Tema 8.
Sistema motor
1. Control del movimiento
El control del movimiento es una actividad simultánea y continua en un medio
cambiante con información sensorial y coordinación. Los movimientos se insertan unos con
otros de forma continua. La información sensorial es muy importante, la cual ocurre en varias
zonas del cerebro: el lóbulo parietal, temporal y occipital.
Hay varios tipos de movimiento como los movimientos reflejos, rítmicos, voluntarios,
suaves, en secuencia y precisos y a menudo inconscientes. La mayor parte de los movimientos
son de carácter automático que, una vez aprendidos, se desarrollan parcialmente fuera de la
conciencia. Esto formaría parte de los aprendizajes implícitos, los cuales siguen las leyes del
aprendizaje motor. Loa movimientos voluntarios son aquellos en los que la persona decide qué
hacer y dentro de ellos hay 2 fases: la fase de planificación y la fase de ejecución. La mayor
base de los movimientos son reflejos y la estructura que media esto es la médula espinal.
El control del movimiento es jerarquizado, en donde se integran los sitemas motores de
varios niveles:
1) Médula espinal. Es el nivel más simple y se encarga de los reflejos medulares, que son
monosinápticos o polisinápticos. Se integran en órdenes motoras centrales.
2) Control cortical y vías descendentes.
3) Control subcortical. Es un nivel muy complejo. Ganglios basales, cerebelo y tronco
cerebral.
2. Músculo esquelético
Los músculos esqueléticos son los que nos mueven y los responsables de nuestras
acciones. La mayoría de ellos están unidos a los huesos en cada uno de sus extremos y los
mueven cuando se contraen. Los músculos se unen a los huesos a través de los tendones, fuertes
bandas de tejido conjuntivo.
La contracción de un músculo flexor produce la flexión, la retirada de una extremidad.
Por otro lado, la extensión se produce mediante la contracción de los músculos extensores.
Estos se llaman también músculos antigravitatorios.
2.1. Anatomía
El músculo está compuesto por fibras musculares, que constan de un haz de miofibrillas
de actina y miosina. Dentro de estas fibras musculares encontramos las fibras intrafusales y por
fibras extrafusales, que son las que verdaderamente se contraen. Éstas últimas están inervadas
por axones de las motoneuronas alfa (aunque también hay algo de información sensorial). Las
fibras intrafusales son órganos sensitivos especializados que inervan dos axones, uno sensitivo
y otro motor. Estos órganos también son llamados husos musculares.
Entre los filamentos de miosina hay unas pequeñas protrusiones, que son puentes
cruzados de miosina, unas estructuras que son móviles que interactúan con los filamentos de
actina y producen contracciones musculares. Las regiones en que se solapan los filamentos de
actina y miosina producen bandas oscuras o estrías, por ello es que al músculo esquelético se
le denomina a menudo músculo estriado.
La región central de la fibra muscular intrafusal (cápsula) contiene terminaciones
sensitivas que son sensibles al estiramiento aplicado a la fibra muscular. El axón eferente de la
motoneurona gamma hace que la fibra intrafusal se contraiga, contribuyendo a una cantidad
insignificante de fuerza. La función de esta contracción es modificar la sensibilidad de la
terminación aferente de la fibra al estiramiento.
Un sólo axón mielinizado de una motoneurona alfa inerva varias fibras musculares
extrafusales. Una motoneurona alfa, su axón y las fibras musculares extrafusales asociadas
constituyen una unidad motora.
La contracción se detecta por las fibras intrafusales y el órgano tendinoso de Golgi, que
envía la información de la fuerza de contracción de la médula espinal. El órgano tendinoso de
Golgi es sensible al estiramiento del músculo pero sobre todo a la presión de fuerza de
contracción.
2.2. La base física de la contracción muscular
La unidad motora constituida por el axón de una motoneurona alfa y las fibras
extrafusales que está inervando. Dependiendo del musculo hay muchas o hay pocas.
La unidad neuromuscular es la sinapsis entre el axón de una motoneurona y una de las
fibras musculares en la placa motora. Este tipo de sinapsis se hace llamar neurona-fibra
muscular. Este tipo de sinapsis en la musculatura estriada utiliza Ach (acetilcolina) por lo que
es una sinapsis colinérgica (una de las primeras sinapsis que se descubrió) y se realiza en una
placa motora (donde se hace la sinapsis). El potencial se llama potencial de placa motora, el
cual es mucho mayor que un potencial excitador postsináptico entre neuronas y siempre activa
a la fibra muscular y propaga el potencial a lo largo de su longitud. Ese potencial de acción
induce una contracción o torsión de la fibra muscular.
La despolarización de la fibra muscular provoca la apertura de canales de Ca2+,
permitiendo entrar en el citoplasma a los iones de calcio. Estos canales, como dependen de la
despolarización, se les llama canales de calcio dependientes de voltaje. Este acontecimiento
induce la contracción. El calcio actúa como un cofactor que permite a las miofibrillas extraer
energía del ATP presente en el citoplasma. Los puentes cruzados de miosina se unen
alternativamente a las cadenas de actina, se doblan en una dirección, se desprenden, vuelven a
doblarse, vuelven a unirse a la actina en un punto más bajo en la cadena y así sucesivamente.
Un impulso de una motoneurona produce una única torsión de una fibra muscular. Los
efectos físicos de la torsión duran considerablemente más que el potencial de acción, debido a
la elasticidad del músculo y al tiempo necesario para librar a la célula del calcio. La fuerza de
contracción muscular está determinada por la frecuencia media de impulsos de las diversas
unidades motoras. Si en un momento dado muchas unidades están produciendo impulsos, la
contracción será fuerte, si es al contrario, la contracción será débil.
2.3. Aferencias sensoriales musculares: receptores de tensión y estiramiento
1) Codificación proporcional del grado de estiramiento por frecuencia de descarga.
2) Disposición en paralelo.
3) Sensibles al estiramiento.
4) Detectan cambios en la longitud de las fibras musculares.
2.4. Retroalimentación sensitiva de los músculos
Las fibras musculares intrafusales contienen terminaciones nerviosas que son sensibles
al estiramiento, y se disponen en paralelo a las fibras musculares extrafusales. Por lo tanto, se
estiran cuando el músculo se alarga y se relajan cuando se acorta. De este modo, aunque estas
neuronas aferentes sean receptores de estiramientos, sirven de detectores de la longitud
muscular. Los receptores de estiramiento se localizan también dentro de los tendones, en el
órgano tendinoso de Golgi, y detectan el grado total de estiramiento ejercido por el músculo, a
través de tendones, sobre los huesos en los que el músculo está insertado. Los receptores de
estiramiento del órgano tendinoso de Golgi codifican el grado de estiramiento con la frecuencia
de disparo. No responden a la longitud del músculo, sino a la fuerza con que tira. Por el
contrario, los receptores situados en las fibras musculares detectan la longitud del músculo y
no la tensión.
3. Control del movimiento por la médula espinal
Aunque las acciones las controla el encéfalo, la médula espinal posee un cierto grado
de autonomía.
3.1. Reflejo de estiramiento monosináptico
Este reflejo de estiramiento es el único reflejo medular que conocemos en el que
participa una sola sinapsis.
Este reflejo nunca se da aislado y se produce si hay una señal o estímulo (percibido a
través del órgano o las fibras intrafusales) en el huso muscular o tendón de que el músculo se
estira (alargamiento del músculo), las fibras intrafusales envían información sensorial y se lleva
a cabo una sinapsis (conexión directa monosináptica) entre una neurona sensorial y una
motoneurona alfa de la sustancia gris medular (asta anterior), y son las fibras musculares las
responsables de la contracción del músculo. Se produce en un sólo segmento medular por lo
que es automático (por eso se le llama monosináptico).
En ocasiones, en este reflejo, la motoneurona puede tener axones colaterales que tengan
efectos distintos y contraiga músculos sinergistas (músculo que realiza la acción principal) e
inhiba músculos antagonistas.
3.2. Reflejo polisináptico inhibitorio
Este reflejo es un reflejo inhibidor del órgano tendinoso de Golgi, es muy simple que
se produce cando hay un estiramiento excesivo que puede provocar dolor o daño incluso. Hay
2 tipos de receptores (poblaciones aferentes) que tienen distinta sensibilidad: unas poblaciones
eferentes bajas que se activan enseguida y hay otras que se activan solo si la estimulación es
muy fuerte (umbral alto) por lo que el estiramiento puede hacer daño. Si la contracción es muy
fuerte hay un freno de la contracción porque se produce una inhibición de la motoneurona por
interneurona inhibitoria por medio de la glicina, el neurotransmisor inhibidor en el SNP y la
médula espinal.
*Va a haber vías conscientes que llegan al cerebro y cerebelo (funciones de ajuste del
movimiento).
4. Corteza motora primaria (MI)
Se corresponde con la AB4 (área de Brodmann 4), en la circunvolución precentral, justo
rostral o anterior al surco central.
El control motor es a través de las cortezas motoras y gran parte del cerebro está
dedicado al movimiento.
La organización es simétrica con la corteza sensorial somática, lo que quiere decir que
tiene una representación somatotópica (correspondencia punto por punto de un área del cuerpo
con un área específica del SNC). Hay un homúnculo, que es el homúnculo motor que muestra,
en relación con la inervación, una sobrerepresentación de aquella musculatura de movimientos
más precisos. Esto es característico de los primates pero en los humanos se desarrolla más.
La MI está organizada en cuanto a movimientos particulares de partes particulares del
cuerpo. Cada movimiento puede conseguirse mediante la contracción de varios músculos. Por
lo que hay circuitos neurales entre neuronas individuales de la corteza motora primaria y las
motoneuronas de la médula espinal que hacen que las unidades motoras se contraigan. Las
órdenes para el movimiento iniciadas en la corteza motora están ayudadas y modificadas por
la corteza premotora y MII, GGBB y el cerebelo. La MI provoca movimientos por grupos de
músculos (activan los que hacen movimientos sinérgicos e inhiben los antagonistas)
voluntarios contralaterales, no complejos. Esta información está modificada por los reflejos
medulares.
En el ser humano aparecen vías directas desde la corteza motora, neuronas de la corteza
motora que directamente llegan a motoneuronas alfa de la medula espinal. Es algo muy
característico del ser humano solamente.
La corteza es agranular, es decir, no hay neuronas granulares. Las capas 2 y 4
desaparecen pero está muy desarrollada la capa 5 (un tipo de capas piramidales) donde aparecen
las neuronas gigantopiramidales (neuronas piramidales gigantes que miden décima de
milímetro), que, comparadas con el tamaño de otras neuronas, son gigantes. Los axones en
parte van a constituir las vías voluntarias que tradicionalmente se conocen como vías
piramidales.
Las aferencias llegan desde el tálamo (ventral anterior y ventral lateral), el área motora
secundaria (MII, que es la porción medial del área 6, también llamada corteza premotora
medial), la corteza premotora, la SI y la MI contralateral. Y las eferencias van hacia los núcleos
motores de los pares craneales (vía corticonuclear o corticobulbar) para movimientos
voluntarios y a la médula espinal (vía corticoespinal). Hay un juego continuo de información
entre las cortezas motoras primarias.
El tacto activo son vías desde la MI a interneuronas espinales y a neuronas sensoriales
de la raíz dorsal. Para reconocer objetos no basta con tocarlos sino que hay que moverlos, por
lo que hay una relación estrecha entre el movimiento y el tacto.
*Los músculos faciales y las cuerdas vocales también entran dentro de aquí.
5. Áreas corticales motoras
El área de Brodmann 6 se relaciona con la planificación y el control de movimientos y
las aferencias llegan desde los lóbulos parietal y temporal.
La porción lateral se corresponde con la corteza premotora mientras que la medial se
conoce como MII o área motora suplementaria (AMS). La porción lateral va a intervenir en la
guía de movimientos voluntarios en relación con señales sensoriales, todo el movimiento que
dependa de estímulos externos (visuales, auditivos, somestésicos). El área medial está
implicada en el inicio de movimientos voluntarios y secuencias motoras complejas. La mayor
parte de los movimientos que realizamos se desarrollan por secuencias, y en esto tiene que ver
la anticipación. Las eferencias son la MI y la corteza premotora lateral.
Hay otras muchas más áreas motoras como el área oculomotora frontal (AB8) y el
campo ocular frontal, la porción del lóbulo frontal que rige los movimientos oculares
voluntarios. Y las eferencias se dirigen al puente (tegmento pedúnculo pontino) y al colículo
superior. Otra región es el área de Broca, el área motora del lenguaje, AB45, y la corteza
cingulada motora: hay regiones que tienen un carácter motor, y comprueba la realización de
los planos motores; si lo que se está haciendo no corresponde con el plan motor, la corteza da
un aviso, lo que se traduce en negatividad del error.
6. Vías motoras descendentes
La actividad motora depende de una serie de vías descendentes que se dirigen a núcleos
motores y a músculos: la vía motora descendente.
Hay que distinguir un grupo lateral y otro ventromedial, nombradas así por sus
localizaciones en la sustancia blanca de la médula espinal. El lateral transcurre a lo largo de la
médula espinal y desciende a los lados, y el ventromedial, transcurre también a lo largo de la
médula espinal pero desciende por las zonas ventrales.
El grupo lateral se ocupa del movimiento voluntario preciso, especialmente, de las
zonas distales (extremidades, especialmente manos, pies y dedos). Los movimientos son
independietes, es decir, las extremidades derechas e izquierdas realizan diferentes
movimientos. Hay 3 tractos principales:
1) Tracto corticoespinal. Es el más importante. Consta de axones de neuronas corticales
que terminan en la sustancia gris de la médula espinal. La mayor concentración de
cuerpos celulares se localiza en la MI, pero neuronas de los lóbulos parietal y temporal
también envían axones a través del tracto corticoespinal. Los axones abandonan la
corteza y viajan a través de la sustancia blanca subcortical hasta la zona ventral del
mesencéfalo, donde entran en los pedúnculos cerebelosos. Dejan los pedúnculos en el
bulbo raquídeo y forman las vías piramidales, llamadas así por su forma. En la zona
caudal del bulbo, la mayoría de las fibras tienen una decusación y cruzan y pasan al
lado contrario, también llamadas vías cruzadas. Tras esto, descienden a través de la
zona contralateral de la médula espinal formando el tracto corticoespinal lateral,
mientras que el resto desciende de forma ipsilateral, formando el tracto corticoespinal
ventral. La mayoría de los axones del t. corticoespinal lateral se originan en las regiones
de la MI y en el AMS. Controla los movimientos de las manos y dedos y es
indispensable para el movimiento independiente de los dedos cuando alcanzan y
manipulan algo.
2) Tracto corticobulbar. Se considera parte de la vía piramidal. Se proyecta en el bulbo
raquídeo y termina en los núcleos motores de los pares craneales V, VII, IX, X, XI y
XII, los cuales controlan los movimientos de la cara, cuello, lengua y partes de los
músculos extraoculares. El grupo lateral se corresponde con la representación cortical
de la expresión facial emocional voluntaria, la cual es somatotópica y se corresponde
con la representación sensorial (homúnculo sensorial) en SI.
3) Tracto rubroespinal. Se origina en el núcleo rojo mesencefálico, el cual recibe sus
señales más importantes desde la corteza motora a través del tracto corticorrubral del
cerebelo y desciende a lo largo de las porciones laterales, terminando en las
motoneuronas de la médula espinal que controlan los movimientos independientes de
antebrazos y manos. Hay que considerarlo como una especialización de la formación
reticular.
Un aspecto importante es que estas vías descendentes no vienen de la corteza motora,
sino que vienen de los lóbulos frontal, temporal, el occipital y especialmente el parietal. El
parietal es una fuente importante de movimientos motores y es donde se integra la información
externa que viene por la vía dorsal y la propioceptiva que viene del sistema vestibular a través
del estado de los músculos, percepción del propio cuerpo... por lo que también envían
información motora y no es solo la corteza motora.
La porción ventromedial desciende de porciones ventrales y anteriores y hablamos de
la postura, locomoción y de movimientos que afectan al tronco y a las exteremidades (pero a
las porciones proximales, las más cercanas al tronco). Son movimientos más gruesos y
provienen de MI y a través de las motoneuronas espinales. La FR recibe gran cantidad de
señales de la corteza premotora y de varias regiones subcorticales como la amígdala, el
hipotálamo y los GGBB. Interviene en el control de la postura. Realiza movimientos
voluntarios y precisos, pero que sean voluntarios no quiere decir que sean conscientes porque
tenemos la capacidad de realizar acciones voluntarias de las que no somos conscientes. Tiene
3 tractos principales:
1) Tracto vestibuloespinal. Tiene su origen en los núcleos vestibulares. Se corresponde
con el tronco y los músculos axiales y proximales. Posee reflejos de enderezamiento,
control de la postura y equilibrio (a través de los núcleos de los cordones posteriores).
Interviene el haz reticuloespinal y vías corticorreticulares.
2) Tracto tectoespinal. Viene del tectum óptico (colículos superiores) e influye en la
coordinación de movimientos de cabeza y tronco en los oculares. Tienden a ser
movimientos automáticos.
3) Tracto reticuloespinal. En parte está influido por la corteza motora y parte procede de
las vías corticorreticulares. Interviene en la locomoción y movimientos automáticos.
Es tradicional incluir también el tracto corticoespinal ventral, que es la parte superior de piernas
y tronco. No decusa.
El papel de la formación reticular es muy destacado porque prácticamente todos los sistemas
descendentes envían información a distintos núcleos de la FR, que está interviniendo en todos
los movimientos, recibiendo información de todos los sistemas motores.
7. Planificación e inicio de movimientos
Este papel lo realiza la corteza asociativa motora. Tiene 2 fases: la planificación y la
ejecución. Intervienen el área motora suplementaria (AMS) y la corteza premotora (a través de
MI), las cuales reciben información de zonas asociativas de las cortezas parietal y temporal.
Se activan cuando se realizan movimientos y cuando se imagina el movimiento (cuando una
persona se imagina una situación en la que va a sentir tensión, automáticamente aumenta el
tono muscular). Se activan también al imitar movimientos y con la comprensión e
interpretación de acciones (buscar intenciones de los movimientos, muy importante en la
conducta social). La corteza visual auditiva está organizada en 2 corrientes: dorsal y ventral.
La ventral termina en la corteza temporal inferior y participa en la percepción y el
reconocimiento de objetos particulares. La corriente dorsal termina en el lóbulo parietal
posterior y participa en la percepción de la localización.
Las aferencias son la corteza asociativa parietal y temporal en donde se produce una integración
de la información sensorial visual, auditiva y somática. La vía de salida es el área motora
primaria.
El área motora suplementaria está especializada en el aprendizaje y en la realización de
acciones con secuencias de movimientos. Aquí se inicia el proceso de ejecución motora (no se
explica la planificación). La lesión interrumple la capacidad de ejecutar secuencias bien
aprendidas de respuestas en las que la realización de una respuesta sirve de señal para lo que
la siguiente respuesta debe hacer.
Interviene también el área pre-suplementaria (subdivisión del área motora
suplementaria) que envía información a la MII y de ahí a la MI para que se activen los músculos
correspondientes. Se produce la anticipación de movimientos que sería previa a la toma de
decisiones.
La corteza prefrontal va a depender de la corteza parietal (posterior), que almacena
información sobre la decisión y la transmite al AMS, de la temporal y de todo lo que hay
almacenado (percepciones y memoria). Lleva a cabo el inicio de acciones voluntarias.
8. Corteza premotora (AB6 lateral)
Se corresponde con la porción lateral del área 6 de Brodmann. Aquí se encuentran
neuronas que producen patrones de movimientos complejos y movimientos que están guiados
por la estimulación externa, por el espacio, por la distancia y las características físicas. Las
aferencias son de tipo sensorial: parietales, talámicas (todo lo que sube pasa por el tálamo
motor; el complejo ventral anterior lateral, dorsal y por el núcleo pulvinar). Las eferencias van
a MI, AMS, formación reticular y a interneuronas del asta anterior (sobre todo a los haces
corticoespinal y corticubulbar). Tiene conexiones con el núcleo subtalámico, el núcleo rojo y
formación reticular.
Los movimientos guiados por estimulación externa, cuando la persona tiene una lesión
de esta área no puede hacer uso de la información contextual (si cambian las características del
contexto no puede adaptarse ni realizar respuestas). Depende de la estimulación externa.
9. Estructuras subcorticales del sistema motor
Son importantes en la conducta motora y se distinguen 2 circuitos motores generales de
ajuste motor (su correcta organización y que el tono muscular sea el adecuado). Son de
retroalimentación, tienen un carácter de feedback, lo que hacen es afinar el movimiento,
ajustarlo.
1. Córtico-ponto-cerebelo-tálamo-cortical.
2. Córtico-estriado-pálido-tálamo-cortical. Basado en los ganglios basales.
Cuando hay lesiones se pierde coordinación, precisión y no se pueden realizar
movimientos debidamente que sigan las pautas de la estimulación.
Además de las regiones corticales y la médula espinal, la conducta motora implica a
varias estructuras subcorticales como la formación reticular, el cerebelo y los ganglios basales
(GGBB).
9.1. Formación reticular
Consta de un gran número de núcleos localizados en el corazón del bulbo raquídeo,
protuberancia y mesencéfalo. Todos los sistemas conectan con ella. Controla la actividad del
sistema motor gamma, regula el tono muscular (depende de los músculos extensores a través
de la FR y de los reflejos medulares; este último es muy importante y afecta prácticamente a
todos los músculos, dependiendo del nivel de activación de la FR), da respuestas automáticas,
y está relacionada con el control postural y la locomoción. Las aferencias proceden de cortezas
motoras y la principal eferencia es la del tracto retículo-espinal (grupo ventromedial).
9.2. Cerebelo
Contiene unos 50.000 millones de neuronas. Sus impulsos se proyectan en todas las
estructuras motoras importantes del encéfalo. Consta de 2 hemisferios y su lesión implica
movimientos con sacudidas y erráticos, perdiendo la coordinación. Se encarga de acortar
precisión al movimiento y va a coordinar e integrar las secuencias de contracciones musculares.
Hay cierta memoria de movimientos en el cerebelo (la persona lesionada pierde algunos
automatismos). Hay que distinguir 3 porciones:
- Parte medial. Se suele conocer como la parte vestibulocerebelosa o el cerebelo
vestibular. Está relacionado con la información vestibular, con movimientos oculares
(reflejo vestibuloocular) y se ocupa de reflejos de tipo postural (recuperar el equilibrio,
en donde la mayor parte son antigravitatorios). Coincide con el lóbulo floculonodular
y de aquí se dirige a uno de los núcleos profundos del cerebelo; el núcleo fastigial. Las
afererencias llegan desde los n. vestibulares, la FR, el sistema visual (reflejos visuales,
pretectum) y de tipo somestésicas. Las eferencias son a través del sistema ventromedial,
saliendo por el pedúnculo cerebeloso inferior y haciendo sinapsis con la FR que tiene
sus propios núcleos motores. Sobre todo se dirige a los n. vestibulares y oculomotores
y a los músculos que contribuyen al equilibrio, así como a los músculos axiales.
- Zona intermedia (medial). Rige los movimientos de brazos y piernas y también corrige
el movimiento de la vía corticoespinal (de movimientos precisos o voluntarios, menos
automáticos). La información llega a la corteza cerebelosa y de ahí se dirige a otros
núcleos profundos del cerebelo; los núcleos interpuestos. Las aferencias proceden de la
corteza cerebral a través del n. reticular tegmentopontino. Las eferencias se dirigen
hacia el n. rojo, los n. talámicos ventral (corteza premotora) y lateral (MI), y de vuelta
a la corteza motora.
- Zona lateral. Rige la motilidad precisa, los movimientos rápidos, las destrezas y el
inicio del movimiento (aunque no se complete, pero esta zona ya se activa). Las
aferencias llegan desde la corteza asociativa frontal, la MI a través del n. pontino y haría
relevo en el n. dentado.
Otra región es el vermis que recibe información auditiva y visual mediante el téctum
óptico, así como cutánea y cinestésica, mientras que las eferencias se dirigen al n. fastigial. Es
muy importante en los movimientos posturales.
9.3. GGBB
Forman parte del 2º circuito. Influye en movimientos originados en la MI que discurren
a través de las vías ventromediales, por lo que no son movimientos precisos sino automatismos.
Reciben información de toda la corteza, en especial la MI y la SI, y de la sustancia negra (rica
en dopamina por lo que es un sistema dopaminérgico, ligado al sistema de refuerzo y
movimiento y tiene funciones cognitivas que contribuye a la atención focal o concentral).
Cuando hay una malformación de la sustancia negra (desaparición masiva de las neuronas
dopaminérgicas) es la principal causa de la enfermedad de Parkinson (la persona a veces no
puede controlar el movimiento, no puede detenerse; se pierde la flexibilidad del aprendizaje
por lo que disminuye). Este sistema combina la información sensorial y los movimientos que
se están realizando, así como para ajustarlos también. Envían información a la MI, a la AMS y
a la corteza motora a través del tálamo motor (áreas ventral anterior y ventral lateral) y de los
n. motores troncoencefálicos). La información del n. caudado se dirige al putamen y así al
globo pálido interno, dirigiéndose desde aquí a los n. ventrales del tálamo (n. motores del
tálamo; ventral anterior y ventral lateral), y de ahí vuelve a la corteza cerebral. El n. menos
relacionado con el movimiento es el caudado (porque también interviene en procesos
cognitivos), y el estriado está más relacionado con aspectos emocionales y motivacionales,
aunque no quiere decir que no tenga función motora. El núcleo accumbens es muy importante
para estimular la actividad motora, el refuerzo. Los núcleos talámicos y del subtálamo también
tienen una gran relevancia motora, así como la sustancia negra mesencefálica.
Existen varias vías de transmisión de la información:
1) Vía directa. Es una vía activadora por desinhibición de la inhibición tónica del globo
pálido interno sobre el tálamo motor. Su función es inhibir el movimiento motor. El
recorrido es el siguiente: corteza cerebral (partes asociativas) – n. caudado y putamen
(inhibiendo = i) – globo pálido interno (i) – tálamo motor (VA/VL) –corteza motora –
n. motores del tronco (sistema ventromedial).
2) Vía indirecta (entrocortada). Es una vía inhibitoria cuyo efecto final es bloquear la
inhibición de la actividad motora. El recorrido es el siguiente: n. caudado y putamen (i)
– globo pálido externo (i) – n. subtalámico (e) – globo pálido (i) – tálamo motor.
3) Vía hiperdirecta. Es una vía cuyo resultado es un refuerzo de la inhibición del globo
pálido interno. El recorrido es el siguiente: área premotora suplementaria (e) – n.
subtalámico (e) – globo pálido interno.
4) Haz nigroestriado. Viene de la sustancia negra (DA) al n. caudado y el putamen. La
sustancia negra mesencefálica es rica en dopamina, y tiene 2 partes: pars compacta y
pars reticulata. Esta actividad motora es muy potente sobre el n. caudado y el putamen.
Se le da importancia a la sustancia negra porque sus trastornos afectan a la eficacia de
la vía nigroestriada como al cerebelo o a los n. motores de la FR y provocan la
enfermedad de Parkinson.
*Las flechas en negro son excitadoras y en rojo inhibidoras.
9.3.1. Funciones y lesiones de los GGBB
Cuando hay lesiones, el plan de acción lo tiene la persona en la consciencia, pero la
ejecución lo hace de forma muy difícil o de forma incorrecta porque no son precisos y no se
ejecutan bien los movimientos.
Las vías corticoestriatales transmiten copias de órdenes motoras a través de colaterales
de la vía corticoespinal, realizando una proyección somatotópica. Hay un sistema de apoyo,
corrección y ajuste del movimiento a los planes motores y a cambios externos, y combinan
información sensorial y movimientos en curso de realización.
Sobre los GGBB descansan automatismos relacionados con el inicio o cese del
movimiento o de la recuperación de la postura. El aprendizaje motor es el modelo de los
aprendizajes implícitos.
La degeneración de la sustancia negra o del haz nigroestriado provoca un deterioro de
movimientos automáticos, acinesia (pérdida de reflejos), lentitud, hipertonía, temblor y
alteración de la memoria motora.
10. Conducta motora compleja
Rizzolatti y Siningaglia descubren que hay neuronas, las neuronas espejo, que se
activan cuando se observan movimientos o cuando la persona imagina el movimiento, así como
cuando también los tiene que imitar, y esto va con estímulos asociados. Estas se encontrarían
en la parte superior del lóbulo parietal inferior y en la zona prefrontal ventral (zona motora).
Servirían para el reconocimiento de acciones, pero sobre todo para la realización de
intenciones, la intencionalidad. En personas con trastornos graves del desarrollo, esto último
está alterado.
La conducta motora compleja habla de 2 conductas: el control de alcance y de agarre.
Forman parte de la corriente visual dorsal y están relacionadas con la localización de objetos y
el movimiento. La región de alcance parietal depende de la corteza parietal posterior medial y
la conducta de agarre, del surco intraparietal.
