste con la variable Altura de la madriguera en la copa del
árbol para una distribución uniforme

Categorías y frecuencias observadas:

- Alto: 14
- Medio: 10
- Bajo:9

Chi-Square Goodness-of-Fit Test for Observed Counts in Variable: obs

Test Contribution
Category Observed Proportion Expected to Chi-Sq
1 14 0.333333 11 0.818182
2 10 0.333333 11 0.090909
3 9 0.333333 11 0.363636

N DF Chi-Sq P-Value
33 2 1.27273 0.529

Chart of Observed and Expected Values

Chart of Observed and Expected Values

Expected
14 Observed

12

10

8
Value

0
Category 1 2 3
 ANEXO 8
Modelos de arquitectura de árboles y modelos de las especies utilizadas por
para la construcción de madrigueras en el campus de la PUCP

FUENTE: Hallé 2010

Especie Modelo

Ceiba sp. Massart

Fraxinus spp. Rauh

Tipuana tipu Attims

Spathodea campanulata Rauh

Ficus sp. Stone

Eucaliptus camaldulensis Attims

FUENTE: Elaboración propia
 ANEXO 9
Registro fotográfico

a b

c d

e f
Algunos individuos observados durante las evaluaciones. a: Hembra lactante; b: macho; c: juvenil;
d: hembra de coloración atípica (pelos de guardia de todo el cuerpo de color blanco); e: hembra
trasportando ramas para construir su madriguera; f: individuo con cola incompleta (menos del 50% de la
longitud normal).
 a b

c d

e f
Algunos alimentos consumidos por S. stramineus. a: Semillas de tipa (Tipuana tipu); b: semillas de
nogal (Juglans sp.); c: Semillas de tulipan africano (Spathodea campanulata); d: Manzana (Pyrus
malus), ofrecida a los venados por la Oficina de Mantenimiento; e: Ardilla consumiendo corteza de tipa
(Tipuana tipu); f: ardilla consumiendo frutos de palmera (Phoenix sp.).
 a b

c d

e f
Algunas madrigueras registradas en el campus de la PUCP. a, b, c y d: Vista de parte inferior de
madrigueras; e: Vista de la entrada de madriguera; f: Ardilla retocando los exteriores de su madriguera.
 a

c
Vista de algunas áreas del campus de la Pontificia Universidad Católica del Perú. a y
b: Vereda principal, c: Jardin aledaño al comedor principal.
FUENTE: a: Marco Gamarra Galindo, b y c: Panoramio (Usuario Shaelkonek)