UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR
FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS
INGENIERÍA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIA
ASIGNATURA: FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D)
UNIDAD 3
Nutrición vegetal
Objetivo de la Unidad
Determinar la composición mineral de las plantas, el papel del agua en la vida y nutrición
vegetal y la influencia de los factores ambientales.
Tema
Translocación de fotoasimilados
Objetivos específicos
Determinar en qué consiste la translocación de fotoasimilados.
Identificar los órganos fuente y órganos sumidero en las plantas.
Analizar el contenido de fotoasimilados en la savia de las plantas.
Contenido
Introducción ........................................................................................................................................ 2
Vías de translocación .......................................................................................................................... 2
Translocación del azúcar ..................................................................................................................... 4
Elementos cribosos ............................................................................................................................. 5
Células Acompañantes ........................................................................................................................ 7
Patrones de translocación de fuente a sumidero ............................................................................... 7
Vías de fuente a sumidero .............................................................................................................. 8
Materiales translocados en el floema ................................................................................................. 9
Análisis de la savia ............................................................................................................................. 10
Velocidad de movimiento ................................................................................................................. 12
Mecanismo de translocación en el floema ....................................................................................... 13
Fuentes de consulta .......................................................................................................................... 14
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Introducción
La supervivencia en la tierra pone algunos desafíos serios a las plantas terrestres, la principal
de las cuales es la necesidad de adquirir y retener agua. En respuesta a estas presiones
ambientales, las plantas desarrollaron raíces y hojas. Las raíces anclan la planta y absorben
agua y nutrientes; Las hojas absorben la luz e intercambian gases. A medida que las plantas
aumentaban de tamaño, las raíces y las hojas se separaban cada vez más en el espacio. Así,
los sistemas evolucionaron para el transporte a larga distancia que permitía al brote y la raíz
intercambiar eficientemente productos de absorción y asimilación.
El xilema es el tejido que transporta el agua y los minerales desde el sistema radicular a las
partes aéreas de la planta. El floema es el tejido que transloca los productos de la
fotosíntesis de las hojas maduras a las áreas de crecimiento y almacenamiento, incluidas las
raíces. Como veremos, el floema también redistribuye el agua y varios compuestos en todo
el cuerpo de la planta. Estos compuestos, algunos de los cuales llegan inicialmente a las
hojas maduras a través del xilema, pueden transferirse fuera de las hojas sin modificación
o metabolizarse antes de la redistribución.
La siguiente discusión enfatiza la translocación en el floema de las angiospermas porque la
mayor parte de la investigación se ha realizado en ese grupo de plantas. Las gimnospermas
se compararán brevemente con las angiospermas en términos de la anatomía de sus células
conductoras y las posibles diferencias en su mecanismo de translocación. Primero,
examinaremos algunos aspectos de la translocación en el floema que se han investigado
exhaustivamente y se piensa que se entienden bien. Estos incluyen la ruta y los patrones de
translocación, los materiales translocados en el floema y las tasas de movimiento.
En la segunda parte del capítulo, exploraremos aspectos de la translocación en el floema
que necesitan más investigación. Algunas de estas áreas, como la carga y descarga de
floema y la asignación y partición de productos fotosintéticos, se están estudiando
intensamente en la actualidad.
Vías de translocación
Las dos vías de transporte a larga distancia, el floema y el xilema, se extienden por todo el
cuerpo de la planta. El floema generalmente se encuentra en el lado externo de los tejidos
vasculares primarios y secundarios (Figuras 1 y 2). En plantas con crecimiento secundario el
floema constituye la corteza.
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Figura 1. Corte transversal de un haz vascular de trébol
Figura 2. Sección transversal de un tallo de 3 años de edad de un árbol de fresno (Fraxinus
excelsior).
Las células del floema que conducen los azúcares y otros materiales orgánicos a través de
la planta se llaman elementos cribosos. El elemento criboso es un término completo que
incluye tanto los elementos del tubo criboso altamente diferenciados típicos de las
angiospermas como las células cribosas relativamente poco especializadas de
gimnospermas. Además de los elementos cribosos, el tejido del floema contiene células
acompañantes (que se analizan a continuación) y células de parénquima (que almacenan y
liberan moléculas de alimentos). En algunos casos, el tejido del floema también incluye
fibras y esclereidas (para la protección y fortalecimiento del tejido) y laticíferos (células que
contienen látex). Sin embargo, solo los elementos cribosos están directamente involucrados
en la translocación.
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Las pequeñas venas de las hojas y los haces vasculares primarios de los tallos a menudo
están rodeados por una vaina del haz, que consiste en una o más capas de células dispuestas
de forma compacta. En el tejido vascular de las hojas, la vaina del haz rodea las pequeñas
venas hasta sus extremos, aislando las venas de los espacios intercelulares de la hoja.
Translocación del azúcar
Los primeros experimentos sobre el transporte de floema se remontan al siglo XIX, lo que
indica la importancia del transporte a larga distancia en plantas. Estos experimentos clásicos
demostraron que la eliminación de un anillo de corteza alrededor del tronco de un árbol,
eliminando el floema, detiene efectivamente el transporte de azúcar desde las hojas hasta
las raíces sin alterar el transporte de agua a través del xilema. Cuando los compuestos
radioactivos estuvieron disponibles, se usó 14CO2 radioactivo para mostrar que los
azúcares producidos en el proceso fotosintético se translocan a través de los elementos
cribosos de floema.
El conocimiento detallado de la ultraestructura de los elementos cribosos es crítico para
cualquier discusión sobre el mecanismo de translocación en el floema. Los elementos
cribosos maduros son únicos entre las células vegetales vivas (Figuras 3 y 4). Carecen de
muchas estructuras que normalmente se encuentran en las células vivas, incluso las células
indiferenciadas a partir de las cuales se forman los elementos cribosos maduros. Por
ejemplo, los elementos cribosos pierden sus núcleos y tonoplastos (membrana vacuolar)
durante el desarrollo. Los microfilamentos, microtúbulos, cuerpos de Golgi y ribosomas
también están ausentes de las células maduras. Además de la membrana plasmática, los
orgánulos retenidos incluyen mitocondrias, plastidios y retículo endoplásmico lisos algo
modificados. Las paredes no están lignificadas, aunque en algunos casos son más gruesas.
Por lo tanto, los elementos cribosos tienen una estructura celular diferente de la de los
elementos traqueales del xilema, que están muertos en la madurez, carecen de una
membrana de plasma y tienen paredes secundarias lignificadas. Como veremos, las células
vivas son críticas para el mecanismo de translocación en el floema.
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Figura 3. Dibujos esquemáticos de elementos cribosos maduros (elementos cribosos). (A) Vista
externa, mostrando placas cribosas y áreas cribosas laterales. (B) Sección longitudinal, que
muestra dos elementos de tubo criboso unidos entre sí para formar un tubo criboso.
Figura 4. Micrografía electrónica de una sección transversal de células acompañantes ordinarias y
elementos de tubos cribosos maduros.
Elementos cribosos
Los elementos cribosos (células cribosos y elementos de tubos cribosos) tienen áreas
cribosas características en sus paredes celulares, donde los poros interconectan las celdas
conductoras. Los poros del área cribosa varían en diámetro desde menos de 1 μm hasta
aproximadamente 15 μm. A diferencia de las áreas cribosas de gimnospermas, las áreas
cribosas de las angiospermas pueden diferenciarse en placas cribosas (consulte la Figura 5).
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Las placas cribosas tienen poros más grandes que las otras áreas cribosas en la célula y
generalmente se encuentran en las paredes finales de los elementos del tubo criboso, donde
las células individuales se unen para formar una serie longitudinal llamada tubo criboso
(consulte la Figura 3). Además, los poros de la placa cribosa de los elementos del tubo criboso
son canales abiertos que permiten el transporte entre las células (consulte la Figura 5).
Figura 5. Elementos cribosos y poros abiertos de la placa cribosa
Los elementos del tubo criboso de la mayoría de las angiospermas son ricos en una proteína
del floema llamada proteína P. (En la literatura clásica, la proteína P se llamaba limo). La
proteína P se encuentra en todas las dicotiledóneas y en muchas monocotiledóneas, y está
ausente en las gimnospermas. Se presenta en varias formas diferentes (tubular, fibrilar,
granular y cristalina) dependiendo de la especie y la madurez de la célula.
La proteína P parece funcionar para sellar elementos cribosos dañados al tapar los poros de
la placa cribosa. Los tubos cribosos están bajo una presión interna muy alta y los elementos
cribosos en un tubo criboso están conectados a través de los poros de la placa cribosa
abiertos. Cuando se corta o se perfora un tubo criboso, la liberación de presión hace que el
contenido de los elementos cribosos suba hacia el extremo del corte, por lo que la planta
podría perder mucha savia del floema rica en azúcar si no hubiera un mecanismo de sellado.
(La savia es un término general que se usa para referirse al contenido líquido de las células
vegetales). Sin embargo, cuando se produce una oleada, las proteínas P y otras inclusiones
celulares quedan atrapadas en los poros de la placa cribosa, lo que ayuda a sellar el
elemento criboso y evita que se pierda más savia.
La solución a largo plazo para el tubo criboso dañado es la producción de callosa en los
poros cribosos. La callosa, un β-1,3-glucano, se sintetiza por una enzima en la membrana
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plasmática y se deposita entre la membrana plasmática y la pared celular. La Callosa se
sintetiza en elementos criboso funcionales en respuesta a daños y otras tensiones, como la
estimulación mecánica y altas temperaturas, o en preparación para eventos de desarrollo
normales, como latencia. La deposición de la callosa en la herida de los poros criboso sella
eficientemente los elementos cribosos dañados del tejido intacto circundante. A medida
que los elementos cribosos se recuperan del daño, la callosa desaparece de estos poros.
Células Acompañantes
Cada elemento del tubo criboso está asociado con una o más células acompañantes
(consulte las Figuras 3, 4 y 5). La división de una célula madre única forma el elemento del
tubo criboso y la célula acompañante. Numerosos plasmodesmos penetran en las paredes
entre los elementos del tubo criboso y sus células acompañantes, lo que sugiere una
relación funcional cercana y un intercambio de solutos entre las dos células. Los
plasmodesmos son a menudo complejos y ramificados en el lado de la célula acompañante.
Las células acompañantes desempeñan un papel en el transporte de productos
fotosintéticos desde la producción de células en hojas maduras hasta los elementos
cribosos en las venas menores (pequeñas) de la hoja. También se piensa que asumen
algunas de las funciones metabólicas críticas, como la síntesis de proteínas, que se reducen
o se pierden durante la diferenciación de los elementos cribosos. Además, las numerosas
mitocondrias en las células acompañantes pueden suministrar energía como ATP a los
elementos cribosos.
Patrones de translocación de fuente a sumidero
La savia en el floema no se traslada exclusivamente en una dirección hacia arriba o hacia
abajo, y la translocación en el floema no se define con respecto a la gravedad. Más bien, la
savia se traslada de áreas de suministro, llamadas fuentes, a áreas de metabolismo o
almacenamiento, llamadas sumideros.
Las fuentes incluyen cualquier órgano exportador, típicamente hojas maduras, que son
capaces de producir fotosintatos en exceso de sus propias necesidades. El término
fotosintato se refiere a los productos de la fotosíntesis. Otro tipo de fuente es un órgano de
almacenamiento durante la fase de exportación de sus reservas. Por ejemplo, la raíz de
almacenamiento de la remolacha salvaje bienal (Beta maritima) es un sumidero durante la
temporada de crecimiento del primer año, cuando acumula los azúcares recibidos de las
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hojas de origen. Durante la segunda temporada de crecimiento, la misma raíz se convierte
en una fuente; los azúcares se removilizan y se utilizan para producir un nuevo brote, que
finalmente se convierte en reproductivo.
Cabe destacar que las variedades cultivadas de remolacha han sido seleccionadas por la
capacidad de sus raíces para actuar como sumideros durante todas las fases del desarrollo.
Por lo tanto, las raíces de la remolacha azucarera cultivada (Beta vulgaris) pueden aumentar
en masa seca durante la primera y la segunda estación de crecimiento, por lo que las hojas
sirven como fuentes durante las etapas de floración y fructificación.
Los sumideros incluyen cualquier órgano no fotosintético de la planta y órganos que no
produzcan suficientes productos fotosintéticos para satisfacer sus propias necesidades de
crecimiento o almacenamiento. Raíces, tubérculos, frutos en desarrollo y hojas inmaduras,
que deben importar carbohidratos para el desarrollo normal, son todos ejemplos de tejidos
sumidero. Tanto los estudios de anillado como los de etiquetado apoyan el patrón de
translocación de fuente a sumidero en el floema.
Vías de fuente a sumidero
Aunque el patrón general de transporte en el floema puede establecerse simplemente
como un movimiento de fuente a sumidero, las vías específicas involucradas son a menudo
más complejas. No todas las fuentes suministran a todos los sumideros de una planta; más
bien, ciertas fuentes suministran preferentemente a sumideros específicos. En el caso de
plantas herbáceas, como la remolacha azucarera y la soja, se pueden hacer las siguientes
generalizaciones.
Proximidad. La proximidad de la fuente al sumidero es un factor significativo. Las hojas
superiores maduras en una planta generalmente proporcionan fotosintatos a la punta del
brote en crecimiento y hojas jóvenes e inmaduras; Las hojas inferiores suministran
predominantemente al sistema radicular. Las hojas intermedias exportan en ambas
direcciones, evitando las hojas maduras intermedias.
Desarrollo. La importancia de varios sumideros puede cambiar durante el desarrollo de la
planta. Mientras que los ápices de las raíces y los brotes suelen ser los principales sumideros
durante el crecimiento vegetativo, los frutos generalmente se convierten en los principales
sumideros durante el desarrollo reproductivo, en particular para las hojas adyacentes y
otras cercanas.
Conexiones vasculares. Las hojas fuente suministran preferentemente a sumideros con los
que tienen conexiones vasculares directas. En el sistema de brotes, por ejemplo, una hoja
dada generalmente está conectada a través del sistema vascular a otras hojas directamente
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encima o debajo de ella en el tallo. Tal fila vertical de hojas se llama ortosticia. El número
de entrenudos entre las hojas en la misma ortosticia varía con la especie.
Modificación de las vías de translocación. La interferencia con una vía de translocación por
herida o poda puede alterar los patrones establecidos por la proximidad y las conexiones
vasculares que se han descrito aquí. En ausencia de conexiones directas entre la fuente y el
sumidero, las interconexiones vasculares, llamadas anastomosis, pueden proporcionar una
vía alternativa. En la remolacha azucarera, por ejemplo, eliminar las hojas fuente de un lado
de la planta puede provocar la transferencia cruzada de fotosintatos a hojas jóvenes (hojas
sumidero) en el lado podado. La eliminación de las hojas fuente inferiores en una planta
puede obligar a las hojas fuente superiores a trasladar materiales a las raíces, y la
eliminación de las hojas fuente superiores puede obligar a las hojas fuente inferiores a
trasladar materiales a las partes superiores de la planta.
La plasticidad de la vía de translocación depende de la extensión de las interconexiones
entre los haces vasculares y, por lo tanto, de las especies y órganos estudiados. En algunas
especies, las hojas de una rama sin frutos no pueden transportar los fotosintatos a los frutos
de una rama adyacente defoliada. Pero en otras plantas, como la soja (Glycine max), el
fotosintato se transfiere fácilmente de un lado parcialmente sin frutos a un lado
parcialmente defoliado.
Materiales translocados en el floema
El agua es la sustancia más abundantemente transportada en el floema. En el agua se
disuelven los solutos translocados, principalmente los carbohidratos (Tabla 1). La sacarosa
es el azúcar más comúnmente transportado en elementos cribosos. Siempre hay algo de
sacarosa en la savia del elemento criboso, y puede alcanzar concentraciones de 0,3 a 0,9 M.
El nitrógeno se encuentra en el floema principalmente en aminoácidos y amidas,
especialmente glutamato y aspartato y sus respectivas amidas, glutamina y asparagina. Los
niveles informados de aminoácidos y ácidos orgánicos varían ampliamente, incluso para la
misma especie, pero generalmente son bajos en comparación con los carbohidratos.
Tabla 1. Composición de la savia floemática obtenida de higuerillo (Ricinus communis).
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Casi todas las hormonas vegetales endógenas, incluidas la auxina, las giberelinas, las
citoquininas y el ácido abscísico se han encontrado en elementos cribosos. Se cree que el
transporte de hormonas a larga distancia ocurre, al menos en parte, en los elementos
cribosos. Nucleótidos, fosfatos y proteínas también se han encontrado en la savia del
floema.
Las proteínas que se encuentran en el floema incluyen proteínas P filamentosas (que están
involucradas en el sellado de elementos cribosos heridos), proteínas quinasas (fosforilación
de proteínas), tiorredoxina (reducción de disulfuro), ubiquitina (recambio de proteínas),
chaperonas (proteínas de plegamiento) e inhibidores de la proteasa ( protección de las
proteínas del floema contra la degradación y defensa contra insectos que se alimentan de
floema).
Los solutos inorgánicos que se mueven en el floema incluyen potasio, magnesio, fosfato y
cloruro (ver Tabla 1). En contraste, el nitrato, el calcio, el azufre y el hierro son relativamente
inmóviles en el floema.
Comenzaremos la discusión del contenido del floema con una mirada a los métodos
utilizados para identificar los materiales que se desplazan en el floema. Luego
examinaremos los azúcares translocados y las complejidades del transporte de nitrógeno
en la planta.
Análisis de la savia
La recopilación de savia del floema ha sido experimentalmente desafiante. Algunas especies
exudan savia de las heridas que cortan los elementos cribosos, lo que hace posible
recolectar muestras relativamente puras de savia.
Otro método consiste en utilizar el estilete de un áfido como una "jeringa natural". Los
áfidos o pulgones son pequeños insectos que se alimentan insertando sus piezas bucales,
formadas por cuatro estiletes tubulares, en un elemento criboso único de una hoja o tallo.
La savia se puede recoger de los estiletes cortados del cuerpo del insecto, generalmente
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con un láser, después de que el pulgón se haya anestesiado con CO2. La alta presión de
turgencia en el elemento criboso fuerza el contenido de la célula a través del estilete hasta
el extremo de corte, donde se pueden recolectar. El exudado de los estiletes cortados
proporciona una imagen bastante precisa de la composición de la savia del floema. La
exudación de los estiletes cortados puede continuar durante horas, lo que sugiere que el
pulgón impide que funcionen los mecanismos normales de sellado de la planta.
Los resultados de los análisis de la savia recolectada indican que los carbohidratos
translocados son todos azúcares no reductores. Los azúcares reductores, como la glucosa y
la fructosa, contienen un grupo aldehído o cetona expuesto (Figura 6A). En un azúcar no
reductor, como la sacarosa, el grupo cetona o aldehído se reduce a un alcohol o se combina
con un grupo similar en otro azúcar (Figura 6B). La mayoría de los investigadores creen que
los azúcares no reductores son los principales compuestos translocados en el floema
porque son menos reactivos que sus contrapartes reductores.
La sacarosa es el azúcar más translocado; muchos de los otros carbohidratos móviles
contienen sacarosa unida a números variables de moléculas de galactosa. La rafinosa se
compone de sacarosa y una molécula de galactosa, la estaquiosa se compone de sacarosa
y dos moléculas de galactosa, y la verbascosa consta de sacarosa y tres moléculas de
galactosa (consulte la Figura 6B). Los alcoholes de azúcares translocados incluyen manitol
y sorbitol.
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Figura 6. Estructuras de compuestos que normalmente no se desplazan en el floema (A) y de
compuestos comúnmente desplazados en el floema (B).
Velocidad de movimiento
La velocidad de movimiento de los materiales en los elementos cribosos se puede expresar
de dos maneras: como velocidad, la distancia lineal recorrida por unidad de tiempo, o como
velocidad de transferencia de masa, la cantidad de material que pasa a través de una
sección transversal dada de elementos del floema o cribosos por unidad de tiempo. Se
prefieren velocidades de transferencia de masa basadas en el área de la sección transversal
de los elementos cribosos porque los elementos cribosos son las células conductoras del
floema. Los valores para la tasa de transferencia masiva varían de 1 a 15 g h – 1 cm – 2 de
elementos cribosos.
En publicaciones anteriores que informaban sobre las tasas de transporte en el floema, las
unidades de velocidad eran centímetros por hora (cm h – 1) y las unidades de transferencia
de masa eran gramos por hora por centímetro cuadrado (gh – 1 cm – 2) de floema o
elementos cribosos. Las unidades actualmente preferidas (unidades SI) son metros (m) o
milímetros (mm) para la longitud, segundos (s) para el tiempo y kilogramos (kg) para la
masa.
Tanto las velocidades como las tasas de transferencia de masa se pueden medir con
marcadores radiactivos. En el tipo más simple de experimento para medir la velocidad, se
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aplica CO2 marcado con 11C o 14C durante un breve período de tiempo a una hoja fuente
(marcado por pulsos), y la llegada del C marcado a un tejido del sumidero o en un punto
particular a lo largo de la ruta se monitorea con un detector apropiado.
La longitud de la ruta de translocación dividida por el intervalo de tiempo requerido para
que el C marcado se detecte por primera vez en el sumidero produce una medida de la
velocidad. Una medición más precisa de la velocidad se obtiene al monitorear la llegada de
la molécula marcada en dos puntos a lo largo de la ruta. Este método excluye de la medición
el tiempo requerido para la fijación del carbono marcado por fotosíntesis, su incorporación
al azúcar de transporte y la acumulación de azúcar en los elementos cribosos de la hoja
fuente.
En general, las velocidades medidas por una variedad de técnicas promedian alrededor de
1 m h – 1 y varían de 0,3 a 1,5 m h – 1 (30–150 cm h – 1). Las velocidades de transporte en
el floema son claramente bastante altas, muy por encima de la velocidad de difusión en
largas distancias. Cualquier mecanismo propuesto de translocación de floema debe tener
en cuenta estas altas velocidades.
Mecanismo de translocación en el floema
El mecanismo de translocación del floema en las angiospermas se explica mejor por el
modelo flujo de presión, que representa la mayoría de los datos experimentales y
estructurales disponibles en la actualidad. Veremos en esta discusión que el modelo de flujo
de presión explica la translocación del floema como un flujo de solución (flujo en masa)
impulsado por un gradiente de presión generado osmóticamente entre la fuente y el
sumidero.
En las primeras investigaciones sobre la translocación del floema, se consideraron los
mecanismos activos y pasivos. Todas las teorías, tanto activas como pasivas, asumen un
requerimiento de energía tanto en fuentes como en sumideros. En las fuentes, la energía
es necesaria para mover los fotosintatos de las células productoras a los elementos
cribosos. Este movimiento de fotosintatos se denomina carga de floema. En los sumideros,
la energía es esencial para algunos aspectos del movimiento de los elementos cribosos a las
células del sumidero, que almacenan o metabolizan el azúcar. Este movimiento de
fotosintatos desde elementos cribosos a células sumidero se llama descarga de floema.
Los mecanismos pasivos del transporte de floema suponen además que se requiere energía
en los elementos cribosos de la ruta entre las fuentes y los sumideros simplemente para
mantener estructuras como la membrana plasmática celular y para recuperar los azúcares
perdidos del floema por fugas. El modelo de flujo de presión es un ejemplo de un
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mecanismo pasivo. Las teorías activas, por otro lado, postulan un gasto adicional de energía
por elementos cribosos de trayectoria para impulsar la translocación en sí.
Fuentes de consulta
Taiz L y Zeiger E. 2006 Fisiología Vegetal. Castello de la Plana, España. Universitat Jaume I
publicacions. III ed.
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