Cap. 12: Control y cognición motores.

1. Introducción al estudio del control motor.

Los procesos motores dependen de la integración de sistemas perceptivos,

como el visual, el propioceptivo (sensación del cuerpo) y el vestibular
(equilibrio). El texto señala que la clave está en entender cómo el cerebro
selecciona un patrón específico de movimientos y los coordina de forma
temporal para lograr una meta. Además, se abordará cómo los núcleos
corticales y subcorticales del cerebro controlan el movimiento y generan los
patrones de comportamiento complejos que definen a los humanos.

1.1. Características generales del sistema motor.

1. Diversidad de Movimientos:

o Los movimientos pueden ser provocados por estímulos externos

(como una luz de semáforo o un claxon) o internos (como el hambre
o recordar una cita).

o Algunos movimientos son automáticos (por ejemplo, retirar la mano

de algo caliente), mientras que otros son voluntarios y requieren
más control.

2. Coordinación Muscular:
 o La mayoría de los movimientos implican la coordinación de muchos
músculos trabajando de forma sincronizada en espacio y tiempo.

o No es necesario pensar conscientemente en cómo se mueven los

músculos, ya que el sistema motor lo gestiona de manera eficaz y
flexible.

3. Complejidad del Sistema Motor:

o El sistema motor incluye varios tipos de tejido muscular

(esquelético, liso y cardíaco) y circuitos que controlan y modulan la
contracción muscular.

o Estos circuitos planifican, preparan, ejecutan y supervisan cualquier

movimiento, desde los reflejos hasta los actos conscientes.

4. Circuitos Reflejos:

o Existen circuitos reflejos en la médula espinal que controlan

respuestas rápidas y adaptativas, como mantener el equilibrio en
terrenos irregulares.

5. Control de Movimientos Voluntarios:

o La corteza motora y ciertos núcleos de la corteza frontal son

responsables de los movimientos voluntarios más complejos y
precisos, como tocar un instrumento o practicar deportes.

6. Ajustes Posturales:

o Algunos centros del tronco encefálico controlan los ajustes

posturales necesarios para ejecutar movimientos voluntarios de
manera correcta.

7. Modulación por el Cerebelo y Ganglios Basales:

o El cerebelo y los ganglios basales modulan la actividad de otros

niveles mediante procesos de inhibición, esenciales para el
aprendizaje de nuevas habilidades motoras y para que los
movimientos sean flexibles y adaptativos.
 8. Interconexiones y Retroalimentación:

o Todos los centros motores están conectados entre sí a través de vías

nerviosas que forman sistemas de retroalimentación, tanto
excitadores como inhibidores, permitiendo un control motor
refinado.

o Además, estos centros reciben señales de áreas sensoriales, lo que

permite ajustar los movimientos en tiempo real para mejorar la
adaptación al entorno.

1.2. Ciclo perceptivomotor.

Esta estrecha interconexión entre elementos perceptivos y motores está

presente en todos los niveles, y garantiza la flexibilidad y adaptabilidad de las
acciones del individuo.

1.3. La acción y sus interrelaciones con otros procesos psicológicos.

El texto describe cómo el análisis de una acción, desde sus componentes más
simples hasta los más complejos y conscientes, revela la interrelación de los
procesos psicológicos. Aunque en psicología suelen estudiarse de manera
separada, en realidad todos los procesos (cognitivos, atencionales,
sensoriomotores, emocionales) se desarrollan simultáneamente, guiados por un
propósito específico.

Puntos clave del análisis:

1. Interconexión de procesos psicológicos:

o Aunque los procesos psicológicos suelen presentarse como

"módulos" independientes (por ejemplo, percepción, atención,
emociones), en la realidad funcionan de manera integrada,
orientados hacia una meta común.

2. Ejemplo de la sed:

o Buscar el vaso: El propósito de calmar la sed guía la acción. Al

buscar un vaso en la cocina, intervienen movimientos oculares, de
cabeza y cuerpo, coordinados por diferentes núcleos cerebrales. La
 familiaridad con el entorno influye en cómo se realiza la exploración
visual.

o Integración sensorial y motora: Al localizar el vaso, se coordina

la visión con el movimiento del cuerpo para acercarse a él, extender
la mano y agarrarlo. Las señales propioceptivas y táctiles aportan
información sobre la trayectoria de la mano, la fuerza ejercida, y la
adecuación del agarre en función del peso o la textura del vaso.

3. Emoción y propósito:

o El éxito en la acción y la anticipación de calmar la sed generan una

respuesta emocional positiva, lo que refuerza la relación entre el
componente emocional y el propósito de la acción.

4. Interrelación de procesos en la acción:

o Este análisis muestra cómo una acción propositiva, como beber

agua, es un ejemplo claro de cómo los procesos psicológicos
(atención, percepción, movimiento, emoción) interactúan de manera
coordinada y simultánea para alcanzar una meta.

1.4. Perspectivas y problemas en el estudio del control motor.

El texto presenta los desafíos en la comprensión del control del movimiento,

señalando que el proceso es más complejo de lo que parece a simple vista.
Utiliza el ejemplo de tocar la punta de la nariz para ilustrar los múltiples factores
que intervienen en el movimiento y plantea dos problemas centrales:

1. Unidad de control del movimiento:

 ¿Qué controla el cerebro durante el movimiento? No está claro qué

aspectos específicos del movimiento son gestionados por el sistema
nervioso central (SNC). Existen varias posibilidades:

o Trayectoria completa: El cerebro podría planificar el recorrido

entero necesario para tocar la nariz.
 o Ángulos de articulaciones: El control podría centrarse en los
ángulos que deben adoptar las articulaciones en diferentes
momentos.

o Contracción muscular: Otra opción es que el cerebro regule el

grado de contracción de cada músculo implicado en el movimiento.

2. Problema de los múltiples grados de libertad:

 Opciones infinitas para realizar un movimiento: Existen muchas

maneras de llevar a cabo una acción como tocar la nariz (diferentes
dedos, brazos, velocidades), lo que plantea la pregunta de cómo el SNC
selecciona una única solución entre tantas alternativas.

 Factores físicos y biológicos que influyen: Para controlar un

movimiento, el SNC necesita manejar aspectos como:

o Fuerzas físicas: Debe tener en cuenta la gravedad, la inercia y las

fuerzas cinéticas que afectan los músculos durante el movimiento.

o Características musculares: El cerebro debe saber qué masa

muscular está implicada, las diferencias entre los músculos, y la
posición y orientación de las extremidades.

o Estado muscular: También debe considerar el estado de los

músculos (por ejemplo, fatiga) y ajustar la contracción muscular
según sea necesario.

o Coordinación temporal: La secuencia de contracciones

musculares debe estar coordinada en el tiempo para que el
movimiento sea fluido y preciso.

3. Supervisión del movimiento en tiempo real:

 Ajuste constante: Durante la ejecución del movimiento, el SNC necesita

supervisar la fuerza y velocidad de la contracción muscular, ajustando
estas variables según la naturaleza del objeto que se manipula (por
ejemplo, una copa frágil versus un brick de jugo).
El texto aborda la evolución en los modelos de control del movimiento, desde un
enfoque clásico hasta un modelo más complejo de control distribuido, y plantea
dos problemas clave: el control del movimiento y la reducción de los grados de
libertad.

1. Del modelo clásico al control distribuido:

 Modelo clásico o "modelo marioneta": Este enfoque clásico considera

que un "ejecutor central" (la corteza motora) es responsable de planificar
el movimiento, calculando todas las variables (como la fuerza, la
trayectoria, el ángulo) y enviando las órdenes precisas a los músculos y la
médula espinal para ejecutar la acción. El desafío principal es cómo este
sistema puede especificar todas las variables relevantes de forma tan
precisa durante todo el movimiento.

 Modelo de control distribuido: Este modelo contemporáneo propone

que el control motor no es responsabilidad exclusiva de una sola área, sino
que es un proceso en el que participan múltiples niveles del organismo,
desde el cerebro hasta los músculos. Todos los niveles contribuyen al
control y ajuste de las variables relevantes sin que sea necesario tener un
conocimiento explícito de todas las leyes físicas implicadas.

2. Fracaso del modelo clásico:

 Investigaciones han mostrado que la actividad de las áreas motoras no

está localizada de manera específica en una sola región del cerebro, como
asumía el modelo marioneta. Múltiples áreas del sistema nervioso central
(SNC) trabajan en paralelo y de forma interconectada, lo que sugiere un
control distribuido y recurrente.

 No existe una correspondencia directa (uno a uno) entre la actividad

neuronal y el movimiento resultante. Además, cuando una zona del
cerebro está dañada, otras áreas pueden compensar esta pérdida, lo que
refuerza la idea de un sistema más flexible y distribuido.

3. Problema de los grados de libertad:

  Infinitas formas de realizar una acción: Existen muchas maneras de
realizar una misma acción, como tocarse la nariz con diferentes dedos,
manos o trayectorias. Incluso si se restringen las opciones a un efector
(una mano) y una trayectoria, la acción aún puede realizarse con
diferentes combinaciones de movimientos articulares y contracciones
musculares.

 Grados de libertad: Este término se refiere al número de formas

independientes en que un sistema puede variar. En el sistema motor, esto
se traduce en las combinaciones posibles de movimientos de las
articulaciones. Por ejemplo, el brazo tiene siete grados de libertad: tres en
el hombro (movimientos en diferentes direcciones), dos en el codo (doblar
y girar) y dos en la muñeca (mover hacia arriba/abajo y girar). Cada
combinación de estos movimientos puede llevar a la misma posición final,
lo que genera un desafío en cómo el sistema motor elige entre todas estas
opciones.

En resumen, los modelos actuales de control motor enfatizan un proceso

distribuido, donde múltiples áreas del cerebro y el cuerpo participan de manera
interconectada en la ejecución de los movimientos, y plantean el reto de cómo
el sistema motor maneja los múltiples grados de libertad para realizar una
acción.

El texto aborda cómo el sistema motor enfrenta el desafío de reducir los grados
de libertad, es decir, la cantidad de maneras en que se puede realizar una
acción, a través de varios mecanismos. Estos mecanismos ayudan a simplificar
la complejidad del control motor y a hacer más eficiente la ejecución de los
movimientos.

1. Sinergia muscular:

 Concepto de sinergia: Los músculos trabajan de forma coordinada o

sinérgica, lo que significa que la activación de un músculo influye en otros
músculos o articulaciones, permitiendo que una sola señal controle varios
músculos al mismo tiempo. Esto reduce la necesidad de controlar cada
músculo de forma individual.
  Ejemplo en los dedos de la mano: Los tendones de los músculos de los
dedos están interconectados, lo que facilita el movimiento conjunto.
Aunque es posible mover los dedos de forma independiente (como al tocar
el piano), esto requiere inhibir las sinergias, lo cual demanda más práctica
y control.

2. Aprovechamiento de fuerzas mecánicas:

 Los adultos optimizan el uso de las fuerzas mecánicas, como la inercia y

la gravedad, que se generan durante el movimiento. Esto disminuye la
necesidad de controlar cada detalle del movimiento.

 Ejemplo en la locomoción: Al caminar, el movimiento de las piernas

sigue un patrón cíclico. Durante la fase de balanceo de la pierna, no se
requiere una contracción muscular específica, ya que la gravedad ayuda a
mover la pierna hacia adelante. Solo es necesario ajustar la contracción al
momento de hacer contacto con el suelo.

3. Problemas del control del movimiento:

 Problema de la unidad de control: Aún no está claro qué aspectos del

movimiento son gestionados de manera específica a nivel cortical, es
decir, qué controla el cerebro exactamente (la trayectoria, el ángulo de las
articulaciones o la contracción muscular).

 Problema de los grados de libertad: Hay infinitas formas de realizar

una misma acción. El sistema motor debe elegir entre muchas
combinaciones de movimientos y contracciones para lograr el objetivo, lo
que genera el reto de cómo reducir y gestionar esta flexibilidad.

En resumen, el sistema motor reduce los grados de libertad mediante la sinergia

entre músculos y el aprovechamiento de fuerzas mecánicas, lo que hace que el
control del movimiento sea más eficiente y menos dependiente de la
especificación detallada en cada nivel.

2. Músculos.
El texto explica que todas las acciones del cuerpo dependen de la contracción
muscular, por lo que es esencial entender los diferentes tipos de fibras
musculares y cómo se lleva a cabo el proceso de contracción. Los puntos clave
son los siguientes:

1. Fibras musculares elásticas:

o Los músculos están compuestos por fibras elásticas que pueden

cambiar su longitud y tensión, funcionando de manera similar a un
muelle.

o Tanto los músculos como los tendones (que unen los músculos a los
huesos) son capaces de acumular y liberar energía, lo que
permite generar movimiento. Cuando el músculo se contrae,
acumula energía, y cuando se relaja, libera esa energía en forma de
movimiento.

2. Tipos de contracción muscular:

o Contracciones heterométricas: Involucran un cambio en la

longitud del músculo. Pueden ser:

 Contracciones concéntricas: Cuando el músculo se acorta

mientras se contrae (como cuando levantamos un objeto).

 Contracciones excéntricas: Cuando el músculo se alarga

bajo tensión (como al bajar un objeto lentamente).

o Contracciones isométricas: Ocurren cuando el músculo se

mantiene en tensión pero no cambia su longitud, como cuando se
sostiene un objeto de manera estática sin moverlo.

Estas contracciones permiten que los músculos adapten su función para

diferentes tipos de movimientos y resistencias, controlando tanto el
acortamiento como el alargamiento del músculo.

El texto describe cómo la combinación de contracción, relajación y estiramiento

de diversos músculos permite realizar movimientos complejos. Explica los
distintos tipos de tejido muscular y sus funciones, con los siguientes puntos
clave:

1. Tipos de tejido muscular:

o Músculos esqueléticos: Son los que permiten el movimiento de

las partes del cuerpo (brazos, piernas, lengua, ojos, etc.). Estos
músculos están conectados a los huesos a través de los tendones y
suelen trabajar en pares opuestos:

 Músculos agonistas: Mueven una extremidad en una

dirección.

 Músculos antagonistas: Mueven la extremidad en la

dirección contraria.

 A veces se produce coactivación, donde tanto agonistas

como antagonistas se contraen simultáneamente para generar
fuerza conjunta.

2. Músculos cardíacos y lisos:

o A diferencia de los músculos esqueléticos, los músculos cardíacos

(corazón) y los músculos lisos (presentes en órganos internos)
están controlados por el sistema nervioso autónomo, lo que significa
que su control no es voluntario.

o Estos músculos pueden generar patrones rítmicos de

contracción, como el latido del corazón o los movimientos
intestinales.

o También pueden mantener una contracción continua de baja

intensidad, como ocurre en las venas, arterias y algunos órganos
internos.

Este sistema coordinado de músculos con diferentes funciones permite tanto

movimientos voluntarios como funciones automáticas del cuerpo.

2.1. Características anatómicas y funcionales de los músculos

esqueléticos.
El texto describe las características de los músculos esqueléticos (también
llamados músculos estriados) y su estructura, destacando los siguientes puntos
clave:

1. Músculos esqueléticos y su función:

o Estos músculos están implicados en la ejecución de acciones

voluntarias, permitiendo el movimiento de los efectores (partes
del cuerpo que se pueden mover).

o Son llamados músculos estriados porque, al observarlos bajo el

microscopio, muestran un patrón de bandas claras y oscuras
alternadas.

2. Tipos de fibras musculares:

o Fibras intrafusales: Se encuentran en

el interior del músculo y están rodeadas
por las fibras extrafusales. Estas fibras
actúan como órganos sensoriales
llamados husos musculares, que
proporcionan información sobre el
estado del músculo durante la
contracción.

o Fibras extrafusales: Son las fibras

musculares responsables de la
contracción, que permiten el movimiento. Tienen un diámetro de
entre 10 y 80 micrómetros y están inervadas por motoneuronas.
Están cubiertas por una membrana llamada sarcolema, que se
conecta con las fibras tendinosas para sujetar el músculo a los
huesos.

Este sistema estructural permite que los músculos esqueléticos coordinen los
movimientos voluntarios y reciban retroalimentación sensorial para su correcta
ejecución.
El texto explica el proceso de contracción muscular y la función de las
motoneuronas, destacando los siguientes puntos:

1. Activación de las fibras extrafusales:

o La contracción muscular requiere la activación de las fibras

extrafusales, que se lleva a cabo mediante la actividad nerviosa
transmitida por las motoneuronas.

2. Inervación de las fibras:

o Cada fibra extrafusala está inervada por una única motoneurona.

Sin embargo, cada motoneurona puede inervar muchas fibras
musculares, distribuidas a lo largo de una amplia área del músculo.

3. Unidades motoras:

o Cuando una motoneurona transmite un potencial de acción, todas

las fibras musculares de la unidad motora se activan
simultáneamente. Esto significa que la organización en unidades
motoras permite un control distribuido de la contracción
muscular.

o La activación de una única unidad motora produce una contracción

débil en una amplia región del músculo. Para generar una
contracción más intensa, es necesario activar un mayor número de
unidades motoras.

4. Modulación de la actividad muscular:

o La actividad muscular se puede modular de dos maneras:

 Dimensión espacial: Variando el número de unidades

motoras activas en un momento dado.

 Dimensión temporal: Variando la tasa de disparo o el

número de potenciales de acción de cada motoneurona.

Este sistema permite una regulación precisa de la fuerza y la intensidad de la

contracción muscular según las necesidades del movimiento.
El texto detalla la organización funcional de los músculos en unidades
motoras y sus efectos en el control del movimiento, destacando los siguientes
puntos:

1. Activación de unidades motoras:

o La organización en unidades motoras permite

que diferentes acciones que involucran el
mismo músculo puedan realizarse mediante la
activación de distintas unidades
motoras. Esto se debe a que la activación de
cada unidad motora tiene consecuencias
mecánicas diferentes sobre la contracción
global del músculo.

2. Propiedades mecánicas:

o Las fibras musculares dentro de una misma unidad motora suelen

tener propiedades mecánicas similares, pero las fibras de
diferentes unidades motoras pueden variar en sus efectos
mecánicos globales. Esta variabilidad permite un mayor control y
flexibilidad al realizar acciones, ya que se pueden activar
diferentes unidades motoras en diferentes órdenes para generar
contracciones con características específicas.

3. Ajuste fino de la contracción:

o La activación progresiva de unidades motoras permite variar la

fuerza total generada por la contracción en función de las
circunstancias, a diferencia del modelo de contracción de "todo o
nada". Esto facilita un control más preciso sobre el movimiento.

4. Concentración de fibras musculares:

o La concentración de fibras musculares en cada unidad motora

varía según el tipo de músculo y el grado de precisión requerido
para los movimientos.
 o Los músculos de mayor tamaño, como el gastrocnemio (gemelo),
tienen miles de fibras musculares en cada unidad motora
(aproximadamente 1.000-2.000), lo que permite generar gran fuerza
durante la contracción.

o En contraste, los músculos más pequeños o aquellos involucrados en

movimientos de alta precisión, como los de los ojos o dedos, tienen
pocas fibras musculares en cada unidad motora (por ejemplo, solo 3
fibras en los músculos de los ojos), lo que posibilita un control de
contracción muy preciso.

Este sistema de unidades motoras permite a los músculos realizar una variedad
de movimientos, desde acciones poderosas hasta movimientos delicados y
controlados.

El texto detalla la organización funcional de los músculos en unidades

motoras y sus efectos en el control del movimiento, destacando los siguientes
puntos:

1. Activación de unidades motoras:

o La organización en unidades motoras permite que diferentes

acciones que involucran el mismo músculo puedan realizarse
mediante la activación de distintas unidades motoras. Esto se
debe a que la activación de cada unidad motora tiene consecuencias
mecánicas diferentes sobre la contracción global del músculo.

2. Propiedades mecánicas:

o Las fibras musculares dentro de una misma unidad motora suelen

tener propiedades mecánicas similares, pero las fibras de
diferentes unidades motoras pueden variar en sus efectos
mecánicos globales. Esta variabilidad permite un mayor control y
flexibilidad al realizar acciones, ya que se pueden activar
diferentes unidades motoras en diferentes órdenes para generar
contracciones con características específicas.

3. Ajuste fino de la contracción:

 o La activación progresiva de unidades motoras permite variar la
fuerza total generada por la contracción en función de las
circunstancias, a diferencia del modelo de contracción de "todo o
nada". Esto facilita un control más preciso sobre el movimiento.

4. Concentración de fibras musculares:

o La concentración de fibras musculares en cada unidad motora

varía según el tipo de músculo y el grado de precisión requerido
para los movimientos.

o Los músculos de mayor tamaño, como el gastrocnemio (gemelo),

tienen miles de fibras musculares en cada unidad motora
(aproximadamente 1.000-2.000), lo que permite generar gran fuerza
durante la contracción.

o En contraste, los músculos más pequeños o aquellos involucrados en

movimientos de alta precisión, como los de los ojos o dedos, tienen
pocas fibras musculares en cada unidad motora (por ejemplo, solo 3
fibras en los músculos de los ojos), lo que posibilita un control de
contracción muy preciso.

Este sistema de unidades motoras permite a los músculos realizar una variedad
de movimientos, desde acciones poderosas hasta movimientos delicados y
controlados.

2.2. Características de los músculos cardiaco y liso.

Aquí tienes un resumen de las características y funciones de los músculos

cardíacos y lisos:

Músculos Cardíacos

 Función: Forman el corazón y son responsables de bombear la sangre a

través del sistema circulatorio.

 Control: Son controlados por el sistema nervioso autónomo, lo que

significa que su actividad no es voluntaria.
  Estructura: Son músculos estriados, pero a diferencia de los músculos
esqueléticos, sus fibras están interconectadas.

o Organización: Forman un patrón en forma de red que permite que

la activación nerviosa se extienda por todo el músculo. Esto asegura
que todas las fibras se contraigan al unísono en cada latido del
corazón.

Músculos Lisos

 Función: Se encuentran en los órganos internos, vasos sanguíneos y piel,

y son responsables de movimientos involuntarios, como la contracción de
los intestinos y el control del diámetro de los vasos sanguíneos.

 Control: También son controlados por el sistema nervioso autónomo y

están influenciados por factores ambientales, como la concentración de
sustancias y la presencia de hormonas.

 Estructura: Están formados por fibras más pequeñas (2-5 µm de

diámetro).

o Subtipos:

 Multiunitarios: Compuestos por fibras independientes e

inervadas por una única motoneurona, presentes en grandes
arterias, folículos pilosos e iris del ojo.

 Unitarios: Fibras que se agrupan en láminas o haces, donde

las membranas celulares se adhieren. Esto permite que la
estimulación en una zona se propague a las demás, resultando
en una contracción sincronizada en todo el músculo, como en
las vísceras y muchos vasos sanguíneos.

Composición

 Tanto los músculos cardíacos como los músculos lisos contienen fibras de
actina y miosina, aunque su disposición y organización difieren de la de los
músculos esqueléticos.
Este resumen destaca las funciones y características clave de los músculos
cardíacos y lisos, así como sus diferencias con los músculos esqueléticos.

2.3. Contracción muscular.

La contracción muscular es un proceso complejo

que implica una serie de eventos físicos y químicos
en las fibras musculares, principalmente a través
de la interacción de los filamentos de actina y
miosina, mediada por la presencia de calcio en los
sarcómeros. Aquí tienes un resumen de las fases
del proceso:

Fases de la Contracción Muscular

1. Estimulación de la Fibra Muscular:

o Las motoneuronas α envían un

potencial de acción a la fibra muscular.

o La acetilcolina se libera en las placas terminales, uniendo a los

receptores nicotínicos de la membrana muscular y desencadenando
la contracción.

2. Despolarización y Apertura de Canales de Calcio:

o La unión de acetilcolina a los receptores provoca la apertura de

canales de sodio/potasio, generando un potencial de placa terminal.

o Esta despolarización activa los canales de calcio dependientes del

voltaje en la fibra muscular.

3. Entrada de Calcio en las Miofibrillas:

o El calcio del retículo sarcoplásmico penetra en el citoplasma de las

miofibrillas, extendiéndose a lo largo de los sarcómeros.

4. Interacción entre Actina y Miosina:

 o Los filamentos de actina y miosina tienen una alta afinidad química,
pero en reposo, la tropomiosina oculta los sitios activos de la actina.

o La entrada de calcio desinhibe estos sitios, permitiendo que los

puentes cruzados de miosina se unan a actina.

5. Deslizamiento de los Filamentos y Contracción:

o Los puentes cruzados de miosina se unen a los sitios activos de

actina, y la hidrólisis de ATP provoca la flexión de las cabezas de
miosina.

o Esto permite que los filamentos de actina se deslicen sobre los de

miosina, reduciendo el tamaño del sarcómero y, por ende, de la fibra
muscular.

6. Bombeo de Calcio:

o Durante la contracción, el calcio se bombea activamente de regreso

al retículo sarcoplásmico.

o Si la estimulación nerviosa persiste, se repite el proceso; cuando

cesa, el calcio vuelve al retículo y la contracción se detiene.

Unidades Motoras

 Cada motoneurona α inerva un grupo específico de fibras musculares,

formando una unidad motora.

 Para mantener una contracción muscular sostenida, se incrementa la tasa

de potenciales de acción de la motoneurona y se activan múltiples
motoneuronas para aumentar la fuerza de contracción.

 Las patologías que afectan a las motoneuronas pueden tener efectos

devastadores en las habilidades motoras.

Este proceso destaca la precisión y coordinación necesarias para la contracción

muscular efectiva, además de la importancia de los neurotransmisores y el
calcio en la regulación de este fenómeno.

2.4. Retroalimentación sensorial.

La información sensorial generada por la ejecución de movimientos no solo
proviene de los sentidos visual y auditivo, sino que también incluye datos del
sistema propioceptivo. Este sistema proporciona una retroalimentación continua
sobre el estado y la posición del cuerpo, gracias a la presencia de receptores
sensoriales en los músculos esqueléticos, que son esenciales para ajustar la
contracción muscular de manera adecuada. A continuación, se detallan los
principales componentes del sistema propioceptivo y su funcionamiento:

Componentes del Sistema Propioceptivo

1. Husos Musculares:

o Ubicación: Se encuentran en las fibras intrafusales del músculo.

o Función: Detectan cambios en la longitud del músculo (estiramiento

y acortamiento).

o Estructura: Compuestos por fibras aferentes (tipos Ia y II) y

motoneuronas gamma (Y).

o Mecanismo de Acción:

 Las fibras aferentes responden al estiramiento; las fibras Ia

son más sensibles a los cambios de longitud.

 Las motoneuronas gamma

modulan la tasa de disparo de los
husos, ajustando su sensibilidad.

 Esto es especialmente útil en

movimientos complejos, ya que
un aumento en la actividad de las
motoneuronas gamma incrementa
la sensibilidad de los husos,
permitiendo respuestas más rápidas a los cambios en la
longitud muscular.

2. Órganos Tendinosos de Golgi:

o Ubicación: Situados en la unión entre los músculos y los tendones.

 o Función: Monitorean la tensión en los músculos y los tendones.

o Mecanismo de Acción: Detectan cambios en la tensión, lo que

ayuda a prevenir lesiones al inhibir la contracción excesiva del
músculo.

3. Terminaciones Nerviosas Libres:

o Ubicación: Distribuidas en músculos y articulaciones.

o Función: Proporcionan información sobre el dolor y la posición de

las articulaciones.

o Mecanismo de Acción: Responden a estímulos nocivos y a

posiciones extremas de las articulaciones.

Importancia de la Retroalimentación Propioceptiva

 Ajustes Rápidos en la Contracción Muscular: La retroalimentación

continua permite que el sistema nervioso central ajuste la fuerza y la
duración de la contracción muscular en tiempo real.

 Control del Movimiento: Los husos musculares son cruciales para

conocer el estado y la posición del músculo, lo que es fundamental para
coordinar movimientos precisos. Por ejemplo, al aplicar una vibración
suave en un brazo, se alteran los husos, lo que puede causar errores en la
percepción de la posición del brazo cuando se intenta replicar esa posición
con el otro brazo.

 Prevención de Lesiones: Los órganos tendinosos de Golgi ayudan a

prevenir lesiones al reducir la contracción muscular en respuesta a
tensiones excesivas, protegiendo así las estructuras musculoesqueléticas.

Conclusión

El sistema propioceptivo, a través de los husos musculares y los órganos

tendinosos de Golgi, juega un papel vital en la ejecución y control del
movimiento. Permite la retroalimentación continua y la modulación de la
contracción muscular, asegurando una respuesta adecuada a las demandas del
entorno y protegiendo al cuerpo de posibles lesiones. Sin esta retroalimentación,
la ejecución de movimientos precisos y coordinados sería considerablemente
más difícil.

Los órganos tendinosos de Golgi (OTG) son componentes

clave del sistema propioceptivo, localizados en los
tendones de los músculos. Su función principal es
monitorear y regular la tensión ejercida por el músculo
sobre el tendón durante la contracción. A continuación se
detallan sus características y funcionamiento:

Estructura y Localización

 Ubicación: Los órganos tendinosos de Golgi están

situados en la unión entre los músculos y los
tendones, integrados dentro del tejido conectivo del tendón.

 Estructura: Son cápsulas fibrosas que contienen terminaciones nerviosas

y son inervados por fibras aferentes de tipo Ib, que son responsables de
transmitir la información sensorial al sistema nervioso central.

Función

 Monitoreo de Tensión: Los OTG responden al grado de tensión generada

por la contracción muscular. A medida que aumenta la contracción del
músculo, también lo hace la tensión en el tendón, lo que resulta en una
mayor tasa de disparo de las fibras aferentes.

 Mecanismo de Activación:

o Cuando el músculo se contrae, la fuerza ejercida comprime las

terminaciones sensoriales dentro del órgano tendinoso. Este
mecanismo de compresión es lo que desencadena la actividad de las
fibras aferentes.

o La tasa de disparo de estas fibras depende directamente de la

fuerza ejercida durante la contracción muscular. Aumentos en la
tensión conducen a un incremento en la frecuencia de los impulsos
nerviosos que se envían al sistema nervioso central.
  Sensibilidad: Los órganos tendinosos de Golgi son altamente sensibles a
cambios en la tensión y pueden detectar variaciones pequeñas, incluso
tan leves como una décima de gramo. Sin embargo, su umbral de
respuesta habitual es más elevado, y esta sensibilidad puede ser
modulada por señales provenientes del cerebro, lo que les permite
adaptarse a diferentes contextos y demandas.

Importancia Funcional

 Prevención de Lesiones: Una de las funciones más críticas de los OTG

es su papel en la protección de las estructuras musculoesqueléticas.
Cuando se detecta una tensión excesiva, los OTG pueden enviar señales
que inhiben la contracción del músculo, ayudando a prevenir lesiones
como desgarros musculares o daños en los tendones.

 Ajuste del Movimiento: Al proporcionar información sobre la tensión

muscular al sistema nervioso central, los órganos tendinosos de Golgi
contribuyen a ajustar y coordinar la actividad muscular. Esto permite
realizar movimientos más precisos y controlados, especialmente durante
actividades que requieren fuerza y estabilidad.

Conclusión

Los órganos tendinosos de Golgi son esenciales para el control del movimiento y
la prevención de lesiones. Su capacidad para monitorear la tensión muscular y
transmitir esta información al sistema nervioso central permite ajustes en
tiempo real en la contracción muscular, asegurando así una ejecución de
movimientos más segura y efectiva. Sin esta retroalimentación, el riesgo de
lesiones y la dificultad para controlar los movimientos de manera adecuada
serían significativamente mayores.

Ambos tipos de receptores, los husos musculares y los órganos tendinosos

de Golgi, desempeñan un papel crucial en la mediación de respuestas reflejas a
través de circuitos medulares. Esto es fundamental para la ejecución de
movimientos coordinados y seguros. A continuación, se explora su implicación
en estos circuitos y la influencia de otros receptores sensoriales en el control del
movimiento:
Implicación de los Receptores en Respuestas Reflejas

 Husos Musculares: Al detectar cambios en la longitud del músculo

(estiramiento), los husos musculares envían información sensorial al
sistema nervioso central, que permite ajustes rápidos en la contracción
muscular. Esta retroalimentación es esencial para mantener la postura y el
equilibrio, especialmente durante movimientos dinámicos.

 Órganos Tendinosos de Golgi: Estos receptores monitorean la tensión

en los tendones. Si la tensión se vuelve excesiva, los OTG pueden activar
reflexos que inhiben la contracción muscular, protegiendo así las
estructuras musculoesqueléticas de lesiones. Esta acción es parte de un
circuito reflexivo que ayuda a regular la fuerza aplicada en un movimiento.

Integración con Otros Receptores Sensoriales

 Receptores en las Articulaciones: Los receptores sensoriales en las

articulaciones, como los receptores de posición y movimiento, también
envían información al sistema nervioso sobre el ángulo y la posición de las
extremidades. Esta información es esencial para coordinar movimientos
complejos y mantener la estabilidad.

 Mecanorreceptores de la Piel: Los mecanorreceptores, que son

sensibles a la presión y al tacto, juegan un papel crucial en el control del
movimiento. Por ejemplo, la percepción táctil a través de las manos y los
pies permite a una persona ajustar su agarre o su postura al interactuar
con el entorno. Cuando estos receptores están dañados, se pueden
presentar dificultades para mantener el equilibrio o realizar movimientos
precisos.

Consecuencias de los Trastornos Sensoriales

Los trastornos que afectan al sistema háptico, que incluye los

mecanorreceptores de la piel, pueden tener un impacto significativo en el
control del movimiento:
  Dificultades en el Equilibrio: Sin la información táctil adecuada de los
pies, una persona puede tener problemas para mantener su equilibrio,
especialmente en superficies irregulares o inestables.

 Problemas en la Manipulación de Objetos: La incapacidad para

percibir la textura, forma y peso de los objetos puede dificultar tareas
cotidianas como escribir, agarrar objetos o realizar movimientos finos con
las manos.

Conclusión

La interacción entre los husos musculares, los órganos tendinosos de Golgi y

otros receptores sensoriales es esencial para el control del movimiento y la
ejecución de acciones coordinadas. La retroalimentación sensorial permite
realizar ajustes en tiempo real, garantizando que los movimientos sean precisos
y seguros. Cuando estos sistemas están comprometidos, como en el caso de
trastornos sensoriales, se pueden presentar dificultades significativas en la
coordinación motora y el equilibrio, lo que resalta la importancia de la
integración sensorial en la función motora.

3. Control medular del movimiento.

Los ajustes posturales que permiten llevar a cabo acciones complejas y muchas
de las respuestas motoras que ocurren rápidamente ante estímulos inesperados,
como obstáculos o estímulos nocivos, dependen de circuitos neuronales de tipo
reflejo ubicados en la espinal.

3.1. Núcleos sensoriales y motores en la medula espinal.

La médula espinal juega un papel crucial en el sistema nervioso central,

actuando como un puente entre el encéfalo y el resto del cuerpo. A
continuación, se desglosan sus funciones, estructuras y la importancia de las
conexiones entre las vías aferentes y eferentes:

Funciones de la Médula Espinal

 1. Distribución de Fibras Motoras: La médula espinal transporta las
señales motoras desde el encéfalo hacia los músculos y otros efectores en
el cuerpo, permitiendo el movimiento voluntario y el control motor.

2. Recepción de Información Sensorial: Recoge la información sensorial

de diferentes partes del cuerpo y la dirige hacia el encéfalo para su
procesamiento. Esta información incluye estímulos táctiles, dolorosos y
proprioceptivos.

Estructura de la Médula Espinal

 Sustancia Blanca: Se encuentra

en la parte externa de la médula
y está compuesta por axones
mielinizados. Los haces de
sustancia blanca están
organizados en vías ascendentes
(que llevan información sensorial
al encéfalo) y vías descendentes
(que transmiten señales motoras desde el encéfalo a los músculos).

 Sustancia Gris: Se localiza en la parte interna de la médula y está

compuesta por cuerpos neuronales y axones cortos no mielinizados, lo que
le da su color más oscuro. La sustancia gris es donde se producen muchas
de las sinapsis entre las vías aferentes y eferentes.

Organización Funcional de la Médula Espinal

 Haces Aferentes y Eferentes:

o Haces Aferentes: Transmiten información sensorial desde los

receptores periféricos (como los husos musculares y los órganos
tendinosos de Golgi) hacia la médula espinal. Estos haces entran por
la raíz dorsal.

o Haces Eferentes: Llevan información desde la médula espinal

hacia los músculos esqueléticos y otros efectores. Estos haces salen
por la raíz ventral.
  Unión de Raíces Dorsales y Ventral: Las raíces dorsal y ventral se
combinan para formar los nervios espinales, que llevan información
sensorial y motora hacia y desde el cuerpo.

Conexiones y Respuestas Reflejas

 Sinapsis entre Vías Aferentes y Eferentes: Muchos de los haces

aferentes que ingresan a la médula hacen sinapsis con motoneuronas que
controlan los músculos correspondientes. Esto puede ocurrir de manera
directa o a través de interneuronas en la sustancia gris.

 Respuestas Rápidas: Estas conexiones permiten respuestas rápidas a

los estímulos, lo que es fundamental para las respuestas reflejas. Por
ejemplo, si una persona toca algo caliente, la información sensorial viaja a
la médula espinal y se activa una respuesta refleja que provoca la retirada
de la mano antes de que la información llegue al encéfalo.

Importancia de la Mediación Espinal

La capacidad de la médula espinal para integrar y procesar información de

manera local es esencial para el control motor efectivo y la adaptación a los
cambios en el entorno. Este procesamiento rápido y eficiente es fundamental
para mantener la estabilidad y la coordinación durante la ejecución de
movimientos complejos.

Conclusión

La médula espinal es una estructura fundamental del sistema nervioso que

facilita tanto el control motor como la integración sensorial. Su organización en
sustancia blanca y sustancia gris, junto con la interconexión entre las vías
aferentes y eferentes, permite una respuesta rápida y coordinada a los
estímulos, lo que es vital para la función motora y la respuesta refleja del
cuerpo.

3.2. Reflejos medulares principales.

Los reflejos medulares son respuestas automáticas del sistema nervioso que
ocurren sin la intervención consciente del cerebro. Se dividen en reflejos
monosinápticos y polisinápticos, cada uno con características y funciones
específicas. A continuación se describen estos dos tipos de reflejos y sus
implicaciones.

Clasificación de los Reflejos Medulares

1. Reflejos Monosinápticos:

o Definición: Implican una única sinapsis entre una neurona aferente

(sensorial) y una neurona eferente (motora).

o Ejemplo en humanos: El reflejo de extensión. Este reflejo se activa

cuando un músculo se estira, lo que activa las neuronas aferentes
de los husos musculares. Estas neuronas hacen sinapsis
directamente con las motoneuronas que inervan el mismo músculo,
provocando su contracción. Un ejemplo común es el golpe en el
tendón del cuádriceps, que hace que la pierna se extienda
automáticamente.

2. Reflejos Polisinápticos:

o Definición: Implican múltiples sinapsis y pueden incluir

interneuronas en el mismo nivel de la médula espinal o en niveles
superiores.

o Complejidad: Casi todos los reflejos en los humanos son

polisinápticos, lo que permite una mayor complejidad en las
respuestas motoras.

Ejemplos de Reflejos Medulares

1. Reflejo de Extensión:

o Funcionamiento: Al estirarse un músculo (por ejemplo, al sujetar

un objeto), los husos musculares envían señales que provocan la
contracción del músculo afectado (el cuádriceps). Esto es útil para
ajustar la fuerza en función del peso del objeto.

o Control Postural: Este reflejo también es crucial para mantener el

equilibrio. Si el cuerpo se inclina, el reflejo de extensión ajusta la
contracción muscular para evitar la caída.
 2. Reflejo Tendinoso:

o Funcionamiento: Este reflejo se activa cuando los órganos

tendinosos de Golgi detectan una tensión excesiva en el músculo. La
señal aferente inhibe las motoneuronas del músculo en contracción
y activa las del músculo antagonista, promoviendo la relajación del
músculo sobrecargado y evitando lesiones.

3. Reflejo Flexor (Reflejo de Retirada):

o Funcionamiento: Este reflejo se activa al sentir un dolor (por

ejemplo, al tocar algo caliente). La señal aferente provoca que los
músculos flexores se activen y los extensores se inhiban, retirando
rápidamente la extremidad del estímulo nocivo.

4. Reflejo Extensor Cruzado:

o Funcionamiento: Este reflejo se activa simultáneamente con el

reflejo flexor, pero también implica la extremidad opuesta. Por
ejemplo, al retirar una mano de un objeto caliente, el reflejo
extensor cruzado provoca que la otra pierna se estabilice, ayudando
a mantener el equilibrio.

Importancia de los Reflejos Medulares

  Protección: Los reflejos medulares permiten respuestas rápidas ante
estímulos potencialmente dañinos, evitando lesiones.

 Control del Movimiento: Estos reflejos son fundamentales para la

coordinación y el control postural, permitiendo ajustes automáticos en
respuesta a cambios en el entorno o en la carga muscular.

 Complejidad y Adaptabilidad: La capacidad de los reflejos

polisinápticos para integrar información de múltiples fuentes y coordinar
respuestas en diferentes músculos hace que el sistema motor sea
altamente adaptable y efectivo.

Conclusión

Los reflejos medulares son esenciales para la supervivencia y el funcionamiento

cotidiano. Su clasificación en monosinápticos y polisinápticos ilustra la
diversidad de respuestas que el sistema nervioso puede generar en función de
los estímulos, asegurando así una adecuada protección y ajuste motor.

3.3. Flexibilidad de los reflejos.

Los reflejos medulares son fundamentales en el control del movimiento y la

postura, permitiendo respuestas rápidas y ajustadas a las demandas del
entorno. La complejidad de estos reflejos no solo radica en su funcionamiento
autónomo, sino también en la flexibilidad y modulación que reciben desde el
sistema nervioso central (SNC), lo que les permite adaptarse a diferentes
situaciones y necesidades motoras.

Importancia de los Reflejos Medulares en el Movimiento y la Postura

1. Ajuste Rápido de la Contracción

Muscular: Los reflejos permiten
que el sistema muscular se adapte
rápidamente a cambios en la carga
o el entorno, como evitar un objeto
potencialmente dañino o ajustar la
postura.
 2. Ejemplos de Complejidad Funcional: Experimentos con animales
descerebrados, como gatos, han demostrado que, a pesar de la falta de
comunicación con el cerebro, estos animales pueden ejecutar patrones de
movimiento complejos (como caminar) gracias a generadores de patrones
rítmicos a nivel medular. Esto muestra que la médula espinal puede
controlar de manera autónoma ciertos movimientos.

3. Modulación desde el SNC: Aunque los reflejos son automáticos, su

actividad está continuamente modulada por señales del cerebro. Esta
modulación permite ajustes según la situación específica, lo que facilita
tanto la inhibición de los músculos antagonistas como la coactivación de
músculos agonistas.

Mecanismos de Modulación

1. Inhibición Recíproca: En situaciones donde se requiere un movimiento

específico, como levantar un brazo, la contracción de un músculo agonista
(como el deltoides) va acompañada de la relajación del músculo
antagonista (como el tríceps). Este fenómeno es crucial para realizar
movimientos controlados y precisos.

2. Coactivación Muscular: En actividades que requieren levantar objetos

pesados, puede ser beneficioso activar simultáneamente varios grupos
musculares para maximizar la fuerza. La coactivación permite una mayor
estabilidad y eficiencia en el movimiento.

3. Circuitos Locales en la Médula Espinal: La modulación de la activación

de los circuitos reflejos también se produce a nivel local. Las células de
Renshaw, un tipo de interneurona en la médula espinal, juegan un papel
importante al recibir señales de las motoneuronas y proporcionar
inhibición a las motoneuronas adyacentes. Esto ayuda a ajustar finamente
la actividad muscular y determinar qué unidades motoras se activan en un
momento dado.

4. Conexiones con Núcleos Superiores: Tanto las motoneuronas como las

interneuronas en la médula espinal reciben influencias de áreas del
encéfalo. Esto permite una modulación directa (sobre las motoneuronas) e
 indirecta (a través de circuitos medulares) de la activación muscular, lo
que contribuye a la flexibilidad y precisión de las respuestas motoras.

Conclusión

Los reflejos medulares son esenciales para el control del movimiento y la

postura, ofreciendo respuestas rápidas y adaptativas. La complejidad de los
circuitos reflejos, junto con la modulación continua desde el SNC, permite una
variedad de patrones de respuesta muscular. Esta flexibilidad es crucial para
realizar acciones motoras precisas y eficaces, adaptándose a las demandas
cambiantes del entorno y facilitando la interacción con el mundo de manera
efectiva y segura.

4. Control cortical del movimiento.

Hasta las acciones más simples, como los reflejos, reciben modulación de los
núcleos superiores del SNC. A nivel general, tanto la planificación de la acción
como el control motor que se lleva a cabo durante la ejecución son procesos
distribuidos que implican la actividad coordinada de múltiples áreas del
encéfalo. De hecho, según el fisiólogo John Eccles siete octavas partes del
cerebro están dedicadas al control del movimiento.

4.1. Corteza motora primaria.

El área motora primaria (M1) es una región crucial del cerebro encargada de la
ejecución de movimientos voluntarios y se localiza en el lóbulo frontal,
específicamente en la circunvolución precentral. Esta área está estrechamente
relacionada con la planificación y ejecución de las actividades motoras, y su
estructura y funcionamiento son fundamentales para comprender cómo el
cerebro controla el movimiento.

Localización y Estructura

 Ubicación: M1 se encuentra justo por delante del surco central (sulcus

centralis), ocupando el área 4 de Brodmann. Se extiende
longitudinalmente hasta el límite con el lóbulo temporal.

 Composición Celular: Histológicamente, una característica notable de

M1 es la ausencia de células granulares en la capa 4, lo que la distingue
de otras áreas corticales. En su lugar, en la capa 5, se encuentran células
piramidales gigantes, conocidas como células de Betz. Estas neuronas son
esenciales para la transmisión de señales motoras desde la corteza hacia
la médula espinal.

Funciones y Conexiones

 Activación Muscular Localizada: La investigación de Penfield, mediante

estimulación eléctrica in vivo, demostró que la estimulación de baja
intensidad en M1 puede provocar contracciones musculares específicas en
diferentes partes del cuerpo. Esto indica que la corteza motora está
organizada de manera somatotópica, donde diferentes áreas de la corteza
se asocian con el control de distintos grupos musculares.

 Actividad Eléctrica Pre-contracción: Estudios de registro de actividad

cerebral han mostrado que se produce actividad eléctrica en M1
aproximadamente 50 ms antes de que se inicie una contracción muscular.
Esto sugiere que la corteza motora no solo está involucrada en la
ejecución del movimiento, sino también en la planificación y preparación
del mismo.

Neuronas de la Corteza Motora

 Células de Betz: Estas neuronas, que son las más grandes en el sistema
nervioso central, tienen un soma orientado hacia la superficie de la
 corteza, con una dendrita principal que se extiende hacia arriba y muchas
otras que se ramifican en diversas direcciones. Esta estructura permite
que las células de Betz establezcan numerosas conexiones, tanto locales
como a larga distancia.

 Conexiones: Los axones de las células de Betz se proyectan hacia áreas

subcorticales, el tronco encefálico y la médula espinal, lo que les permite
enviar señales motoras que coordinarán los movimientos de los músculos
esqueléticos.

Conclusión

El área motora primaria es esencial para el control de los movimientos

voluntarios. Su organización, que permite la activación localizada de los
músculos, junto con la presencia de células de Betz, subraya la importancia de
esta región en la ejecución y planificación del movimiento. La comprensión de
M1 es clave para investigar trastornos neurológicos que afectan la motricidad y
desarrollar tratamientos efectivos para restaurar la función motora.

La organización de la corteza motora primaria (M1) refleja un diseño sofisticado

y funcional que permite el control preciso de los movimientos corporales. Este
diseño se representa frecuentemente a través del concepto de homúnculo
motor, una representación visual que muestra cómo diferentes partes del
cuerpo están mapeadas en la corteza motora de manera contralateral.

Homúnculo Motor

 Organización Anatómica: El homúnculo motor es una representación

que ilustra la disposición de las áreas de la corteza motora primaria en
función de la parte del cuerpo que controlan. Cada subárea cortical se
especializa en el control de una parte específica del cuerpo. Por ejemplo,
la corteza motora del lado derecho controla el lado izquierdo del cuerpo, y
viceversa.

 Proporcionalidad y Precisión: La extensión del área cortical dedicada a

una parte del cuerpo está relacionada con la precisión requerida para
controlar los movimientos de esa parte. Así, las áreas correspondientes a
las manos, los dedos y la lengua ocupan una porción significativamente
 mayor de la corteza motora primaria en comparación con áreas como las
de los brazos o las piernas, donde los movimientos requieren menos
precisión. Esto refleja la necesidad de un control motor más fino y
detallado en ciertas partes del cuerpo.

 Organización Topográfica: Además, las diferentes áreas de la corteza

motora están dispuestas de forma topográfica. Las zonas mediales están
asociadas con el control de los pies y las piernas, mientras que las zonas
laterales se relacionan con el tronco, los brazos y los dedos. Esta
disposición permite que el sistema nervioso central gestione eficazmente
el control del movimiento a lo largo de todo el cuerpo.

Control Motor y Debate en la Función de M1

 Inicios del Movimiento: Aunque es evidente que M1 juega un papel

crucial en el inicio del movimiento y en la elaboración de órdenes motoras,
existe un debate significativo sobre qué aspectos del control motor se
llevan a cabo realmente en esta región.

 Modelos de Control Motor: Históricamente, se ha seguido un enfoque

localizacionista, sugiriendo que ciertas características del movimiento
estaban codificadas en regiones específicas del sistema nervioso central,
incluida M1. Sin embargo, investigaciones más recientes indican que el
control motor es un proceso más distribuido y complejo. Por ejemplo,
Schwartz (1994) señala que el modelo tipo marioneta, donde cada
movimiento se controlaba de manera aislada en áreas específicas, ha sido
cada vez más cuestionado.

 Patrones de Actividad: Estudios de Graziano y Aflalo (2007) han

demostrado que la actividad en M1 está interconectada con otros sistemas
y áreas del cerebro que también contribuyen al control motor. Esto sugiere
que el proceso motor no está confinado únicamente a M1, sino que es el
resultado de la interacción de múltiples áreas y circuitos neuronales a lo
largo del sistema nervioso.

Conclusión
El homúnculo motor y la organización de la corteza motora primaria son testigos
de la complejidad y precisión requeridas para el control del movimiento humano.
A medida que avanza la investigación, se hace evidente que el control motor es
un proceso distribuido, que involucra múltiples áreas del cerebro y que va más
allá de una simple asignación de funciones a regiones específicas. Esto resalta la
necesidad de seguir explorando las interacciones entre diversas áreas del
sistema nervioso en el contexto del control motor, lo que puede llevar a una
mejor comprensión de los trastornos del movimiento y al desarrollo de
tratamientos más efectivos.

La investigación sobre la relación entre la actividad neuronal en la corteza

motora primaria (M1) y la ejecución del movimiento ha avanzado
significativamente en las últimas décadas, proporcionando un entendimiento
más profundo de cómo se controla el movimiento humano. Aquí se destacan
algunos puntos clave sobre los hallazgos de estos estudios:

Relación entre Actividad Neuronal y Dirección del Movimiento

1. Preferencias de Dirección: Los primeros estudios del grupo de

Apostolos P. Georgopoulos (1982) establecieron que ciertas neuronas en
M1 muestran preferencias específicas por la dirección de movimiento. Al
estudiar primates, observaron que grupos de neuronas podían ser
activados preferentemente cuando se realizaban movimientos en
direcciones determinadas, lo que permitió modelizar esta actividad como
vectores de movimiento en función de la dirección deseada.

2. Vector de Movimiento: Utilizando múltiples poblaciones neuronales y

calculando sus "direcciones preferentes", Georgopoulos y su equipo
lograron predecir la dirección del movimiento mediante un vector de
actividad neuronal, lo que sugiere que M1 tiene un papel crucial en la
planificación y ejecución del movimiento en relación con su dirección.

Cuestionamientos a Modelos Minimalistas

3. Críticas a Enfoques Simplistas: A pesar de estos avances,

investigaciones más recientes, como las de Michael Graziano y su grupo,
han cuestionado la validez de las descripciones simplistas que consideran
 a M1 como un control directo y aislado de movimientos específicos. A
través de la microestimulación de la capa V de M1, se ha encontrado que
la activación de zonas específicas puede desencadenar patrones
complejos de contracción muscular que no se pueden atribuir a un único
efector, sino a esquemas motores más complejos.

4. Organización en Esquemas Motores: Graziano propone que M1 está

organizada en columnas o agrupamientos que corresponden a tipos
específicos de movimientos. Esto significa que, aunque se utilicen los
mismos músculos, los patrones de activación en M1 pueden variar según
el tipo de movimiento que se esté realizando. Este enfoque también
explica la capacidad de generar movimientos similares mediante la
estimulación de áreas adyacentes de M1.

Modelos Matemáticos y Aplicaciones Prácticas

5. Desarrollo de Modelos Predictivos: Gracias a los avances en las

técnicas de registro neuronal y análisis matemático, se están
desarrollando modelos que pueden predecir las características
cinemáticas de movimientos complejos basándose en la actividad
coordinada de poblaciones neuronales en M1 y áreas cercanas. Esto ha
sido evidenciado en estudios realizados por Vargas-Irwin et al. (2010) y
Bansal et al. (2012).

6. Aplicaciones en Interfaces Cerebro-Ordenador: Los resultados de

estos estudios tienen aplicaciones prometedoras en el desarrollo de
interfaces cerebro-ordenador (BCI), que permiten a las personas controlar
dispositivos externos a través de su actividad cerebral. Estos avances son
especialmente útiles para individuos con discapacidades motoras, ya que
pueden generar movimientos dirigidos a objetivos específicos basándose
en la actividad neuronal registrada, como se ha demostrado en
investigaciones recientes (Miller-Putz et al., 2016).

Conclusión

La comprensión de la relación entre la actividad neuronal en la corteza motora

primaria y el control del movimiento está en constante evolución. Desde el
establecimiento de las preferencias de dirección hasta la complejidad de los
patrones motores y el desarrollo de modelos predictivos, la investigación
continúa revelando la intricada red de interacciones que permiten el movimiento
coordinado. Estas investigaciones no solo amplían nuestro entendimiento básico
del sistema motor, sino que también tienen aplicaciones prácticas significativas
en el ámbito de la neurorehabilitación y la tecnología asistiva.

4.2. Áreas promotoras.

La corteza premotora es una región crucial del cerebro que desempeña un papel
fundamental en la planificación y ejecución de movimientos voluntarios. A
continuación, se detallan sus características anatómicas, funcionales y su
relación con otras áreas del cerebro:

Características Anatómicas de la Corteza Premotora

1. Ubicación y Organización: La corteza premotora se localiza en la

circunvolución frontal media, justo por delante de la corteza motora
primaria (M1), abarcando principalmente el área 6 de Brodmann. Se divide
en dos subregiones principales:

o Corteza Premotora Lateral: Asociada principalmente con la

preparación y planificación de movimientos.

o Área Motora Suplementaria (SMA): Situada en la parte superior

y medial, implicada en la coordinación de movimientos bilaterales y
secuenciales.

2. Estructura Histológica: Al igual que la corteza motora primaria, la

corteza premotora carece de células granulares en la capa 4. Sin embargo,
a diferencia de M1, la capa 5 de la corteza premotora no presenta una alta
concentración de células piramidales gigantes.

3. Subdivisiones Específicas: La corteza premotora es menos homogénea

que la M1, lo que ha llevado a la identificación de áreas más específicas:

o Área Premotora Dorsal: Implicada en la planificación de

movimientos dirigidos a un objetivo.
 o Área Premotora Ventral: Relacionada con la ejecución de
movimientos de tipo más habitual y repetitivo.

o Campos Oculares Frontales: Involucrados en el control de los

movimientos oculares.

Funciones de la Corteza Premotora

1. Planificación y Ejecución del Movimiento: La corteza premotora está

implicada en la preparación de movimientos antes de que se realicen. Esta
área se activa cuando se anticipa un movimiento, facilitando la ejecución
coordinada de acciones motoras complejas.

2. Neuronas Espejo: Dentro de la corteza premotora se han identificado

neuronas espejo, que son neuronas que se activan tanto cuando un
individuo realiza un movimiento como cuando observa a otro realizarlo.
Este descubrimiento ha sido fundamental para comprender la empatía, la
imitación y el aprendizaje motor social.

3. Estimulación Eléctrica: Al igual que la corteza motora primaria, la

estimulación eléctrica de la corteza premotora puede provocar
contracciones musculares; sin embargo, requiere mayores niveles de
intensidad. Esto indica que esta área podría estar más implicada en la
modulación y planificación de la actividad motora que en la ejecución
directa de movimientos.

Conclusiones

La corteza premotora, al ser parte de la red de control motor, contribuye

significativamente a la capacidad de planificar, coordinar y ejecutar
movimientos. Su relación con otras áreas del cerebro, como la corteza motora
primaria y las neuronas espejo, sugiere que juega un papel crucial en el
aprendizaje motor, la adaptación a nuevas tareas y la interacción social. La
investigación en esta área continúa siendo vital para comprender no solo la
función motora, sino también los mecanismos subyacentes al aprendizaje y la
cognición relacionados con el movimiento.

4.2.1. Área motora suplementaria.

El área motora suplementaria (SMA) es una región clave en el cerebro que
desempeña un papel fundamental en la organización, secuenciación y ejecución
de movimientos complejos. A continuación, se describen sus características,
funciones y relevancia en el control motor.

Características del Área Motora Suplementaria

1. Ubicación: La SMA se encuentra en la circunvolución frontal superior,

justo detrás de la corteza motora primaria (M1) y a lo largo de la parte
medial del cerebro. Se corresponde principalmente con la parte superior e
interna del área 6 de Brodmann y está adyacente a la corteza cingulada,
cerca del surco cingulado.

2. Estructura Neuronal: La SMA carece de células granulares en la capa 4,

similar a otras áreas motoras. Contiene una población de neuronas que
son sensibles a diversas señales sensoriales (visuales, auditivas y táctiles),
lo que sugiere su papel en el procesamiento y la integración de
información relevante para la ejecución de movimientos.

Funciones de la Área Motora Suplementaria

1. Organización y Secuenciación de Movimientos: La SMA es

especialmente importante en la planificación de movimientos coordinados
y secuenciales. Las neuronas en esta área responden a estímulos que
indican el inicio de una acción, lo que facilita la ejecución de movimientos
complejos.

2. Activación ante Señales Externas: Se ha demostrado que las neuronas

de la SMA muestran un pico de actividad intensa cuando se presenta un
intervalo de espera entre la señal de inicio y el movimiento, indicando su
implicación en la preparación motora. Esto es fundamental en tareas que
requieren una respuesta rápida tras una señal.

3. Coordinación Bimanual: La SMA parece jugar un papel crucial en la

programación y ejecución de movimientos coordinados de ambas manos.
Esto es vital en actividades que requieren precisión y sincronización, como
tocar un instrumento musical o realizar tareas de escritura.
 4. Movimientos Intrínsecos: Estudios en pacientes con lesiones en la SMA
han mostrado que esta área es crítica para la ejecución de movimientos
voluntarios sin claves externas. Esto sugiere que la SMA no solo responde
a señales externas, sino que también está involucrada en la generación de
movimientos iniciados internamente.

Relevancia Clínica

Las lesiones en la SMA pueden resultar en dificultades para ejecutar

movimientos secuenciales y coordinados, lo que puede afectar gravemente la
capacidad de realizar tareas diarias que requieren destreza y coordinación. La
investigación sobre la SMA proporciona información valiosa sobre el tratamiento
y la rehabilitación de pacientes con lesiones cerebrales, así como sobre las
bases neurológicas de los trastornos del movimiento.

Conclusiones

El área motora suplementaria es una región esencial en la planificación y

ejecución de movimientos complejos, particularmente en la organización y
secuenciación de acciones. Su capacidad para integrar múltiples señales
sensoriales y su implicación en la coordinación bimanual la convierten en un
componente clave en la red de control motor del cerebro. La investigación en
esta área sigue siendo crucial para comprender mejor cómo se generan y
controlan los movimientos voluntarios, así como para desarrollar estrategias
terapéuticas para aquellos que sufren alteraciones en el control motor.

4.2.2. Área premotora dorsal.

Área Premotora Dorsal

La área premotora dorsal es una región clave en la corteza frontal del cerebro
que juega un papel importante en la planificación y ejecución de movimientos.
Aquí se describen sus características, funciones y relevancia en el control motor:

Características

1. Ubicación: Se sitúa en la parte anterior de la corteza motora primaria

(M1) y se extiende hasta la corteza prefrontal, ocupando una posición
crítica para la integración de la información motora y cognitiva.
 2. Estructura Neuronal: La organización de las neuronas en esta área
permite una variabilidad en la respuesta a la estimulación eléctrica, que
depende de la localización dentro del área.

Funciones

1. Movimientos Específicos: La estimulación eléctrica en diferentes partes

de la área premotora dorsal genera distintos tipos de movimientos:

o Movimientos Proximales: Las zonas dorsales, cuando se

estimulan, producen movimientos de los miembros proximales,
como los hombros y codos.

o Movimientos Faciales y Oculares: Las zonas más ventrales

producen movimientos relacionados con la cara y los ojos.

2. Anticipación de Movimientos: Similar a la área motora suplementaria,

las neuronas en esta área muestran actividad anticipatoria durante el
intervalo previo al inicio del movimiento. Esto sugiere que la área
premotora dorsal es crucial en la preparación para la acción, respondiendo
no solo a estímulos inmediatos, sino también a la planificación de
movimientos futuros.

3. Integración Sensorial y Motoras: La actividad en la zona de espera

está relacionada tanto con la posición de los objetos en el campo visual
como con los efectos que se pretenden lograr mediante la acción,
indicando que esta área es fundamental para la asociación entre señales
sensoriales y acciones motoras apropiadas.

4. Ajustes Posturales: La área premotora dorsal también está implicada en

los ajustes posturales necesarios para realizar movimientos hacia objetos
en el entorno. Esto incluye movimientos de los ojos, cabeza y tronco que
son necesarios para una interacción efectiva con los objetos.

Relevancia Clínica

La disfunción o daño en la área premotora dorsal puede tener un impacto

significativo en la capacidad para realizar movimientos coordinados y adecuados
a las señales del entorno. Puede dar lugar a problemas en la planificación y
ejecución de movimientos, así como en la respuesta a estímulos sensoriales, lo
que puede afectar actividades diarias y la calidad de vida de las personas.

Conclusiones

El área premotora dorsal es esencial para la planificación, organización y

ejecución de movimientos específicos, así como para la anticipación y
adaptación a las señales sensoriales. Su integración de información motora y
sensorial la convierte en un componente clave en la red de control motor del
cerebro, y su estudio proporciona información valiosa sobre los mecanismos que
subyacen al control motor y la interacción con el entorno.

4.2.3. Campos oculares frontales.

Campos Oculares Frontales

Los campos oculares frontales son una región crítica del cerebro involucrada
en el control de los movimientos oculares. A continuación, se describen sus
características, funciones y relevancia en la atención visual y el
comportamiento.

Características

1. Ubicación:

o Situados en la zona de unión entre las áreas premotoras dorsal y

ventral y la corteza prefrontal, corresponden a una parte del área 8
de Brodmann.

2. Conectividad:

o Tienen conexiones estrechas con áreas occipitales y parietales, lo

que les permite integrar información visual y espacial para guiar los
movimientos oculares.

Funciones

1. Generación de Movimientos Oculares:

o La estimulación eléctrica de los campos oculares frontales induce

tanto movimientos oculares sacádicos (rápidos, orientados hacia
 un nuevo objetivo) como movimientos de seguimiento ocular
(más lentos y fluidos, orientados hacia un objeto en movimiento).

2. Reacción a Estímulos Exógenos:

o Son responsables de generar movimientos oculares en respuesta a

claves exógenas, es decir, estímulos externos que son relevantes
o interesantes. Por ejemplo, un objeto que aparece de repente en el
campo visual provocará un movimiento ocular que permita
identificarlo.

3. Regulación del Fijación Visual:

o Cuando un estímulo se considera interesante o significativo (por

ejemplo, un objeto que puede ser un reforzador), la actividad en los
campos oculares frontales se ajusta para permitir que el estímulo se
mantenga en la fóvea, la región de la retina responsable de la visión
aguda. Esto significa que se reduce el movimiento ocular para
mantener el enfoque en el estímulo, facilitando su identificación y
evaluación.

4. Secuenciación Temporal:

o Los campos oculares frontales regulan la secuenciación temporal

de los movimientos oculares según el interés y la relevancia de los
estímulos, optimizando así la atención visual y la interacción con el
entorno.

Relevancia Clínica

Las alteraciones en la función de los campos oculares frontales pueden afectar

la capacidad de dirigir la atención visual y responder adecuadamente a los
estímulos en el entorno. Esto puede observarse en diversas condiciones
neurológicas y psiquiátricas, donde los déficits en el control de los movimientos
oculares pueden llevar a problemas de atención, dislexia y dificultades en la
interacción social.

Conclusiones
Los campos oculares frontales desempeñan un papel esencial en el control de
los movimientos oculares y en la regulación de la atención visual. Su capacidad
para integrar información de diversas áreas del cerebro y generar respuestas
adecuadas a estímulos externos los convierte en una parte fundamental del
sistema visual y de atención. El estudio de esta región proporciona información
valiosa sobre cómo se coordinan los movimientos oculares y cómo se dirigen
nuestras capacidades atencionales hacia los objetos relevantes en nuestro
entorno.

4.2.4. Área premotora ventral.

Área Premotora Ventral

El área premotora ventral es una región crucial del cerebro involucrada en el

control y la ejecución de movimientos relacionados con la interacción con
objetos y el lenguaje. A continuación se detallan sus características, funciones y
su relevancia en el comportamiento motor.

Características

1. Ubicación:

o Se sitúa inmediatamente anterior al área motora primaria (M1) y

está relacionada topográficamente con el control de los movimientos
de la cara y la lengua. Esta área linda con el área 44 (área de Broca)
en el hemisferio izquierdo, una región implicada en la producción y
comprensión del lenguaje.

2. Estructura:

o Al igual que otras áreas de la corteza premotora, carece de células

granulares en la capa 4, lo que sugiere una organización funcional y
conectiva distinta.

Funciones

1. Generación de Movimientos:

o La estimulación eléctrica del área premotora ventral provoca

movimientos de la cara, lengua, ojos y brazos. Esto indica su papel
 directo en la producción de movimientos orientados a objetos y la
interacción social.

2. Control Visual de Movimientos:

o Esta área es especialmente importante en el control visual de los

movimientos de las manos orientados a objetos. Muchas
neuronas en esta región se activan tanto al observar un objeto que
se va a agarrar como durante el movimiento de acercamiento y
agarre.

3. Respuesta Multimodal:

o Estudios del equipo de Graziano han identificado neuronas en el

área premotora ventral que responden a información visual y
háptica (táctil). Estas neuronas pueden adaptar sus campos
receptivos según la posición del objeto en relación con el propio
cuerpo, lo que sugiere una integración sensorial para guiar los
movimientos.

4. Toma de Decisiones y Supervisión Motora:

o La actividad en esta área también se ha relacionado con la toma de

decisiones perceptivas y la supervisión de la ejecución motora.
Esto implica que el área premotora ventral no solo se activa durante
el movimiento, sino que también desempeña un papel en el
procesamiento de la información necesaria para iniciar y coordinar la
acción.

5. Organización Jerárquica:

o Según investigaciones recientes, como la de Kurara (2018), se ha

propuesto que el área premotora ventral puede tener una
organización jerárquica, con subáreas que se especializan en
diferentes aspectos del proceso motor, desde la toma de decisiones
basada en información visual hasta la coordinación visuomanual.

Relevancia Clínica
Las alteraciones en el área premotora ventral pueden afectar la capacidad de
realizar movimientos precisos, especialmente aquellos que requieren una
coordinación visual y manual. También pueden influir en la capacidad de
comunicación y en la ejecución de acciones relacionadas con el lenguaje, dada
su proximidad al área de Broca.

Conclusiones

El área premotora ventral es fundamental para la ejecución de movimientos

complejos y la interacción con el entorno. Su capacidad para integrar
información sensorial, controlar movimientos y participar en la toma de
decisiones resalta su importancia en el comportamiento motor y cognitivo.
Comprender su funcionamiento puede proporcionar información valiosa para el
tratamiento de trastornos neurológicos y mejorar las estrategias de
rehabilitación motoras.

4.3. Otros núcleos motores en la corteza cerebral.

Existen muchos más núcleos corticales implicados en el control del movimiento,

en línea con la hipótesis de un control distribuido y recurrente. Sus funciones y
patrón de conexiones están todavía siendo estudiados. Entre esos núcleos es
posible destacar los siguientes: precorteza motora suplementaria, campos
oculares suplementarios y corteza cingulada.

4.3.1. Precorteza motora suplementaria.

Precorteza Motora Suplementaria

La precorteza motora suplementaria es una región del cerebro situada en la

parte anterior de la corteza frontal superior, que desempeña un papel
fundamental en la planificación y control del movimiento. Aquí se detallan sus
características, funciones y su relevancia en el comportamiento motor.

Características

1. Ubicación:
 o Se encuentra en la circunvolución frontal superior, justo anterior al
área premotora dorsal y posterior a la corteza prefrontal
dorsolateral. Se relaciona con el área 8 de Brodmann.

2. Diferenciación de la Corteza Motora Suplementaria:

o A diferencia de la corteza motora suplementaria, la estimulación

eléctrica de la precorteza motora suplementaria no suele provocar
contracciones musculares. Esto sugiere que tiene funciones más
cognitivas y menos motoras directas.

Funciones

1. Elaboración de Planes Motores:

o Las neuronas en esta área se activan antes de que se inicie un

movimiento, lo que indica su implicación en la planificación y
preparación de acciones motoras. Esto incluye el aprendizaje de
nuevas secuencias de movimientos y la organización temporal de
las mismas.

2. Iniciación Intrínseca del Movimiento:

o La precorteza motora suplementaria se relaciona con la iniciación

de movimientos sin desencadenantes externos, es decir,
movimientos que son generados por la propia intención del
individuo.

3. Activación en Tareas Cognitivas:

o Se ha observado que esta región se activa en tareas que tienen un

componente motor claro, como la rotación mental o tareas de tipo
go-no go, que requieren la cancelación de una respuesta motora ya
iniciada.

4. Investigaciones Relevantes:

o Por ejemplo, un estudio del equipo de Chen (2009) mostró que la

inhibición de la precorteza motora suplementaria impedía que los
participantes respondieran a señales que requerían detener un
 movimiento en curso. Esto sugiere que esta área juega un papel en
la inhibición y ajuste de comportamiento según las reglas del
contexto.

5. Función Inhibidora:

o Se ha propuesto que la precorteza motora suplementaria actúa

como una zona de transición entre la corteza frontal y las áreas
motoras, ejercitando un efecto inhibidor sobre estas últimas en
función de las señales recibidas. Esto permite que el
comportamiento se ajuste de acuerdo con la situación y las reglas
contextuales.

6. Atención y Control Motor:

o Esta área también está implicada en procesos atencionales,

facilitando la inhibición de información que no es relevante para la
tarea en curso y ayudando a alternar entre acciones automáticas y
volitivas.

Relevancia Clínica

Las alteraciones en la función de la precorteza motora suplementaria pueden

tener implicaciones significativas en trastornos que afectan el control motor y la
atención, como el TDAH o el Parkinson. Comprender su función puede ser útil
para desarrollar estrategias de rehabilitación que mejoren la planificación y
ejecución motora.

Conclusiones

La precorteza motora suplementaria es esencial para la planificación, iniciación

y control de movimientos, así como para la inhibición de respuestas
inadecuadas. Su capacidad para integrar procesos cognitivos y motores la
convierte en una región clave en el sistema de control motor del cerebro. Esto
destaca la importancia de una comprensión más profunda de sus funciones en el
desarrollo de tratamientos y enfoques terapéuticos para diversas condiciones
neurológicas.

4.3.2. Campos oculares suplementarios.

Campos Oculares Suplementarios

Los campos oculares suplementarios (COS) son una región del cerebro situada
entre la precorteza motora suplementaria y el área motora suplementaria.
Desempeñan un papel crucial en el control de los movimientos oculares,
particularmente aquellos que son generados internamente, es decir, aquellos
que dependen de procesos cognitivos y atencionales.

Características

1. Ubicación:

o Los campos oculares suplementarios se encuentran en el borde

inferior interno de la precorteza motora suplementaria y el área
motora suplementaria, en cercanía a la corteza cingulada. Sin
embargo, la localización exacta puede variar según las técnicas de
registro utilizadas, lo que ha llevado a cierta discusión en la
literatura científica.

2. Estimulación Eléctrica:

o La estimulación eléctrica de baja intensidad en esta área puede

provocar movimientos sacádicos y movimientos coordinados
de la cabeza, indicando su papel en el control motor ocular.

Funciones

1. Control de Movimientos Oculares:

o Junto con los campos oculares frontales, los COS están implicados en
el control general del movimiento ocular, pero se especializan en
movimientos oculares endógenos. Esto significa que su función
está más relacionada con la generación de movimientos oculares
basados en procesos internos, en lugar de respuestas a estímulos
externos.

2. Conexiones Neurales:

o Los COS tienen conexiones estrechas con áreas relacionadas, como

la corteza frontal, la corteza cingulada y los núcleos
 subtalámicos, lo que les permite integrarse en circuitos más
amplios de control atencional y motor.

3. Toma de Decisiones y Atención:

o La actividad en los COS se ha asociado con tareas de búsqueda

visual y con la producción de movimientos oculares hacia posiciones
que se deben recordar. Además, se ha encontrado que esta
actividad está relacionada con la toma de decisiones en función
del valor o refuerzo de los estímulos, como lo demuestra la
investigación de Stuphorn (2015).

4. Modulación de la Atención:

o Los COS modulan los movimientos oculares en función de las

demandas atencionales, permitiendo que el sistema visual se ajuste
a las prioridades cognitivas del momento, como en situaciones
donde se requiere un enfoque específico en un objetivo visual.

Implicaciones Clínicas

Las disfunciones en los campos oculares suplementarios pueden afectar la

capacidad de un individuo para realizar movimientos oculares precisos y
coordinados, lo que puede tener repercusiones en condiciones neurológicas y
psiquiátricas. La comprensión de su función podría ser fundamental en el
desarrollo de intervenciones para trastornos que implican problemas en el
control de la atención y los movimientos oculares.

Conclusiones

Los campos oculares suplementarios son una región importante en el cerebro,

involucrada en la coordinación de movimientos oculares generados
internamente y en la toma de decisiones basada en estímulos visuales. Su papel
en la atención y la modulación de respuestas oculares destaca la complejidad
del control motor en el contexto de procesos cognitivos. La investigación
continua en esta área es crucial para mejorar la comprensión de cómo se
integran estos procesos y para abordar las disfunciones relacionadas con el
control del movimiento ocular.

4.3.3. Corteza Cingulada.

Corteza Cingulada y Control del Movimiento

La corteza cingulada, en particular las áreas adyacentes a la precorteza

motora suplementaria, la corteza motora suplementaria y los campos
oculares suplementarios, desempeña un papel significativo en las redes
corticales de control motor. Estas áreas son cruciales para la regulación y
ejecución de movimientos, y están organizadas en subáreas funcionalmente
distintas.

Características de la Corteza Cingulada

1. Localización:

o Las áreas de la corteza cingulada relevantes para el control motor se

corresponden parcialmente con el área 24 de Brodmann, que está
situada en la parte medial del cerebro.

2. Estimulación Eléctrica:

o Al igual que otras regiones motoras, la estimulación eléctrica en

estas zonas puede provocar contracciones musculares, lo que
indica su implicación en la actividad motora.

3. Subáreas Funcionales:

o Según la investigación de Ámiez y Perrides (2014), se han

identificado tres subáreas dentro de la corteza cingulada que
muestran mapas corporales y funciones específicas:

 Subárea 1: Ligada al control del movimiento ocular.

 Subárea 2: Relacionada con el control motor general.

 Subárea 3: Específica para la integración de información

sensorial y motora.

Funciones Relacionadas con el Control del Movimiento

 1. Movimientos Oculares:

o Dos de las subáreas de la corteza cingulada están específicamente

relacionadas con el control de los movimientos oculares. Estas
áreas trabajan en conjunto con los campos oculares suplementarios
para coordinar la dirección y el enfoque de la mirada, así como para
realizar movimientos oculares precisos.

2. Inhibición de Acciones:

o La corteza cingulada, junto con la precorteza motora suplementaria,

parece jugar un papel fundamental en los procesos de inhibición
de acciones. Esto es especialmente relevante en tareas de tipo
"go-no go", donde se requiere interrumpir un movimiento que ya ha
comenzado. La activación de estas áreas puede facilitar la detención
de respuestas motoras cuando se presentan señales que indican que
se debe cesar la acción.

3. Conexiones Neurales:

o La corteza cingulada tiene conexiones estrechas con otras áreas

motoras de la corteza y con los núcleos del tálamo. Estas
conexiones permiten una comunicación efectiva entre diferentes
regiones del cerebro, facilitando la integración de información
sensorial y motora, así como la coordinación de respuestas motoras
complejas.

Implicaciones Clínicas

La disfunción en la corteza cingulada puede estar asociada con diversas

patologías neurológicas y psiquiátricas, como el Trastorno por Déficit de
Atención e Hiperactividad (TDAH) y los trastornos del movimiento.
Comprender el papel de esta región en el control motor y en la inhibición de
acciones podría ayudar en el desarrollo de tratamientos y terapias dirigidas a
estos trastornos.

Conclusiones
La corteza cingulada es un componente crucial en las redes corticales de control
motor, con funciones específicas en la regulación de movimientos oculares y en
la inhibición de acciones. La identificación de subáreas funcionalmente distintas
dentro de esta región resalta su complejidad y su importancia en la coordinación
de respuestas motoras y atencionales. La investigación en esta área tiene el
potencial de proporcionar información valiosa sobre los mecanismos que
subyacen al control motor y a las alteraciones que pueden ocurrir en
condiciones clínicas.

5. Núcleos subcorticales implicados en el control del

movimiento.

La lógica distribuida del proceso de control del movimiento supone que, existan
también múltiples áreas y núcleos subcorticales que modulen las señales
provenientes de la corteza.

5.1. Sistema de los ganglios basales.

El Sistema de los Ganglios Basales

Los ganglios basales son un conjunto de núcleos subcorticales situados en la

parte inferior de la porción anterior de los ventrículos laterales, junto al tálamo,
y desempeñan un papel crucial en el control del movimiento, junto con el
cerebelo y el tronco encefálico. A continuación se detallan las características, la
estructura y las funciones de los ganglios basales.
Estructura y Organización

1. Núcleos Principales:

o Núcleo Caudado: Parte

circular más externa del
complejo.

o Putamen: Parte central y

exterior del complejo.

o Globo Pálido: Situado en

la parte interna, se divide
en dos segmentos: externo (GPe) e interno (GPi).

2. Estriado:

o El núcleo caudado y el putamen se conocen colectivamente como

estriado o neoestriado debido a su apariencia estriada en
secciones histológicas. Ambos núcleos son fundamentales para la
integración de información sensorial y motora.

3. Neuronas Espinosas Medianas:

o En los núcleos caudado y putamen predominan las neuronas

espinosas medianas, que son neuronas GABAérgicas con cuerpos
celulares pequeños y dendritas ricamente ramificadas. Estas
neuronas reciben señales excitadoras (glutamatérgicas) de múltiples
neuronas piramidales de la corteza cerebral y de zonas del tálamo.

4. Topografía de Conexiones:

o Existe una organización topográfica en las conexiones entre la

corteza y los núcleos estriados. El núcleo caudado se conecta
principalmente con regiones de asociación multimodal y áreas
motoras implicadas en el control ocular. El putamen, en cambio,
recibe proyecciones de áreas somatosensoriales, motoras,
premotoras y áreas visuales secundarias.

5. Globo Pálido:
 o El globo pálido contiene neuronas GABAérgicas y recibe axones
inhibidores de las neuronas espinosas medianas.

o Segmento Externo (GPe): Proyecta al segmento interno del globo

pálido y al núcleo subtalámico.

o Segmento Interno (GPi): Proyecta a núcleos del tálamo, que a su

vez se conectan con las áreas motoras de la corteza.

Funciones de los Ganglios Basales

1. Control Motor:

o Los ganglios basales están implicados en la regulación del

movimiento, facilitando acciones motoras específicas y su inhibición
cuando sea necesario. Esto se traduce en el control de la iniciación y
la ejecución de movimientos.

2. Integración de Señales:

o Las neuronas espinosas medianas integran la actividad de miles de

neuronas corticales, lo que permite una respuesta motora
coordinada y precisa.

3. Modulación de la Actividad Cortical:

o Los ganglios basales modulan la actividad de las áreas motoras de la

corteza mediante sus conexiones con el tálamo, facilitando una
respuesta adaptativa a las demandas del entorno.

4. Aprendizaje Motor:

o También están involucrados en el aprendizaje motor y en la

formación de hábitos, ayudando a la automatización de movimientos
tras la práctica repetida.

5. Funciones Cognitivas:

o Además de su rol en el control motor, los ganglios basales participan

en procesos cognitivos como la toma de decisiones y la regulación
de la atención.
Interacción con Otras Estructuras

 Los ganglios basales no tienen proyecciones directas a las áreas motoras

de la corteza. En cambio, interactúan con otras estructuras cerebrales,
incluyendo:

o Tálamo: Los núcleos ventral anterior y ventral lateral del tálamo

reciben proyecciones del globo pálido y son fundamentales para la
transmisión de información a la corteza.

o Sustancia Negra: Participa en la modulación de la actividad de los

ganglios basales y en la regulación del movimiento.

o Núcleo Subtalámico: Contribuye a los circuitos de control motor y

tiene un papel en la inhibición y facilitación del movimiento.

Implicaciones Clínicas

La disfunción en los ganglios basales está relacionada con diversos trastornos

del movimiento, como la enfermedad de Parkinson, la enfermedad de
Huntington y la distonía. Comprender la organización y las funciones de los
ganglios basales es fundamental para el desarrollo de tratamientos y terapias
dirigidas a estas patologías.

Conclusiones

Los ganglios basales son estructuras subcorticales esenciales para el control del
movimiento, actuando como integradores de señales motoras y sensoriales. Su
compleja red de conexiones y su función moduladora son cruciales para la
ejecución de movimientos coordinados y adaptativos, así como para el
aprendizaje motor y la regulación cognitiva.

Circuitos y Funciones de los Ganglios Basales

Los ganglios basales juegan un papel crucial en la modulación del movimiento

y en diversas funciones conductuales a través de circuitos que incluyen vías de
tipo inhibitorio. A continuación se describen las principales características y
funciones de estos circuitos.
Actividad en los Ganglios Basales

1. Diferenciación Temporal:

o A diferencia de las áreas motoras de la corteza, la actividad de los

ganglios basales no se anticipa a la ejecución de un movimiento. En
cambio, esta actividad es simultánea a la actividad muscular y
continúa durante toda la ejecución de la acción.

2. Circuitos Recurrentes:

o Los ganglios basales, al igual que el cerebelo, forman circuitos

recurrentes de actividad que modulan de forma indirecta la
actividad de las áreas de la corteza. Esta modulación se lleva a cabo
a través de dos vías principales: la vía directa y la vía indirecta.

Vías de Control Motor

1. Vía Directa:

o La vía directa es un circuito

desinhibidor. Cuando los
núcleos caudado y putamen
se activan, inhiben a las
neuronas GABAérgicas del
segmento interno del
globo pálido.

o Dado que las neuronas del

globo pálido tienen un alto nivel de actividad espontánea que ejerce
un efecto inhibidor sobre la corteza motora (a través de los núcleos
ventral anterior y ventral lateral del tálamo), la inhibición de su
actividad permite que se desencadene la acción motora.

o Se ha observado que la actividad de las neuronas espinosas

medianas en los núcleos caudado y putamen se incrementa justo
antes de la ejecución de una acción, corroborando su papel en la
desinhibición.
 2. Vía Indirecta:

o La vía indirecta modula el

grado de inhibición tónica
ejercido por el segmento
interno del globo pálido. La
activación de los núcleos
caudado y putamen inhibe al
segmento externo del
globo pálido.

o Este segmento, a su vez,

ejerce un control inhibidor sobre el núcleo subtalámico. La
inhibición del segmento externo reduce su influencia sobre el núcleo
subtalámico, lo que lleva a un incremento de la actividad del
núcleo subtalámico, el cual tiene un efecto excitador sobre el
segmento interno del globo pálido.

o Como resultado, esta vía aumenta el grado de inhibición que el

segmento interno ejerce sobre los núcleos del tálamo, intensificando
la inhibición motora.

Implicaciones Clínicas

 Las alteraciones en estos circuitos inhibidores pueden llevar a trastornos

del movimiento. Por ejemplo:

o Enfermedad de Parkinson: Se caracteriza por la pérdida de

neuronas en la sustancia negra y una reducción en la actividad de la
vía directa, lo que resulta en un aumento de la inhibición y dificultad
para iniciar movimientos.

o Corea de Huntington: Se produce una degeneración de las

neuronas del estriado, afectando el equilibrio entre las vías directa e
indirecta, lo que resulta en movimientos involuntarios.

Modulación de Otros Aspectos Conductuales

Los ganglios basales no solo están implicados en el control motor, también en la
modulación de otros aspectos conductuales. Se pueden identificar tres sistemas
de modulación:

1. Circuito Prefrontal:

o Implicado en el inicio y terminación de procesos cognitivos,

regulando funciones ejecutivas como la toma de decisiones y la
planificación.

2. Circuito Límbico:

o Regula la conducta emocional y la motivación, integrando

información emocional y motivacional con la respuesta conductual.

3. Circuito Oculomotor:

o Modula la actividad de los campos oculares frontales y

suplementarios, controlando la ejecución de movimientos oculares
en respuesta a estímulos visuales relevantes.

Conclusiones

Los ganglios basales son esenciales para el control motor y la regulación de

múltiples aspectos de la conducta. A través de sus complejos circuitos
inhibidores, estos núcleos integran y modulan la actividad cortical, permitiendo
una respuesta adaptativa a las demandas motoras y cognitivas. La comprensión
de su funcionamiento es fundamental para abordar los trastornos del
movimiento y otros problemas conductuales asociados.

5.2. Cerebelo.

Estructura y Función del Cerebelo en el Control del Movimiento

El cerebelo es una estructura fundamental en la

regulación y coordinación de los movimientos,
desempeñando un papel crucial en la integración
sensorial y motora. A continuación, se detallan sus
características estructurales y funcionales, así como
su importancia en el control motor.
Estructura del Cerebelo

1. Localización:

o El cerebelo se encuentra en la parte posterior del encéfalo, justo

detrás de la protuberancia del tronco encefálico.

2. Macroscopia:

o La sustancia gris del cerebelo está organizada en:

 Corteza Cerebelosa: Capa externa.

 Núcleos Cerebelosos Profundos: Incluyen el núcleo

dentado, interpuesto y fastigio. Estos núcleos son cruciales
para la integración de señales aferentes y eferentes.

3. División:

o La corteza cerebelosa se divide en tres partes:

 Vermis: La zona central.

 Hemisferios Cerebelosos: Zonas laterales.

 Lóbulo Floculonodular: Ubicado en la parte inferior,

implicado en el equilibrio y la coordinación motora.

4. Conexiones:

o El cerebelo está conectado al tronco encefálico mediante tres pares

de pedúnculos cerebelosos:

 Pedúnculo Cerebeloso Superior: Conecta el cerebelo con el

mesencéfalo.

 Pedúnculo Cerebeloso Medio: Conecta el cerebelo con la

protuberancia.

 Pedúnculo Cerebeloso Inferior: Conecta el cerebelo con el

bulbo raquídeo.

5. Microscopia:
 o La corteza cerebelosa presenta tres capas:

 Capa Molecular: Contiene neuronas y sinapsis.

 Capa de Células de Purkinje: Células grandes que envían

proyecciones inhibidoras a los núcleos cerebelosos profundos.

 Capa Granular: Contiene células granulares, que son

pequeñas neuronas que reciben información sensorial.

Función del Cerebelo

1. Coordinación Motora:

o El cerebelo es esencial para la coordinación de movimientos.

Recibe información de diversas partes del sistema nervioso y ajusta
la actividad motora en consecuencia.

o Modula la fuerza y la precisión de los movimientos, permitiendo

acciones fluidas y controladas.

2. Integración Sensorial:

o Recibe información sensorial de la corteza motora, áreas

somatosensoriales, y del sistema vestibular, lo que le permite
ajustar los movimientos en función de la retroalimentación sensorial.

3. Organización Ipsilateral:

o Una característica notable del cerebelo es su organización

ipsilateral, lo que significa que el hemisferio derecho del cerebelo
controla los movimientos de la parte derecha del cuerpo, y
viceversa.

o Esta organización se debe a que las vías motoras suelen decusarse

(cruzarse) antes o después de alcanzar el cerebelo.

4. Aprendizaje Motor:

o El cerebelo participa en el aprendizaje de nuevos movimientos,

ajustando y optimizando patrones motoras mediante la práctica.
 o Es crucial para tareas que requieren un alto grado de precisión y
coordinación, como tocar un instrumento musical o practicar
deportes.

5. Mantenimiento del Equilibrio y la Postura:

o La función del lóbulo floculonodular es especialmente importante en

la regulación del equilibrio y la postura.

o Integra información del sistema vestibular para coordinar los

movimientos necesarios para mantener el equilibrio.

Conclusiones

El cerebelo es una estructura compleja e indispensable para el control y la

coordinación del movimiento. Su capacidad para integrar información sensorial y
motoras, su organización ipsilateral y su implicación en el aprendizaje motor lo
convierten en una pieza clave en el funcionamiento del SN. Entender su papel
no solo es fundamental para la neurociencia, sino también para abordar
trastornos que afectan la coordinación y el control motor.

Conexiones del Cerebelo en el Sistema Nervioso Central

Conexiones entre el cerebelo y otras

áreas. El cerebelo recibe axones tanto de
la corteza, a través de los núcleos
pontinos (en verde), como de la oliva
(azul claro), los núcleos vestibulares
(naranja) y la médula espinal (azul
oscuro). Las diferentes fibras que
alcanzan el cerebelo a través de los
pedúnculos cerebelosos (musgosas en verde y azul oscuro y trepadoras en azul
claro) hacen sinapsis en diferentes niveles de la corteza y de los núcleos
cerebelosos profundos, formando complejos circuitos locales. Los axones que
parten de las neuronas de los núcleos profundos del cerebelo se dirigen de
nuevo a la corteza, a través del tálamo (en rosa), o a otros núcleos
subcorticales, como el núcleo rojo (en rojo) o los núcleos vestibulares del tronco
encefálico (en naranja).

El cerebelo, además de ser una estructura fundamental para el control del

movimiento, también se caracteriza por su compleja red de conexiones con
diversas áreas del sistema nervioso central (SNC). A continuación, se describen
estas conexiones y sus implicaciones funcionales.

1. Conexiones del Cerebelo

 Proyecciones Aferentes:

o El cerebelo recibe información de múltiples áreas del SNC a través

de los pedúnculos cerebelosos.

o La mayoría de las proyecciones aferentes hacen sinapsis en los

núcleos pontinos del tronco encefálico antes de llegar al cerebelo.
Estas proyecciones son esenciales para la integración de información
sensorial y motora.

 Fibras Musgosas:

o Las fibras musgosas son las que conectan los núcleos pontinos con
el cerebelo. Estas fibras hacen sinapsis tanto en:

 Células granulares de la corteza cerebelosa.

 Núcleos profundos del cerebelo.

o Las células granulares son neuronas que, a su vez, proyectan axones

hacia la capa molecular de la corteza cerebelosa, donde forman las
fibras paralelas.

 Fibras Trepadoras:

o Las fibras trepadoras provienen de la oliva inferior y se proyectan

a las células de Purkinje en la corteza cerebelosa.

o Estas fibras son responsables de modulación más compleja, ya que

hacen sinapsis en múltiples puntos de las células de Purkinje,
incluyendo el soma.
2. Circuitos Locales y Efectos de Modulación

 Células de Purkinje:

o Son neuronas grandes con un denso árbol dendrítico alineado en la

corteza cerebelosa. Cada célula de Purkinje puede recibir entradas
de miles de fibras paralelas y una única fibra trepadora.

o Las células de Purkinje son GABAérgicas, lo que significa que

ejercen un efecto inhibidor sobre los núcleos profundos del cerebelo.

 Interacción entre Fibras:

o Las fibras paralelas excitan a las células de Purkinje y generan

potenciales de acción simples.

o Las fibras trepadoras generan potenciales de acción complejos

que pueden influir en la sensibilidad de las células de Purkinje. Este
tipo de activación está relacionada con la entrada de calcio en la
célula, modificando temporalmente su excitabilidad.

3. Mecanismos de Plasticidad

 Potenciación y Depresión a Largo Plazo:

o En el cerebelo se han observado procesos de potenciación a largo

plazo (LTP) y depresión a largo plazo (LTD) que afectan la
interacción entre las distintas fibras.
 o Estos procesos son fundamentales para el aprendizaje motor y la
adaptación de las respuestas motoras, permitiendo al cerebelo
ajustar su actividad en función de la experiencia.

4. Proyecciones Eferentes

 Núcleos Profundos del Cerebelo:

o Los núcleos profundos del cerebelo son el punto de salida para las
proyecciones eferentes que conectan el cerebelo con el resto del
cerebro.

o A través del tálamo, estas proyecciones modulan la actividad de las

áreas motoras de la corteza y están influenciadas por la actividad de
los ganglios basales, integrando así los efectos moduladores de
ambas estructuras.

Conclusión

El cerebelo desempeña un papel crucial en la regulación y coordinación del

movimiento mediante su compleja red de conexiones y circuitos locales. Su
interacción con otras áreas del SNC, así como los mecanismos de plasticidad
que rigen su actividad, son fundamentales para el aprendizaje motor y la
ejecución precisa de los movimientos. A través de sus conexiones con los
núcleos profundos y la modulación ejercida sobre las áreas motoras corticales, el
cerebelo se convierte en un centro clave para el control motor en el sistema
nervioso.

Funciones del Cerebelo en el Control Motor y Aprendizaje Motor

El cerebelo no solo se limita a la coordinación motora, sino que también juega

un papel crucial en la integración de información sensorial y motora,
contribuyendo así a la predicción y ajuste de los movimientos. A continuación,
se detalla cómo el cerebelo cumple estas funciones y su impacto en diversas
capacidades cognitivas.

1. Integración de Información Sensorial y Motora

  Estado Actual del Sistema Motor:

o El cerebelo integra datos sobre el estado actual del sistema motor,

considerando información vestibular (relacionada con el equilibrio) y
propioceptiva (que proporciona información sobre la posición y el
movimiento del cuerpo).

o Esta integración es esencial para adecuar los movimientos a las

circunstancias cambiantes del entorno.

 Predicción de Errores:

o Investigaciones, como las realizadas por el grupo de Ebner (2011),

han mostrado que las células de Purkinje en el cerebelo codifican
errores de ejecución en tiempo real. Esto implica que no solo
registran el error actual, sino que también predicen futuros errores
basándose en la información recibida y en la ejecución previa del
movimiento.

o Este mecanismo de predicción permite al cerebelo ajustar los

comandos motores generados a nivel cortical, mejorando así la
precisión y eficacia de los movimientos.

2. Detección de Errores y Aprendizaje Motor

 Ajuste de Acciones:

o Durante las fases iniciales de aprendizaje de una nueva acción, el

cerebelo muestra una actividad significativamente elevada. Esto
indica su papel fundamental en el ajuste y perfeccionamiento de los
movimientos hasta que se logra una ejecución adecuada.

o Este proceso de detección y corrección de errores es crucial para el

aprendizaje motor, permitiendo al individuo mejorar y optimizar sus
habilidades motoras.

3. Implicaciones Cognitivas del Cerebelo

 Funciones Cognitivas:
 o Recientes estudios sugieren que la influencia del cerebelo va más
allá del control motor, afectando también a diversas funciones
cognitivas. Investigadores como Koziol (2014) y Buckner (2013)
han planteado que el cerebelo puede contribuir a procesos como:

 Atención: Ayudando a dirigir los recursos cognitivos hacia

estímulos relevantes.

 Emociones: Participando en la regulación de respuestas

emocionales.

 Memoria: Facilitando la adquisición y recuperación de

información.

 Lenguaje: Participando en la fluidez y en la ejecución de

tareas lingüísticas.

 Efectos de las Patologías Cerebelosas:

o Las disfunciones en el cerebelo pueden llevar a problemas

cognitivos, lo que subraya su relevancia en el funcionamiento global
del cerebro. Enfermedades como el síndrome de Schmahmann
han demostrado cómo las alteraciones cerebelosas pueden impactar
en la cognición, revelando el rol integrador del cerebelo en la
experiencia humana.

Conclusión

El cerebelo actúa como un centro integrador esencial que no solo coordina el

movimiento, sino que también anticipa y corrige errores, facilitando el
aprendizaje motor. Además, su influencia se extiende a funciones cognitivas más
amplias, lo que destaca su importancia en el funcionamiento global del cerebro.
La comprensión de estas complejas interacciones abre nuevas vías para abordar
patologías y mejorar el rendimiento motor y cognitivo
en diversas poblaciones.

División Funcional del Cerebelo

El cerebelo se puede dividir en tres partes funcionales: el cerebro cerebelo, el
espinocerebelo y el vestibulocerebelo. Cada una de estas divisiones se
especializa en diferentes tipos de procesamiento y control motor, así como en la
integración de información sensorial.

1. Cerebro Cerebelo

 Ubicación: Formado por los extremos laterales de los dos hemisferios del
cerebelo.

 Funciones:

o Principalmente involucrado en el control de movimientos de alta

precisión, tanto espacial como temporal.

o Juega un papel crucial en la ejecución de movimientos finos y

coordinados, como escribir o tocar un instrumento.

 Proyecciones:

o Recibe proyecciones de diversas áreas corticales, como:

 Corteza motora y premotora.

 Corteza somatosensorial primaria y de asociación.

 Áreas de asociación visual en la corteza posterior parietal.

o Las proyecciones hacen sinapsis en las células de los núcleos

pontinos antes de alcanzar la corteza cerebelosa.

 Conexiones Eferentes:

o Las células de Purkinje en esta región proyectan al núcleo

dentado.

o Desde el núcleo dentado, los axones se proyectan al núcleo

ventral del tálamo, y luego a las áreas motoras de la corteza.

2. Espinocerebelo

 Ubicación: Ocupa la zona central del cerebelo, o vermis, y las porciones

intermedias de los hemisferios laterales.
 Funciones:

o Implicado en la integración de información multisensorial y en

el control de movimientos gruesos y la postura.

o Recibe información somática sobre el estado de los músculos y su

posición, esencial para el control postural y la coordinación de
movimientos más grandes.

 Proyecciones:

o Recibe proyecciones de la médula espinal, que hacen sinapsis en

el núcleo dorsal de Clarke, así como información visual y auditiva
de áreas de asociación corticales.

 Conexiones Eferentes:

o Las células de Purkinje en esta área proyectan a los núcleos

interpuestos.

o Desde los núcleos interpuestos, se envían dos vías:

 Una vía hacia las áreas motoras de la corteza a través del

tálamo.

 Otra vía directamente a la médula espinal a través del núcleo

rojo del tronco cerebral (tracto rubroespinal).

 Organización Somatotópica:

o Muestra una organización somatotópica donde distintas zonas del

cuerpo están representadas en zonas específicas del
espinocerebelo.

o El vermis está relacionado con los músculos proximales, mientras

que las porciones intermedias se relacionan con los músculos
distales de las extremidades.

o A diferencia de la corteza motora, los mapas somatotópicos del

cerebelo están fraccionados, lo que implica que diferentes partes del
 cuerpo están representadas varias veces en múltiples grupos de
células, y su funcionalidad aún no se comprende completamente.

3. Vestibulocerebelo

 Ubicación: Corresponde al lóbulo floculonodular del cerebelo.

 Funciones:

o Principalmente regulador de movimientos relacionados con la

postura y el equilibrio.

o Procesa información vestibular para coordinar la estabilidad del

cuerpo y la cabeza.

o También está involucrado en la coordinación de los movimientos

oculares con los movimientos del cuerpo, asegurando que la vista
se mantenga fija en un objetivo mientras se realizan cambios en la
postura o el movimiento.

Conclusión

El cerebelo, con su organización en tres partes distintas, permite una integración

y regulación complejas del movimiento. Desde el control de movimientos
precisos hasta la regulación del equilibrio y la postura, cada parte del cerebelo
juega un papel crucial en el funcionamiento motor general del organismo. Su
conexión con diversas áreas del sistema nervioso central asegura que el cerebro
mantenga una coordinación efectiva y adaptativa en respuesta a los cambios en
el entorno y el estado corporal.

Funciones y Conexiones del Vestibulocerebelo

El vestibulocerebelo, que incluye el lóbulo floculonodular, desempeña un

papel crucial en el control del equilibrio y la coordinación de los movimientos
oculares. A continuación, se detallan sus proyecciones y funciones.

Proyecciones

1. Núcleos Vestibulares:
 o El vestibulocerebelo recibe proyecciones principalmente de los
núcleos vestibulares. Estos núcleos son fundamentales para
procesar la información relacionada con el equilibrio y la posición de
la cabeza en el espacio.

2. Información Visual y Oculomotora:

o También recibe información visual y oculomotora a través de los

colículos superiores, que son áreas importantes para el control de
los movimientos oculares y la atención visual.

3. Células de Purkinje:

o Las células de Purkinje en el vestibulocerebelo proyectan hacia el

núcleo fastigio, que es una estructura clave en la modulación del
equilibrio y la postura.

Conexiones Eferentes

1. Núcleo Fastigio:

o Las células de este núcleo envían

axones de vuelta a los núcleos
vestibulares del tronco encefálico, lo
que permite la integración de la
información vestibular y la modulación
de la actividad motora para mantener
el equilibrio.

2. Formación Reticular:

o También se proyectan a la formación reticular, que juega un papel

en el control de la postura y la regulación de la excitabilidad del
sistema motor.

3. Conexiones a la Médula Espinal y Corteza:

o Desde la formación reticular, se envían proyecciones a la médula

espinal y a la corteza a través del tálamo, facilitando la
 comunicación entre el cerebelo y otras áreas del sistema nervioso
central.

Efectos del Daño en el Cerebelo

Dada la complejidad y la organización funcional del cerebelo, los daños en esta

estructura pueden producir una variedad de trastornos motores con
características diversas, tales como:

 Ataxia: Falta de coordinación en los movimientos, lo que puede dificultar

la marcha y el equilibrio.

 Nistagmus: Movimientos oculares involuntarios que afectan la visión.

 Dificultades en la ejecución de movimientos precisos: Problemas

para realizar tareas que requieren coordinación motora fina.

Estos trastornos reflejan la importancia del cerebelo en la integración y

modulación de la información motora y sensorial, asegurando una respuesta
adecuada a los estímulos del entorno.

Conclusión

El vestibulocerebelo, al recibir y procesar información de múltiples fuentes, es

esencial para el mantenimiento del equilibrio y la coordinación motora. Las
proyecciones desde y hacia estructuras clave en el sistema nervioso central
destacan su papel en la regulación del movimiento y la estabilidad postural, y
subrayan la complejidad de los trastornos que pueden surgir de su daño.

6. Núcleos motores en el tronco encefálico.

El tronco encefálico está compuesto por el

bulbo raquídeo, la protuberancia y el
mesencéfalo. En él se encuentran diversos
centros responsables del control de muchas
de las funciones vitales, como la presión
arterial, la respiración o el funcionamiento
gastrointestinal. Algunos de estos núcleos
están también implicados en el control motor, sobre todo en el control de la
postura y el equilibrio.

6.1. Formación reticular.

Formación Reticular: Funciones y Conexiones

La formación reticular es una estructura clave situada en el tronco

encefálico, que se extiende desde el bulbo raquídeo hasta el mesencéfalo.
Su red neuronal compleja y altamente interconectada cumple funciones vitales
en la regulación de diversos procesos corporales y motores.

Conexiones y Proyecciones

 Recibe aferencias:

o Corteza cerebral, para integrar comandos motores y procesos

cognitivos.

o Ganglios basales, para la modulación motora.

o Cerebelo, para coordinar la postura y el equilibrio.

o Aparato vestibular, encargado del equilibrio.

o Médula espinal, para integrar señales sensoriales y motoras

ascendentes.

 Proyecciones eferentes:

o Hacia niveles superiores como el tálamo y la corteza para regular

estados de consciencia y alerta.

o Al cerebelo para el control motor.

o A la médula espinal a través del tracto reticuloespinal,

modulando el tono muscular y los reflejos.

Funciones

1. Ciclos de sueño y vigilia:

 o La formación reticular es un elemento fundamental en la
regulación del ciclo sueño-vigilia, a través de su interacción con
el sistema activador reticular ascendente (SARA), el cual
promueve la alerta y el estado consciente.

2. Control cardiovascular:

o Modula funciones cardiovasculares al influir en el ritmo cardíaco y

la presión arterial mediante conexiones con el bulbo raquídeo y
otras áreas autónomas.

3. Modulación del dolor:

o La formación reticular participa en la modulación de la

percepción del dolor a través de la vía de modulación
descendente, que puede inhibir la transmisión de señales dolorosas
en la médula espinal.

4. Control motor:

o Desempeña un papel en la coordinación de varios movimientos

motores:

 Ojos: Regula el movimiento ocular a través de sus conexiones

con núcleos implicados en el control de los músculos
oculomotores.

 Masticación y expresiones faciales: A través de núcleos

que controlan los músculos involucrados en estas acciones.

 Tono muscular: Ajusta el tono muscular basal, facilitando la

postura y los movimientos voluntarios.

 Reflejos viscerales: Modula los reflejos viscerales y

medulares, integrando respuestas autónomas y motoras.

5. Ajustes posturales:

o Durante la ejecución de movimientos, la formación reticular

interviene en los ajustes posturales necesarios, combinando
 información sensorial (como la vestibular para el equilibrio) y motora
(de la corteza y el cerebelo).

6. Patrones rítmicos de movimiento:

o Genera patrones rítmicos de movimientos como la respiración, la

masticación y la locomoción, a través de redes neuronales
especializadas que regulan estos ritmos básicos.

7. Inhibición durante el sueño:

o Durante el sueño, la formación reticular inhibe los movimientos

corporales a través de su control sobre los núcleos motores,
contribuyendo a la parálisis del sueño para evitar movimientos
involuntarios.

Conclusión

La formación reticular es una estructura central en la modulación de diversas

funciones motoras y autónomas. Su vasta red de interconexiones le permite
integrar información sensorial, motora y cognitiva para coordinar desde el tono
muscular hasta los patrones rítmicos de la respiración, siendo esencial tanto en
la actividad diaria como en procesos automáticos y vitales.

6.2. Núcleo rojo.

El núcleo rojo es una estructura localizada en el mesencéfalo, dentro del

tronco encefálico, y juega un papel importante en el control motor. Está
compuesto por dos partes bien diferenciadas:

1. Parte magnocelular (posterior): Formada por neuronas de gran tamaño.

2. Parte parvocelular (anterior): Contiene neuronas más pequeñas y es la

parte de mayor tamaño del núcleo rojo.

Funciones y conexiones del núcleo rojo

Proyecciones aferentes

El núcleo rojo recibe información de diversas estructuras cerebrales,

principalmente:
  Núcleos profundos del cerebelo, lo que facilita la integración de la
información motora para coordinar el control postural y los movimientos.

 Corteza motora, contribuyendo a la modulación de la actividad muscular

durante movimientos voluntarios.

Proyecciones eferentes

Las proyecciones del núcleo rojo están divididas según sus dos partes:

 Área parvocelular:

o Proyecta principalmente a la oliva inferior. Este núcleo forma parte

del circuito motor cerebeloso, ya que la oliva inferior origina las
fibras trepadoras que alcanzan la corteza del cerebelo. De este
modo, la actividad del núcleo rojo influye en la modulación de los
movimientos finos y en el aprendizaje motor, a través del
cerebelo.

 Área magnocelular:

o Proyecta a la médula espinal a través del tracto rubroespinal.

Este tracto tiene un papel en la estabilización de los miembros
mediante la coactivación de músculos agonistas y antagonistas, lo
cual permite mantener el equilibrio durante movimientos
voluntarios. Además, participa en el control de los movimientos
coordinados de los brazos, piernas y manos, aunque los
movimientos más finos, como los de los dedos, dependen del tracto
corticoespinal.

Función motora

El núcleo rojo es clave en la coordinación motora, particularmente en la

estabilización postural y la ejecución de movimientos gruesos de las
extremidades, como el balanceo de brazos o la coordinación entre las piernas
y los brazos al caminar. La activación de los músculos tanto agonistas como
antagonistas en momentos específicos asegura un control motor fluido y
estable, complementando el sistema corticoespinal, que gestiona los
movimientos más precisos y finos, como los de las manos y dedos.
6.3. Sustancia negra.

La sustancia negra, ubicada en el mesencéfalo dentro del tronco encefálico,

es una estructura clave en el control del movimiento a través de su
participación en el funcionamiento de los ganglios basales. Esta estructura se
divide en dos partes con funciones y conexiones claramente diferenciadas: la
parte compacta y la parte reticulada.

Partes de la sustancia negra

1. Sustancia negra compacta (SNc):

o Compuesta principalmente por neuronas dopaminérgicas, que

producen y liberan dopamina.

o Estas neuronas proyectan hacia los núcleos caudado y putamen,

que forman parte del estriado, dentro de los ganglios basales.

o La dopamina liberada por la SNc modula las dos principales vías de

los ganglios basales: la vía directa (que facilita el movimiento) y la
vía indirecta (que inhibe el movimiento). En la enfermedad de
Parkinson, la degeneración de estas neuronas dopaminérgicas
reduce la dopamina disponible en el estriado, lo que altera este
delicado equilibrio, generando los característicos síntomas motores
como el temblor, la rigidez y la bradicinesia (lentitud de
movimiento).

2. Sustancia negra reticulada (SNr):

o Compuesta principalmente por neuronas GABA-érgicas

(inhibidoras).

o Recibe proyecciones del núcleo caudado y el putamen,

transmitiendo las señales procesadas por los ganglios basales hacia
otras áreas del cerebro.

o Las proyecciones de la SNr se dirigen a núcleos como el tálamo y el

colículo superior. A través del tálamo, la sustancia negra influye
en las áreas motoras de la corteza, mientras que a través del
 colículo superior participa en la generación de movimientos oculares
rápidos, conocidos como sacádicos.

o Además, la SNr proyecta a la parte compacta, lo que permite una

retroalimentación que modula la actividad dopaminérgica de la
sustancia negra compacta.

Funciones motoras y oculares

Aunque su papel en el control del movimiento es indirecto, la sustancia negra

es crucial para la regulación de la actividad de los ganglios basales, que son
responsables del inicio y la modulación de los movimientos voluntarios. La SNr
también tiene un papel importante en el control de los movimientos
oculares (especialmente los sacádicos), lo que subraya su implicación no solo
en el control motor grueso, sino también en la regulación precisa del
movimiento ocular.

Trastornos asociados

La degeneración de las neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra

compacta es la característica principal de la enfermedad de Parkinson, lo que
subraya la importancia de esta estructura en la modulación de los movimientos.

6.4. Colículo superior.

El colículo superior es una estructura pareada situada en el mesencéfalo,

caracterizada por su organización en múltiples capas y la presencia de mapas
topográficos retinotópicos, es decir, mapas que organizan la información
sensorial en función de la posición de los estímulos visuales en la retina. Esta
estructura desempeña un papel clave en la integración de información sensorial
y la generación de respuestas motoras, principalmente relacionadas con los
movimientos oculares y los movimientos de orientación de la cabeza.

Organización del colículo superior

El colículo superior está dividido en capas, cada una con funciones específicas:

1. Capas superficiales:
 o Reciben información sensorial, principalmente visual, desde
múltiples fuentes:

 Retina.

 Corteza visual primaria y secundaria.

 Campos oculares frontales y suplementarios.

o Estas capas procesan los estímulos visuales y los organizan de

manera retinotópica, es decir, representando el campo visual según
la posición de los estímulos en la retina.

o La fóvea, que es la región de la retina con mayor agudeza visual,

está representada en el extremo frontal del mapa, mientras que las
áreas más periféricas de la retina se representan en la parte
posterior.

2. Capas intermedias:

o Tienen un carácter sensorial y motor.

o Reciben proyecciones de casi todas las áreas de asociación

sensorial de la corteza, lo que indica su papel en la integración de
información multisensorial.

o También reciben proyecciones de la sustancia negra y de otros

núcleos subcorticales.

o Estas capas juegan un papel importante en la generación de

comandos motores en respuesta a estímulos sensoriales.

3. Capas profundas:

o Son principalmente motoras y están implicadas en la generación

de movimientos oculares (sacádicos) y movimientos de
orientación de la cabeza y el cuerpo.

o Estas capas son cruciales en la ejecución de respuestas de

orientación hacia estímulos visuales, auditivos o
 somatosensoriales, lo que permite al organismo dirigir su atención
hacia estímulos relevantes en el entorno.

Función perceptivomotora

El colículo superior actúa como un sistema perceptivomotor, que integra la

información visual de las capas superficiales y genera complejos movimientos
oculares en función de la relevancia de los estímulos para la acción en curso.
Por ejemplo, en los momentos previos a un movimiento sacádico (movimiento
rápido de los ojos), se ha observado una activación en la zona del mapa
retinotópico que corresponde al nuevo punto de fijación, es decir, el objeto al
que se va a dirigir la mirada.

Esta capacidad de integración es clave para procesos como la supresión

sacádica, que es la reducción de la sensibilidad visual que ocurre durante los
movimientos oculares o el parpadeo. Esto previene que se perciba una
sensación de discontinuidad en la visión cuando los ojos se mueven
rápidamente de un punto a otro.

Implicaciones en la orientación y el movimiento

El colículo superior, al recibir y procesar información sensorial y generar

respuestas motoras, es fundamental para la orientación hacia estímulos
visuales y la coordinación ojo-cabeza. Al estar interconectado con áreas
oculomotoras y otros sistemas sensoriales, esta estructura permite respuestas
rápidas y automáticas a estímulos relevantes, lo que es crucial para la atención
visual y la acción motora en el entorno.

6.5. Sustancia gris periacueductal.

La sustancia gris periacueductal (SGP) es una estructura formada por

núcleos neuronales que rodean el acueducto cerebral en el mesencéfalo.
Aunque su función más reconocida es la modulación del dolor, también está
implicada en la generación de comportamientos motores estereotipados
relacionados con la supervivencia y la conducta instintiva.

Funciones principales de la sustancia gris periacueductal:

1. Modulación del dolor:

 o La SGP forma parte de un sistema inhibidor del dolor que involucra
el tronco encefálico y la médula espinal. Este sistema se activa ante
estímulos estresantes, lo que reduce la percepción del dolor
(analgesia) a través de la liberación de neurotransmisores como los
opioides endógenos.

o Este mecanismo de inhibición del dolor es importante en situaciones

de emergencia, permitiendo que el organismo siga respondiendo a
amenazas a pesar de lesiones.

2. Movimientos estereotipados y conductas instintivas:

o La SGP está implicada en la generación de comportamientos

innatos y automáticos relacionados con la supervivencia, como:

 Reacciones de defensa: Respuestas automáticas ante

amenazas, como huir o adoptar posturas defensivas.

 Agresión o lucha: Enfrentamiento físico ante la amenaza de

un depredador o durante la competencia por recursos.

 Conductas de cortejo: Movimientos repetitivos y

característicos que forman parte de las interacciones de
apareamiento.

o Estos comportamientos se desencadenan de manera rápida y

automática, sin necesidad de un procesamiento consciente, lo que
sugiere la importancia de la SGP en la coordinación de respuestas
motoras de tipo instintivo.

La sustancia gris periacueductal es, por lo tanto, una estructura clave en la

integración de señales sensoriales y emocionales para la modulación del dolor y
el desencadenamiento de patrones motores estereotipados que son
esenciales para la supervivencia y la reproducción.

7. Actividad coordinada del sistema motor.

El sistema motor se caracteriza tanto por su organización jerárquica como por

su funcionamiento en paralelo, Cada nivel del sistema motor puede entenderse
como un subsistema de la estructura global y, a su vez, como divisible en otros
subsistemas. Esta división funcional permite altos niveles de recursividad, pero
sólo puede darse con ricas y estrechas conexiones bidireccionales entre todos
los niveles del sistema. Estas también permiten un mayor grado de flexibilidad,
ya que las mismas funciones pueden llevarse a cabo con distintos grados de
participación de los diferentes núcleos relevantes.

Son de especial relevancia las conexiones

entre las cortezas motora primaria y
somatosensorial primaria, así como las
conexiones entre la corteza visual, las
áreas visuales de asociación y la corteza
frontal y prefrontal, a través del fascículo
longitudinal superior.

Control exógeno
y endógeno del
movimiento
ocular.
Representación
esquemática de los núcleos cerebrales
principales implicados en el control exógeno y endógeno del movimiento
ocular. A) Vías principales involucradas en el control exógeno, es decir, en la
realización de movimientos oculares en respuesta a la aparición de objetos en el
campo visual. En este caso, la información visual que llega a la corteza occipital
(V1 y V2) alcanza las áreas motoras, como los campos oculares frontales, a
través de la corteza parietal. Las señales que alcanzan los colículos superiores
desde los campos oculares frontales desencadenan el movimiento
sacádico. B) Vías principales involucradas en el control endógeno, es decir,
cuando se realizan movimientos oculares de manera voluntaria. En este caso, la
actividad se inicia principalmente en la corteza frontal a partir de las señales de
las áreas occipital, temporal y parietal, alcanzando en último lugar a los campos
oculares frontales.
7.1. Conexiones entre las diferentes áreas.

La sustancia blanca del encéfalo, compuesta principalmente por axones

mielinizados, juega un papel crucial en la comunicación entre las diferentes
áreas del sistema nervioso central (SNC). Esta comunicación se lleva a cabo
mediante tres tipos de fibras:

1. Fibras comisurales: Conectan áreas homólogas de los dos hemisferios

cerebrales, como las que atraviesan el cuerpo calloso.

2. Fibras de asociación: Conectan diferentes áreas dentro del mismo

hemisferio.

3. Fibras de proyección: Conectan la corteza cerebral con otras regiones

subcorticales, como el tálamo, el tronco encefálico y la médula espinal.

Estas conexiones son fundamentales para coordinar el control del

movimiento y la integración de la información sensorial y motora. A
continuación, se detalla cómo algunas de estas fibras participan en el control
motor y la retroalimentación sensorial.

1. Corteza motora primaria (M1):

 La corteza motora primaria (M1), ubicada en el giro precentral, es el

centro clave para la ejecución de los movimientos voluntarios.

 Recibe proyecciones de varias áreas, como:

o Áreas premotoras: Involucradas en la planificación del movimiento

y el aprendizaje motor.

o Corteza somatosensorial primaria: Situada justo detrás de la M1,

en el giro postcentral, y relacionada con la información táctil y
propioceptiva. Esta conexión permite que M1 integre la
retroalimentación sensorial del movimiento en curso, ajustando la
acción en tiempo real.

 Proyecciones adicionales provienen de:

 o Cortezas frontales y parietales: Relacionadas con la planificación
motora, la memoria, la acción intencional y la integración
multisensorial.

o Núcleo ventral posterolateral del tálamo: Que recibe

información de los ganglios basales y el cerebelo, modulando así la
actividad motora.

2. Feedback sensorial y ajuste del movimiento:

 Las proyecciones que recibe M1 permiten el ciclo continuo de

retroalimentación sensorial que es esencial para ajustar el movimiento
durante su ejecución. Esta retroalimentación proviene de:

o Receptores en la piel: Que informan sobre el contacto o la presión

durante la manipulación de objetos.

o Husos musculares: Que informan sobre la longitud del músculo y

la velocidad de los cambios durante el movimiento.

 Este sistema permite que el cerebro ajuste movimientos en tiempo real,

corrigiendo la trayectoria o la fuerza aplicada en menos de 100 ms. Por
ejemplo:

o Corrección de la trayectoria de un movimiento (Day y Lyon,

2000).

o Ajuste de la fuerza necesaria para levantar un objeto al momento

de sujetarlo (Johansson y Westling, 1984).

3. Conexiones bilaterales entre las cortezas motoras:

 Las áreas de M1 de ambos hemisferios están interconectadas a través de

fibras comisurales que pasan por el cuerpo calloso. Estas conexiones
son especialmente importantes para los movimientos coordinados que
involucran el tronco y los miembros proximales.

4. Modulación desde otras estructuras cerebrales:

 La actividad de M1 también es modulada de forma indirecta por otras

áreas, como:
 o Ganglios basales y cerebelo, que influyen sobre M1 a través de
proyecciones talámicas. Estas estructuras son fundamentales para
la coordinación motora, el aprendizaje de nuevas habilidades
y la modulación de movimientos finos.

o Corteza frontal, que aporta información sobre la intencionalidad

del movimiento y la experiencia previa, contribuyendo a la
planificación de movimientos complejos.

En resumen, las fibras de la sustancia blanca crean un sistema dinámico de

retroalimentación que permite que el cerebro coordine y ajuste los
movimientos en tiempo real, integrando tanto las señales sensoriales como la
información motora y cognitiva. Esta interconexión es esencial para realizar
movimientos fluidos y adaptativos en función de las demandas del entorno y los
objetivos de la acción.

La corteza motora primaria (M1) está conectada

de manera compleja con otras áreas cerebrales a
través de múltiples circuitos que permiten la
integración sensorial y motora esencial para el
control preciso del movimiento. Una de las
principales vías que parten de M1 es la vía
corticoespinal, que será detallada más adelante.
Sin embargo, M1 también envía proyecciones a otras
áreas, incluidas la corteza somatosensorial, las
áreas premotoras y varios núcleos
subcorticales.

Proyecciones desde M1

1. Corteza somatosensorial: Las señales motoras que llegan a esta área

son cruciales para la modulación de la respuesta sensorial, lo que
permite distinguir entre estímulos sensoriales generados por el propio
movimiento y aquellos provenientes de fuentes externas. Esta
diferenciación es clave para ajustar el movimiento en tiempo real.
 2. Núcleos subcorticales: M1 está conectada a estructuras como el
caudado y el putamen (que forman parte de los ganglios basales y
juegan un papel crucial en la regulación del movimiento), el núcleo rojo
(que coordina movimientos de las extremidades), la formación reticular
(implicada en el tono muscular y la postura), los núcleos pontinos
(relacionados con la entrada de información al cerebelo para la
coordinación motora), y la oliva inferior (que participa en la corrección
de movimientos).

3. Colaterales locales en M1: M1 también establece circuitos de

modulación local mediante colaterales cortas, que permiten ajustes
finos y rápidos durante la ejecución del movimiento, facilitando
correcciones motoras en tiempo real.

Complejo patrón de interconexiones en la corteza premotora

Las diferentes subáreas de la corteza premotora, tanto dorsal como ventral,

tienen una red de interconexiones sofisticada, que incluye:

 Entre subáreas premotoras: Las áreas premotoras dorsal y ventral

están estrechamente vinculadas entre sí, y ambas reciben señales de las
áreas visomotoras de la corteza parietal posterior y de la corteza
somatosensorial.

 Proyecciones a M1 y otras áreas motoras: Las áreas premotoras

proyectan tanto a la médula espinal como a M1, el área motora
suplementaria (AMS), y la corteza cingulada. Todas estas áreas están
interconectadas y colaboran en la generación y control de acciones
motoras.

Circuito de acciones dirigidas a objetos

El procesamiento de acciones dirigidas a objetos sigue un circuito específico:

 Comienza en los núcleos de asociación sensorial de la corteza

parietal posterior, que procesan información sobre la posición y
características de los objetos en el entorno.
  La información sensorial se transmite a la corteza premotora, que
participa en la planificación de la acción.

 Finalmente, la señal llega a M1, donde se ejecuta el movimiento (ver Fig.

12-32 A).

Campo ocular frontal

El campo ocular frontal es una región clave para el control de los

movimientos oculares, particularmente los movimientos sacádicos, que
permiten dirigir la mirada hacia puntos específicos. Este campo recibe
proyecciones de:

 Áreas visomotoras de los lóbulos temporales y parietales.

 La corteza prefrontal, involucrada en la planificación y toma de

decisiones.

 Regiones específicas para el control del movimiento ocular, como el

campo ocular suplementario.

Las proyecciones del campo ocular frontal se dirigen principalmente al colículo

superior, una estructura implicada en la coordinación de movimientos oculares
y de la cabeza, así como a otros núcleos del tronco encefálico que participan
en la ejecución de estos movimientos.

En conjunto, este sistema de conexiones asegura que el cerebro pueda integrar

información sensorial con los comandos motores necesarios para producir
movimientos precisos y adaptativos, lo cual es fundamental para la interacción
eficiente con el entorno.

4o

El área motora suplementaria (AMS) juega un papel crucial en la

planificación y control de movimientos complejos, especialmente aquellos que
son secuenciales o que requieren coordinación bilateral. Está fuertemente
conectada con la corteza motora primaria (M1), con la que colabora en la
ejecución de movimientos voluntarios, y también envía axones directamente a
la médula espinal. Además, la AMS recibe señales de diversas áreas
cerebrales:

1. Áreas sensoriales de asociación: Recibe señales de áreas de los

lóbulos temporal y parietal, que están implicadas en el procesamiento
de información sensorial relevante para el control motor, como la
percepción del espacio y la posición de los objetos.

2. Tálamo: La AMS también recibe proyecciones talámicas, principalmente

de áreas conectadas con el globo pálido (parte de los ganglios basales,
que regula el inicio y la modulación de movimientos voluntarios) y, en
menor medida, del cerebelo, que contribuye a la coordinación y precisión
de los movimientos.

Precorteza motora suplementaria

La precorteza motora suplementaria tiene una función más relacionada con

la planificación abstracta del movimiento que con su ejecución. A diferencia de
la AMS, no tiene conexiones directas con M1 ni con la médula espinal, sino que
está conectada principalmente con áreas corticales de orden superior, tales
como:

 Corteza prefrontal: Responsable de funciones ejecutivas y toma de

decisiones.

 Áreas motoras de la corteza cingulada: Implicadas en la regulación de

la motivación y el control emocional de los movimientos.

 Corteza motora suplementaria: Refuerza la conexión entre

planificación y ejecución.

Este sistema está relacionado con un segundo circuito para la generación

voluntaria de movimientos, que sigue estos pasos:

 Inicia en los núcleos de la corteza frontal, donde se toman decisiones

relacionadas con la acción.
  La información fluye hacia la precorteza motora suplementaria, donde
se integran señales de los ganglios basales para la preparación del
movimiento.

 Desde aquí, las señales se transmiten a la corteza cingulada, la AMS y

la corteza premotora.

 Finalmente, estas señales modulan la actividad de M1, donde se ejecuta

el movimiento (ver Fig. 12-32 B).

Rol de los núcleos subcorticales

Los ganglios basales, el cerebelo y los núcleos del tronco encefálico

participan en circuitos modulares que tienen efectos indirectos pero esenciales
sobre la corteza motora. Estos núcleos reciben proyecciones de múltiples áreas
corticales, tanto sensoriales como motoras, y a su vez, influyen sobre las
áreas motoras de la corteza a través de las proyecciones talámicas. De este
modo, aseguran que la ejecución de los movimientos sea precisa, fluida y
ajustada a las condiciones del entorno.

En conjunto, estos sistemas interconectados permiten la integración de señales

sensoriales y motoras para la planificación y ejecución de movimientos
voluntarios, asegurando que el cerebro controle de manera eficiente las
acciones complejas y coordinadas del cuerpo.

7.2. Principales vías descendentes.

La contracción muscular, como mencionas, es el resultado final de la descarga

de una motoneurona α en la médula espinal, que inerva las fibras
musculares correspondientes. Sin embargo, la mayoría de las acciones humanas
requieren la coordinación de diversas áreas corticales y subcorticales, lo que
implica la participación de un sistema de comunicación eficiente y rápido entre
estos niveles del sistema nervioso.

Vías descendentes en la médula espinal

Existen varias vías descendentes que transportan la información eferente

desde la corteza y las áreas subcorticales hacia las motoneuronas de la
médula espinal. Estas vías son esenciales para garantizar tanto el control
voluntario y cortical de los movimientos complejos como la modulación de los
reflejos medulares.

Organización somatotópica y vías laterales y mediales

En la médula espinal, los axones de las neuronas descendentes siguen una

organización somatotópica. Esta organización permite que las vías
descendentes estén distribuidas de acuerdo con las funciones de los músculos
que controlan, manteniendo una estructura distal-proximal:

1. Vías laterales: Estas vías, situadas en las áreas laterales de la médula,

terminan en motoneuronas que controlan los músculos distales de las
extremidades, como los músculos de las manos, los pies y los dedos. Las
vías laterales son especialmente importantes para el control preciso y
fino de los movimientos voluntarios de los miembros. Ejemplos de estas
vías incluyen:

o Vía corticoespinal lateral: Originada en la corteza motora, es

fundamental para el control voluntario de los movimientos finos y
precisos de los miembros distales.

o Vía rubroespinal: Se origina en el núcleo rojo del tronco encefálico

y participa en el control de los movimientos coordinados de los
brazos y piernas.

2. Vías mediales: Ubicadas en las áreas mediales de la médula, estas vías

terminan en motoneuronas que controlan los músculos axiales (como los
del tronco) y los músculos proximales de las extremidades (como
hombros, muslos y antebrazos). Las vías mediales están más relacionadas
con el control de la postura y los ajustes posturales necesarios para la
estabilización durante los movimientos. Ejemplos incluyen:

o Vía reticuloespinal: Participa en el mantenimiento del tono

muscular y la postura.

o Vía vestibuloespinal: Ayuda a mantener el equilibrio y la postura

mediante la información del aparato vestibular.
 o Vía corticoespinal anterior: También contribuye al control de la
postura y el equilibrio, actuando sobre los músculos proximales.

Control cortical y subcortical

Las diferentes áreas de la corteza motora (como M1, la corteza premotora y el

área motora suplementaria) envían señales a través de estas vías descendentes
para controlar el movimiento voluntario. A su vez, las áreas subcorticales, como
el cerebelo, los ganglios basales y los núcleos del tronco encefálico,
también influyen sobre las motoneuronas de la médula espinal, ayudando a
coordinar la postura, los reflejos y la modulación de los movimientos.

De este modo, la disposición anatómica y funcional de las vías descendentes

permite un control especializado de los músculos distales para realizar
movimientos precisos y voluntarios, mientras que las vías que controlan los
músculos axiales y proximales están más orientadas al control postural y el
equilibrio.

Las vías descendentes del sistema nervioso

se clasifican en dos grandes grupos según su
origen: vías piramidales y vías
extrapiramidales. Esta clasificación es
crucial para comprender cómo se coordina el
movimiento y se mantiene la postura en el
cuerpo humano.

Vías Piramidales

1. Vía Corticoespinal:

o Origen: La mayor parte de los axones provienen de la corteza

motora primaria (aproximadamente el 60%) y de áreas motoras
adyacentes. También se incluyen axones de los lóbulos parietal y
temporal.

o Trayecto: Los axones viajan a través de la sustancia blanca

subcortical (cápsula interna) hacia el mesencéfalo (pedúnculos
 cerebrales). En el bulbo raquídeo, alrededor del 80-90% de estos
axones se decusan al lado contrario, dividiéndose en dos ramas:

 Tracto Corticoespinal Ventral: Axones más pequeños que

controlan las motoneuronas α que inervan los músculos del
cuello, tronco y musculatura proximal de las extremidades.
Está implicado en el control de la postura y la locomoción.

 Tracto Corticoespinal Lateral: Controla las motoneuronas

que inervan los músculos distales de las extremidades (manos
y dedos), y es crucial para movimientos precisos.

2. Vía Corticobulbar:

o Origen: También formada por axones de la corteza motora primaria,

pero en lugar de extenderse a lo largo de la médula espinal, termina
en el bulbo raquídeo.

o Función: Controla los músculos de la cara y la lengua a través de

los nervios craneales V (trigémino), VI (facial), X (vago) y XII
(hipogloso).

Vías Extrapiramidales

Estas vías tienen un origen en núcleos subcorticales y son más antiguas

filogenéticamente. Suelen mostrar patrones más complejos de conexión y están
involucradas en la regulación de movimientos más automáticos y en la postura.

1. Tracto Rubroespinal:

o Origen: Se origina en el núcleo rojo del mesencéfalo.

o Función: Controla los músculos distales de las extremidades

(especialmente en brazos y piernas), facilitando movimientos
coordinados, aunque no controla directamente los dedos.

2. Tracto Vestibuloespinal:

o Origen: Proyecciones de los núcleos vestibulares que reciben

información del sistema vestibular del oído.
 o Función: Implicado en el control de la postura y el equilibrio, ayuda
a estabilizar el cuerpo en respuesta a cambios en la posición de la
cabeza.

3. Tracto Tectoespinal:

o Origen: Se origina en el colículo superior.

o Función: Coordinación de movimientos oculares y movimientos del

tronco y la cabeza, especialmente en respuesta a estímulos visuales.

4. Tracto Reticuloespinal:

o Origen: Recoge proyecciones de diversos núcleos del tronco

cerebral y la formación reticular.

o Función: Controla el tono muscular, la respiración, y la tos, y

también participa en la locomoción y otros movimientos
coordinados.

Resumen de Funciones

En conjunto, estas vías extrapiramidales desempeñan un papel crucial en la

coordinación de movimientos del tronco y la musculatura proximal de las
extremidades, lo que es esencial para mantener el equilibrio y la postura
durante la realización de acciones más precisas y controladas. Las vías
piramidales, por su parte, son vitales para los movimientos voluntarios y finos,
permitiendo la ejecución de tareas motoras complejas.

7.3. Coordinación visuomotora.

La información perceptiva y los componentes motores se mantienen en estrecha

interconexión durante la ejecución de cualquier acción.

7.3.1. Percepción y movimiento.

La relación entre percepción y movimiento es esencial para el éxito de las

acciones motoras. Para llevar a cabo un movimiento eficaz, el sistema motor
necesita información continua sobre el entorno y el estado del propio cuerpo.
Esta información no solo ayuda en la planificación de la acción, sino que
también permite anticipar sus consecuencias y hacer correcciones cuando es
necesario. Aquí, abordaremos algunos aspectos clave sobre cómo la percepción
influye en el movimiento.

Propiocepción y Movimiento

 Propiocepción: Es la capacidad de sentir la posición y el movimiento del

cuerpo. Proporciona información crucial sobre la ubicación de los
miembros y su relación con el entorno. Esta información es vital para
determinar el movimiento adecuado a realizar y se refleja en la conexión
somatotópica entre la corteza somatosensorial primaria y la corteza
motora primaria. Ambas cortezas están organizadas de tal manera que las
áreas que responden a la estimulación de una parte del cuerpo están
alineadas con las áreas motoras que controlan su movimiento.

 Conexión Funcional: Esta conexión permite un sistema de

retroalimentación sensorial continuo durante la ejecución de movimientos,
facilitando acciones que requieren precisión, incluso sin información
visual, como alinear los dedos de las manos sin ver.

Importancia de la Información Visual

 Control Visual del Movimiento: La información visual es crucial para el

control del movimiento, especialmente durante la fase de desaceleración
y aproximación a un objeto. Estudios han demostrado que la precisión y la
velocidad de los movimientos disminuyen sin información visual,
particularmente en las etapas finales del movimiento.

 Movimientos Oculares y Manos: A menudo, los movimientos de las

manos están acompañados de movimientos oculares para centrar la vista
en el objeto a alcanzar. La estrategia más común es que el movimiento
ocular y el movimiento de la mano se inicien simultáneamente,
permitiendo que la mirada esté enfocada en el objeto durante las fases
finales del movimiento.

Planificación y Corrección de Movimientos

  Ajuste de Movimientos: La información visual también se utiliza para
planificar el movimiento unos pasos por delante, como se ha observado en
investigaciones sobre locomoción. Por ejemplo, la posición de los ojos
puede anticipar la posición de la pisada, lo que demuestra un ajuste
preciso en la exploración visual según las características del terreno.

 Correcciones Rápidas: La capacidad de realizar correcciones durante la

ejecución de movimientos es crucial. Estas correcciones pueden llevarse a
cabo en intervalos de tiempo muy cortos (100-200 ms) ante cambios en el
objeto o en la situación del entorno. También se ha demostrado que la
fuerza de agarre puede ajustarse rápidamente en función de las
características del objeto manipulado.

Redes Complejas y Funcionalidad

 Redes Corticales y Subcorticales: Las diferentes áreas del cerebro que

participan en el control del movimiento forman redes complejas cuya
actividad depende del contexto y de los objetivos de la acción. Por
ejemplo, el acercamiento a un objeto y la fase de agarre son controladas
por redes distintas: las vías extrapiramidales se activan para el
acercamiento, mientras que las vías piramidales se ocupan del agarre.

 Asimetrías en la Actividad: Se ha observado que la actividad en los

circuitos motores puede variar según el objetivo del movimiento y la mano
utilizada. Además, las áreas de asociación sensorial en la corteza parietal
posterior son críticas para transmitir información sobre las coordenadas
espaciales de los objetos en relación con el cuerpo.

Conclusión

La interacción entre percepción y movimiento es fundamental para la ejecución

motora eficaz. La capacidad de adaptar y corregir acciones basadas en la
información sensorial en tiempo real es esencial para realizar movimientos
precisos y coordinados. La planificación motora se ve influenciada por el
contexto sensorial, y comprender esta interacción es crucial para entender cómo
se llevan a cabo las acciones en un entorno dinámico.
7.3.2. Movimiento y percepción.

El movimiento es fundamental para la percepción, ya que permite situar los

receptores sensoriales en posiciones adecuadas para detectar objetos
relevantes y comprender sus características. A continuación, exploraremos dos
ejemplos clave que ilustran esta interdependencia: el movimiento ocular en la
visión y el movimiento de las manos en la percepción háptica.

Movimiento Ocular y Visión

 Fóvea y Agudeza Visual: La visión se experimenta como una

continuidad, donde parece que percibimos todo lo que está en nuestro
campo visual. Sin embargo, la fóvea, la parte de la retina con mayor
agudeza visual, es muy pequeña, lo que hace que los ojos deban moverse
rápidamente para enfocar objetos de interés.

 Frecuencia de Movimientos Oculares: En promedio, una persona

cambia su punto de fijación alrededor de tres veces por segundo. Estos
movimientos alternan períodos de fijación, donde los ojos permanecen
quietos, y movimientos sacádicos rápidos hacia nuevos puntos de interés.

 Supresión Sacádica: Durante los

movimientos oculares, se activa un
mecanismo de supresión sacádica que
impide que seamos conscientes de esta
alternancia entre estabilidad visual y
movimientos rápidos. Sin estos
movimientos, la experiencia visual se
deteriora rápidamente, lo que demuestra su importancia en la percepción
visual.

Control de los Movimientos Oculares

 Músculos Extraoculares: Los movimientos

oculares son controlados por tres pares de
músculos extraoculares que permiten
movimientos en diferentes direcciones. Para
 cualquier movimiento ocular, al menos dos de estos músculos deben
activarse, lo que permite movimientos conjugados (ambos ojos en la
misma dirección) o disyuntivos (ojos moviéndose en direcciones opuestas,
como en la convergencia).

 Redes Nerviosas: Hay redes nerviosas específicas que controlan los

movimientos oculares, dependiendo de si estos son endógenos
(voluntarios) o exógenos (reactivos a estímulos externos). Además, la
información sobre el movimiento ocular influye en áreas visuales y en la
corteza parietal, lo que permite una representación continua del entorno
visual.

Movimiento de Manos y Percepción Háptica

 Exploración Activa: En la percepción táctil, la mera estimulación pasiva

de los receptores no es suficiente para experimentar la “externalidad” de
un objeto. La exploración activa de un objeto, moviendo las manos sobre
su superficie, permite integrar diversas características sensoriales y
atribuirles propiedades como la forma y la textura.

 Integración de Señales: La percepción de un objeto como una unidad

completa se basa en la integración de señales eferentes (que provienen
de los movimientos realizados) y señales aferentes (que son las
sensaciones recibidas). Este proceso de integración es fundamental para
que se genere una conciencia precisa de las propiedades del objeto, lo que
contrasta con la simple descripción de sensaciones cutáneas cuando se
estimulan los receptores sin movimiento.

 Conciencia Estable del Entorno: A través de la integración continua de

las señales eferentes y aferentes, se logra una conciencia estable del
entorno. Esto permite distinguir entre lo que resulta de nuestra propia
acción y lo que es independiente de ella, manteniendo una percepción
coherente y continua del mundo.
Conclusiones

Estos ejemplos resaltan la importancia del movimiento en la percepción. La

capacidad de mover los ojos y las manos no solo mejora la calidad de la
información sensorial que recibimos, sino que también es esencial para la
experiencia fenomenológica completa de los objetos y su contexto. La
interacción entre las señales eferentes y aferentes en diversas áreas cerebrales
es crucial para mantener una percepción estable y continua del entorno,
demostrando que el movimiento es tan fundamental para la percepción como la
propia información sensorial.

7.4. Aprendizaje de destrezas motoras.

La interconexión entre procesos perceptivos y motores es especialmente

evidente en el contexto del aprendizaje motor, donde el desarrollo de
habilidades motrices está intrínsecamente ligado a los cambios en la percepción
que acompañan a la acción. A continuación, se exploran algunos ejemplos clave
que ilustran esta relación.

Experimentos de Held y Hein (1968)

Held y Hein llevaron a cabo experimentos con gatitos en condiciones de

privación sensorial para demostrar cómo la experiencia motora influye en el
desarrollo perceptivo:

 Diseño Experimental: En un entorno circular visualmente enriquecido,

un gatito estaba atado a un arnés que le permitía controlar sus
movimientos, mientras que el otro gatito se encontraba en una góndola
que replicaba los movimientos del primero, pero sin que él pudiera
moverse. Ambos recibían la misma estimulación visual.

 Resultados: Solo el gatito en el arnés mostró un patrón normal de

movimiento. El gatito en la góndola, al no tener control sobre su acción,
resultó funcionalmente ciego. Esto ilustra que la información sensorial y el
control motor son esenciales para el desarrollo adecuado de habilidades
perceptivas.

Adaptación a Distorsiones Visuales

Ivo Kohler realizó investigaciones sobre cómo las distorsiones en la información
visual pueden llevar a la recalibración perceptivo-motora:

 Manipulación Visual: Utilizando prismas para invertir la imagen o

desplazar el campo visual, se observó que, tras un período de adaptación,
los sujetos podían reorganizar sus patrones de movimiento para corregir
los errores inducidos por la distorsión.

 Recalibración: Al retirar los prismas, los sujetos cometían errores en la

dirección opuesta, lo que sugiere que la adaptación conlleva una
recalibración del sistema perceptivo-motor. Esta plasticidad se puede
aprovechar terapéuticamente para tratar condiciones como la negligencia
espacial.

Plasticidad Neural en el Aprendizaje Motor

El aprendizaje motor pone de manifiesto la notable plasticidad del cerebro,

especialmente en la corteza motora:

 Homúnculo Motor: La cantidad de tejido cerebral dedicada a ciertas

funciones motoras se correlaciona con la experiencia en esas acciones. Por
ejemplo, los pianistas desarrollan habilidades motoras más precisas en los
dedos de las manos, reflejando una mayor representación cortical para el
control de esos movimientos.

 Cambios Estructurales: Se ha observado un incremento en la

mielinización de la sustancia blanca y en el tamaño y número de cuerpos
celulares en áreas relacionadas con el control motor. Esto sugiere que la
práctica motora intensiva induce cambios estructurales en el cerebro.

Conexiones entre Audición y Movimiento

La relación entre los procesos perceptivos y motores se extiende a otras

modalidades sensoriales, como la audición:

 Activación Cortical: En músicos, se ha encontrado que la mera audición

de pasajes musicales activa áreas de la corteza motora primaria que
controlan los movimientos de la mano. Esto sugiere que la percepción
 auditiva puede influir directamente en la preparación y ejecución de
acciones motoras.

Implicaciones Clínicas

Estos ejemplos resaltan la importancia de las conexiones entre diferentes áreas

corticales. Las alteraciones en estas redes pueden tener consecuencias
devastadoras para el control de la acción, afectando tanto a las habilidades
motoras como a la percepción. Comprender esta interconexión es fundamental
para desarrollar intervenciones eficaces en el tratamiento de trastornos
neurológicos y en la rehabilitación de habilidades motoras.

Conclusión

En resumen, el aprendizaje motor es un proceso que integra continuamente la

percepción y la acción. La interrelación entre ambas permite no solo la
adquisición de habilidades motrices, sino también la adaptación y la
recalibración de los sistemas perceptivo-motores. Esto resalta la plasticidad del
cerebro y la importancia de las experiencias sensoriales en el desarrollo de la
motricidad.