Te 3831
Te 3831
TESIS:
BIÓLOGO MARINO
PRESENTA:
DIRECTOR:
Dr. Juan Manuel López Vivas (Universidad Autónoma de Baja California Sur),- Director
de tesis.
B.M. Carlos Augusto Aguilar Cruz (Universidad Autónoma de Baja California Sur).
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A Franco, Rosario y Ana Rosa
“El futuro pertenece a quienes creen en la
belleza de sus sueños”
Eleonor Roosevelt
iii
Agradecimientos:
Gracias al laboratorio de Botánica Marina y a sus proyectos que me han permitido finalizar este
trabajo de investigación.
Gracias a mi comité de Tesis, en especial a mi director, Dr. Juan Manuel López Vivas, gracias
por todo el apoyo, tiempo y paciencia que me tuviste además de tu valiosa amistad, por todo el
conocimiento y experiencia que hasta el momento he adquirido gracias a ti, no pude tener mejor
guía y papá académico. A la Dra. Georgina Brabata Domínguez por todo el apoyo, buenos
consejos y amistad. Al B.M. Carlos Augusto Aguilar Cruz, por su paciencia, apoyo y tiempo
dedicado para esta tesis. A la Dra. Karla León por aceptar ser parte de mi comité de último
momento y brindar observaciones que enriquecieron este trabajo y a la Dra. María Mónica Lara
Uc por sus observaciones que enriquecieron este trabajo.
Gracias al Dr. Jorge Manuel López Calderón, por su apoyo, amistad y enseñanzas, además de
que fuiste parte fundamental en la logística y desarrollo de esta tesis.
Gracias al Dr. Rafael Riosmena Rodríguez, aunque no estés con nosotros, fuiste un gran guía y
alguien importante, gracias a ti llegué al Laboratorio de Botánica Marina y me pusiste en el
lugar adecuado.
A mis compañeros de generación y maestros que durante este camino fueron parte importante
en el aprendizaje.
A mis amigos, Sara, por tu buena amistad, estar en los momentos más difíciles para mí, tu buena
vibra y tu gran carisma que hace que seamos los mejores amigos, Violeta, una gran alentadora
mujer que sin ti muchas cosas ni hubiesen ocurrido, gracias por enseñarme tu perspicacia y
grandes valores de superación que son muy únicos y admirables de ti, Luis Miguel, mi gran
hermano de la carrera, gracias por tu amistad y por la gran confianza, además de ser mi gran
amigo de “Fetê” y de las buenas charlas filosóficas de la vida, Sinaí, por tu valiosa amistad,
buenos ratos de locura en la universidad y tus buenos consejos de mágica mujer, Luisa
(parrichulis) gracias por tu buena vibra tus buenos consejos y aunque te pierdas siempre te tengo
presente, Mónica Estefanía, gracias por ser una gran amiga, por compartir tantas cosas en
nuestros días de estudiahambres y los buenos momentos que pasamos todo nuestro “circulito
iv
amistoso”, Waldo, “San Pepiano” gracias amigo por formar parte de este proceso que por fin
puedo finalizar, Misael, gracias por tu buena vibra, tu positivismo y la energía que me contagias,
Omar, mi amigo más “luchón” y perspicaz que conozco, eres un gran ejemplo para mí, gracias
por el apoyo que siempre me has brindado desde nuestros días en la universidad hasta el día de
hoy.
A Oscar y Cinthya, mis grandes, buenos y más antiguos amigos, que desde nuestros días de
secundaría nos hemos echado la mano y hemos evolucionado juntos y, hoy por hoy, seguimos
creciendo, gracias por formar parte de este proceso y de mi vida, son la onda.
A mis padres, gracias a ustedes todo esto posible, aunque en la austeridad y grandes conflictos,
hemos podido salir adelante, hoy puedo decirles con mucha honra que han sido mi pilar y
fortaleza, además este trabajo es dedicado a ustedes por todo el apoyo que me han podido
brindar, espero y tengamos muchos logros como familia y sigamos echándole muchas ganas a
todo lo que tenemos enfrente.
A Ismael, gracias amigo, eres la onda, aprendí mucho de ti y creo que en los peores tiempos nos
apoyamos mutuamente, el mejor “roomie” que he tenido, gracias por tu energía, buenas charlas
y apoyo incondicional.
A Tania, mi compañera y amiga “pastóloga”, gracias por el gran aporte que le diste a esta tesis
con tus tutorías de programas y aporte de ideas, tenemos un harto de camino por delante.
A Enrico, mi Italiano favorito, te agradezco por la gran enseñanza moral, personal que me
apoyaste en tiempos muy difíciles, aprendí demasiado de ti, a ver la vida más positivamente, el
valor de los buenos amigos, de conocer personas nuevas que te pueden aportar grandes cosas,
diste un giro total a mi percepción de la vida, mucha buena vibra contigo.
A Kaleria y Ana, que formaron parte de la etapa final de este trabajo, gracias por los buenos
ratos, charlas y buenos consejos.
A Tai Coh, gracias “Sr. Pez” por todos estos años de compartir aventuras, vivencias, viajes,
locuras, eres una de las grandes partes fundamentales para que este trabajo haya concluido,
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apenas es un pasito delante de todo lo que se puede lograr hacer, gracias por todo el ánimo y
apoyo que me has brindado.
A mis compañeros de laboratorio, especialmente a Israel Moreno que fue de los pioneros de los
muestreos y procesamiento de muestras.
A Leia, mi compañera fiel perruna que ha estado a lo largo de estos años conmigo.
Gracias a todas las personas de INAPESCA, UIN, PROMAC y personas que conocí en estos
últimos años y fueron parte fundamental en mi desarrollo personal y profesional que no puedo
mencionar a todos, pero saben que siempre están en mi ser. Y gracias a Bety, que a lo largo de
la carrera nos ayuda y guía con todo el papeleo en el Departamento y burocracia de la
Universidad.
vi
C0NTENIDO
RESUMEN .............................................................................................................................. x
ABSTRACT ........................................................................................................................... xi
1.-INTRODUCCIÓN ................................................................................................................ 1
1.1.-Importancia económica y ecológica ................................................................................. 1
1.2.-Morfología y su relación con el ambiente. ........................................................................ 2
1.3.-Estado actual de las angiospermas marinas. ................................................................... 6
2.-ANTECEDENTES............................................................................................................... 6
3.-JUSTIFICACIÓN .............................................................................................................. 10
4.-OBJETIVO GENERAL ...................................................................................................... 11
4.1.-Objetivos particulares .................................................................................................... 11
5.-ÁREA DE ESTUDIO ......................................................................................................... 11
6.-HIPÓTESIS ...................................................................................................................... 13
7.-METODOLOGÍA ............................................................................................................... 13
7.1.-Trabajo en campo .......................................................................................................... 13
7.2.-Especies que conforman la pradera............................................................................... 15
7.2.1.-Identificación de las especies......................................................................................... 15
7.2.2.-Técnica histológica y generación de información para identificación de especies 15
7.3.-Análisis de datos............................................................................................................ 16
7.4.-Distribución de las especies y extensión de la pradera .................................................. 18
8.-RESULTADOS ................................................................................................................. 18
8.1.-Especies que conforman la pradera. Estructuras anatómicas e histológicas ................. 18
8.2.-Estructuras histológicas ................................................................................................. 21
8.3.-Tipo de sustrato ............................................................................................................. 25
8.4.-Cuantificiación de biomasa ............................................................................................ 25
8.5.- Extensión de la pradera y temporalidad. ....................................................................... 28
8.6.-Distribución de las especies .......................................................................................... 31
9.-DISCUSIÓN...................................................................................................................... 34
9.1-Caracterización de las especies que conforman la pradera de pastos marinos en la zona
de estudio. ............................................................................................................................ 34
9.2.-Estructuras histológicas. ................................................................................................ 36
9.3.- Extensión de la pradera y temporalidad ........................................................................ 38
vii
9.4.-Biomasa. ....................................................................................................................... 38
9.5.-Distribución de las especies .......................................................................................... 41
10.-CONCLUSIONES. .......................................................................................................... 42
11.-BIBLIOGRAFÍA ............................................................................................................... 43
12.-ANEXOS ........................................................................................................................ 50
Lista de tablas
Tabla I.- Análisis estadísticos de normalidad y varianzas de cada variable independiente ... 18
Tabla II.- Especie de pasto marino encontrada en diferente tipo de sustrato ........................ 25
Lista de Figuras
Figura 9. Regresión lineal simple entre el promedio total de peso seco (g) y clorofila a
(mg/m3) de Halophila sp. ...................................................................................................... 27
Figura 10. Regresión lineal simple entre el promedio total de peso seco (g) e irradiancia
(µmol·s-1m-2) (g) de Ruppia sp……………………………………………………………………27
Figura 11. Regresión lineal simple entre el promedio total de peso seco (g) y clorofila a
(µmol·s-1m-2) de Ruppia sp. ………………………………………………………………………28
Figura 12. Peso seco y peso húmedo (gr) de Halodule wrightii. ............................................ 29
Figura 13. Peso seco y peso húmedo (gr) de Ruppia maritima ............................................. 29
Figura 14. Peso seco y peso húmedo (gr) de Halophila decipiens ........................................ 30
Figura 15. Largo del haz (cm) de Halodule wrightii y Ruppia maritima .................................. 30
viii
Figura 16. Mapa de distribución en Playa Punta Roca Caimancito (La Concha) de la pradera
de pastos marinos conformada por las tres especies (R. marítima, H. wrigthtii y H.
deciepiens) durante el año 2013 ........................................................................................... 32
Figura 17. Mapa de distribución en Playa Punta Roca Caimancito (La Concha) de la pradera
de pastos marinos conformada por las tres especies (R. marítima, H. wrigthtii y H.
deciepiens) durante el año 2014 (año niño). ......................................................................... 33
ix
RESUMEN
Los pastos marinos son ecosistemas muy importantes ecológica y económicamente hablando,
son productores primarios, protegen las costas de fenómenos naturales (barreras naturales),
son zonas de reclutamiento de diferentes especies de vertebrados como los peces, que en su
mayoría son de importancia comercial, fungen como alimento de aves acuáticas y tortugas;
además estos ecosistemas son clave para la reducción de algunos gases de efecto
invernadero como el CO2 ya que son depositados en la fase sedimentaría en los océanos del
mundo. A pesar de todas las contribuciones ecosistémicas que tienen estas plantas acuáticas,
se mencionan brevemente en la NOM-022 SEMARNAT- 2013 y no hay una norma oficial
exclusiva para la protección de estos organismos y año con año las praderas van en
decremento debido al calentamiento global y efectos antropogénicos. En el Golfo de California
hay muy pocos estudios sobre la distribución y biomasa de los pastos marinos, con este trabajo
se documenta la presencia de tres especies de pastos marino (Halophila decipiens, Ruppia
maritima y Halodule wrightii) en Playa Punta Roca Caimancito, con una cobertura de 18.26
hectáreas y un perímetro de 1.73 Kilómetros. Para la identificación de estas especies se utilizó
la anatomía foliar, la histología de las mismas plantas con la técnica safranina de Johansen y
verde rápido para conocer la estructura celular de cada especie. Los muestreos se realizaron
cada 15 días en un periodo de 16 meses (abril 2013 a julio 2014), durante este tiempo se
tomaron muestras biológicas y algunos parámetros ambientales como salinidad y temperatura.
El resto de los parámetros (irradiancia y clorofila a) fueron tomados de la Agencia Aeroespacial
Nacional de los Estados Unidos (NASA) Para conocer las variables ambientales que se
relacionan con la biomasa, se realizaron regresiones lineales simples para ver el
comportamiento fisiológico de los pastos marinos en el medio natural. Los datos arrojados nos
indican que las variables independientes de mayor peso para explicar el promedio total de
peso seco (g) de H. decipiens fue la temperatura, donde se observa que la temperatura idónea
para estos organismos va de los 21°C a los 27°C y Clorofila a, cuyos valores óptimos son de
0.2 mg/m3 a 0.8 mg/m3. Para H. wrightii ninguna de las variables tomadas en cuenta pudo
explicar el promedio total de peso seco (g). Las variables que pudieron explicar el
comportamiento del peso seco (g) de R. maritima fue la irradiancia, y los valores óptimos
fueron entre 45 µmol·s-1m-2 y 63 µmol·s-1m-2 y clorofila a, y con valores óptimos de 0.2 mg/m3
a 0.8 mg/m3. Las tres especies son consideradas especies tropicales-subtropicales, con altas
tasas de tolerancia y resistencia a la presión ambiental, la pradera fue considerada perenne,
debido a que las especies estuvieron presentes en la mayoría de los meses muestreados en
proporciones diferentes. H. wrightii fue la especie que se encontró en mayor proporción y es
considerada una especie “euritérmica” siendo la temporada de invierno la más adversa; le
sigue R. maritima que es una especie considerada invasora, altamente adaptable a
condiciones extremas y teniendo una afinidad por las aguas cálidas. H. decipiens durante los
meses de septiembre a noviembre generó semillas y en la temporada invernal están en menor
proporción; ya que dedican toda su energía a resistir las bajas temperaturas, en las
temporadas más cálidas tienen altas tasas de crecimiento. La pradera está en constante
movimiento debido a las condiciones cambiantes del océano, por lo que es recomendable
realizar estudios donde se abarque la mayor área posible para estudios más precisos.
Palabras clave: Calentamiento global, fisiología, gases de efecto invernadero, pasto marino,
cobertura.
x
ABSTRACT
Seagrasses are very important ecosystems ecologically and economically speaking; they are
primary producers, protect the coasts of natural phenomes (natural barriers). Are areas of
recruitment of different species of vertebrates such as fish, which are mostly commercially
important, as food for aquatic birds and turtles; in addition these ecosystems are key to the
reduction of some greenhouse gases like CO2 since they are deposited in the sedimentary
phase in the oceans of the world. In spite of all the ecosystemic contributions that these aquatic
plants have, them are mentioned in the NOM-022 SEMARNAT-2013 and there is no official
standard for the protection of these organisms and year-on-year the prairies are decreasing
due to global warming and anthropogenic effects. In the Gulf of California, there are very few
studies on the distribution and biomass of seagrass. This work documents the presence of
three species of marine grasses (Halophila decipiens, Ruppia maritima and Halodule wrightii)
at Punta Roca Caimancito Beach, with a coverage of 18.26 ha and a perimeter of 1.73 km. For
the identification of these species, we used foliar anatomy, the histology of the same plants
with the Safranin technique of Johansen and fast green to know the cellular structure of each
species. Samples were taken every 15 days in a period of 16 months (april 2013 to july 2014),
during which time biological samples and some environmental parameters such as salinity and
temperature were taken. The rest of the parameters (irradiance and chlorophyll a) were
obtained from the United States National Aerospace Agency (NASA). To know the
environmental variables that are related to biomass, simple linear regressions were performed
to see the physiological behavior of the pastures in the natural environment. Data showed that
the independent variables of greater weight to explain the total average dry weight (g) of H.
decipiens was the temperature, where it is observed that the ideal temperature for these
organisms ranges from 21°C to 27°C C and Chlorophyll a, whose optimal values are 0.2 mg/m3
to 0.8 mg/m3. For H. wrightii none of the variables taken into account could explain the total dry
weight average (g). The variables that could explain the dry weight (g) behavior of R. maritima
were irradiance, and the optimal values were between 45 µmol·s-1m-2 and 63 µmol·s-1m-2 and
chlorophyll a, and with optimum values from 0.2 mg/m3 to 0.8 mg/m3. The three species are
considered tropical-subtropical species, with high tolerance rates and resistance to
environmental pressure, the prairie was considered perennial, because the species were
present in most of the months sampled in different proportions. H. wrightii was the species that
was found in greater proportion and is considered a "euritérmica" species being the winter
season the most adverse; is followed by R. maritima, which species is considered invasive,
highly adaptable to extreme conditions and having an affinity for warm waters. H. decipiens
during the months of September to November generated seeds and in the winter season are
in smaller proportion; since they devote all their energy to resist the low temperatures, in the
warmest seasons they have high rates of growth. The meadow is in constant motion due to the
changing conditions of the ocean, so it is advisable to carry out studies that cover the largest
possible area for more accurate studies.
xi
1.-INTRODUCCIÓN
Entre los sistemas costeros destacan las zonas estuarinas y arrecifes de coral, que
tienen una gran importancia ecológica ya que sustentan una gran abundancia y
distribución de especies. Estos ecosistemas son altamente productivos, y constituyen
reservorios importantes de materia orgánica la cual se deposita principalmente en la
fase sedimentaria, lo cual es un factor fundamental en el control de ambientes costeros
ya que generalmente presentan concentraciones considerables de elementos traza y
nutrientes (Kennish, 1986). Dentro de estos ecosistemas se encuentran los
conformados por pastos marinos y son considerados como uno de los más productivos
de los océanos del mundo. Estos productores primarios, se encuentran asociados a
fondos blandos, en aguas someras tropicales y templadas, forman praderas marinas
que pueden estar asociadas a otros ecosistemas costeros como arrecifes de coral y
manglares (Ogden y Gladfelter, 1983).
Las praderas de pastos se caracterizan por el predominio de las angiospermas
marinas (plantas con flores) también denominadas fanerógamas marinas, únicas
representantes de este grupo de plantas que han evolucionado para adaptarse a
condiciones de inmersión permanente en el medio marino. Para que una especie de
angiosperma sea considerada como marina debe poseer una clara adaptación al
medio salino, crecer completamente sumergida, tener un sistema de anclaje al sustrato
y un sistema de polinización hidrófilo.
Los pastos marinos son reconocidos como un recurso natural de gran importancia
tanto para los ecosistemas marinos como para el hombre (Dayli, 1997). La fauna
asociada a estos ecosistemas constituye una fuente económica importante para la
pesquería en Laguna San Ignacio, B.C.S. por mencionar un ejemplo, en la península
de Baja California, en el año 2005, el 12% de la producción pesquera nacional fue para
dicho estado donde destacan especies de gran valor económico como peces, callo de
hacha, almeja, camarón y jaiba (López-Calderón, 2010). Estos ecosistemas sostienen
1
una alta diversidad biológica, cuyo papel ecológico es fundamental, ya que proporciona
un hábitat a muchas especies de peces, algas e invertebrados, contribuyen a la base
trófica para especies de importancia comercial o en peligro de extinción como tortugas
marinas, aves marinas y sirénidos (López-Calderón, 2012). Los pastos marinos en
conjunto con todas las especies relacionadas y/o dependientes de estos dan la forma
a la compleja estructura de estos ecosistemas (López-Calderón, 2012).
Las angiospermas marinas estabilizan el fondo marino y pueden servir de barreras
naturales ante fenómenos naturales, como huracanes y tormentas, las hojas ayudan
a disminuir la velocidad de las corrientes y de la misma manera evitan la turbidez del
agua impidiendo el levantamiento del materia orgánica e inorgánica del fondo marino
(Wood et al., 1969; Nellemann et al. 2009). La productividad primaria es de gran
importancia en el planeta, ya que es la base de la cadena trófica, el 93% del CO 2 del
planeta se almacena y circula por medio de los océanos. A nivel mundial la producción
primaria de macroalgas y pastos marinos equivale al 5% del total oceánico, sin
embargo, su biomasa equivale a dos tercios del total de la biomasa oceánica, por lo
tanto, estas plantas acuáticas son consideradas reservorios o sumideros de carbono
(Smith, 1891). Las angiospermas marinas fijan 35 millones de toneladas al año, lo que
equivale a una tasa de producción de 0.1 y 18.5 g C/m2/día con los valores
comprendidos entre 0.4 y 1.5 g C/m2/día (Alongi, 1997; Duarte et al., 2005). Estos en
conjunto con manglares y marismas capturan y alojan 60-210 ton C/km2/año (Alonji,
2002).
Los pastos marinos son un grupo ecológico de plantas marinas similares a las plantas
terrestres, estas son capaces de vivir en ambientes 100% marinos (López-Calderón,
2012). Se encuentran por debajo de la superficie del agua mayormente estuarios
someros, presentan flores, hojas, rizomas (bajo el sedimento) y un sistema de raíces
que les ayuda a mantener comunicación con otras monocotiledóneas, los rizomas son
para el soporte mecánico y las partes superiores consisten en retoños de varias hojas,
por lo general las hojas están protegidas por una vaina basal, la cual se encarga de
dar protección haces apicales y las hojas jóvenes (Fig. 1). Los órganos de los pastos
2
marinos consisten de tres tejidos básicos: 1) La epidermis la cual confiere a la planta
una protección mecánica a través de la cutícula, encargándose de restringir la
transpiración y la aireación, 2) Los haces vasculares, utilizados para el transporte de
solutos y agua y 3) El parénquima, este tejido encargado de realizar la fotosíntesis, y
está reforzado con esclerénquima lignificado, para brindar un soporte mecánico a la
planta, junto con un sistema de espacios aéreos que permite la flotabilidad de los
haces. Las láminas de las hojas son simples y desnudas, algunas con pelos
unicelulares, generalmente en la parte abaxial o superficie de la hoja situado en la
parte contraria al eje que lo soporta, las hojas pueden crecer por lo general en
“racimos” con varias hojas, el tamaño de los haces se ve influenciado por las
condiciones ambientales tales como la profundidad, temperatura, disponibilidad de luz,
nutrientes, localización geográfica, mareas, oleaje entre otros (Phillips y Meñez, 1988;
MacDonal, 2011). Se pueden encontrar mayoritariamente en suelos suaves (limo o
arena) y pueden ser ubicados por su distribución densa (praderas de gran tamaño) y
a la vez se observan en parches heterogéneos bajo el agua (López-Calderón, 2012).
Se piensa que los pastos marinos derivan de plantas terrestres que regresaron al mar
al no poder adaptarse y con procesos de aclimatación conquistaron el medio acuático.
En cuanto a la salinidad, estos organismos pueden encontrarse desde agua dulce,
salobre y salada, lo cual les provocó cambios anatómicos, morfológicos y fisiológicos
(López-Calderón, 2012). Los pastos marinos tienen una anatomía foliar muy
homogénea, resultado de su adaptación al ambiente acuático (den Hartog, 1970), a
partir, probablemente de un mesófilo bifacial típico (parénquima de empalizada y
mesófilo esponjoso) de una hoja de planta terrestre. Sin embargo, las fanerógamas
marinas cambiaron esta anatomía desarrollando un aerénquima, un nuevo tejido
resultado del mesófilo (especializado en la conducción de solutos) que ha perdido una
gran cantidad de pigmento, además, se encuentran amplios espacios intercelulares
conocidos como lacunae. Esta característica novedosa se asume que fue desarrollada
para incrementar espacios internos de gas de las plantas acuáticas ya que ellas crecen
en sustratos pobres en oxígeno, estas estructuras ayudan con la flotabilidad de las
hojas y permite el intercambio de gases con el medio (Pérez-Castro, 2010).
3
La morfología y el éxito de la colonización de estas plantas están basados en un
sistema de módulos básicos que se repite vegetativamente, mediante un crecimiento
clonal por lo que se denomina “genet” que es el individuo genético producido por un
cigoto, el que está formado por un conjunto de subunidades genéticamente idénticas
llamadas “ramets”. Estas unidades están constituidas por una porción del rizoma
(horizontal) y un sistema radicular. Los patrones de crecimiento de cada especie
dependen del tamaño de la planta, de modo que la tasa de renovación de los ramets
es más rápida y su longevidad más corta en las plantas pequeñas que en las grandes.
Ello determina la capacidad de colonización y condiciona su papel como especies
pioneras o climax (McDonal, 2011).
Estudios acerca del crecimiento y reproducción de estos organismos evalúan las
condiciones del ambiente donde habitan, tomando en cuenta las condiciones
oceanográficas, ya que el cambio en el ambiente puede repercutir en el crecimiento y
colonización de los pastos marinos (López-Calderón, 2012). La reproducción en los
pastos marinos puede ser tanto vegetativa como sexual, no es muy frecuente
encontrar flores y se ha estimado que, para la mayoría de las especies, no más del
10% de los vástagos desarrolla flores en un año (McDonal, 2011). Casi siempre son
plantas dioicas y las excepciones son proteróginas, es decir, la fecundación cruzada
es obligada, además llevan a cabo polinización hidrófila (pocas excepciones, ocurren
fuera del agua). En el ambiente marino la polinización sucede gracias a las corrientes
marinas y actualmente se ha comprobado que existe la polinización a través de
organismos invertebrados polinizadores, dando el nombre de “polinización
zoobentefílica” (van Tussenbroek et al., 2016). La importancia reproductiva es muy
variable de acuerdo a factores bióticos y abióticos, genéticos y su fisiología poblacional
englobando la disponibilidad de nutrientes, temperatura, fotoperiodo y salinidad
(López-Calderón, 2012).
La capacidad de absorción de luz determina la magnitud de la energía lumínica que se
incorpora en el aparato fotosintético de un organismo, y que tiene el potencial de ser
fijada como energía química orgánica, por tanto, este parámetro permite estimar la
dosis de luz absorbida y los límites del crecimiento y productividad de una determinada
especie o población (Pérez-Castro, 2010).
4
Los pastos marinos son sensibles a los cambios que ocurren en la columna de agua,
como la disponibilidad de luz, puesto que pequeños decrementos pueden causar
significativas bajas en su crecimiento y abundancia (Ralph et al., 2007). Al ser
organismos bentónicos, la luz disponible para la fotosíntesis de estas fanerógamas
marinas, suele estar fuertemente atenuada por la columna de agua, el dosel de la
pradera submarina, y finalmente tiene que atravesar la capa de epífitas localizadas en
la superficie de la hoja antes de entrar en la epidermis que es donde se encuentran la
mayor parte de los pigmentos fotosintéticos en las hojas laminares de pastos marinos
(Dalla-Via et al., 1998).
Actualmente existen 60 especies de pastos marinos distribuidas en 13 géneros y cinco
familias, actualmente persiste el debate en cuanto a la taxonomía del grupo, así como
el número de especies que lo componen. En México existen nueve especies de pastos
marinos, de las cuales seis las podemos encontrar en el Océano Pacífico (López-
Calderón, 2012).
5
1.3.-Estado actual de las angiospermas marinas.
Las poblaciones de pasto marino se han afectado por el ser humano, debido a factores
antropogénicos y calentamiento global (Orth et al., 2006) de tal manera que se ha
encontrado pérdida en las poblaciones de pastos marinos. Se estima que la tasa de
declive va del 1-2% anual y parece acelerarse durante los últimos años, lo que los sitúa
entre los ecosistemas más vulnerables del planeta (Daranas, 2007), por lo que ha
propuesto delimitar áreas para la conservación de estos ecosistemas costeros. Para
conocer el estado en el que se encuentran los pastos marinos de este ecosistema es
necesario conocer el área en la que se distribuyen, importancia, además de conocer
los factores ambientales que son vitales para que los pastos marinos permanezcan en
dichas zonas a escalas espacio- temporales (Pacheco y Zertuche, 2002).
El estudio de las poblaciones y el estado actual de los pastos marinos es relevante,
porque ayuda a determinar la vulnerabilidad de estos organismos ante los cambios
ocurridos en el ambiente, depredación o daños ocasionados por el ser humano (López-
Calderón, 2012). Además, que puede usarse como indicador del cambio climático que
es definido como todo cambio ocurrido en el clima a través del tiempo, resultado de la
variabilidad natural o de las actividades humanas. El calentamiento global por su parte,
es la manifestación más evidente del cambio climático y se refiere al incremento
promedio de las temperaturas terrestres y marinas globales. Es importante saber que
el clima cambia naturalmente, pero los cambios de hoy en día son ocasionados
mayoritariamente por el ser humano (SEMARNAT, 2009).
2.-ANTECEDENTES
A nivel mundial existen 60 especies de pastos marinos, agrupadas en 13 géneros y
cinco familias, las cuales son Zosteraceae, Cymodoceaceae, Posidoniaceae,
Hydrocharitaceae y Ruppiaceae (Les et al., 1997). Globalmente la distribución de los
pastos marinos se ha dividido en seis bioregiones: La región Indo-Pacífico es la que
alberga la mayor diversidad en el mundo. El segundo lugar lo ocupa el Atlántico
Tropical, en donde predomina Thalassia testudinum. En la región del Pacífico Norte
Templado, que va desde Corea hasta la Península de Baja California, se encuentran
6
15 especies de cinco géneros, Phyllospadix, Ruppia, Zostera, Halodule y Halophila
(Short et al., 2007). En las costas del Pacífico Mexicano, se han reportado seis
especies, Halodule wrightii, Halophila decipiens, Ruppia maritima, Phyllospadix
scouleri, Phyllospadix torreyi y Zostera marina (López-Calderón et al., 2010). Y seis en
el Golfo de México y Mar Caribe (Halodule wrightii, Halophila decipiens, Ruppia
maritima, Halophila engelmanni, Syringodium filiforme y Thalassia testudinum). Tres
de estas especies se ubican en ambas zonas (Halodule wrightii, Halophila decipiens,
Ruppia maritima) (López-Calderón, 2012).
En general, la especie más estudiada ha sido Zostera marina, ya que es una especie
predominante en el norte de la Península de Baja California y tiene una alta
productividad, aunado a esto, en los últimos años se ha registrado pérdida de las
praderas para dicha especie, los análisis realizados sobre esta especie abordan una
gran variedad de temas y abarcan la mayor parte de los mares del litoral europeo,
asiático y norteamericano, (Santamaría-Gallegos, 1996), incluyendo la Península de
Baja California. De las poblaciones en el Océano Pacífico, Bahía San Quintín, B.C.,
México es una de las más estudiadas respecto a pastos marinos, y es uno de los
primeros lugares donde se registró la presencia de Z. marina en México (López-
Calderón et al., 2010).
En el Golfo de California, Ramírez-García y Lot (1994) analizaron la distribución de
pastos marinos, encontrando tres especies, Zostera marina, Halodule wrightii y Ruppia
maritima. En esta zona, el Canal de Infiernillo, en el estado de Sonora, México ha sido
el lugar más estudiado, debido a su alta diversidad de especies de flora y fauna marina,
Zostera marina ha sido la especie con mayor análisis, debido a la importancia cultural
que representa para la comunidad Seri (López-Calderón et al., 2010).
Para Bahía de La Paz, se ha reportado Ruppia marítima (Ramírez-García y Lot 1994),
y Halophila decipiens (Santamaría-Gallegos et al., 2006), sin embargo, no se
especifica la ubicación dentro de la zona para Ruppia maritima. Recientemente se
tienen registros de una notable expansión en la distribución de esta especie en el
noroeste de México, encontrando mayor abundancia en cuatro sitios: Bahía
Magdalena, Bahía Balandra, B.C.S, Laguna San Ignacio, B.C.S. y Bahía Concepción
B.C.S. (López-Calderón et al., 2010). Las características de rápido crecimiento y
7
resistencia a condiciones ambientales adversas hacen de este organismo un excelente
competidor, que puede desplazar especies locales y jugar papeles ecológicos cada
vez más importantes (López-Calderón et al., 2010).
López-Calderón (2012), ha realizado de los últimos trabajos que aborda temas de gran
importancia ya que complementa y actualiza información de los ecosistemas pastos
marinos. Este trabajo abarca muestreos en la península de Baja California y Sonora,
donde muestra la distribución, tipo de sedimento, conteo de semillas, condiciones
climáticas y oceanográficas, además de proponer a Z. marina para entrar dentro de la
NOM-022 de humedales de SEMARNAT por su gran importancia en la zona. Se han
realizado diversos trabajos a cerca de la distribución y fisiología de los pastos marinos
en diferentes zonas a nivel mundial. En México, en la parte del Pacífico y del Golfo de
California se han realizado diversos trabajos, algunos abordando temas como
fisiología y morfología de Zostera marina, haciendo referencia a la época del año, los
cambios que ocurren en los océanos y como afectan ya sea al crecimiento o a la
reproducción (Ibarra y Huerta, 1997; Ibarra et al., 1997; Santamaría et al., 1999; Meling
y Ibarra, 1999).
Santamaría-Gallegos (2001) realizó estudios sobre la vegetación vascular marina en
tres principales lagunas costeras del Pacífico en Baja California Sur, sin embargo no
reporta coordenadas geográficas específicas. Registra la presencia de Ruppia
maritima y Zostera marina, la primera con baja abundancia.
Muñiz- Salazar et al. (2004) realizaron un trabajo a lo largo de las costas del Pacífico
y Golfo de California para determinar la estructura genética en las poblaciones de Z.
marina y como se está dando esta variabilidad genética ante la presión ambiental,
encontrando que esta variabilidad está influenciada por parámetros ambientales, como
la temperatura por mencionar un ejemplo. Ehlers et al. (2008) También observó como
la diversidad genética es importante para Z. marina ya que gracias a esta variabilidad
soportar los cambios climáticos, además, el mismo autor comparó las poblaciones del
Pacífico y del Golfo de California, para observar la diferencia que había entre ellas,
tomando en cuenta las adaptaciones que se daban en diferentes zonas donde los
climas son muy diferentes.
8
Norris y Hutley (1998), Norris et al. (1997) y Ward et al. (2003); realizaron trabajos para
ver los cambios ocurridos en diferentes especies de pastos marinos, observando la
cobertura, límites de distribución, depredadores y los cambios climáticos ocurridos en
el océano, gracias a la utilización de imágenes satelitales y monitoreando las zonas
tanto del Pacífico como del Golfo de California.
Orth et al. (2006) estudiaron la crisis que estaba ocurriendo en los ecosistemas de
pastos marinos, no solo enfocándose a ellos, si no en las demás especies que
dependen de este recurso. Además, trataron de concientizar la forma en que
actividades humanas han repercutido en esos ecosistemas, concluyendo que hay una
gran diversidad de actividades como la pesquería que afecta directamente a los pastos
marinos. Ackerman, (1986) realizó un trabajo que nos otorga una idea del mecanismo
que le han dado el éxito de subsistir hasta ahora a las angiospermas marinas para
poder subsistir en el ambiente marino y soportar los cambios que ocurren en el océano.
López-Calderón et al. (2010) mencionan que el impacto del ser humano, ha
ocasionado grandes cambios en los ecosistemas del mundo donde las praderas de
pastos marinos se han visto afectadas, con un aumento de R. maritima donde el
funcionamiento del ecosistema ha sido modificado por esta invasión y algunos
organismos como tortugas marinas han cambiado su alimentación debido a esto, al
igual que también menciona que se necesita un plan de manejo de los humedales.
López-Calderón y Riosmena-Rodríguez (2010) recomendaron que los pastos marinos
deben de estar dentro de las normas de protección especial en humedales costeros
ya que son de gran importancia económica y ecológicamente hablando, mencionaron
que hay pérdidas significativas por efectos antropogénicos y naturales. En San Ignacio
las praderas de Z. marina han ido en decaimiento, mientras R. marítima ha aumentado
su población, desplazando a Z. marina (López-Calderón, 2012).
9
3.-JUSTIFICACIÓN
Se reconoce que el papel ecológico de los pastos marinos es multifacético; intervienen
en la captura, estabilización y formación de los sedimentos (MacDonald, 2011),
atenúan la velocidad del oleaje, protegiendo las costas de la erosión (Björk et al.,
2007), son una gran fuente de oxígeno para las bacterias que habitan en los
sedimentos, lo que les permite mantener una alta actividad para poder reciclar
eficazmente los nutrientes a partir de materia orgánica muerta (MacDonald, 2011).
Proporcionan un hábitat importante a una gran variedad de organismos marinos, que
en conjunto dan forma a la estructura compleja de este ecosistema (Lara-Domínguez,
2004).
La productividad primaria en las praderas de pastos marinos está entre las más altas
en relación con otras asociaciones de vegetales; pueden producir de entre 500 a 4,000
g C/m2/año, como resultado de la conversión de la luz a través de la fotosíntesis (Lara-
Domínguez, 2004).
Más allá de esto, los pastos marinos claramente tienen un papel secundario pero
importante en la captura de carbono de la atmósfera (Short et al., 2006). La cantidad
de carbono que pueden fijar puede llegar a ser de hasta 35 millones de toneladas al
año, eliminándolo de la atmósfera y del océano para almacenarlo en el sedimento por
decenas de años, lo que equivale al 15% del carbono neto fijado por la biota oceánica
(López-Calderón et al., 2010).
Las praderas de pastos marinos se pierden mundialmente en los ambientes costeros
debido a perturbaciones de origen antropogénico, como los desarrollos costeros y la
contaminación por aguas residuales o por agroquímicos. Los pastos marinos pueden
perderse cuando son sofocados o enterrados por sedimentos, o cuando estas
perturbaciones reducen la cantidad de luz disponible. Estas praderas son sumamente
sensibles a los cambios en el ambiente y particularmente vulnerables a cualquier
disminución de la transmisión de la luz a través de la columna de agua (García-Salgado
et al., 2006).
Por lo anterior, es trascendental el conocimiento sobre la distribución y el estado de
las praderas marinas en México, por ello el presente trabajo es motivado por la
necesidad de obtener información básica acerca de la distribución de los pastos
10
marinos en La Bahía de La Paz, B.C.S. específicamente en Playa Punta Roca
Caimancito Baja California Sur, debido a la ausencia de información para esta zona.
4.-OBJETIVO GENERAL
4.1.-Objetivos particulares
5.-ÁREA DE ESTUDIO
La Ensenada de La Paz, B.C.S., México, se localiza en la parte suroccidental del Golfo
de California, con profundidades promedio de 6 m. La ensenada está separada de la
Bahía de La Paz por una barrera arenosa de aproximadamente 11 km de longitud y
ambas se comunican por medio de un canal de 4 km. de largo por 1.5 km de ancho.
La ensenada y la Bahía se conectan a través de dos canales (entrada y salida de agua)
paralelos de 0.6 km. de ancho total por 4 km. de largo con profundidad media de 7m.
(Obeso et al., 1993). Las corrientes inducidas por mareas muertas alcanzan valores
de 2 cm s-1 y por mareas vivas de 4 cm s-1 y más, aunque se han registrado de más
de 65 cm s-1 (Sandoval y Gómez, 1997).
11
El tipo de marea es mixto semidiurno y la salinidad oscila entre 34 a 36 UPS,
dependiendo de la época del año (Jiménez- Illescas et al., 1997). En el área de estudio
se pueden diferenciar tres épocas de marzo a junio (I), de julio a octubre (II) y de
noviembre a febrero (III); las dos últimas son temporadas de lluvia y la tercera época
es más fría. En la boca de la ensenada de La Paz se han registrado temperaturas
promedio de 23.5°C para primavera (abril-junio), de 30.25°C para verano (Julio-
septiembre) y de 22.75 en invierno (octubre-febrero) sin embargo, esto puede variar
con la presencia de fenómenos a mesoescala como agrupaciones nubosas conocidas
como “clusters”, fenómenos de la isla de calor urbana y tormentas locales severas
(Martínez et al., 2006).
El monitoreo se realizó en Playa Punta Roca Caimancito o Playa La Concha ubicada
en la Ensenada de La Paz, B.C.S. que se localiza a 24° 12´ 22´´N; 110°18´02´´O (Fig.
2). Esta Playa se encuentra en el extremo sur- sureste de la Bahía de La Paz, es
somera de fondo arenoso con rocas tipo guijarros dispersos donde se fijan diferentes
especies de macroalgas. Se encuentra frente a un canal profundo por donde entra y
sale agua de la Ensenada de La Paz conforme el régimen de mareas. En la Playa, la
dinámica de oleaje y mareas es muy baja, La Playa se encuentra a lado del hotel del
mismo nombre y recibe visitas turísticas todo el año, el clima es cálido que van desde
los 17°C en invierno hasta los 45°C en verano (Saad- Navarro, 1997). Los vientos
dominantes de noviembre y marzo provienen del noroeste y se llaman “collas” y los de
abril a agosto con dirección oeste- suroeste son conocidos como “coromueles”
(Muñetón- Gómez, 1987).
12
Figura 2. Área de estudio Punta Roca Caimancito, Ensenada de la Paz, Baja California Sur.
6.-HIPÓTESIS
La pradera de pastos marinos que se ubica en Playa Punta Roca Caimancito, Baja
California Sur; está compuesta de por lo menos tres especies de pastos marinos,
tomando en cuenta que son las reportadas para el Golfo de California, y cada una de
ellas presentará diferente estacionalidad, dependiendo de las condiciones
ambientales.
7.-METODOLOGÍA
7.1.-Trabajo en campo
Se realizaron muestreos en Punta Roca Caimancito, Baja California Sur cada 15 días
en un periodo de 16 meses (abril 2013 a julio 2014), con apoyo de un GPS (trimble
Juno ST®) y a bordo de un kayak individual de plástico, se ubicó la pradera de pastos
marinos y se procedió a delimitar el área de distribución para cada especie encontrada.
Posteriormente se tomaron mediciones de parámetros físicos y químicos como
temperatura (con ayuda de un termómetro de cubeta), salinidad (refractómetro Extech)
y tipo de sustrato (evaluación visual).
Se tomaron parámetros indicadores del estado de conservación de las praderas, como
biomasa, altura del dosel y número de haces; para ello se utilizaron cuadrantes de
13
PVC de 12 x 12 cm (Fig. 3-a), los cuales se colocaron aleatoriamente, a lo largo de la
pradera de forma paralela a la línea de costa y se tomaron núcleos de sedimentos para
diferenciar el tipo de sustrato y obtener haces de pastos marinos, para esto fue
necesario un equipo de buceo autónomo (SCUBA por sus siglas en inglés) debido a
que las praderas se encuentran entre los dos y nueve metros de profundidad
aproximadamente. Los muestreos se realizaron colocando 20 cuadrantes
seleccionados al azar, se tomaron fotografías a cada cuadrante para tener un registro
fotográfico del estado de la pradera, posteriormente se marcó cada punto con GPS.
En cada uno de los cuadrantes se realizó el conteo de brotes o haces de cada especie
encontrada.
Se eligieron sitios al azar para la extracción de sedimento, utilizando un nucleador de
PVC de 4 pulgadas (Fig. 2-b), cuyo diseño estuvo basado en el utilizado para el
muestreo de Zostera marina (López-Calderón et al., 2010). El nucleador se colocó
sobre el fondo y se presionó hasta obtener un núcleo de 10 cm de espesor
aproximadamente. Posteriormente se extrajo lentamente y se colocó una mano sobre
la boca para evitar la salida del sedimento, después se le dio vuelta cuidadosamente
y se llevó a la superficie para almacenar el contenido en bolsas herméticas. Una vez
en la orilla de la Playa, cada núcleo de sedimento se colocó sobre un conjunto de tres
tamices con diferente número de malla (números 6, 20 y 40 U.S. Standard Sieve
Series®) (Fig. 3-c)
El material recolectado en cada tamiz se guardó en bolsas separadas para su posterior
análisis en el laboratorio. Se realizaron mediciones de longitud de cada hoja, utilizando
un vernier electrónico. Las plantas obtenidas en cada núcleo se analizaron tomando
en cuenta biomasa epigea (hojas) y biomasa hipogea (raíz y rizomas), se limpiaron
con agua dulce y se pesaron para obtener peso húmedo. Posteriormente se secaron
a 60ºC durante 24 horas para obtener peso seco.
14
A B
Figura 3. a) Colocación del cuadrante para el conteo de haces. b) Nucleador de PVC utilizado para
la obtención de sedimentos. c) Tamices para separar los sedimentos.
15
tomados del medio natural se colocaron en una pecera en el laboratorio del CRIP La
Paz, B.C.S., se mantuvieron vivos, tomando en cuenta las condiciones adecuadas de
temperatura, irradiancia, aireación y nutrientes, para posteriormente realizar cortes
histológicos de los rizomas, raíces y hojas. Los cortes se realizaron para generar
información de la anatomía celular estructural, de esta manera generar y
complementar la información para estas especies ya que en la zona del Golfo de
California y Pacífico esta información es nula.
Se utilizó la técnica histológica Safranina de Johansen y verde rápido (Johansen,
1940). Esta técnica es comúnmente aplicada para plantas terrestres, por lo que dadas
las similitudes morfológicas que presentan los pastos marinos con estas angiospermas
fue implementada en este trabajo ya que las técnicas utilizadas en plantas marinas
(talofitas) no funcionan para el tipo de tejido de los pastos marinos. Posteriormente, se
obtuvieron laminillas de cortes de rizomas y hojas, se tomaron fotografías a diferentes
objetivos y se realizaron las descripciones pertinentes (Anexo 1).
7.3.-Análisis de datos.
Con las recolecta de organismos en campo, se tomaron datos de pesos (húmedo y
seco) y largo del haz para cada especie. Posteriormente se realizó una base de datos
en el software Excel 2013.
Para determinar la biomasa, se realizaron gráficas descriptivas en el software Excel,
utilizando únicamente datos de peso húmedo, seco y largo del haz, esto, para ver
como es el comportamiento de la biomasa a lo largo de los meses de muestro, las
gráficas fueron de tres ejes, donde el eje Y es para los meses del año, X y Z, peso
seco y húmedo respectivamente. Se realizó una última gráfica donde se compara el
largo del haz entre dos especies R. maritima y H. wrightii, debido a que son las
especies que se encontraron agrupadas, además de tener una longitud muy similar,
con esto se estima si durante los meses de muestreo mantienen una conexión en
cuanto a peso/longitud y temporalidad (no se incluye en esta comparación H.
decipiens, debido a la falta de datos de largo del haz.
Se realizaron pruebas paramétricas de regresión lineal simple, conjuntamente las
pruebas de homocedasticidad (homogeneidad de varianza) y normalidad de
16
Kolmogorov Smirnov al 95% de confianza (tabla II), en el software SigmaPlot 12.0; los
parámetros fisicoquímicos (temperatura, salinidad, irradiancia y clorofila a) fueron
tomadas como variables independientes, mientras que los parámetros biológicos
(largo del haz y pesos de los organismos) como variables dependientes; con los datos
anteriores se procedió a determinar la temporalidad y condiciones ambientales
adecuadas o perjudiciales para cada especie de pasto marino.
Los parámetros ambientales de irradiancia y clorofila a no se pudieron obtener en
campo, por lo que fue necesario utilizar información oceanográfica vía sensores
remotos, los datos se obtuvieron de la Agencia Aeroespacial Nacional de los Estados
Unidos (NASA, por sus siglas en ingles), en el portal de internet del Servicio de
Visualización en Línea de datos radiométricos del color del océano y análisis, del
satélite GIOVANNI (Ocean Color Radiometry Online Visualization and Analysis,
GIOVANNI) adquiridos del sensor MODIS- Aqua a 9km2, a nivel superficial del mar y
en promedios mensuales de los años correspondientes al 2013 y 2014, los datos se
descargaron en formato de archivo raster (.nc), el cual es un formato de archivo usado
por los sistemas de información geográfica que almacena información en una matriz
de datos los cuales fueron introducidos al software ArcMap 10.2 para su
procesamiento.
17
Tabla I. Análisis estadísticos de normalidad y varianzas de cada variable independiente.
8.-RESULTADOS
18
especie se encontraron semillas en el mes de septiembre del 2013 (Fig. 4 C y E) y se
encuentra mayormente en la parte norte de la pradera (aguas más profundas) y en
algunas ocasiones mezclada con R. marítima y H. wrightii (aguas someras) H. wrightii
presenta brotes y un sistema de raíces con rizomas muy gruesos y de gran dureza, las
hojas son alargadas y la punta de estas asimilan “cuernos” y se encuentra en toda la
pradera (Fig. 4 B,D,F), mientas que R. marítima presenta características muy
distintivas, la hoja es alargada, tiene bordes aserrados y la hoja termina en forma de
punta (Fig. 4 A), a simple vista se puede llegar a confundir con H. wrightii, además de
que generalmente se encuentra entremezclada. Sus características de la terminación
de la hoja tiene una clara diferenciación. R. maritima se encuentra sólo en la parte sur
de la pradera, más cercano a la costa.
Se encontró que hay un gran número de especies de talofitas, vertebrados,
invertebrados agregados en las praderas de pastos marinos. También se observó que
en la temporada de verano existe cianobacterias sobre las praderas de pasto marino,
los mismos meses en los dos años muestreados.
19
Figura 4. A) hoja de Ruppia maritima, de bordes aserrados y en punta. B) hoja de Halodule wrightii con
punta con “cuernos”. C) hoja de Halophila decipiens, más pequeña y ovalada. D) sistema de raíces
(rizomas) de Halodule wrightii. E) Semilla de Halophila decipiens F)”shots” ó brotes de Halodulde wrightii
20
8.2.-Estructuras histológicas
Para los cortes histológicos se utilizaron rizomas y hojas de pastos marinos, el tamaño
de las células es variable en las tres especies, no siguen un patrón en común en cuanto
al tamaño celular; además en las tinciones de los tejidos se observó que el verde rápido
tiñe paredes celulares estructurales, cloroplastos y otras inclusiones citoplasmáticas
(Fig. 5 A y B; 6 A, B y C; 7 A, B, C y D) y la safranina tiñó principalmente los núcleos
en las tres especies. Las lagunas no tuvieron ninguna coloración debido a que en su
interior solo tienen aire que ayuda a estos organismos a la flotabilidad (Fig.5 B, 6 C y
7 A). Además se puede diferenciar que la parte periférica las tres especies existe
diferencia, la epidermis de H. decipiens está menormente estratificada en comparación
de las otras dos especies, se pueden observar células de fibra más claras
(esclerénquima) (Fig 7 A y C), donde no se pudieron observar para las otras dos
especies.
Se pudo observar que al comienzo de la formación de la hoja se tiñó de rojo (safranina)
(Fig. 5 A y B; 6 E y F) y la mayor parte del rizoma fue de azul (verde rápido) (Fig. 5 B
y D; 6 A, B y C; 7 C).
21
A B
C D
Figura 5. Cortes histológicos longitudinales de H. Wrightii. A) (10x) Corte de Rizoma y parte de la hoja.
E. Epidermis. H. Hoja. CO. Células corticales B) (10x) Señalador. Crecimiento y formación de la hoja.
L. Lagunas de aire o Lacunae de gran tamaño. D. Diferenciación celular de la hoja y rizoma C) (20x)
Tejido de relleno P. Parénquima y A. Aerénquima. D) (10x) Corte de rizoma. E. Epidermis. EN.
Endodermis. X. Xilema y F. Floema (Larkum et al., 2006, Mejia et al., 2017).
22
A B
C D
E F
Figura 6. Cortes histológicos longitudinales de R. maritima. A) Rizoma, parte basal cerca de la hoja. P.
Parénquima clorofílico. A. Arénquima. E. Epidermis B) corte de rizoma (10x) P. Parénquima. C) Rizoma
(40x) X. Xilema. C. Floema. EN. Endodermis. L. Lacunae. D) Capa celular exterior del rizoma (40x) F.
Células de fibra. E. Células epidérmicas. EI. Espacios intercelulares. E) Hoja. Diferenciación y
crecimiento celular F) (40x) Parte superior de la hoja. H. Células de la hoja (Larkum et al., 2006, Mejia
et al., 2017).
23
A B
C D
24
8.3.-Tipo de sustrato
El tipo de sustrato se determinó visualmente en el área con ayuda de tamices, no se
realizaron pruebas granulométricas para determinar con exactitud el sustrato
encontrado, esto se incluye como parte de la caracterización ya que cada especie
tiende a estar en un sustrato diferente. H. decipiens se llegó a encontrar en sedimento
arenoso en pequeños parches, generalmente mezclada con H. wrightii, pero la mayor
proporción se encontró en sustrato rocoso o conchal. Mientras que R. maritima se
encontró solo en sustrato arenoso y arcilloso
Ruppia X X
maritima
Halodule X X
wrightii
Halophila X X X
decipiens
25
Las variables ambientales más significativas que tienen influencia en la producción de
biomasa fueron temperatura y clorofila a en el caso del peso seco de H. decipiens.
Para la temperatura el valor de F10=5.719, P=0.040, R=0.628 habiendo regresión
positiva entre la variable dependiente e independiente (Fig. 8), en el caso de la clorofila
a el valor de F10=5.84, P=0.039, R=0.558 habiendo una regresión positiva entre la
variable dependiente e independiente (Fig. 9). Para el caso de R. maritima. Las
variables ambientales más significativas fueron irradiancia y clorofila a. Para el caso
de irradiancia se estimó un valor de F12=5.452, P=0.040, R=0.558 habiendo regresión
lineal positiva (Fig. 10) y para clorofila a se muestra un valor de F12=6.609, P=0.026,
R=0.628 habiendo regresión positiva entre la variable dependiente e independiente
(Fig. 11). En el caso de H. wrightii. No se pudo comprobar específicamente cuál de las
variables ambientales dependientes influyen en su biomasa, pero las pruebas
estadísticas nos dicen que puede ser una combinación de todas las variables y por
ende no se puede tener un resultado puntual.
Figura 8. Regresión lineal simple entre el promedio total de peso seco (g) y temperatura (°C) de
Halophila decipiens.
26
Figura 9. Regresión lineal simple entre el promedio total de peso seco (g) y clorofila a (mg/m3) de
Halophila decipiens.
Figura 10. Regresión lineal simple entre el promedio total de peso seco (g) e irradiancia (µmol·s-1m-2)
(g) de Ruppia maririma
27
Figura 11. Regresión lineal simple entre el promedio total de peso seco (g) y clorofila a (µmol·s-1m-2) de
Ruppia maritima.
8.5.-Cuantificación de biomasa.
La biomasa se determinó a través de la utilización del peso húmedo, seco y largo del
haz. Se encontró que la biomasa cambia a lo largo de los meses, en ocasiones
aumenta o disminuye en un lapso de tiempo muy corto. Para H. wrightii se tiene registro
del mes de abril del 2013 a Julio del 2014, donde se observa la mayor biomasa en los
meses de agosto 2013 y junio 2014 y la más baja en el mes de octubre del 2013 (Fig.
12). Para R. maritima se encontró en los meses de abril del 2013 a julio del 2014,
donde se observa la mayor biomasa en enero 2014 y la menor biomasa en el mes de
abril 2013 y mayo del 2014 (Fig. 13) y para H. decipiens Se tiene registro desde junio
del 2013 a julio del 2014, donde se observa la mayor biomasa en el mes de marzo del
2014 y la menor biomasa en el mes de noviembre del 2013 (figura 14).
Para el largo del haz se compararon únicamente dos especies de pasto marino (R.
maritima y H.wrightii.), no se incluyó H.decipiens. Debido al menor número de
muestras. Se puede observar la mayor longitud en el mes de agosto del 2014 para
ambas especies y la menor longitud en los meses de junio, julio, octubre y noviembre
del 2013 para Ruppia sp. y enero del 2014 para Halodule sp. (Fig. 15).
28
35 10
Meses 2013-2014
Figura 12. Peso seco y peso húmedo (gr) de Halodule wrightii a lo largo del tiempo, en Playa punta
Roca Caimancito, B.C.S
50 6
45
Promedio total PH (gr)
Meses 2013-2014
Figura 13. Peso seco y peso húmedo (gr) de Ruppia maritima a lo largo del tiempo, en Playa punta Roca
Caimancito, B.C.S
29
12 3.5
3
Promedio total PH (gr)
Meses 2013-2014
Figura 14. Peso seco y peso húmedo (gr) de Halophila decipiens a lo largo del tiempo, en Playa punta
Roca Caimancito, B.C.S
16 14
14 12
Largo del haz (cm)
Meses 2013-2014
Figura 15. Largo del haz (cm) de Halodule wrightii y Ruppia maritima a lo largo del tiempo, en Playa
punta Roca Caimancito, B.C.S
30
8.6.-Distribución de las especies
En Playa Punta Roca Caimancito se encontró que la pradera se encuentra entre los
24º11´50´´Norte y los 110º18´0´´ Oeste. Para los meses del año 2013 se encontraron
tres especies de pasto marino anteriormente mencionadas distribuidas en parches de
tamaños diferentes, se encontraron H. wrightii y R. maritima mezcladas mayormente,
en sedimento arenoso y cerca de la línea de la costa, además de encontrar un manto
de Acanthophora spicifera cerca de la pradera de gran tamaño (Fig.16) mientras que
H. dieciepiens se encuentra en la parte norte de la pradera, en aguas más profundas
y en algunas casos compartiendo espacio con las otras dos especies mencionadas
cerca de la costa y en sustrato arenoso, en este año predominó más R. maritima (en
el mapa lo podemos observar con la leyenda de “pasto marino”) (Fig. 16) para el año
2014 el comportamiento de la pradera fue similar, H. diecipiens se encontró
nuevamente en la parte norte, en aguas profundas y en algunos casos compartiendo
espacio con las otras dos especies de pasto marino (Fig.17), R. maritima y H. wrightii
se encontraron cerca de la costa en aguas de menor profundidad, en este año
predominó más H. wrightii (Fig. 17). Cabe destacar que la pradera está en constante
dinámica de acuerdo a las condiciones del océano, por lo que los organismos están
cambiando de ubicación dentro de la misma zona a lo largo de todo el año. El polígono
utilizado para este registro fue basado en los datos recabados a lo largo de los meses
de muestro.
31
Figura 16. Mapa de distribución en Playa Punta Roca Caimancito (La Concha) de la pradera de pastos
marinos conformada por las tres especies (R. marítima, H. wrigthtii y H. deciepiens) durante el año 2013.
32
Figura 17. Mapa de distribución en Playa Punta Roca Caimancito (La Concha) de la pradera de pastos
marinos conformada por las tres especies (R. marítima, H. wrigthtii y H. deciepiens) durante el año 2014
(año niño).
33
9.-DISCUSIÓN
34
Los datos recopilados en Playa Punta Roca Caimancito nos dieron como resultado que
los individuos recolectados concuerdan con las características señaladas por Kuo y
den Hartog, (2001) de H. decipiens, donde se señalan descripciones de la anatomía
foliar y ecología, esta especie cuenta con rizomas muy delgados, blancos y muy
frágiles, su grosor es solo un poco mayor al de las raíces, las raíces son blancas, casi
transparentes y moderadamente pilosas, su hoja es ovalada y tiene una vena media
de seis a nueve nervaduras laterales, su margen es serrado (Fig. 4 C,D y E). Es una
especie monoica, las flores masculinas y femeninas se encuentran juntas en la base
de las hojas (Brigitta et al., 2010) H. decipiens habita principalmente las aguas
submareales y se puede encontrar hasta a 10 metros de profundidad (Dawes et al.,
1995). En nuestro registro de Playa Punta Roca Caimancito se destaca que estas
plantas pueden estar desde los dos a 10 metros de profundidad, concordando con lo
señalado por la literatura, además los datos colectados en la mayor parte de los años
fueron de parches pequeños mayormente distribuidos heterogéneamente a lo largo y
ancho de la costa. Esta planta se considera perenne, con altas tasas de crecimiento a
menudo aparece y desaparece rápidamente, incluso en algunas localidades se genera
anualmente por germinación de la semilla (forma anual). En nuestros datos obtuvimos
algunas plantas con semillas al momento de procesarlos (Fig.4 E), que fueron
anotados en la bitácora, registrando que H. decipiens presentó semillas en los meses
de septiembre y noviembre, se observó que el crecimiento fue de abril a octubre y
estuvo ausente o en menor proporción durante la temporada de invierno (Dawes et al.,
1995). No se puede concluir que existe una estimación puntual respecto a la
permanencia de los organismos a lo largo del año ya que se observó que los parches
son intermitentes y están en constante movimiento. La zona de muestreo presenta un
amplio perímetro por lo que no se pudo explorar toda la zona, por lo tanto existe un
error para el registro de su localización al momento de la toma de datos; aunque en
periodos cortos de tiempo disminuya la biomasa y/o cambie de ubicación geográfica
podemos concluir que las tres especies son perennes. Cabe destacar que el muestreo
se realizó a comienzos del 2013 un año catalogado como neutro (respecto a la
temperatura), para el 2014 las temperaturas comenzaron a aumentar, dando entrada
a un año “Niño” 2015 (Rojas et al., 2015).
35
R. maritima es una especie altamente adaptable, a condiciones ambientales extremas.
Se encuentra en mares y cuerpos de agua dulce templados o tropicales. Sus
estructuras de fijación al suelo no son muy firmes y por tanto no pueden crecer en
áreas de mucho oleaje o corrientes. Se encuentra en ambientes someros y protegidos,
generalmente se le puede encontrar con H. wrightii, los rizomas a menudo se
extienden en la columna del agua, llegando a la superficie, formando un denso dosel
que provee refugio a un gran número de organismos, son altamente reproductivas.
Cada inflorescencia (conjunto de flores del mismo tallo) con dos flores hermafroditas,
la polinización ocurre en la superficie del agua o mediante burbujas de aire (López-
Calderón, 2012). Existe discusión en cuanto a la organización taxonómica para este
género, debido a su gran plasticidad morfológica y reproductiva (Brigitta et al., 2010).
Durante el año 2013 no se encontraron organismos reproductores de R. maritima, en
los meses de mayo y junio del 2014 se encontró un gran número de organismos con
flores a la misma profundidad, pero con una variación de temperatura de 19.4°C para
mayo y 23.8°C en junio.
En todos los meses del año 2013 y 2014 se encontraron las tres especies
estrechamente unidas, siendo R. marítima y H. wrightii las mayormente
entremezcladas a lo largo de este periodo. Ambos organismos comparten
características en común como la afinidad por el mismo tipo de sustrato (Tabla 1) y la
profundidad que es determinante para ambas especies (Kuo y der Hartog, 2001). Por
el contrario H. decipiens se encontró tanto en aguas someras como profundas, sin
embargo se le observó junto a las dos especies anteriormente mencionadas
principalmente durante los meses de invierno.
9.2.-Estructuras histológicas.
La técnica de tinción utilizada, fue safranina de Johansen y verde rápido, utilizada
principalmente en plantas terrestres (Johansen, 1940), se utilizó esta técnica debido a
la complejidad del tejido de los pastos marinos, ya que a diferencia de otras plantas
marinas cuentan con tejidos especializados (como en las plantas terrestres). Esta
técnica tiene como base principal la safranina con verde rápido, donde la safranina tiñe
la parte basal, paredes celulares y núcleos de rojo (Fig. 5 C y D) (Fig. 6 D, E y F) (Fig.
7 C y D),, el verde rápido tiñe paredes celulares estructurales, núcleos, cloroplastos y
36
otras inclusiones citoplasmáticas, estos contrastes en las coloraciones nos ayuda a
diferenciar el tipo de células que hay en el tejido con ello podemos ver si existe una
diferencia entre los organismos (Fragoso- Tejas et al., 1994). Las estructuras
analizadas para las tres especies fueron principalmente del rizoma, por lo que pudimos
observar el acomodo celular y las posibles diferencias entre las especies.
Esta doble coloración es muy sencilla, la safranina, que tiene afinidad muy marcada
por la lignina y algo menor por la suberina, tiñe de rojo intenso los tejidos que presentan
lignina, como es el xilema y las distintas células que forman los tejidos esqueléticos de
la planta; mientras que el verde rápido colorea el resto de los tejidos de un verde-
azulado o bien azul. Los cortes histológicos longitudinales de H. wrightii, R. maritima y
H. decipiens fueron cortes del rizoma y parte de la hoja; la epidermis es más gruesa
en H. wrightii (Fig.5) y de menor grosor en R. marítima (Fig.6), además se encontró
que la epidermis en H.decipiens es más o menos gruesa con células llamadas
esclerénquima que es un tejido de sostén formado por células de fibra (más pálidas) y
células muertas engrosadas y lignificadas que sirven como protección y flexibilidad al
tejido (Fig. 7 C) (Mejías et al., 2017), además las tres especies presentan parénquima
de relleno (Fig 5 C y Fig.7 D) que puede ser clorofílico (Fig. 6 A,B y C) y un aerénquima
donde se encuentran las lagunas o lacunae de aire que les ayuda a la flotabilidad de
estos organismos (Fig. 5 B y C, Fig.6 A y C y Fig.7 A), las tres especies de pastos
marinos presentan tejidos conductores dentro de la endodermis (xilema y floema) bien
diferenciados, Células corticales y una diferenciación celular de la hoja y rizoma
(Mejías et al., 2017).
No se pudo determinar diferencia en cuanto al tamaño de las células, estructuras
principales y/o acomodo celular para la identificación o diferenciación de especies. Los
trabajos de histología en pastos marinos son muy escasos y no hay registros para las
especies encontradas en Playa Punta Roca Caimancito, por ende es difícil realizar
comparaciones de los tejidos con las mismas especies o incluso géneros. Se deben
tomar en cuenta la fisiología de las especies, ubicación geográfica y parámetros
ambientales, ya que la producción de micronutrientes es variada y puede afectar las
afinidades químicas de las tinciones (Kuo y den Hartog, 2006). Se encontró que no
hay gran diferencia entre las tres especies en cuanto a morfología celular, las células
37
de la parte basal son muy similares, pueden variar en cuanto a las lagunas de aire,
grosor de las células periféricas. Es difícil identificar puntualmente especies con cortes
histológicos, ya que como lo mencionamos no hay trabajos para comparar, por lo que
podemos realizar una contribución en cuanto al acomodo celular de estas especies,
es necesario complementar este tipo de trabajos con evaluaciones moleculares.
38
µmol·s-1m-2 y 63 µmol·s-1m-2 (Fig.10) y clorofila a, con un valor de R=0.613 donde se
observa que conforme aumenta la productividad primaria, aumenta la biomasa, los
valores agrupados de la biomasa en cuanto a clorofila a fueron de 0.2 a 0.8 mg/m3
(Fig.11) López Calderón (2012) menciona que los pastos marinos necesitan diversos
nutrientes encontrados en el medio para subsistir y propagarse, cuando hay una alta
productividad aumentan su biomasa y las praderas o parches se extienden. Estos
valores arrojados son importantes ya que nos permite conocer un poco de los factores
ambientales que pueden beneficiar o perjudicar a una especie. Como resultado de
estas condiciones ambientales cercanas a los límites de tolerancia, las poblaciones de
pastos marinos han debido responder para sobrevivir en tales condiciones, por ejemplo
Zostera marina que es una especie subtropical, tiene una alta plasticidad fenotípica, le
permite presentar una variedad de estrategias de vida, con diferente intensidad de
floración y combinaciones de forma de vida anual y perenne; mientras que las especies
tropicales desarrollan sus habilidades fisiológicas para resistir las condiciones
adversas (Santamaría-Gallegos, 2016).
9.4.-Biomasa
Las variaciones de biomasa en una comunidad de fanerógamas marinas es un buen
indicador de las condiciones ambientales en el que se desarrollan estas plantas y con
análisis de biomasa y estacionalidad se puede conocer las condiciones determinantes
para que la planta esté en un sitio en particular (Santa María-Gallegos, 2016). Lo más
notable de este estudio es que las tres especies encontradas no presentan una
estacionalidad marcada, a lo largo de todo el año podemos encontrar las tres especies
de pastos marinos (H. decipiens, H. whrigtii, R. maritima) en proporciones diferentes
(parches pequeños), por lo cual podemos asumir que estos organismos han tenido un
proceso de aclimatización muy rápido como respuesta al ambiente donde se
encuentran. Además, los datos recabados en campo muestran que la temporada de
mayor adversidad para las tres especies de pasto marino ocurrió en los cambios
estacionales de otoño a invierno y de primavera a verano.
En cuanto a los datos de peso seco y húmedo, los meses adversos para H. decipiens
fue noviembre del 2013 a 22.2°C a 25°C con temperaturas a la baja. El mes de mayor
39
biomasa fue marzo del 2014 con temperaturas de 20°C y 22.7°C y al alza, esto indica
que las plantas dedican más recursos a la persistencia durante la temporada fría del
año y no tanto al crecimiento o producción de flores (Fig. 14, Santa María-Gallegos,
2016).
En cuanto a H. wrightii el mes de mayor biomasa fue agosto del 2013 con temperaturas
de 29.4°C y junio del 2014 con temperaturas de 26°C, la más baja fue en octubre del
2013 con 29°C (Fig. 12), H. wrightii es una especie capaz de habitar en los fondos
someros donde las condiciones ambientales son limitantes para otras especies de
fanerógamas marinas tropicales, esta especie es considerada eutérmica, con límites
de tolerancia térmica entre los 20°C y 30°C, esta especie resiste condiciones adversas
durante el invierno, presenta menor abundancia y menor tamaño de haces respecto al
verano (Kuo y de Hartog, 2000) Se observó que H. wrightii por ser una especie de
afinidad tropical y encontrarse en una región de transición tropical-subtropical,
presentó un limitado desarrollo en invierno comparado con verano, el tamaño del haz
fue de mayor tamaño en agosto del 2014 y el menor tamaño fue para enero del mismo
año. Por otra parte para R. maritima el mes donde se registró la mayor biomasa fue en
enero del 2014 con una temperatura de 21.5°C y menor biomasa en los meses de abril
del 2013 con una temperatura de 21.6°C y mayo del 2014 con una temperatura
promedio de 25.3°C (figura 13). Cabe destacar que se realizó una comparación entre
el tamaño (largo del haz) entre R. maritima y H. wrightii para encontrar la temporada
con mayor crecimiento (figura 15) donde se encontró el mayor tamaño en el mes de
agosto del 2014 (verano), esto coincide con lo señalado por Santa María-Gallegos
(2016), donde menciona que ambas especies tienen una afinidad por aguas más
cálidas y pueden estar en una zona de confort en temperaturas mayores a 24°C y
menores a los 30°C, además de esto López Calderón (2012) menciona que R.
marítima es una especie considerada invasora, y tiene una amplia tolerancia a los
cambios repentinos del ambiente y puede soportar condiciones adversas del clima. Se
observa que las tres especies no tienen temperaturas optimas y se encuentran
constantemente bajo una presión ambiental, por ello utilizan mecanismos fisiológicos
en respuesta a las condiciones extremas y cambiantes.
40
9.5.-Distribución de las especies
En Playa Punta Roca Caimancito se encontró que la pradera se localiza entre los
24º11´50´´N y los 110º18´0´´ O. De las tres especies de pasto marino anteriormente
mencionadas, H. wrightii presenta una distribución dispersa a lo largo de toda el área,
principalmente en zonas someras, su distribución es de forma irregular, formando
parches pequeños y de gran tamaño, en la mayoría de los parches se encontró
mezclada con organismos de R. marítima. Desde los dos a los cuatro metros de
profundidad se observó la mayor cantidad de organismos de ambas especies, pasando
los cuatro metros la forma de los parches fueron irregulares y con menor número de
individuos, la pradera se extiende hacia la parte suroeste, siendo H. decipiens la
especie predominante en esta zona y la que se encuentra a mayor profundidad,
acercándose al canal de navegación, estos registros concuerdan con los señalados
por Santa Maria-Gallegos (2013) donde observó que las praderas de R. maritima y H.
wrhigtii encontradas en la playa del hotel Costa Baja y Playa Balandra se encuentran
más cercanas a la costa y con mayor abundancia de organismos, conforme aumenta
la profundidad en número de organismos va en decremento; mientras que H. decipiens
solo es encontrada en aguas profundas que van desde los siete a los 10 metros de
profundidad para los mismos sitios.
Para el año 2013, los pastos marinos tuvieron una distribución heterogénea, entre las
especies, en el área media de la pradera se pueden encontrar entremezcladas a las
tres especies de pastos marinos formando una pradera multiespecífica, además en las
praderas de pastos marinos se pueden encontrar algas y otros organismos florísticos,
ya sea en alguno de sus ciclos de vida o en forma adulta (López-Calderón, 2012). Se
encontró un parche grande de Acantophora spicifera muy grande que se mantuvo a lo
largo de los meses de muestro (Fig.16). Para el 2014 no encontramos el parche muy
grande de Acantophora spicifera y la distribución fue similar a la del año anterior.
41
10.-CONCLUSIONES.
Las especies encontradas en Playa Punta Roca Caimancito son Ruppia
maritima, Holodule wrightii y Halophila decipiens.
Las tres especies encontradas se pueden considerar perenes, aunque en
algunos meses de nuestros muestreos no obtuvimos datos para alguna de las
tres especies, se recomienda realizar los muestreos en toda el área de estudio
para complementar la temporalidad de todas las especies.
Se pueden utilizar más variables ambientales para ser más precisos y conocer
la fisiología de los pastos marinos, una muy importante es la precipitación de
agua de lluvia y la variación de las corrientes. En nuestros análisis estadísticos
no se pudo determinar puntualmente todos los factores ambientales que
determinan la permanencia de los organismos, pero puede ser una combinación
de las variables ambientales.
Se realiza el primer registro de pastos marinos para Playa punta Roca
Caimancito, donde se presentan mapas de distribución de las especies.
Las estructuras histológicas son una parte importante en la caracterización de
las especies, sin embargo, no es suficiente para poder determinar de qué
especie se trata, como complemento se puede utilizar análisis moleculares.
Se recomienda realizar estudios ecológicos en Paya Punta Roca Caimancito,
debido a qué es un área muy productiva, se pueden encontrar praderas de
pastos, corales y arrecifes rocosos. Las especies de vertebrados, invertebrados
y talofitas son las principales.
42
11.-BIBLIOGRAFÍA
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49
12.-ANEXOS
Fijación.
Deshidratación.
Aclaramiento
Infiltración
ANEXOS
Incrustación
50
el montado y la fijación de laminillas, se hicieron con las técnicas histológicas
convencionales.
Tinción.
Para la tinción de las muestras se hará uso de la técnica de tinción Johansen´s
Safranin and green starning (Johansen, 1940).
Para esta técnica se necesitará la preparación de las siguientes soluciones:
Solución Safranina O: 4 g de safranina disuelta en 200 ml de 2-metiloxietanol (Metil
cellosolve), 100 ml de alcohol etílico, 100 ml de agua destilada, 4 g. Acetato de sodio
y 8 ml de formol.
Solución verde rápido: 0.23 g verde rápido FCF (disuelta en 150 ml metil cellosolve,
150 ml de alcohol etílico al 100%
Solución aclarante: 200 ml ácido acético, 100 mL alcohol etílico al 100%, 100 mL
xileno
Desparafinización
Xilol I 10 minutos
Xilol II 5 minutos
Xilol III 5 minutos
Alcohol etílico al 100% 2 minutos
Alcohol etílico al 95% 15 baños
Alcohol etílico al 70% 15 baños
Agua destilada 15 baños
Tinción
Solución safranina O >1 hora
Lavado con agua contracorriente 5 min
Acido pícrico saturado en alcohol al 95% 10 segundos
Carbonato de litio 10seg-1min
Alcohol etílico 95% 10 segundos
Verde rápido 10 segundos
Solución aclarante 10 segundos
4 baños de alcohol etílico 100% 10 segundos
51
Xileno 1 minuto
Montar.
Anexo II.- Datos del largo del haz (cm) de Ruppia sp. y de las variables ambientales
de la zona de estudio.
Anexo III.- Datos del largo del haz (cm) de Halodule sp. y de las variables
ambientales de la zona de estudio.
52
Abril 7.8 35 21.6 53.4840123 0.43030229
Mayo 7.89 35 25.3 59.1356395 0.31133296
Junio 7.46 35 26 61.5502616 0.30513516
Julio 7.47 36 29.5 54.8978001 0.21221435
Anexo IV.- Datos del total peso seco (gr) de Halophila sp. y de las variables
ambientales de la zona de estudio.
Anexo V.- Datos del total peso seco (gr) de Halodule sp. y de las variables
ambientales de la zona de estudio.
53
junio 6.26666667 35 26 61.5502616 0.30513516
julio 4.56666667 36 29.5 54.8978001 0.21221435
Anexo VI.- Datos del total peso seco (gr) de Ruppia sp. y de las variables
ambientales de la zona de estudio.
Anexo VII. Regresión lineal simple entre el promedio total de peso seco (g) Halophila
sp. Y la variable independiente Salinidad (UPS), se muestra un error estándar
estimado= 0.645, con un valor de F=1.183 y P=0.305, no habiendo regresión entre la
variable dependiente e independiente
54
Anexo VIII. Regresión lineal simple entre el promedio total de peso seco (g) Halophila
sp. Y la variable independiente irradiancia (µmol·s-1m-2), se muestra un error estándar
estimado= 0.612, con un valor de F= 2.298 y P=0.164, no habiendo regresión entre la
variable dependiente e independiente
Anexo IX. Regresión lineal simple entre el promedio total de peso seco (g) Halodule
sp. Y la variable independiente Salinidad (UPS), se muestra un error estándar
estimado=1.586, con un valor de F=0.217 y P=0.650, no habiendo regresión entre la
variable dependiente e independiente.
55
Anexo X. Regresión lineal simple entre el promedio total de peso seco (g) Halodule
sp. Y la variable independiente temperatura (°C), se muestra un error estándar
estimado=1.532, con un valor de F=1.086 y P=0.318, no habiendo regresión entre la
variable dependiente e independiente
Anexo XI. Regresión lineal simple entre el promedio total de peso seco (g) Halodule
sp. Y la variable independiente irradiancia (µmol·s-1m-2), se muestra un error estándar
estimado=1.438, con un valor de F=2.846 y P=0.117, no habiendo regresión entre la
variable dependiente e independiente
56
Anexo XII. Regresión lineal simple entre el promedio total de peso seco (g) Halodule
sp. Y la variable independiente clorofila a (mg/m3), se muestra un error estándar
estimado=1.519, con un valor de F=1.320 y P=0.273, no habiendo regresión entre la
variable dependiente e independiente
Anexo XIII. Regresión lineal simple entre el promedio total de peso seco (g) Ruppia
sp. Y la variable independiente Salinidad (UPS), se muestra un error estándar
estimado= 0.416, con un valor de F=0.0120 y P=0.915, no habiendo regresión entre la
variable dependiente e independiente
57
Anexo XIV. Regresión lineal simple entre el promedio total de peso seco (g) Ruppia
sp. Y la variable independiente temperatura (°C), se muestra un error estándar
estimado=0.412, con un valor de F=0.225 y P=0.645, no habiendo regresión entre la
variable dependiente e independiente
Anexo XV. Regresión lineal simple entre el largo del haz (cm) Halodule sp. Y la
variable independiente Salinidad (UPS), se muestra un error estándar estimado=1.615,
con un valor de F=0.530 y P=0.483, no habiendo regresión entre la variable
dependiente e independiente
58
Anexo XVI. Regresión lineal simple entre el largo del haz (cm) Halodule sp. Y la
variable independiente temperatura (°C), se muestra un error estándar estimado=
0.152, con un valor de F=3.233 y P=0.102, no habiendo regresión entre la variable
dependiente e independiente
Anexo XVII. Regresión lineal simple entre el largo del haz (cm) Halodule sp. Y la
variable independiente irradiancia (µmol·s-1m-2), se muestra un error estándar
estimado= 1.576, con un valor de F= 1.060 y P=0.328, no habiendo regresión entre la
variable dependiente e independiente
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Anexo XVIII. Regresión lineal simple entre el largo del haz (cm) Halodule sp. Y la
variable independiente clorofila a (mg/m3) se muestra un error estándar
estimado=0.174, con un valor de F= 0.0378 y P=0.850, no habiendo regresión entre la
variable dependiente e independiente
Anexo XIX. Regresión lineal simple entre el largo del haz (cm) Ruppia sp. Y la variable
independiente Salinidad (UPS), se muestra un error estándar estimado= 1.29, con un
valor de F= 3.053 y P=0.119, no habiendo regresión entre la variable dependiente e
independiente
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Anexo XX. Regresión lineal simple entre el largo del haz (cm) Ruppia sp. Y la variable
independiente temperatura (°C), se muestra un error estándar estimado= 1.286, con
un valor de F=3.278 y P=0.108, no habiendo regresión entre la variable dependiente e
independiente
Anexo XXI. Regresión lineal simple entre el largo del haz (cm) Ruppia sp. Y la variable
independiente irradiancia (µmol·s-1m-2), se muestra un error estándar estimado= 1.494,
con un valor de F= 0.353 y P=0.569, no habiendo regresión entre la variable
dependiente e independiente
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Anexo XXII. Regresión lineal simple entre el largo del haz (cm) Ruppia sp. Y la variable
independiente clorofila a (mg/m3), se muestra un error estándar estimado= 1.526, con
un valor de F= 0.0105 y P=0.921, no habiendo regresión entre la variable dependiente
e independiente
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