121

CAPÍTULO 6. EXPLORANDO AL ORDEN PRIMATES: LA

PRIMATOLOGÍA COMO DISCIPLINA BIOANTROPOLÓGICA.

MARTÍN KOWALEWSKI1; BERNARDO URBANI2; MARCELO TEJEDOR3; LUCIANA

OKLANDER4

1 Estación Biológica Corrientes-Museo Argentino de Cs. Naturales BR. Corrientes, Argentina. [email protected]
2 Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Caracas, Venezuela. [email protected]
3 Centro Nacional Patagónico (CENPAT-CONICET), Puerto Madryn, Argentina. [email protected]
4 Instituto de Biología Subtropical (IBS-CONICET), Misiones, Argentina. [email protected]

Primatus sum, nihil primatum mihi alienum puto (Yo soy un primate;
Nada acerca de los primates me es extraño [Hooton, 1955]).

La primatología, como la antropología no tiene límites

intelectuales, todo acerca de los primates está incluida en ella
(Rodman, 1999).

Los antropólogos le han dado poca importancia a los Primates del

Nuevo Mundo porque no están en la tendencia principal de estudio
de la evolución de los homínidos. Sin embargo, los platirrinos
proveen ejemplos excelentes de paralelismos que ayudan a
esclarecer principios generales para todos los primates (Kinzey,
1997)
 122

1. INTRODUCCIÓN
¿Por qué es importante el estudio de la primatología como parte de la antropología biológica? La
función de la primatología en la antropología es explorar e investigar los orígenes de los humanos y el origen
de la naturaleza humana utilizando comparaciones morfológicas y comportamentales con primates vivientes,
primates fósiles y los mismos humanos (Rodman, 1999; Silk y Boyd, 2005). De hecho, cuanto más se conoce
acerca del comportamiento de los primates, más se comprende que los diferentes comportamientos de
alimentación, de desplazamientos y sociales están interrelacionados y posiblemente dependen además de
la estructura, composición y estacionalidad de los ambientes donde viven (Kinzey, 1997; Brokman y van
Schaik, 2005). Más aún, el estudio de primates no humanos, se basa, además, en la idea de que la selección
natural promueve la existencia de organismos similares en ambiente similares; por lo tanto, explorar los
patrones diversos de comportamiento y morfología de los primates en relación con el ambiente donde viven,
puede ayudarnos a comprender cómo posiblemente la evolución modeló adaptaciones en respuesta a
diferentes presiones selectivas. Entre los primates, los platirrinos constituyen un interesante modelo
instructivo para estudiar el comportamiento de los homininos tempranos –en la búsqueda de homologías-
(Kinzey, 1997). Los humanos y los primates no humanos comparten variados aspectos de la morfología,
fisiología y desarrollo; además, tienen un sistema visual complejo, la habilidad de asir con manos y pies, y
compartimos algunas características de historia de vida como un periodo juvenil extenso y grandes cerebros
en relación al tamaño del cuerpo. Existen dos amplias ramas principales dentro de la primatología: (1) la
paleoprimatología (Tejedor, este volumen) que explora e interpreta la evidencia fósil en la evolución de los
primates, y (2) el estudio del comportamiento y la ecología de los primates vivientes. En este segundo punto
y capítulo, se abordará en primer lugar los aspectos que definen a un primate y la morfología de los primeros
primates del continente americano. En cuanto a la resolución de conflictos taxonómicos supraespecíficos
para los primates platirrinos, hacemos notar se ha arribado a un consenso con la convergencia casi
generalizada de los resultados entre estudios morfológicos y moleculares (Schneider y Rosenberger, 1996),
con la sola excepción del género Aotus, que para las filogenias moleculares aparece vinculado a los Cebidae
(ver Schneider, 2000), en tanto los aportes desde la morfología, ecología y comportamiento los relacionan
cercanamente a los Pitheciidae (Rosenberger, 1979 et seq.). También, se explorará en torno al
comportamiento de los primates y cómo y por qué se estudia; viajando desde aspectos evolutivos hasta los
factores ecológicos y sociales que influyen su la estructura social. Finalmente, se destacan áreas noveles de
estudio en primatología, como conservación, etnoprimatología, primatología molecular, y primatología
cognitiva. Para ello, nos centraremos en los primates que habitan en los bosques del continente americano,
 123

también llamados primates neotropicales, primates del Nuevo Mundo, o más específicamente platirrinos. En
un primer lugar se presentará una clasificación de los primates no humanos vivientes, para luego
concentrarnos en los primates neotropicales con los cuales se abordará en forma concisa temas principales
del comportamiento y ecología de los primates. Se presentaran los sitios de estudios a largo plazo y su
relevancia en nuestra región, y se finalizará con una guía rápida para hacer trabajos de campo con primates
no humanos a modo de anexo.

2. CLASIFICACIÓN Y CARACTERIZACIÓN DE LOS PRIMATES VIVIENTES

La clasificación de los Primates, como la de cualquier organismo, debe estar sustentada en bases
filogenéticas. Esto implica que las distintas categorías taxonómicas serán el reflejo de su evolución
monofilética, esto es, descendientes de ancestros comunes. En tiempos pasados, los primates eran
clasificados en lo que hoy informalmente se conocen como “prosimios” (lemuriformes, tarsiformes, y grupos
relacionados), en comparación con los “verdaderos” monos y simios, que abarcaban el resto de los grupos
gradísticamente más complejos. Hoy se entiende la clasificación del Orden Primates desde una órbita
netamente filogenética (Ver Anexo I en Tejedor, este volumen), y así encontramos dos categorías
subordinales, como son los Haplorhini y Strepsirrhini.
Pero antes de considerar las distintas categorías taxonómicas, cabe preguntarse qué es un primate
y cuáles son sus características fundamentales. Para caracterizarlos, debemos hallar rasgos compartidos
por todos los miembros del orden, y que a su vez se diferencien del resto de los órdenes de mamíferos.
Entonces contamos las siguientes adaptaciones para definir a los primates de aspecto anatómicamente
modernos, o Euprimates (=verdaderos primates), que incluyen precisamente haplorrinos y estrepsirrinos (ver
Silcox, 2001):
1) Alargamiento de las falanges de pies y manos, pulgares oponibles y presencia de uñas planas en
lugar de garras. Estos caracteres forman un complejo adaptativo para la prensión.
2) Adaptaciones de los miembros posteriores para el salto, que implica el alargamiento de los mismos
en relación a los miembros anteriores.
3) Mejoramiento del sistema visual, que involucra el agrandamiento de las órbitas y su tendencia a
la frontalización, y la presencia de una barra postorbital que separa las cavidades orbitarias de las
fosas temporales; esto último es una importante característica que definirá, en cierto modo, las
direcciones evolutivas de estrepsirrinos y haplorrinos (ver más abajo). Estas adaptaciones
estarían relacionadas directamente con el mayor tamaño y complejidad del cerebro de los
 124

primates, que a su vez se vincula con la reducción del aparato olfatorio; cabe esperar que el último
sea una consecuencia del uso óptimo de las adaptaciones visuales.
4) Adquisición de caracteres dentarios asociados con una dieta más herbívora o frugívora, en lugar
de las primitivas adaptaciones más estrictamente insectívoras de los ancestros de los primates.
Esto implica un desarrollo de dientes de aspecto más bunodonte, es decir, con coronas y cúspides
más bajas, crestas menos filosas, y cuencas más amplias que facilitarían una mejor masticación
sobre alimentos de origen vegetal.
5) La presencia de una bulla auditiva (cavidad que encierra a los pequeños huesos del oído medio)
formada por la expansión del hueso petroso en el complejo temporal, en lugar del entotimpánico,
este último característico de todos los mamíferos. Esto se ha considerado una característica -y
quizás la única- exclusiva del orden Primates. No obstante, su valor adaptativo es puesto en duda.

Pero para explicar estas adaptaciones es necesario estimar el tiempo de divergencia del orden
Primates respecto a otros mamíferos placentarios. En general, es aceptado que los primates divergen
intraordinalmente antes del límite Cretácico-Terciario (aproximadamente 65 millones de años), y el momento
de divergencia se estima cercano a los 80 millones de años (Springer et al., 2003), aunque los registros más
antiguos que hoy poseemos (ver Tejedor, este libro), datan del límite Cretácico-Terciario o el Paleoceno más
temprano. Es decir, debieron ocurrir una sucesión de eventos que quedan aún por develar, y de este modo,
los grupos más antiguos de mamíferos con características primatoideas (por ej., Plesiadapiformes), podrían
haber derivado de un stock común también a los Euprimates.
La caracterización de los primates vivientes está enmarcada, como se mencionara más arriba, en
dos subórdenes: Strepsirrhini y Haplorhini (ver Figuras 1 y 2).
 125

Figura 1: Cladograma que refleja las relaciones filogenéticas de los géneros de primates vivientes (modificado de Fleagle, 2013).
La posición de Aotus, no obstante, es controversial y difiere en los estudios morfológicos y moleculares; en el presente trabajo, se
incluye dentro de los Pitheciidae.
 126

a. SUBORDEN STREPSIRRHINI
Los Strepsirrhini incluyen a los lemures, lorises, y galagos, y se caracterizan por tres adaptaciones
exclusivas: 1) la presencia de un “peine dental” formado por los incisivos y caninos inferiores implantados
horizontalmente, cuya utilidad se aplica al acicalamiento; 2) la faceta fibular expandida lateralmente en el
astrágalo (hueso del pie); 3) la presencia de una garra de acicalamiento en el segundo dígito del pie.
El cráneo de los estrepsirrinos suele tener hocico alargado, órbitas relativamente frontalizadas, y
presencia de una barra postorbital que, no obstante, no se extiende encerrando la órbita posteriormente.
Entre los estrepsirrinos más populares hallamos al infraroden Lemuriformes de Madagascar, que incluyen a
los tradicionales lemures y al extraño aye-aye, género Daubentonia, quizás el primate adaptativamente más
divergente que se conoce; posee grandes orejas y denso pelaje, una reducción drástica de los elementos
dentarios (reducción a un incisivo, pérdida de los caninos, reducción a un premolar), los incisivos de aspecto
rodentiforme y crecimiento prolongado, al modo de los roedores, y la inusual presencia del tercer dígito de
las manos exageradamente alargado y grácil, que le permite capturar insectos en oquedades de los árboles.
Las particularidades de Madagascar y su prolongado aislamiento respecto de África, lo transformaron en un
escenario ideal para la amplia radiación de los lemuriformes, exclusivos de esta isla, que constituyen una de
las principales radiaciones de primates vivientes con 15 géneros diferenciados (Fleagle, 2013).
El otro infraorden de estrepsirrinos lo constituyen los Lorisiformes, que agrupan lorises y galagos de
África y Asia. Estos primates comparten las mencionadas características anatómicas de los estrepsirrinos,
pero han radiado en zonas continentales y su distribución geográfica abarca regiones distantes y con
ambientes heterogéneos que propiciaron su diversificación. Galagos y lorises poseen hábitos nocturnos,
pero se diferencian fundamentalmente en su modo de locomoción, que condiciona la estructura diferencial
de su esqueleto postcraneal; mientras los galagos son ágiles saltadores, los lorises poseen movimientos
lentos con predominancia de hábitos trepadores. Más allá del carácter estrictamente africano de los galágidos
y su diversidad de cinco géneros, los lorísidos se han diversificado y extendido geográficamente más que
ningún otro estrepsirrino viviente, habiéndose descripto tres géneros en África y dos en Asia (Fleagle, 2013).
 127

b. SUBORDEN HAPLORHINI
Los haplorrinos nos incluyen a los humanos y sus inmediatos ancestros, y en términos generales,
han recibido mayor atención que los estrepsirrinos, pese a que las adaptaciones de ambos grupos sean tan
igualmente diversas e inusuales en ciertos casos.
INFRAORDEN TARSIIFORMES
Pero más que nada, los últimos debates establecidos en torno a la filogenia y clasificación de los
primates, se centraron en la posición del Infraorden Tarsiiformes, que incluye a los actuales társidos formados
por los géneros Tarsius, Carlito y Cephalopachus, todos habitantes del sudeste asiático. Como se mencionó
arriba, originalmente fueron considerados como “prosimios” junto con los estrepsirrinos. Pero la carencia de
“peine dental”, un carácter universalmente compartido por los estrepsirrinos, el acortamiento del hocico y
reducción del complejo nasal, así como el cierre posterior de las órbitas, hacen de los tarsiformes un grupo
vinculado a los haplorrinos. Las similitudes con los estrepsirrinos pueden interpretarse como caracteres
primitivos retenidos y, por ende, sin valor en la construcción filogenética. Los társidos tienen particulares
adaptaciones, incluyendo un muy pequeño tamaño corporal, con apenas más de 100 gramos de peso;
enormes órbitas que en volumen supera su propio tamaño cerebral, y denotan sus hábitos nocturnos; gran
desarrollo de pies y manos, con dígitos elongados y huesos tarsales del pie muy elongados; y unos dientes
de coronas amplias y relieve cortante que refleja sus hábitos como depredadores de insectos y pequeños
vertebrados.
 128

Figura 2: Algunos representantes del orden Primates. A) Saguinus fuscicollis, b) Aotus nigriceps, c) Aotus azarae, d) Cebus
capucinus, e) Sapajus flavius, f) Alouatta caraya, g) Erythrocebus patas, h) Cercopithecus mona, i) Chlorocebus pygerythrus, j)
Presbytis thomasi, k) Colobus guereza, l) Macaca fascicularis, m) Papio anubis, n) Pongo abelli, o) Pan troglodytes.
 129

INFRAORDEN ANTHROPOIDEA
Este grupo incluye a los parvórdenes Catarrhini y Platyrrhini, denominados respectivamente monos
del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo. En términos generales, ambos grupos se diferencian anatómicamente
respecto de los estrepsirrinos y, en ciertos casos, de los tarsiformes. Los antropoideos poseen un hueso
frontal fusionado, del mismo modo que la sínfisis mandibular (contrariamente a los “prosimios” que poseen
un hueso frontal par con sutura metópica, y una sutura en la sínfisis mandibular); el tamaño del cerebro es
definitivamente mayor; la cavidad orbitaria está completamente cerrada por la pared postorbitaria expandida
a partir de la barra lateral; y hay ausencia de garra de acicalamiento y peine dental. La dentición de los
antropoideos es distintiva al tener bien diferenciados los caninos respecto a los incisivos, los primeros nunca
se proyectan horizontalmente y los segundos suelen ser de corona bien elevada sobre el plano oclusal,
muchas veces con carácter dimórficos para machos y hembras. Los incisivos se implantan en posición más
vertical, con mayor o menor procumbencia en ciertos casos. Incisivos y caninos constituyen los dientes
anteriores encargados de la prensión de los alimentos, en tanto los dientes postcaninos (algunas veces
puede considerarse el premolar más anterior como parte del complejo de dientes anteriores) desarrollan una
estructura muy variada de acuerdo al amplio espectro adaptativo para la alimentación. Los antropoideos
varían desde formas depredadoras sobre insectos, vertebrados, e incluso otros mamíferos, hasta formas
herbívoras más estrictas, frugívoras u omnívoras. Estos hábitos determinan las particulares adaptaciones de
los molares, con morfologías tan útiles para la clasificación.
Parvorden Catarrhini.
Como “monos del Viejo Mundo”, antecede que su distribución geográfica actual abarca los continentes
africano y asiático, con la excepción de una sola especie del género Macaca en el Peñón de Gibraltar, al
extremo sudoccidental de Europa. El nombre catarrino (del griego kata, hacia abajo, y rhinos, nariz) indica la
forma de la nariz, con aspecto estrecho y aberturas nasales hacia abajo. Los catarrinos pueden dividirse en
las superfamilias Cercopithecoidea y Hominoidea. Los primeros incluyen a los “monos”, en tanto los últimos
agrupan a los llamados “simios”, esto es, los actuales gorila, chimpancé, orangután, gibón y siamang,
conjuntamente con los humanos. Los cercopitecoideos son muy exitosos y diversos, y pueden considerarse
los más derivados entre los catarrinos, considerando algunos géneros con aspecto notoriamente divergente.
Entre las características distintivas que los diferencias de hominoideos, encontramos la estructura bilofodonte
de los molares, implicando un aspecto relativamente uniforme que escasamente se diferencia entre las
distintas familias. Dos grandes agrupamientos se incluyen entre los cercopitecoideos: los cercopitecinos y
los colobinos, diferenciados básicamente en sus hábitos alimentarios, siendo los primeros especialmente
 130

frugívoros, en tanto los colobinos son más herbívoros, siendo esto último un condicionante para su complejo
aparato digestivo similar a los rumiantes. En cuanto al modo locomotor, los colobinos suelen tener miembros
posteriores más largos, mientras que los cercopitecinos son cuadrúpedos más generalizados con miembros
de similar longitud.
Los hominoideos actualmente están formados por solo ocho géneros, Pan, Gorilla, Pongo, Homo,
Hylobates, Hoolock, Nomascus y Symphalangus, y poseen adaptaciones variadas dentro de un espectro
morfológico relativamente similar. Estos son los llamados “simios”, y entre los aspectos llamativos se halla
la ausencia de cola en todos sus miembros. Los dientes, que son distintivos en los mencionados
cercopitecoideos, toman en los hominoideos un aspecto diferencial, con una amplia cuenca de talónido y
una disposición de cinco cúspides principales, con aspecto netamente bunodonte en lugar de bilofodonte.
Gorilas y chimpancés habitan el continente africano, en tanto orangutanes, gibones actualmente se
distribuyen en el sudeste asiático. Los únicos hominoideos cosmopolitas son los humanos.
Los gibones (Hylobates, Symphalangus, Nomascus, Hoolock) se agrupan en la Familia Hylobatidae,
y son los hominoideos de menor tamaño corporal y presentan adaptaciones extremas a la braquiación -
hábitos suspensores, con los miembros anteriores más largos que ningún otro primate viviente, en relación
a los posteriores. Los Hominidae incluyen a los llamados “simios mayores” y a los humanos. Esta clasificación
actual se sostiene sobre bases filogenéticas, considerando que los cuatro géneros de homínidos (Pongo,
Pan, Gorilla, Homo) han compartido un antepasado común. El orangután (Pongo) es otro braquiador de
mayor tamaño corporal y hábitos solitarios, mayormente un herbívoro, y el único homínido actual (a
excepción de Homo) que se distribuye en Asia, en selvas del sudeste asiático, Sumatra y Borneo. Es sabido
que la constitución genética acerca más a los chimpancés y gorilas con los humanos, en particular al
chimpancé pigmeo (Pan paniscus), con más del 98% de similitudes. El genoma de los humanos básicamente
difiere por un proceso de translocación robertsoniana, donde mediante una fusión del cromosoma 2 del
chimpancé se produjo la reducción a 23 pares de cromosomas en humanos.
PARVORDEN PLATYRRHINI.
En el Nuevo Mundo hallamos a los platirrinos, hoy distribuidos en la Región Neotropical que abarca
Centro y Sudamérica. Estos primates se consideran el grupo hermano de los catarrinos, con una posible
divergencia a partir de ancestros africanos, por lo cual comparten numerosas características anatómicas. No
obstante, los dientes de los platirrinos conservan un premolar adicional (tres premolares de cada lado de
mandíbula y maxilar), y en general los molares presentan una estructura más conservadora de un patrón
primitivo, con amplias cuencas de masticación, y para nada comparable a los bilofodontes cercopitecoideos
 131

del Viejo Mundo. Los platirrinos se diversificaron considerablemente produciendo tres familias reconocidas
actualmente. Los Pitheciidae (Pithecia, Chiropotes, Cacajao, Callicebus, Aotus) que se caracterizan por
poseer ciertas adaptaciones al salto en sus formas avanzadas (Pithecia, Chiropotes, Cacajao), así como una
peculiar y poderosa dentición, con incisivos procumbentes, enormes caninos, y molares extremadamente
bajos y de escaso relieve oclusal, en respuesta a sus hábitos alimenticios como comedores de frutos duros
y semillas. Los Atelidae incluyen a los platirrinos de mayor tamaño corporal, tales como los monos aulladores
(Alouatta) y los muriquies (Brachyteles), e incluso formas especializadas para la braquiación, como el mono
araña (Ateles), que incluso llega a reducir de modo extremo o perder el dedo pulgar de la mano. Los Cebidae
están conformados por dos grupos algo divergentes en morfología y comportamiento, de modo que cabe
destacar las correspondientes subfamilias. Por un lado, los Cebinae (Cebus, Saimiri) poseen el tamaño
cerebral proporcionalmente mayor -en relación al peso corporal- entre todos los antropoideos. En la
actualidad este género se propuso dividirlo en dos géneros nuevos, Sapajus y Cebus, siendo el primer grupo,
los capuchinos “robustos” y el segundo, los “no-robustos”. Con nuevas evidencias desde la biogeografía,
algunas pautas comportamentales y la genética molecular se ha estimado una divergencia evolutiva entre
los capuchinos de la cuenca amazónica (Cebus sp.) y aquellos distribuidos en la mata atlántica (Sapajus sp.)
(Lynch Alfaro et al., 2012a, 2012b, 2012c). Sin embargo todavía no existe un consenso absoluto entre los
taxónomos (Rylands et al., 2012). Los Callitrichinae (Callithrix, Cebuella, Leontopithecus, Saguinus,
Callimico) presentan un muy reducido tamaño corporal (son los platirrinos más pequeños) y ciertas
características inusuales como dos crías por parto, presencia de garras en lugar de uñas planas, y pérdida
del tercer molar (a excepción de Callimico, que tiene una cría y conserva el tercer molar).

3. LOS GRUPOS DE PRIMATES NEOTROPICALES Y ALGUNAS DE SUS

CARACTERÍSTICAS

En general los primates están restringidos a áreas tropicales y subtropicales. Se encuentran en

diversos hábitats que incluyen todos los tipos de bosques tropicales, sabanas, manglares, pastizales y
bosques de altura. Algunas especies de platirrinos también se extienden hacia importantes altitudes
demostrando una habilidad para enfrentar fluctuaciones intensas de condiciones ambientales. Por ejemplo,
existen poblaciones de aulladores, Alouatta seniculus, que habitan en selvas a más 2000 m y 3200 m en
Colombia entre otros primates andinos (Alberico et al., 2000; Morales-Jiménez, 20o2; ver también el nuevo
volumen sobre primates que habitan a altas altitudes de Grow et al., 2014). Los platirrinos poseen una
importante variedad en tamaños del cuerpo, dieta y organización social (Digby et al., 2011; Di Fiore et al.,
 132

2011; Fernández-Duque, 2011; Jack, 2011; Norconk, 2011; Fernández-Duque et al., 2012). Todas las
especies son diurnas (salvo la mayoría de las especies del género Aotus, que también pueden ser
catemerales), arbóreas y viven en áreas de bosques (ya sean remanentes o degradados por acción
antrópica). La mayoría de las especies son cuadrúpedas, y en los atélidos, la cola es utilizada en forma
prensil, en tanto algunas especies como los Ateles y Brachyteles se balancean entre los árboles (Di Fiore et
al., 2011).
a. PITÉCIDOS: PRIMATES DEPREDADORES DE FRUTOS DUROS Y SEMILLAS
Hace poco tiempo fue publicado un libro sobre este grupo de primates que resume en forma concisa
y establece el estado-del-arte de los estudios en este grupo: Evolutionary Biology and Conservation of Titis,
Sakis and Uacaris por Veiga et al. (2013). Hay tres géneros incluidos en este grupo también conocidos como
sakis: Pithecia, Chiropotes, y Cacajao. Una característica de este grupo (junto a Callicebus) es que son
monos pequeños con unos 3 kg aproximadamente, y una dentición adaptada a procesar frutas y semillas
duras que son difíciles de obtener para otros primates (Kinzey y Norconk, 1993; Norconk y Veres, 2011;
Bowler y Bodmer, 2011). Los sistemas sociales son diversos como en otros primates neotropicales, aunque
la mayoría viven en sistemas fluidos tipo fusión-fisión o grandes grupos que se dividen en pequeñas unidades
de alimentación (Norconk y Kinzey, 1994; Defler, 2003; Bowler and Bodmer, 2009). En el caso de los
calicebinos, están en un extremo de un continuo y forman grupos cohesivos, pequeños, de parejas que
parecerían representar el patrón monógamo clásico (van Schaik y Kappeler, 2002; Norconk, 2011). En
general forman pares territoriales, los adultos son monomórficos y poseen mecanismos sociales y fisiológicos
que promueven y refuerzan las relaciones entre parejas (Menzel, 1986; Mason y Mendoza, 1998; Schradin
et al., 2003; Norconk, 2011). A pesar de ser principalmente arbóreos, presentan ciertas actividades en el
suelo (ver Barnett et al., 2012)
b. AOTINOS: NOCTURNIDAD Y MONOGAMIA EN EL NEOTRÓPICO
Pertenecen a la misma familia que los anteriores (salvo discrepancias de algunas filogenias
moleculares, que los colocan entre los cébidos), y son también conocidos como monos de noche (único
género Aotus), únicos monos nocturnos del mundo, con una subespecie, Aotus azarai azarai, que vive en al
extremo sur de la distribución del género y tiene patrones de actividad catemeral (Fernández-Duque y Eckert,
2006; Fernández-Duque et al., 2010; Fernández-Duque, 2011). Además del libro Aotus: The owl monkey,
editado por Baer et al. (1994), una de las revisiones más importantes del género se encuentra en el libro
Primates in Perspective de Campbell et al. (2011), en el capítulo sobre Aotinos de Fernández-Duque (2011).
Extienden su rango de distribución desde Panamá hasta Argentina. Son de tamaño mediano, sin dimorfismo
 133

sexual, tienen piernas relativamente largas así como también sus colas. A diferencia de otros primates
neotropicales, tienen “almohadillas” en sus manos y pies, un pulgar apenas oponible, y una uña de
acicalamiento tipo garra en el segundo digito de cada pie. Una característica importante son las grandes
órbitas oculares, posiblemente asociadas a su vida nocturna, se alimentan primariamente de frutos, y
además incorporan hojas, flores e insectos (p. ej. Wright, 1986, 1994; Arditti y Placci, 1990; Arditti, 1992;
Ganzhorn y Wright, 1994). Viven en general en grupos pequeños con áreas de acción que se superponen
entre los grupos (ver revisión Fernández-Duque 2011) y son, por lo tanto, considerados monógamos sociales
(Fuentes, 1999; Kinzey, 1997; Robinson et al., 1987). Una particularidad en este grupo es cómo los machos
participan del cuidado de las crías, con un patrón similar al encontrado en Callicebus (Wright, 1984; Rotundo
et al., 2002, 2005; Fernández-Duque, 2011; Huck y Fernández-Duque, 2013). Sin embargo, como sugiere
Fernández-Duque (2011), la mejor descripción para el sistema de apareamiento en este grupo sería la de
monogamia serial, con tasas altas de reemplazo de machos en la historia de una unidad social (Fernández-
Duque et al. 2008).
c. ATÉLIDOS: GRANDES PRIMATES DEL CONTINENTE AMERICANO
Este grupo tiene la mayor distribución dentro de Latinoamérica, desde Argentina hasta México
(Alouatta) y está formado por géneros con cola prensil: Alouatta o monos aulladores, Ateles o monos arañas,
Brachyteles o muriquis, y Lagothrix o monos lanudos. Recientemente se han editado libros donde se
presentan estudios diversos y actuales en tres de estos géneros: Spider Monkeys: The Biology, Behavior
and Ecology of the Genus Ateles, por Campbell (2008); The Woolly Monkey: Behavior, Ecology, Systematics,
and Captive Research, por Defler y Stevenson (2014), así como Howler Monkeys: Adaptive Radiation,
Systematics and Morphology, por Kowalewski et al. (2015), y Howler Monkeys: Behavior, Ecology and
Conservation, por Kowalewski et al. (2015). Además existe una completa revisión que incluye los cuatro
géneros (Di Fiore et al., 2011). Son los primates neotropicales de mayor tamaño corporal, con individuos
que llegan a pesar más de 15 kg. Y en el caso de Alouatta, los machos llegan a pesar un 25% más que las
hembras, y dos especies, A. caraya y A. guariba, presentan dicromatismo sexual. Los monos lanudos
también tienen dimorfismo sexual, mientras que los monos araña y los muriquies son monomórficos
sexualmente. Dentro del grupo, Alouatta invierte un gran porcentaje de su tiempo alimentándose de hojas en
comparación con los otros grupos. Sin embargo, al igual que las otras especies tienen una dieta variada
conformada por diversos ítems alimenticios, y en varios casos y en momentos particulares del año, las frutas
y flores son los alimentos más importantes. Los Brachyteles o muriquis también tienen una dieta donde las
hojas a veces son importantes y poseen ciertas adaptaciones para procesarlas. En algunas poblaciones de
 134

monos lanudos, se reportó el uso de insectos en algunos momentos del año, lo que llama la atención por su
tamaño (Fleagle, 2013). Los muriquis, a diferencia de los aulladores y monos lanudos, y similar a los monos
araña o Ateles, tienen extremidades largas y se movilizan muchas veces en el bosque mediante braquiación.
Si bien todos los géneros poseen una variedad de sistemas de organización social, que van de estructura de
parejas, harén y grupos multimacho-multihembra, los monos araña poseen un sistema de fisión-fusión que
los caracteriza, similar al intensamente estudiado en chimpancés (Symington 1988, 1990; Asensio et al.,
2008, 2009). Son grupos grandes, que generalmente durante un día o más se separan en pequeñas unidades
de forrajeo, manteniendo contacto auditivo. Estas unidades están en general formadas por una o dos
hembras y sus crías y grupos de machos. Similares a los Brachyteles, no hay diferencias en tamaño entre
hembras y machos, e inclusive las hembras poseen un clítoris pendular que a veces se confunde con un
pene. En el otro extremo, los aulladores forman unidades cohesivas que se pueden dividir por cortos periodos
durante la sesiones de alimentación (Bezanson et al., 2008). Mientras que en los aulladores ambos sexos
pueden dispersar (Crockett y Eisenberg, 1987; Kinzey, 1997; Rumiz, 1990), la dispersión parece ser
facultativa en Alouatta caraya, en particular, en casos en que los costos de dispersión aumenten, el sexo
dispersante es el macho y el filopátrico la hembra (Oklander et al., 2010). Di Fiore et al. (2011) considera que
el sexo que dispersa más es la hembra, ya que dispersan más lejos y se mueven a mayores distancias que
los machos, quienes al dispersar tratan de tomar otros grupos solos o en coaliciones y echar a los machos
centrales (Gaulin y Gaulin, 1982; Crockett y Pope, 1993; Pope 1990; 2000). En el caso de los Ateles, las
hembras constituyen el sexo dispersante (Symington, 1988, 1990; ver Aureli et al. 2013 para dispersión de
machos), lo mismo que en Lagothrix (Nishimura, 1990, 2003; Stevenson et al., 1994; Stevenson, 2006) y
Brachyteles (Strier, 1992a, 1992b, 1994, 1997).
d. CEBINOS: PRIMATES CON GRANDES CEREBROS EN RELACIÓN CON SU MASA CORPORAL
En este grupo vamos a describir a los capuchinos (Cebus, Sapajus) y los monos ardilla (Saimiri). Con
respecto a estos géneros se han publicado libros y revisiones completas sobre sus características
principales: The Squirrel Monkey, editado por Rosenblum y Cooper (1968), The Complete Capuchin: The
Biology of the Genus Cebus, de Fragazy et al. (2004), y el capítulo The Cebines, de Jack (2011), en el libro
Primates in Perspective (Campbell et al. ,2011). Los capuchinos están caracterizados por tener la mayor
relación cerebro-tamaño de cuerpo, pulgares semioponibles, y en varios sitios se describió el uso de objetos
(por ej., rocas para abrir nueces). Sapajus posee algunas adaptaciones en la dentición para abrir nueces.
Son de mediano tamaño (hasta 3.5 Kg) y sexualmente dimórficos (machos con pesos de aproximadamente
25% más que las hembras), y en general presentan jerarquías lineales de dominancia importantes con
 135

machos y hembras alfa. Tras los monos aulladores, Cebus es el género con mayor distribución en América
Latina.
Los monos ardilla son primates pequeños (menos de 1 kg aproximadamente) y, como los capuchinos,
incorporan insectos en la dieta, además de frutos y otros ítems variados del bosque; y poseen una relación
importante de cerebro/tamaño del cuerpo. A diferencia de capuchinos que se encuentran en múltiples
hábitats que van desde selvas húmedas y bosques secos a hábitats altamente disturbados, Saimiri es más
común en bosques tropicales de baja altura y bosques secundarios (Boinski et al., 2002; ver Sussman, 2000
para una revisión completa del género). Pueden vivir en grupos multihembra-multimacho muy grandes, se
han reportado grupos de hasta 300 individuos, aunque aparentemente constituían uniones temporarias de
múltiples grupos (Boinski et al., 2005; Sussman, 2002).
Como el resto de los platirrinos, estos géneros tampoco muestran signos evidentes de ovulación, y
como otras especies también, existen copulas de hembras con múltiples machos y fuera del ciclo ovulatorio
(Dixson, 1998; Di Fiore et al., 2011). En el caso de los Saimiri, y a diferencia de Cebus, se reproducen
estacionalmente en un periodo aproximado de dos meses en el año, y aparentemente las hembras son
sexualmente activas durante dos días en estos cortos periodos de apareamiento (Boinski, 1992; ver Jack,
2011). Una de las características más llamativa en Saimiri, previo al periodo de apareamiento con los
machos, sufren cambios fisiológicos y morfológicos, incrementando su peso (aproximadamente un 20-25%)
(Dumond y Hutchinson, 1967; Stone, 2014). Así los machos acumulan grasa, y aumentan su tamaño,
característica asociada a una mayor atracción de las hembras en los restringidos periodos de apareamiento,
y quizás a una mayor producción de semen, ya que también aumenta la testosterona circulante (Boinski,
1992; Schiml et al., 1996; 1999; Stone, 2014). Los machos experimentan altos costos relacionados con las
interacciones agonísticas con otros machos, y tratando de conseguir una hembra reproductiva; el aumento
de tamaño puede mitigar algunos de estos costos aunque posiblemente tenga costos fisiológicos (Stone,
2014).
 136

e. CALITRIQUINOS: ESPECIES CON CRÍA COOPERATIVA DE INFANTES

Son los primates más pequeños del Neotrópico, siendo Cebuella el mono más pequeño del mundo,
con tan sólo 120 g. Hay varios géneros que lo componen: Callimico, tamarinos (Saguinus y Leontopithecus)
y marmosetos (Callithrix, Cebuella, con algunos géneros descriptos más recientemente, como Mico y
Callibella, cuyo estatus taxonómico aún está en discusión). Recientemente se editó un libro que actualiza el
estado de investigación en este grupo y el de los calimicos: The Smallest Anthropoids: The
Marmoset/Callimico Radiation (Ford et al., 2009). Se alimentan fundamentalmente de frutas, resinas, gomas,
sabia, néctar, insectos, pequeños vertebrados y, en el caso de Callimico, también de hongos (ver reporte
para Callithrix aurita en Correa et al. 2000, para Callimico; Porter 2001, ver revisión en Digby et al., 2011).
Por otro lado, tiene características llamativas tales como la supresión social de la reproducción, ovulación
postparto, gemelos, ayuda cooperativa en la cría de los infantes, sistemas de apareamiento flexibles (Digby
et al., 2011). Entre los calitriquinos hay algunas diferencias también en la organización social y tamaños de
sus áreas de acción (Digby et al., 2011), pero suelen asociarse con diferentes formas de explotación de la
comida. Por ejemplo, los marmosetos tienen adaptaciones especiales para explotar el exudado de las plantas
(Ferrari, 1993), lo que le permite extenderse a hábitats con menor disponibilidad de frutas durante el año,
donde los tamarinos parecieran no llegar. También se han reportado para estas especies la formación de
grupos de especies mixtas que, por ejemplo, les permite aumentar el tamaño de grupo en general sin
aumentar el tamaño de grupo de cada especie en particular, y entonces obtener los beneficios que trae el
aumento en número de individuos de una unidad social (Pook y Pook, 1982; ver Heymann y Buchanan-
Smith, 2000; Porter, 2001).
Box 1. ¿Qué se necesita para ser un primatólogo?. Para ser un
primatólogo, lo primero es asumir que el trabajo arduo de campo, Similares a los monos aulladores,
observando primates, llevará tiempo, mucho tiempo. Para ello, se los calitriquinos son hábiles para
requerirá paciencia y voluntad para seguir a sujetos de estudio a vivir en ambientes marginales y
veces elusivos. Sin embargo, resulta apasionante pensar que luego
moderadamente disturbados, y en
de proponer preguntas e hipótesis de estudio, pasar largas jornadas
en el campo observando, digitalizar los datos de la libreta de campo, algunos casos se transformaron
procesar y analizar esa información y finalmente publicar los en especies invasoras difíciles de
resultados; podremos entender un poco más sobre el Orden al cual,
manejar.
nosotros, los seres humanos pertenecemos.
 137

4. LA PRIMATOLOGÍA COMO DISCIPLINA BIOANTROPOLÓGICA

A pesar que se tiende a pensar en modelos vivientes como los simios (chimpancés, bonobos, gorilas,
orangutanes y gibones) con respecto a aquellos que estudian la evolución de los homínidos, cada vez más
los primates del Nuevo Mundo son sujetos de estudio para entender la evolución de los miembros del Orden
Primate (ver Box 1). Los platirrinos son excelentes modelos para estudiar paralelismos que nos ayudan a
comprender principios aplicables a todos los primates (Kinzey, 1986). Por ejemplo, es posible que la variación
ambiental haya tenido efectos importantes en los patrones comportamentales entre los homininos
tempranos. Por esto, los primates del Nuevo Mundo pueden constituir modelos instructivos para comprender
el comportamiento de estos homininos. En general, la existencia de diversas caracteres homólogos entre
primates humanos y no humanos, y las consecuencias de una historia evolutiva en común, trasforma a los
primates no humanos en modelos y sujetos útiles para comprender las raíces evolutivas de la morfología
humana y la comprensión de los orígenes de la naturaleza humana.

Box 2. Guía (muy) rápida para realizar un trabajo de campo primatológico. Acá solo pretendemos dar
unos pequeños pasos a seguir basado en nuestras experiencias de campo. Sabemos que hay múltiples
maneras de encarar los trabajos en primatología y que seguramente cada persona construirá su propio camino.
Entonces ahí vamos:
1) Leer, leer y seguir leyendo. Esto implica recolectar bibliografía sobre diferentes temáticas y entender el
contexto y estado-del-arte del tema que queremos abordar.
2) Identificar cuáles son los sitios de trabajo con primates que existen en la actualidad ya sea de largo plazo o
los que se estén iniciando estudios en diferentes lugares. La mejor forma de identificar estos lugares es a
través de las publicaciones que realizan los grupos de trabajo, luego sus lugares de pertenencia (universidades
e institutos de investigación), páginas de internet, y redes sociales. Otra forma de acceder a esta información
es a través de las páginas web de la Sociedad Latinoamericana de Primatología (SLAPrim) y de las
correspondientes asociaciones nacionales tales como a la Asociación Mexicana de Primatología, la Asociación
Colombiana de Primatología, la Sociedad Brasileña de Primatología y la Asociación de Primatología Argentina.
3) El siguiente paso es entrar en contacto con el grupo en cuestión y explorar si existen programas de
voluntariado o proyectos donde acepten estudiantes e investigadores. En este paso no queda otra manera que
la presentación y el contacto personal ya sea en una reunión científica (altamente recomendado) o a través de
un sencillo correo electrónico.
4) Una vez que se accede a esta oportunidad, se podrá sentir lo que es trabajar en el campo, esta es la única
manera y la más acertada antes de comenzar un proyecto propio. Participar en otros proyectos, conocer otros
investigadores, discutir y explorar las problemáticas in situ, es lo mejor que se puede hacer.
5) A partir de aquí y con estudios a cuestas queda por delante generar nuevas preguntas, formular propuestas
y salir a compartir nuevos hallazgos primatológicos.
 138

5. ¿QUÉ HACEMOS CUANDO ESTUDIAMOS CON PRIMATES NO HUMANOS

NEOTROPICALES ?
Los temas y formas de estudio en torno a los primates no humanos son múltiples, y muchas veces se
entrecruzan entre sí. Para este trabajo vamos a considerar una forma simple de cubrir los diversos temas en
líneas amplias de investigación: ecología alimentaria, cognición espacial, depredación, presupuestos
comportamentales, vida social, genética de la conservación, dinámica de enfermedades infecciosas y
etnoprimatología (ver Box 2).

a. ECOLOGÍA ALIMENTARIA
Si bien algunos grupos de platirrinos pueden ser diferenciados por algunas preferencias alimentarias
o bien por ciertas adaptaciones que les permiten obtener determinado tipo de alimento, es probable que la
mayoría de las especies tengan dietas más variadas de lo que hemos supuesto por muchos años (Righini,
2014; Fernández, 2014; Garber et al., 2014).
Básicamente la dieta de un primate debe en su composición satisfacer los requerimientos energéticos,
proveer tipos específicos de nutrientes y minimizar la exposición a toxinas y compuestos secundarios. En
cuanto a determinadas especializaciones, están las características de los calitriquinos, que poseen garras y
dentición particular para extraer gomas (las cuales son fuentes ricas de carbohidratos) e insectos de las
cortezas de los arboles (los cuales proveen fundamentalmente proteínas) (Garber, 1992). Por ejemplo, se
ha reportado especies que invierten un poco más del 50% del tiempo de alimentación en insectos (ver
Garber, 1998, Saguinus oedipus). En el caso particular de la especie Callimico goeldii, ésta se alimenta
particularmente de hongos (Garber y Porter, 2010; Porter y Garber, 2010). A diferencia de algunas especies
del Viejo Mundo, no hay primates estrictamente folívoros entre los platirrinos. Sí existen géneros que invierten
gran parte de su tiempo alimentándose de hojas, como los monos aulladores y muriquis (Di Fiore et al. 2011),
donde las adaptaciones a la folivoría (denticiones particulares y patrones comportamentales) evolucionaron
en forma independiente (Lambert, 1998; Milton, 1998; 2006; Fernández Duque et al., 2012). Esto es
particularmente notorio en especies de monos aulladores que viven en extremos de su distribución o zonas
altas, donde se manifiesta más fuertemente la estacionalidad de recursos y por la tanto hay meses donde
las hojas cumplen un papel importante o casi exclusivo en la dieta (Zunino 1989; Bravo y Sallenave, 2003;
Kowalewski, 2007; Agostini et al., 2010; Garber et al., 2014). Sin embargo, estudios más recientes han dejado
cada vez más claro que la dieta de los primates son heterogéneas y se recomienda, por ejemplo, considerar
a los monos aulladores como primates folívoros-frugívoros-florívoros (Righini, 2014; Fernández, 2014;
 139

Garber et al., 2014; Fernández et al., en prensa) y a los monos arañas como frugívoros-folívoros (Felton,
2008; Felton et al., 2008; Felton et al., 2009 a,b,c) ya que no existe una coincidencia en los índices que se
utilizan para evaluar la alimentación, es decir, el tiempo invertido en alimentación parecería indicar que en
muchos sitios los aulladores tienden a la folivoría pero un análisis exhaustivo de la biomasa ingerida los
transforma en frugívoros (ver Gaulin y Gaulin, 1982; Garber et al., 2014; Fernández; 2014).
En general, se recomienda dejar de lado la clasificación o categorización de folívoros, frugívoros,
faunívoros, florívoros, porque opacan las pequeñas diferencias que hay en la dieta de cada primate y los
diferentes problemas que enfrentan para conseguir los nutrientes necesarios (Fleagle, 2013). Sin embargo,
todavía está en discusión cómo se presentaron adaptaciones especiales para diferentes tipos de dieta (para
procesar hojas, granos, néctar o gomas) (Garber, 1986; Roosmalen et al., 1988; Overdoff, 1992; Norconk et
al., 2004; 2011). Más allá de estas caracterizaciones de la dieta de los primates, los alimentos pueden ser
encontrados en pequeños parches que pueden alimentar a pocos animales, o en parches más grandes que
contienen comida suficiente para saciar a más de un animal e inclusive a más de un grupo; además, la
comida puede estar dispersa o estar densamente agrupada y su distribución espacial puede variar en el
tiempo y espacio. Estas propiedades de la alimentación fueron asociadas a los patrones de agrupamiento,
organización y estructura social y uso del espacio de primates en modelo tales como el sociecológico
(Wrangham, 1980; van Schaik, 1989; Sterck et al., 1997; Janson, 2001; Janson y Clutton-Brock, 2012), o
como el de restricción de tiempo (time constraint) (Chapman et al. 1995; 1998; Chapman y Chapman 2000;
Snaith y Chapman 2007). Sin embargo, la influencia de la disponibilidad espacial y temporal de alimentos
sobre la organización de los primates y como factor de presión selectiva sobre la organización de los
individuos en un grupo está en discusión debido a lo efímero de la variación del recursos y su alta
heterogeneidad en los bosques tropicales y subtropicales (ver Sussman y Garber 2004; 2011; Cheverud
2004; Sussman et al. 2005). Para finalizar, existen variadas estrategias de forrajeo que son las formas en
que los primates obtienen sus alimentos. Son estrategias porque la obtención de un tipo de alimento como,
por ejemplo, frutas pequeñas en la copa de un árbol resulta en un comportamiento cuya expresión incluye
una combinación de factores ecológicos, sociales y abióticos que resultan en compromisos (trade offs) entre
varios comportamientos cada uno con sus costos y beneficios.
 140

b. COGNICIÓN ESPACIAL
Una definición de cognición se puede enmarcar cómo los mecanismos internos de un organismo para
integrar e incorporar información recientemente aprendida con aquella ya aprendida previamente, y de esa
forma confrontar y comprender los retos del ambiente, que en caso del espacio implica saber dónde, cuándo,
cómo y a cuál objetivo ir (p. ej. un árbol frutal) dentro de su ámbito hogareño (Tomasello y Call, 1997;
Shettlewoth, 1998; Urbani, 2009). Actualmente se conoce que los primates pueden ir, por ejemplo, de forma
directa de un sitio de alimentación a otro, es decir, los primates mantienen una detallada representación
espacial de la distribución de los recursos dentro de su espacio de vida. En el caso de los primates
neotropicales, esta capacidad está presente desde aquellos de pequeño tamaño como los tamarinos
(Garber, 2000), de mediano tamaño como los capuchinos (Jason, 1990; Jason y Di Bitteti, 1997; Urbani,
2009), hasta aquellos de gran tamaño como los monos aulladores y los monos lanudos (Alouatta palliata:
Milton, 1980; Lagothrix lagotricha: Di Fiore y Suárez, 2004).
En la literatura biológica, los mapas mentales implican la capacidad de formar una representación interna
del ámbito hogareño incorporando información sobre elementos particulares del espacio. Para ello, dos
propuestas se han dado, si se utiliza un mapa topológico el forrajeador integrará, recordará y adquirirá segmentos
de rutas integradas por hitos (landmarks) o nodos particulares del espacio (Byrne, 1982). Por otro lado, si se utiliza
un mapa euclidiano se espera que el forrajeador codifique información en la forma de distancias y ángulos exactos
con el fin de computar nuevas rutas para llegar a un objetivo (Byrne, 2009). Ante estas definiciones, Poucet (1993)
sugirió que a pequeña escala espacial, los forrajeadores tenderán a utilizar representaciones euclidianas del
espacio, mientras que en una escala mayor utilizarían una representación topológica. Esto pudiera ser el caso de
los monos capuchinos silvestres, donde una combinación de ambas formas de representar el espacio parece
estar en juego (Urbani, 2009).

c. DEPREDACIÓN
Hay diferentes especies de vertebrados que han sido reportadas como depredadores de monos
neotropicales, como boas, águilas harpías, pumas y jaguares (y en las zonas de interfaz con humanos se
incluye a los perros domésticos). Dependiendo de las especies de primates existen diversas estrategias para
disminuir el riesgo de depredación. La vida en unidades sociales es de las más importantes ya que por un
lado permite evitar los depredadores en forma más eficiente (mejor detección), rechazarlos (defensa grupal)
y generar el efecto de dilución (una disminución per capita de la probabilidad de depredación) (Cheney y
Wrangham, 1987; Miller, 2002; Miller y Treves, 2011; Fitchel, 2012). Es posible que el tamaño de los primates
tenga una influencia sobre las estrategias antidepredadoras a implementar. Por ejemplo, a animales más
 141

pequeños como tamarinos, titíes o monos ardillas le sería más favorable vivir en grupos pequeños y favorecer
comportamientos crípticos. Mientras que a las especies de mayor tamaño como otros cébidos y los atélidos
les sería más beneficiosos vivir en grupos más grandes, o bien debido a mayores tamaños de cuerpo relajar
entonces el riesgo de depredación (Di Fiore, 2002). Sin embargo, éste es un campo pobremente explorado,
y en especial en platirrinos, y requiere ser también evaluado desde una dimensión humana y desde el punto
de vista de la ecología del depredador (Urbani, 2005; véase sección de etnoprimatología en este capítulo).

d. PRESUPUESTOS COMPORTAMENTALES
Los platirrinos son generalmente diurnos y arborícolas. Sólo un género mantiene actividades
nocturnas, los monos de noche o Aotus (Fernández-Duque, 2011). La especie más sureña, Aotus azarai, es
la única del género que no necesariamente concentra sus actividades en la noche. Esta especie que vive en
Paraguay y Argentina, es además activa durante el día (ver citas más arriba). Diferentes hipótesis se han
propuesto para explicar este corrimiento hacia actividades durante el día que incluyen: una relajación en la
intensidad de depredación, condiciones climáticas más intensas con noches más frías hacia el sur de la
distribución del género y estacionalidad en la oferta de recursos (Wright, 1989; Engqvist y Richard, 1991;
Ganzhorn y Wright, 1994). ¿Pero por qué este género es nocturno, y más aún por qué una de sus especies
tuvo un corrimiento secundario hacia actividades durante el día? Es una pregunta que resta investigar y un
desafío para los primatólogos de este continente. Si bien, las especies neotropicales son arbóreas, se han
reportado especies que bajan al suelo para realizar diversas actividades como desplazarse entre fragmentos
de bosque, realizar exploraciones, persecuciones a conspecíficos, participar de juegos, escapar de
depredadores, alimentarse de arcillas (geofagia), suelos, troncos caídos (cortezas e insectos), plantas
flotantes, y beber de cuerpos de agua variados como lagos, lagunas, ríos, arroyos y charcos (Izawa, 1993;
Bravo y Sallenave, 2003; Campbell et al., 2005; Pozo-Montuy y Serio Silva, 2006; Mourthe et al., 2007;
Nadjafzadeh y Heymann, 2008; Fernández-Duque, 2009, Kowalewski y Garber, 2010; Link et al., 2011).

e. VIDA SOCIAL
A través de los años de estudio de los platirrinos, nos hemos dado cuenta que es difícil encontrar un
patrón particular de organización social, y que en realidad enfrentamos una gran variabilidad al momento de
clasificar una especie. Sin embargo, hay características que los separan de otros grupos tales como el
cuidado parental intensivo, el cuidado cooperativo de a las crías y la defensa cooperativa de parejas
(Fernández-Duque el al., 2012). La diversidad de los sistemas sociales en primates ha sido estudiada por
décadas (por ej. Eisenberg et al., 1972; van Schaik y van Hooff, 1983; Wrangham, 1987; Janson, 2000; Strier,
 142

2000a). Para entender la evolución de los sistemas sociales necesitamos un armazón teórico que relacione
los comportamientos ventajosos para el éxito reproductivo individual o eficacia biológica (fitness) con las
características del sistema social. La dificultad consiste en que las definiciones y características de los
sistemas sociales estudian los rasgos de los grupos y no de los individuos, los cuales son los objetivos de la
selección natural y sexual (Goss-Custard et al., 1972; Rowell, 1993). El marco teórico más aceptado
actualmente lo proporciona el modelo socio-ecológico (Crook, 1970; Emlen y Oring, 1977; Terborgh y Janson,
1986) que reconoce que los sistemas sociales representan propiedades emergentes del comportamiento y
las interacciones de los individuos que forman los grupos, como resultado de las adaptaciones de los
individuos a las condiciones del ambiente y restricciones filogenéticos (Wrangham, 1980; van Schaik, 1989;
Di Fiore y Rendall, 1994; Sterck et al., 1997; Chapman y Chapman, 2000; Isbell y Young, 2002). De este
modo, se encuentran variaciones notables entre las distintas especies de primates, e incluso dentro de una
misma especie, relacionadas con diferencias ecológicas, demográficas o sociales (Crockett, 1996; Janson,
1992; Sterck, 1999; Borries et al., 2001; Clutton Brock y Janson, 2012). El modelo socio-ecológico trata a
machos y hembras por separado, ya que su eficacia biológica está limitada por diferentes factores
relacionados a las diferencias sexuales en lo que respecta a reproducción (Clutton-Brock y Parker, 1992;
1995). El modelo supone que la distribución de hembras está principalmente determinada por la distribución
de los riesgos y los recursos en el ambiente, mientras que los machos se distribuyen principalmente en
respuesta a la distribución temporal y espacial de hembras receptivas. De este modo se determinan los tipos
de relaciones sociales posibles así como la proporción de sexos, la que, a su vez influencia las estrategias
reproductivas y la intensidad de la competencia por los apareamientos (Emlen y Oring 1977, Kvarnemo y
Ahnesjo 1996, Sterck et al. 1997). Como vimos anteriormente existen numerosas críticas al modelo socio-
ecológico (ver Janson 2000, Sussman y Garber 2004, Sussman et al. 2005; Clutton Brock y Janson 2012)
Se considera “sociedad” o unidad social a un grupo de individuos de la misma especie que interactúan
regularmente entre sí, más que con los miembros de otros grupos sociales (Struhsaker, 1969). En este
contexto, Kappeler y van Schaik (2002) proponen que el sistema social está compuesto por tres
componentes: (1) la organización social, (2) los sistemas de apareamiento y (3) la estructura social. En forma
sintética mencionaremos los tres componentes que caracterizan a las sociedades. La organización social (1)
se describe en función al tamaño, composición sexual y el carácter espacio-temporal de cohesión de una
sociedad. Se reconocen tres tipos básicos de organización social: (a) solitarios, descritos como animales
cuya actividad general y desplazamientos espaciales no se encuentran sincronizados con los de otros
individuos (Charles-Dominique, 1978), en contraste con los gregarios, en los cuales dos o más individuos
 143

sincronizan sus actividades en tiempo y espacio (Boinski y Garber 2000). Esto no implica que no mantengan
relaciones sociales pero éstas características se describen en los otros elementos del sistema social; (b) las
parejas que se definen como asociaciones permanentes de un macho y una hembra adultos. En este caso
no sólo coinciden sus áreas de acción, sino que también se encuentran sincronizados espacio-
temporalmente (Fuentes, 2000; van Schaik y Dunbar, 1990); y (c) por último, los que viven en grupos con
tres o más individuos adultos. En esta categoría encajan la mayoría de los primates y el criterio tradicional
distinguía entre las distintas proporciones de machos y hembras agrupándolos en poliándricos, poligínicos,
multi-macho o multi-hembra (Clutton-Brock y Harvey, 1977; Crook y Gartlan, 1966; Eisenberg et al., 1972).
Los sistemas de apareamiento (2) han sido usualmente descritos mediante datos observacionales, sin
embargo, las técnicas moleculares pueden revelar patrones inesperados de transmisión génica como
resultado de distintas estrategias comportamentales de los individuos. Por tal motivo, pueden reconocerse
dos componente del sistema de apareamiento: uno social y otro genético (Kowalewski y Garber, 2010;
Oklander et al., 2014). El componente social describe los mecanismos para obtención de parejas, el número
de individuos con quienes se aparea, cuánto tiempo permanecen juntas las parejas y, en algunos casos, la
distribución del cuidado parental (Huges 1998). Por otra parte, el componente genético describe que
individuos se reproducen y con quien lo hacen, por lo tanto analiza únicamente las consecuencias
reproductivas de las interacciones sexuales, y sólo puede determinarse mediante estudios genéticos. Los
sistemas de apareamiento se suelen agrupar en: (a) monogamia, en la cual machos y hembras típicamente
copulan con sólo un miembro del sexo opuesto y tienen aproximadamente iguales valores en éxito
reproductivo (MacKinnon y MacKinnon, 1980; Robinson et al., 1987; Rutberg, 1983; Sommer y Reichard,
2000); (b) poliandria, en la cual una hembra copula con varios machos, pero los machos sólo con ella (Garber,
1997; Goldizen, 1987; Tardif y Garber, 1994); y (c) varios formas de poliginia donde un macho copula con
varias hembras. La poliginia espacial ocurre en especies solitarias en las que machos agonísticamente
poderosos defienden el acceso a varias hembras (Charles-Dominique, 1977). La poliginia por competencia
indirecta ocurre cuando los machos vagan ampliamente en busca de hembras receptivas que abandonan
poco después de copular en búsqueda de compañeras adicionales, en este caso ambos sexos suelen
copular con distintos compañeros (Kappeler, 1997). Existen además varias formas de poliginia por defensa
de hembras. En algunas especies, coaliciones de machos defienden un territorio que contiene varias
hembras con las que la mayoría de los machos copula (Gerloff, et al. 1999; Watts, 1998). En otras los machos
defienden directamente el grupo de hembras y no el territorio. La poliginia tipo harén ocurre cuando un solo
macho defiende el acceso exclusivo a un grupo de hembras (Stammbach, 1987). Cuando varios machos
 144

defienden el grupos de hembras, todos los machos copulan (Altmann, 1997; Bercovitch, 1989; Brockman y
Whitten, 1996; Paul et al., 1993; Sauther, 1991), aunque a menudo tiende a existir un sesgo de
apareamientos con el macho de mayor rango (Cowlishaw y Dunbar, 1991; Paul, 1997; Johnstone, et al.
1999). Así, el sistema de apareamiento parece estar mayormente determinado por la capacidad de los
machos de monopolizar el acceso a las hembras (Altmann, 1990; van Hooff y van Schaik, 1992; Nunn,
1999a). Sin embargo, las hembras también pueden influenciar el número de machos mediante selección de
parejas o modificaciones en su distribución espacial o sincronía de sus estros (Nunn 1999b, van Schaik et
al. 1999, van Noordwijk y van Schaik 2000, Zinner y Deschner 2000). Muchas estrategias reproductivas de
las hembras parecen estar dirigidas hacia la confusión de la paternidad, disminuyendo así, el riesgo de
infanticidio (van Noordwijk y van Schaik 2000). La estructura social (3) se refiere al modelo de interacciones
sociales y el resultado las relaciones entre los miembros de una sociedad. Los patrones de interacción entre
pares de individuos (interacciones diádicas) se pueden utilizar para la caracterización de la estructura social
(Hinde, 1976). En este sentido, se estudian las variaciones en la frecuencia e intensidad de interacciones
afiliativas o agonistas (de Waal, 1986, 1989), agrupándolas usualmente por sexos en relaciones entre
hembras, relaciones entre hembras y relaciones intersexuales (Wrangham, 1987; Dunbar, 1988; van Schaik,
1996; Sterck et al., 1997). Las relaciones entre hembras han sido estudiadas en profundidad en el contexto
del modelo socio-ecológico, categorizándolas mediante el análisis de 4 variables interrelacionadas: filopatría,
nepotismo, tolerancia o despotismo (para revisión, ver Sterck et al., 1997). Las relaciones entre machos
resultan de la selección intrasexual para obtener fertilizaciones. Por lo tanto, dichas relaciones están muchas
veces caracterizadas por competencia y el establecimiento de relaciones de dominancia (Bercovitch, 1991;
Cowlishaw y Dunbar, 1991; van Hooff y van Schaik, 1994; van Hooff, 2000). Sin embargo, en algunas
especies donde los machos son filopátricos se observan relaciones afiliativas entre los mismos (Strier, 1994;
van Hooff y van Schaik, 1992, 1994; van Hooff, 2000; Kowalewski y Garber, 2014). Las relaciones entre
sexos se basan en la selección sexual y el conflicto sexual (Smuts, 1987; Smuts y Smuts, 1993; van Schaik,
1996). Además, están influenciadas por la duración de los machos en el grupo, el rango de dominancia en
cada sexo, la certeza de paternidad, el riesgo de infanticidio y el grado de dimorfismo sexual (Takahata,
1982; van Noordwijk y van Schaik, 1988; Hamilton y Bulger, 1992; Watts, 1992; Manson, 1994; Sicotte, 1994;
Perry 1997; Kappeler, 1999b; Paul et al., 2000; Weingrill, 2000).
Los tres elementos mencionados del sistema social son entidades discretas, pero interrelacionadas.
Está claro, que al comprender la diversidad de estrategias reproductivas de los primates no humanos nos
ayudan a comprender como fue la de nuestros ancestros ya que compartimos muchos componentes de la
 145

fisiología reproductiva con otras especies de primates. Para comprender los sistemas de apareamiento de
nuestros ancestros, debemos comprender las estrategias reproductivas de los primates vivos. En general,
en los primates podemos reconocer diferentes estrategias en las hembras por un lado y en los machos por
el otro, quienes en muchos casos tienen estrategias que compiten entre sí, al poseer diferentes intereses
reproductivos. Entonces en las hembras se reconoce una importante inversión en las crías, comportamientos
que aseguran la obtención de recursos suficientes para ellas y sus crías, y comportamientos que aseguran
ser fertilizadas y obtener variabilidad entre sus crías. En el caso de los machos, en general compiten por el
acceso a hembras, resultando en casos extremos en dimorfismos sexuales o bien, por ejemplo, en altos
niveles de competencia espermática cuando las hembras copulan con múltiples machos en momentos en
que a los machos les resulta difícil monopolizarlas (p. ej. períodos estrales sincronizadas). Entonces, ¿cuáles
son tácticas que pueden implementar los machos? Invertir en cuidado parental por ejemplo, lo cual se asocia
a parejas monógamas. Si se forman estructuras diferentes como unimacho o multimacho no siempre resulta
el macho central o alfa en el progenitor de todos los casos. El éxito reproductivo de los machos varía a lo
largo de su vida. Otra estrategia reproductiva presente en primates es el infanticidio (ver van Schaik y
Crockett, 2000). En general, se asocia a un estrategia reproductiva en al cual el macho infanticida incrementa
su probabilidad de éxito reproductivo al tener acceso a varias hembras reproductivas. Por lo tanto se asocia
a cambios en el estado y membresía de los machos dentro de un grupo, acortamiento e intervalos entre
nacimientos en las hembras, los infanticidas no matan sus crías, y matan crías lactantes. A su vez, las
hembras desarrollan estrategias anti-infanticidio, que incluyen, por ejemplo, agruparse en un número mínimo
de hembras en un grupo que no atraiga machos infanticidas; alejarse de potenciales infanticidas cuando se
está con cría lactante o permanecer más tiempo junto al macho alfa o central. Si bien el infanticidio existe en
varias especies de primates neotropicales (p. ej. Alouatta caraya [Zunino et al., 1985; Pave et al; 2012];
Sapajus nigritus [Izar et al., 2007; Ramirez-Llorens et al., 2008], Ateles geofroyii [Campbell, 200]; ver revisión
en van Schaik 2000), se discute todavía si el mismo actúa como una fuerza modeladora de la organización
social de los primates.

f. ¿POR QUÉ LOS PRIMATES VIVEN EN GRUPOS?

No cabe duda que, comparados con muchos otros mamíferos, los primates son animales
particularmente sociales. El comportamiento social de los primates evolucionó por selección natural. Como
otras adaptaciones, el comportamiento social es entendido como el resultado de una dinámica compleja que
resulta del balance entre ventajas y desventajas adaptativas. Desde una perspectiva evolutiva, la eficacia
biológica de un individuo es equivalente a su éxito reproductivo, o en palabras más simples, el número de
 146

individuos que se reproducen exitosamente o que contribuye a la generación siguiente. Desde el punto de
vista individual hay 5 ventajas posibles de la vida en grupo: (1) disminución per capita del riesgo de
depredación; (2) mejora en el acceso a comida, (3) mejor acceso a parejas de apareamiento, (4) asistencia
en el cuidado de crías, y (5) beneficios fisiológicos de las relaciones afiliativas. Todas estas ventajas deben
compensar con algunas desventajas y en algún punto este equilibrio es seleccionado. Por ejemplo, a mayor
tamaño de grupo se pueden atraer depredadores, se incrementa la competencia por alimento, parejas y
asistencia en cuidado de las crías. Las adaptaciones comportamentales y fisiológicas presentes en los
primates deberían maximizar su supervivencia y la de sus crías, y son conocidas como estrategias
reproductivas. Los grupos de animales deberían poseer un rango de tamaños de grupo en los cuales se
maximiza la eficacia biológica, y este rango no ser discreto.

g. GENÉTICA DE LA CONSERVACIÓN
La degradación y fragmentación de hábitats naturales como consecuencia de la creciente
urbanización, industrialización y desmonte a gran escala para fines agropecuarios ha colocado en situación
de riesgo a la diversidad biológica y el equilibrio de los ecosistemas a nivel mundial (Primack y Rodrigues,
2001). Dentro del marco de la Biología de la Conservación, la “Genética de la Conservación” es la aplicación
de la genética para preservar las especies como entidades dinámicas capaces de enfrentar cambios
ambientales. Esta disciplina abarca el estudio de las consecuencias genéticas de poblaciones pequeñas, la
resolución de incertidumbres taxonómicas y la definición de unidades de manejo y conservación dentro de
las especies (Frankel y Soulé 1981, Frankham et al., 2002; Mudry y Nieves, 2010; Mudry et al., 2014). Los
primates son altamente vulnerables a la fragmentación de los bosques y a los efectos de las alteraciones
antropogénicas de sus hábitats (Cowlishaw y Dunbar, 2000; Chapman y Peres, 2001, Oklander et al., 2011).
Estos hechos provocan cambios en la demografía, organización social, flujo génico y estado sanitario de los
individuos (Janson, 2000; Clarke et al., 2002; Marsh, 2003; Gómez-Marin et al., 2001, Amaral et al., 2005;
Nunn y Altizer, 2006, Oklander et al., 2010). La extinción local de poblaciones está relacionada,
principalmente, con la destrucción de sus hábitats naturales exponiendo a los individuos a la falta de
recursos, enfermedades y depredación, entre otros (Crockett 1998, Gillespie y Chapman 2004, Stokstad
2004, Chapman et al. 2005). De este modo, la supervivencia y persistencia de primates depende en gran
medida de su variabilidad en la dieta, su habilidad en utilizar la matriz de vegetación, así como de su
variabilidad genética (Marsh 2003). La variabilidad genética de los individuos de una especie es esencial
para su supervivencia a largo plazo. Cuando se reduce la diversidad genética de una población, su potencial
adaptativo disminuye, es decir, se reduce su capacidad de responder ante futuros cambios ambientales
 147

(Loeschcke et al. 1994). La dispersión es un carácter de historia de vida que tiene importantes efectos tanto
en la dinámica como en la genética de las especies (Clobert et al. 2001). Existen evidencias que proponen
que el patrón general de dispersión en primates es principalmente resultado de evitar la endogamia, es decir
la reproducción entre individuos relacionados, y la competencia intrasexual (Pusey y Packer 1987, Field y
Guatelli-Steinberg 2003). La mayoría de las especies del género Alouatta se caracterizan por la dispersión
de ambos sexos desde sus grupos natales (Rumiz 1990, Pope 1992, Di Fiore y Campbell 2007).
El aislamiento y la fragmentación del hábitat pueden favorecer la permanencia de los individuos en su
grupo natal al impedir su dispersión (Sterck, 1998), aumentando la probabilidad de endogamia (Heshel y
Paige, 1995; Tomiuk et al., 1998; Oklander et al., 2010). La endogamia, a su vez, puede provocar la depresión
de una serie de características relacionadas con la eficacia biológica (aumento de tasas de mortalidad,
crecimiento lento, defectos congénitos y reducción de la fecundidad) como resultado de la expresión de
alelos recesivos deletéreos (Wright, 1977; Keller et al. 1994, Heschel y Paige 1995, Hansson y Westerberg
2002, Keller y Waller 2002). Esto resalta la importancia de estudiar los niveles de variabilidad genética, tanto
de especies en peligro, como de especies que enfrentan una intensa disminución del hábitat y/o cuellos de
botella poblacionales. Los monos aulladores están expuestos tanto a disminución del hábitat como a cuellos
de botellas provocados por los eventos recurrentes de fiebre amarilla. Las técnicas moleculares posibilitan
obtener información sobre la variabilidad genética, el flujo génico, los sistemas de apareamiento y el éxito
reproductivo de diversas especies a través de muestreos no invasivos (Altmann et al. 1996, Gagneux et al.
1999, Gerloff et al. 1999, Nievergelt et al. 2000, Constable et al. 2001, Vigilant et al., 2001, Goossens et al.
2005, Bergl y Vigilant 2007, Oklander et al., 2010, Oklander et al., 2014). En resumen, la relevancia de los
datos genéticos consiste en su capacidad de permitir inferir patrones filogeográficos y establecer unidades
subespecíficas de gran importancia para el manejo y la conservación de las especies, así como también
estimar una aproximación al vórtice de extinción (O’Brien et al. 1985).
 148

h. DINÁMICA DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS

Las enfermedades parasitarias tienen efectos importantes en la salud humana y las comunidades
de animales y producen importantes costos sociales y económicos en comunidades locales, especialmente
en países en vía de desarrollo. La exposición a, y la ingestión de parásitos (a través de la comida y/o agua)
son importantes rutas de infección humana, especialmente en áreas rurales donde el incremento de la
degradación y la fragmentación del hábitat y los cambios antropogénicos, sanidad limitada, falta de
conocimiento público de la transmisión de muchas enfermedades infecciosas, y la presencia de zoonosis
actúan en forma sinergética para incrementar los riesgos de transmisión de enfermedades entre especies.
La mayoría de las enfermedades infecciosas emergentes pueden cruzar los límites entre humanos, animales
domésticos y animales salvajes (Chapman et al., 2005; Nunn y Altizer, 2006). Por ejemplo, Taylor et al.
(2001) encontraron que el 61% de los patógenos humanos son compartidos con hospedadores animales.
Sin embargo, es poco comprendido si la presencia de estos parásitos está relacionada a un incremento en
el contacto con poblaciones humanas y/o animales domésticos y la dinámica de transmisión entre
hospedadores. En varios taxones de primates que viven en áreas bajo intensa deforestación existe un
incremento en infecciones parasitarias y un decrecimiento en la supervivencia de primates salvajes. No existe
una relación estricta entre la densidad y la prevalencia de primates, pero la deforestación tiene entre otras la
consecuencia de reducir cada vez más los fragmentos de bosque donde habitan los primates, produciendo
un incremento en el contacto entre individuos y en el uso y re-uso del mismo hábitat (Freeland 1976;
Kowalewski y Zunino, 2005; Vitazkova y Wade, 2006; 2007, Kowalewski et al., 2011). En este marco, es
importante comprender estos procesos para delinear estrategias de conservación y prevenir la transmisión
de enfermedades infecciosas de primates salvajes a humanos y viceversa. Existen revisiones sobre
parasitosis en primate neotropicales que demuestran la potencial posibilidad de transmisión cruzada de
parásitos entre primate salvajes, animales domésticos y humanos (ver Kowalewski y Gillespie, 2009;
Martinez-Mota et. al 2015). En resumen, el aumento continuo de la alteración y modificación del hábitat no
afecta solo potencialmente a la conservación de primates, también aumenta la probabilidad de la transmisión
de enfermedades infecciosas entre primates humanos y no humanos (Brack 1987; Lilly et al., 2003; Wolfe et
al. 1998) y es un área que esta escasamente estudiada.

i. ETNOPRIMATOLOGÍA
El término “etnoprimatología” fue acuñado hace relativamente pocos años por L. Sponsel (1997). La
etnoprimatología es el estudio de las relaciones entre los humanos y los primates no-humanos, no sólo desde
un punto de vista biológico sino también desde una perspectiva social y cultural. Esta novedosa subdisciplina
 149

primatológica es de particular relevancia ya que permite entender la interrelación entre nosotros y los
aspectos humanos que inciden en los primates silvestres, desde su depredación hasta su utilización como
mascotas, desde el conocimiento etnoecológico a la cosmología entorno a ellos. Por ejemplo, en este
sentido, Cormier (2003) realizó un estudio etnoprimatológico donde entre otros hallazgos, sugiere un
estrecho conocimiento de los Guajá del Pará brasileño de su etnobotánica y su vinculación con la ecología
alimentaria de los primates de la región. Igualmente, Lizarralde (2002) nos indica que entre los Barí de
Venezuela existe un tabú en el consumo de monos aulladores, ya que se consideran transmisores de una
condición de letargo. Estos ejemplos nos indican que la comprensión social de los primates neotropicales es
fundamental para entenderlos cabalmente y, ultimadamente, poder conservarlos.

6. ¿POR QUÉ SON IMPORTANTES LOS ESTUDIOS A LARGO PLAZO?

La idea de presentar sitios de estudio a largo plazo en América Latina y de promoverlos se debe a
múltiples razones. Si bien los estudios puntuales y cortos sobre la ecología y el comportamiento de primates
en varios lugares de Latinoamérica son claramente importantes ya que permiten conocer aspectos de
biología básica de algunas especies generalmente poco conocidas, los estudios a largo plazo también
ofrecen una cantidad de información inigualable para comprender patrones de comportamiento e historia de
vida de los primates (Kappeler y Watts, 2012). Más aun, debido a que los primates viven más tiempo que
otros mamíferos del mismo tamaño (Allman et al., 1993), los datos obtenidos en estudios a largo plazo y
durante periodos prolongados, permiten detectar variaciones en caracteres de historia de vida dentro y entre
especies fundamentales para comprender hacia dónde dirigir nuestros esfuerzos de conservación de
especies en forma eficiente. Entre otras razones, comprender las historias de vida de diferentes especies es
importante porque nos permite explorar como se han integrado diversas adaptaciones que resultan de la
resolución de compromisos (trade-offs) de combinaciones determinadas de variables ecológicas, sociales y
demográficas (Stearns, 2000). En resumen, la historia de vida provee información particular para comprender
los procesos evolutivos y mecanismos determinantes de los comportamientos que observamos, entre otras
cosas (Clutton-Brock y Sheldon, 2010). Si bien existen trabajos en cautiverio en Latinoamérica provenientes
de zoológicos o santuarios donde los animales muchas veces son aprovisionados, nuestra revisión se
concentrará en estudios de animales en vida silvestre. Fundamentalmente, basamos nuestra decisión en
que la función adaptativa de los comportamientos sociales e historia de vida no puede ser determinada en
condiciones de cautividad. Además de permitir comprender cuales son los agentes de selección en su hábitat
natural, la cautividad puede inducir cambios comportamentales diferentes y variar aspectos de la historia de
 150

vida. En resumen, los estudios en vida silvestre son necesarios para obtener medidas realísticas de tácticas
comportamentales y temporalidad (timing) de los eventos de historia de vida, mientras estos ocurren en sus
contextos ecológicos naturales donde evolucionaron (Clutton-Brock y Sheldon, 2010; Kappeler y Watts,
2012). Otra ventaja acerca del estudio de primates en sitios establecidos a largo plazo, es que muchas veces
la formación de coaliciones o cambios de rango así como otros patrones comportamentales y tácticas
individuales, y su posible relación con eficacia biológica pueden ser sólo interpretadas en el contexto de la
historia social de los grupos en el tiempo (Suomi 1997). Hay además otras varias ventajas que justifican
establecer y fortalecer sitios a largo plazo, como lo son captar la gran variabilidad comportamental tanto a
nivel de grupos como entre grupos (Whiten et al., 1999; Whiten y van Schaik, 2007; Nakamura y Nishida
2012), comprender las interacciones dinámicas entre grupos de primates y cambios en el hábitat (Chapman
et al., 2010a); explorar la asociaciones entre parientes, entre machos y hembras, estrategias reproductivas
(Kowalewski y Garber, 2010, Oklander et al., 2014) y todo lo que lleva a generar redes sociales complejas
(Silk et al., 2010; Sueur et al., 2011); comprender la influencia de factores raros que afectan la supervivencia
de los primates como la depredación, infanticidio, inundaciones y otras catástrofes naturales (Pave et al.,
2012; Behie y Pavelka, 2014); y finalmente poder analizar en forma detallada y sistemática las relaciones
entre la composición del hábitat y variables abióticas con la variación comportamental y demográfica
(Chapman et al., 2010b; Wright et al., 2012) (Tabla 1).

7. ALGUNAS PREGUNTAS QUE FALTAN POR RESPONDER

Hemos mencionado las características generales más sobresalientes sobre los géneros de primates
no humanos de América Latina, y presentado algunos de los sitios a largo plazo existentes en la actualidad.
Nuestra revisión no pretende ser exhaustiva, ya que como hemos mencionado existe a disposición libros que
cubren la información sobre la mayor parte de los primates neotropicales. Sin embargo, podemos identificar
algunos vacíos de investigación. Por ejemplo, todavía es necesario obtener datos de historia de vida en
primates neotropicales; en los primeros intentos que se hicieron en Crockett y Eisenberg (1987), y en los
últimos de Di Fiore et al. (2011), los datos se han incrementado pero pocos vienen de sitios a largo plazo
donde efectivamente se siguieron poblaciones en el tiempo. La evolución de la sociabilidad y el
comportamiento social sigue siendo descriptivo y hace poco se empezaron a publicar consistentemente
trabajos donde se estudian mecanismos hormonales (Digby et al., 2011; ver revisión en van Belle 2015). Sin
embargo, estamos en el comienzo de estas investigaciones, y la investigación futura debería concentrarse,
por ejemplo, en evaluar cambios en las hormonas esteroideas y cambios comportamentales en sistemas de
 151

apareamiento y los costos y beneficios de las relaciones entre y dentro de los grupos sociales de los primates.
Datos provenientes de nuevos estudios sobre la ecología alimentaria de aulladores y monos araña donde se
aplica el marco teórico de la ecología nutricional (Felton et al., 2008; Fernández, 2014; Righini, 2014)
desafían las interpretaciones clásicas sobre las dietas de los primates y por lo tanto el rol del alimento como
modelador de la organización social de los primates (Sussman y Garber, 2011). Igualmente, un aumento del
corpus de información entorno a la cognición espacial de primates neotropicales es indispensable. También
es un desafío comprender las variaciones comportamentales y sociales frente al aumento de la interfaz
primates no humano-humano. Esto nos lleva a la falta de estudios para comprender la dinámica de
enfermedades infecciosas y el rol de los primates no humanos (Kowalewski y Gillespie, 2009; Kowalewski et
al., 2011; Martínez-Mota et al., 2014). Sólo comprendiendo éstas y otras preguntas sobre la evolución,
ecología y comportamientos de los primates neotropicales, podremos plantear estrategias para conservarlos
(Box 1, Box 2).

AGRADECIMIENTOS
Queremos agradecer la invitación a participar a este volumen de los editores Víctor Acuña-Alonzo,
Rolando González-José, y Lorena Madrigal Díaz. Además agradecemos a los revisores que aportaron ideas
y mejoras al capítulo. También estamos agradecidos con los colegas que nos enviaron información acerca
de lo sitios de estudio a largo plazo en primate no humanos en Latinoa América: Julio Cesar Bicca-Marques,
Pedro Días y Gabriel Ramos-Fernández. MK agradece la paciencia de Mariana y Bruno durante la escritura
del presente capítulo.