Aldo R. Ferreres Capitulo 3 Anatomia del Sistema Nervioso La neuroanatomia suele desalentar a los no iniciados y parecer superflua para quienes se interesen primariamente por la conducta. Sin embargo los conocimientos neuroanatémicos estudiados desde y para una perspectiva funcional y encarados de manera no estética aporian nociones importantes. El conocimiento de las funciones nerviosas superiores depende en gran medida de un refinado mapeo de los circuitos neuronales y no puede abordarse sin una adecuada base anatémica. Divisiones del Sistema Nervioso. Dentro del sistema nervioso (SN) se distinguen dos partes, el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP). El procesamiento més complejo y les funciones de coordinacién se llevan a cabo en el SNC que esta conectado con cada uno de los rincones del cuerpo a través del SNP en una comunicacién de ida y vuelta (figura 1). BI SNC también esté conectado quimicamente con los tejidos del organismo a través del sistema neuroendécrino. EI SNC ocupa el interior del créneo y de la columna vertebral. El SNC esté comunicado con todo el organismo a través del SNP. 29Sistema nervioso periférico, El SNP periférico es la parte del sistema riervioso que se localiza fuera de las cavidades 6seas, y esté formado por nervios y ganglios. Tiene a su vez dos partes, el sistema nervioso periférico somético y el sistema nervioso auténomo. La parte somética del SNP esta formada por los nervios craneales (12 pares) que salen por agujeros del créneo y por los nervios raquideos (31 pares) que salen de la columna. Conduce al SNC informacién aferente proveniente de los Srganos sensoriales especializados (ojos, ofdo, gusto, olfato) de la piel, mutsculos, tendones, kuesos y articulaciones y Ileva desde el SNC comandos eferentes a los miisculos esqueléticos de la cabeza, tronco y miembros. La parte auténoma, o sistema nervioso auténomo (SNA), trabaja conjuntamente con el sistema endécrino en el mantenimiento de la homeostasis (ambiente intemo estable). La Fespuesta aut6noma es més répida que la endocrina y se ejerce mediante las visceras. El SNA. controla la actividad contréctil cardiaca, la musculatura lisa del intestino, vasos y pelos y la actividad de las gléndulas de secrecién externa. Tiene dos divisiones anatémicas y funcionales: simpética y parasimpética. La divisién simpatica participa en la preparacién del organismo para la accién y es psicolégicamente activadora. La divisién parasimpética tiene una funcién de conservacién y reparacién de las reservas y tejidos del orgenismo, acta durante el reposo y es psicolégicamente relajadora, La mayorfa de los: érganos recibe inervacién de ambas divisiones que tienen un efecto opuesto sobre los mismos. Sistema nervioso central EI SNC es la parte del sistema nervioso contenida dentro de cavidades dseas, esta envueito por les meninges y flota en el liquido cefalorraquideo, es la estructura mds protegida del oxgenismo, La médula esté localizada dentro de la columna vertebral. La porcidn mayor del SNC es el encéfalo que esté ubicado dentro del craneo y constituido por ei cerebro, el tronco cerebral y el cerebelo. Sustancia gris y sustancia blanca. A simple vista es posible distinguir en el SNC zonas claras denominadas sustencia blanca y zonas mds oscuras de color pardizo denominadas sustancia gris, La sustancia gris est formada por los cuerpos neuronales y elementos de sostén. La sustancia blanca esta formada or fibras, los axones de las neuronas, enyueltos en wna capa lipidica llamada mielina que es Ja que da el color blanco. En el encéfalo hay dos variedades de sustancia gris: corteza y micleos. La corteza es una estructura estratificada que cubre los hemisferios del cerebro y del cezebelo. Los nticleos som congregaciones de cuerpos neuronales, no estratificadas, que estén en la profundidad del cerebro y del tronco cerebral. Hay verdaderas colecciones de miicleos como el télamo, ¢] complejo amigdelino o el estriado y micleos diminutos como el locus niger en el tronco cerebral. En la médula la sustencia gris ocupa una posicién central y la blanca una posicién periférica. Aferencia y eferencia. Aferencia y eferencia se refieren a la direccién en que se transmite la informacién, Las fibras (© vies) que transmiten informacién hacia el SNC se denominan aferentes y las fibras (o vias) que transmiten informacién desde el SNC hacia la periferia se denominan eferentes. Los términos también pueden emplearse en relacién con una estructura determinada, por ejemplo aferencias y eferencias del télamo se refiere e informacién que ingresa y sale del télamo respectivamente. 30Dorsal Dorsal iit Resta GSS caucal Ventral Rostral Ventral reer Caudal Plano Sagital ——~ Plano Horizontal at Figura 2 31Ejes y planos de orientacién en el SN. Se utilizan tres ejes para localizar estructuras en el SN, longitudinal, antero-posterior y latero- medial (figura 2). El eje longitudinal o rostro-caudal sigue el eje principal del cuerpo que va de la cabeza a la cola, es un eje recto en la inmensa mayoria de los animales pero en los humanos y otros primates, la posicién erguida del cuerpo est4 acompafiada por una curvatura hacia adelante de Ja porcién anterior del SNC, flexién que se produce durante el desarrollo embrionario. El eje postero-anterior o dorso-ventral va de la espalda al pecho del animal y el eje latero-medial va de la linea media hacia los lados del cuerpo. El SNC es un cuerpo tridimensional y la descripcién de las estructuras intemas recurre al uso de cortes que se practican segin tres pianos: frontal, horizontal y sagital Las siete regiones principales del SNC humano. Hay siete regiones en el SNC humano que s¢ pueden distinguir macroscépicamente. En dizeccién caudo-rostral son: 1) médula espinal, 2) bulbo raquideo, 3) protuberancia, 4) mesencéfalo, 5) cerebelo, 6) diencéfalo y 7) hemisferios cerebrales (figura 3). Analizaremos la disposicion general de cada una de estas regiones y mencionaremos sus principales finciones 1 Hemisferio Cerebral 2. Diencéfalo a Talamo b Hipotaiamo 3. Mesencéfalo 4 Protuberancia 5 Bulbo 8 Carebelo 7 Medula Figura 3 Arriba, las siete regiones del SNC. Abajo, detalle que muestra Ta glén- | iPoteleme a ula hip6fisis y su relacin con el hipotdiamo Hipotsis Quiasma éptico, — Protuberencia 32Médula espinal. Es la parte més caudal del SNC y esté localizada dentro de la columna vertebral aunque no la ‘ocupa en toda su extensién porque es més corta que su envoltura ésea, Se extiende desde le base del crdneo hasta la primera vértebre lumbar (figura 1). La médul tiene una orgenizacion en segmentos cada uno de los cuales se relaciona con un segmento corporal. Hay 31 pares de nervios raquideos, uno por cada segmento medular. Cada nervio se une a la médula por una raiz sensitiva posterior y una raiz motora anterior (figura 4). A través de ellos la médula recibe informacién sensitiva desde la piel, miisculos, articulaciones y visceras y emite fibras motores destinades a inerver los misculos y fibras eferentes de las divisiones simpética y parasimpética del sistema nervioso auténomo. La sustancia gris en la médula tiene una posicién central con forma de alas de mariposa. Las neuronas del asta anterior tienen funcién motora, las del asta posterior tienen fiuncién sensitiva (Somética y visceral), y en el asta lateral hay neuronas que originan las fibras eferentes viscerales para las divisiones simpética y parasimpatica del SN auténomo. El reflejo miotético es un ejemplo del patron segmental de organizacion funcional de la médula (insercién 1). pera a pone [PRG eM snes] cea tape nd rete “Tora” abcats \ sta Antero | sensitvas “que. vienen el zanglio dorsal e ingresan a la Sustancia | médula por Ja raiz posterior; cre también emite —_fibras, ceferentes provenientes de las ‘neuronas motoras del asta anterior que emergen por la raiz anterior. De fa unién de las raices se origina el nervio raquideo. Ganglio de la relz dorsal —| Las tres estructuras que siguen, bulbo, protuberancia y mesencéfalo reciben la denominacién conjunta de tronco cerebral o“encefilico (figura 5). La forma del tronco en su extremo caudal recuerda a la de la médula pero, verdadera trensicién entre ésta y el cerebro, su disposicion anatémica y funciones se acomplejan sensiblemente. Al estar locelizado en el créneo la informacién sensitiva que recibe el tronco proviene de la piel, misculos y articulaciones de ia cabeza, cuello y cara. También recibe Ja informacién sensorial de sentidos especiales como audicién, gusto y equilibrio (visién y olfato no ingresan al SNC por el tronco, entran directamente al cerebro). Cabeza y cuello poseen grupos musculares con funciones motoras muy especificas (movimientos cefélicos, oculares, alimenticios, articulatorios, gesticulacién facial). El tonco esté atravesado por las vias ascendentes y descendentes que transportan ia informacién sensorial y motora hacia y desde el cerebro con la particularidad de que la mayor 33.parte de estas vias se decusa (cruza al lado opuesto) a este nivel '. Por detrés del tronco se sittia el ceredelo que también se comunica profusamente con el resto del SNC mediante fibras gue hacen conexiones en niicleos del tronco o Jo atraviesan. Talamo Mesencéfalo Protuberancia ——~ Bulbo Pedutinculo cerebeloso Médula ———- Sustancia reticular del tronco | Figura $ ‘Vista anterolateral del tronco cerebral y parte del diencééslo. Se observan las tres regiones que forman el tronco: bulbo, protuberancia y mesencéfalo. Por detrds esté el cerebelo coneciado a la protuberancia por los pedinculos cerebelosos. Por encima del tronco se visualizan los télamos, una de las estructuras diencefilicas. La sustencia reticular recorre todo el interior del tronco y continéa dentro del télamo. ' Nocién de cruzamiento: cada hemisferio cerebral controla las funciones motoras y sensitivas que conciemen a le mitad opuesta del cuerpo (hemicuerpo contralateral) por eso la mayor parte de las fibras motoras y sensitives de una mitad del cuerpo cruza al lado opuesto en algiin momento de su trayectoria dentro del SN, le principal excepcién es la via auditiva que tiene tanto un haz directo como uno cruzado por lo que cada hemisferio recibe informacién auditiva de ambos ofdas. 34Bulbo. Localizado por encima de la médula el bulbo contiene nticleos grises que participan en la regulacién de la presién sanguinea y la respiracién y contiene parte de los nicleos que participan en el gusto, la audicién y el equilibrio, Protuberancia 0 puente. Es la porcién media del tronco, esté localizada entre el bulbo y el mesencéfalo y tiene al cerebelo por detrés. Contiene micleos que sirven para el intercambio de informaci6n sobre el movimiento y la sensibilidad entre cerebro, cerebelo y médula. Contiene una parte de los niicleos que coordinan la motilidad ocular y los nicleos que controlan el movimiento de ia cara, Mesencéfalo. También denominado pedtinculo cerebral, ei mesencéfalo une el tronco al cerebro. Contiene parte de los nicleos que coordinan la motilidad ocular y micleos importantes pera el contro! mo el locus niger y el nucleo rojo). La sustancia reticular, verdadera red de micleos 08, se extiende a lo largo de todo el tronco pero alcanza mayor desarrollo a nivel del mesencéfalo; participa en la regulacién del alerta, la atencién, el suefio y en el control del tono de los musculos esqueléticos. Es también una estacién de relevo en les vias visual y auditiva. Cerebelo. Se localiza por detrés de la protuberancia y el bulbo. Tiene una superficie plegada, la corteza cerebelose, que esté dividida en lébulos. El cerebelo recibe entradas sensoriales desde la médula espinal, informacién motora que le lege desde la corteza cerebral e informacién del sentido del equilibrio proveniente de los érganos vestibulares del oido. La convergencia de todos estos tipos de informacién le permite al cerebelo jugar un papel esencial en la coordinacién de los misculos esqueléticos durante el mantenimiento de la postura y el movimiento y en el aprendizaje de habitos motores complejos. Diencéfaio. Tiene dos estructuras, el télamo y el hipotélamo. El télamo es una gran formacién gris localizada en la parte central de cada hemisferio que contiene numerosos niicleos con funciones sensitivas, motoras y cognitivas. El télamo procesa, modula y distribuye la mayor parte de la informacién sensorial y motora que entra o sale de Ja corteza cerebral. Todas las vies sensoriales excepto el olfato hacen un relevo en el télamo antes de su proyeccién a la corteza sensorial primaria y también hacen relevo las vias motoras. El télamo esta vinculado con la formacién reticular del tronco encefilico y participa en la regulacién del alerta y la atencién. También esta vinculado al procesamiento emocional y de la memoria. El hipotélamo esté ubicado ventralmente a la porci6n anterior del télamo. Es una estructura importante en el control de la conducta motivada (regulacion de la ingesta de agua y alimentos, aspectos de la conducta sexual y maternal). Algunos de sus acciones las ejerce mediante el control de la gléndula pituitaria (hipéfisis) que cuelga de su extremo anterior. Hemisferios cerebrales. Separados por la cisura interhemisférica y ubicados a cada lado de la linea media los hemisferios cerebrales son la regién encefélica més grande y ocupan la mayor parte del 35créneo. Los hemisferios se relacionan con las funciones sensoriales, cognitivas, mnésicas, y emocionales, asf como con la planificacién, monitoreo y control de la conducta. En cada hemisferio se distinguen: la corteza cerebral, la sustancia blanca subcortical y las formaciones grises profundas. Asimetria anatémica y funcional. ‘A pesar de su semejanza los hemisferios no son idénticos, hay diferencias anatémicas macro y microsoépices conocidas como asimetrias. Pero las diferencias més evidentes son funcionales (dominancia del hemisferio izquierdo para el lenguaje, del hemisferio derecho para las habilidades espaciales, etc.). Dada la importancia de los hemisferios cerebrales para la conducta, describiremos sus estructuras con mayor detalle. Hemisferios Cerebrales. Corteca cerebral, Le caracteristica mas sobresaliente del cerebro humano es el enorme desarrollo de los heimisferios cerebrales y la cantidad de repliegues de su corteza cerebral. Es por eso que ha sido el blanco predilecto de los estudios relacionados con las funciones psicolégicas superiores, La corteza cerebral es un manto de sustancia gris de unos 5 mm de espesor que recubre los hemisferios. Aunque en los mamiferos inferiores la corteza es lisa, a partir de los primates muestra un aspecto arrugado debido a que el cerebro evolucioné més ripido que el erdneo y, si Ja corteza humana se desplegara, ocuparia una superficie de un metro cuadrado y medio. La corteza presenta depresiones Hamedas surcos 0 cisuras que separan regiones més elevadas Hamadas cireunvoluciones. Los surcos pequefios varian entre individuos, pero los surcos mayores son constantes en la especie y permiten dividir la corteza en lébulos llamados como los huesos del crdneo que los cubren: Iébulos frontal, parietal, temporal y occipital (figura 6). En le cara externa de la corteza hay dos surcos bien notorios, el que tiene direccién horizontal ¢s la cisura de Silvio y separa el 16bulo temporal de los I6bulos frontal y parietal, le cisura de Rolando tiene direccién oblioua y separa el lébulo frontal del parietal. "En la cara externa no hay un surco que marque nitidamente el limite anterior del I6bulo occipital por lo que se utiliza una linea imaginaria. Un corte frontal como el de la figure 6 A permite visualizar el idbulo de !a insula que se localiza en le profimdidad de la cisura de Silvio y que no es visible desde la superficie del cerebro porque esté tapado por pliegues de los Idbulos frontal, temporal y parietal. Para visualizar la cara interna de los hemisferios se debe practicar un corte sagital que pase por la nea media, seccionando el cuerpo calloso y un corte a nivel del hipotélamo que separe el cerebro del tronco cerebral, este tiltimo corte permite visualizar con comodidad la cara interna del Iébulo temporal. La corteza de los lébulos frontal, parietal y occipital se continia en la cara intema de los hemisferios donde también se localiza una cireunvolucién que rodea el cuerpo calloso denominada circunvolucién del cingulo. La prolongacién interna del Iobulo temporal, érea también denominada lébulo temporal medial, contiene Ia formacién hipocémpica y la circunvolucién parahipocampica *. Si se une imaginariemente la circunvolucién del eingulo y la corteza hipocémpica y perahipocdmpica se obtiene tuna suerte de aro que rodea al cuerpo calloso. A este aro de corteza también s¢ lo lamaba lébulo limbico, denominacién poco utilizada en la actualided. 36R, S: cisuras de Rolando y de Silvio. CC: cuerpo calloso. Cing: circunvolucion del cingulo. H: hipocampo. F, T, O, O: Lébulos frontal, temporal, parietal y occipital Figura 6 Corteze cerebral. Vistas de las caras externa e interna: En la cara intema se observa el cuerpo calloso, | elhaz de fbras blancas que une ambos hemisferios, sezcionado. 37Cisura Interhemisférica Lobulo \ Frontal Insula L6obulo Temporal Figura 7 Corte frontal del cerebro. Se observa la profndidad de la cisura de Silvio que separa los l6bulos {frontal y temporal y el lobulo de la insula. También se observa le prolongacién intera de los ISbulos ‘frontal y temporal (comparar con la vista de la cara interna de la figura anterior) Areas corticales histolégicas y funcionales. Azeas citoarquitecténicas: desde un punto de vista histolégico, la corteza cerebral no es homogénea, en su mayor parte muestra una estructura de seis capas pero en otras tiene tres 0 cinco capas. El grosor relativo de cada capa y la composici6n celular varia de una region a otra lo que ha servido de base para diferenciar areas y trazar mapas citoarquitectonicos, uno de los més conocidos y utilizados es el de Brodman (figura 8). Algunas areas citoarquitectOnicas coinciden con reas fincionales, por ejemplo las areas motora y sensoriales primarias, pero en otros casos la coincidencia no es tan estricta o simplemente no la conocemos. ‘Areas funcionales: la corteza cerebral esté altamente diferenciada desde un punto de vista funcional, hay dreas corticales principalmente relacionadas con ¢l procesamiento sensorial y otras con la actividad motore. A su vez, y en funcién de su proximidad con las vies motora 0 sensoriales periféricas, y con la complejidad del procesamiento que realizan, se distinguen arees primarias, de asociacién unimodal (secundarias) y de asociacién heteromodal (terciarias).La fincién de las distintas areas de la corteza ha sido investigada mediante técnicas de estimulacién y registro eléctrico, analizando los efectos de las lesiones controladas en animales experimentales y el de las lesiones esponténeas en humanos. elteaadtes Figura 8 ‘Mapa citoarquitecténico de Brodman, trazado sobre la base de la prominencia relativa de cada ‘capa cortical y de los tipos de neuroras de las mismas observados en cortes microseépicos. Areas primarias: cada via sensorial se origina en los receptores sensoriales especificos localizados en la periferia y recorre el SNC hasta llegar a la corteza cerebral. La region cortical en la que termina una via sensorial se denomina érea de proyeccién sensorial primaria, en el hombre se distinguen tres: el érea primaria visual localizada en la cisura calcarina del Iobulo occipital, el area primaria auditiva localizada en el idbulo temporal por debajo de la cisura de Silvio y el érea primaria somatosensitiva localizada en el lébulo parietal, por detrés de le cisura de Rolando. Por su parte el area motora primaria, localizada en la parte posterior del lébulo frontal, por delante de ia cisura de Rolando, es la regién donde la via motora abandona la corteza para dirigirse a la médula y finalmente a los efectores musculeres de la periferia (figura 9). Una lesién en la corteza motora primaria produciré pardilisis en los miisculos del lado opuesto del cuerpo mientras que la estimulacién eléctrica produciré su contraccién (la perdlisis y la respuesta contréctil son contralaterales porque la via motora es cruzada). Una lesion en el area primaria visual produce pérdida de la visién en una parte contralateral del campo visual y una lesién en el érea somestésica primaria produce pérdida de Ja sensibilidad en una parte contralateral del cuerpo. Estimulos aplicados a los receptores en la 39periferia (retina, ofdo, piel) producirén potenciales que se pueden registrar en las dreas sensoriales primerias (visual, auditiva y somatosensitiva respectivamente). Si se estimula eléctricamente a corteza de sujetos humanos despiertos éstos pueden reportar sus sensaciones visuales 2. Las areas primarias s6lo ocupan el 16% de Ja superficie cortical, el 84% restante corresponde a éreas de asociacién unimodal y heteromodal. Corteza Premotora Corteza Hetora 1” Corteza Semetosensorlal 1° Corteza Visuai 2° Gorteza Visual 1° Figura 9 ‘Areas corticales primarias, de asociaci6n unimodal (secundarias) y de asociacién heteromodal (terciarias). 2 Penfield fue el primero en utilizar sistematicamente Ia técnica de estimulacién y registro para estudiar las reas fincionales corticales en humanos. Durante el curso de operaciones neuroquirirgicas (de tumores y otras patclogiss) se puede mantener al paciente despierto, con anestesia local de la herida quirdrgica, y colocar electrodos sobre la corteza para registrar o para estimular la regién subyacente al clectrodo. En el caso del registo de potenciales evocados, se aplica un estimulo en una parte del cuerpo y se correlaciona con la localizacion de los electrodos que registran actividad. También se pueden aplicar estimulos eléetricos de intensidad adecuada a la corteza sensorial y proguntar al paciente qué percibe, Estimulos eléetricos aplicados en la corteza somatosensitiva primaria serdn referidos como sensaciones téctiles, de temperatura 0 de movimiento de una porciéa del cuerpo. ¥ estimulos eléctricos aplicados en le corteza visual primaria del 1obulo occipital serén referidos por el paciente como sensaciones luminosas en wna region del campo visual. Sila estimulacién eléctrice se aplica a las areas primaries motoras, produciré movimientos elementales en un grupo Ge musculos. 40Las areas de asociacién unimodal (secundarias) se locatizan alrededor de las dreas primarias, un paso més allé del ingreso sensorial (o un paso previo a la salida motora). Llevan a cabo el segundo nivel de procesamiento de la informacién sensorial recibida desde la corteza sensorial primaria (0 los procesamientos premotores previos a su envio a Ja corteza motora primaria). La lesion de un érea de asociacién unimodal sensorial no produce déficits elementales (pérdida sensorial) sino déficits més complejos: e] paciente conserva la sensacién elemental (por ejemplo dice que siente un objeto que toca su piel) pero tiene 1a percepeién alterada (no puede reconocer el objeto por palpacién); algo similar sucede cuando se lesiona el area premotora, el paciente tiene fuerza pero no puede producir adecuadamente una secuencia de movimientos. Las areas de asociacién heteromodal no son especifices de una modalidad sensorial y sus células pueden activarse por estimulos de diversa modalidad. Varios datos indujeron a pensar que estas reas estaban involucradas en funciones complejas. En primer lugar ia estimulacion eléetrica no produce obvios efectos motores © sensitivos; en segundo lugar las lesiones en hrumanos (infartos, traumatismos) en estas areas no producen déficits elementales sino déficits en funciones cognitivas tales como lenguaje, memoria, planificacién, control de la conducta, etc, Finalmente, estas éreas son las que se desarrollaron més recientemente durante la evolucién filogenstica para llegar a ocupar la mayor parte de la corteza de los primates; en el hombre, el érea de asociacién heteromodal anterior (prefrontal) alcanza un gran volumen y ¢s ja estructura que madura més tardiamente durante la ontogenia. En estas areas se llevan cabo Jos procesamientos més complejos, se integra la informacién sensorial con la motora y con le informacién emocional y motivacional. Hay tres éreas de asociacién heteromodal: 1) la posterior 0 parieto-témporo-occipital, localizada en la zona de confluencia de los iébulos del mismo nombre, est relacionada con la integracién sensorial compleja, ia atencién, la orientacién del cuerpo en el espacio y el lenguaje, 2) la prefrontal, localizada por delante del area premotora, esta relacionada con la planificacién, el control y la ejecucién de acciones voluntarias complejas y 3) le limbica, que abarea el polo temporal, la insula y la base del frontal, esta relacionada con la memoria y con aspectos motivacionales, emocionales y sociales de la, conducta. Es importante aclarer que, aunque la integridad de estas areas sea imprescindible para el buen funcionamiento de las funciones cognitivas y emocionales complejas, no debe deducirse de ello que las funciones cognitivas se localicen allf, Como sefialamos en la introduccién, el concepto de “localizacién” actual es mucho més complejo que el de asignar simplemente una funcién psicolégica a un érea del SNC. Sustancia blanca hemisférica. Las areas corticales estén conectadas entre si y con el resto de la sustancia gris del SNC a través de los axones mielinizados que constituyen la sustancia blanca. Hay tres tipos de fibras: 1) las de proyeccién, que conectan la corteza con los nticleos de la base, el télamo, el tronco y 1a médula *; 2) las de asociacién, que conectan areas corticales del mismo hemisferio y 3) las comisurales, que conectan éreas corticales ubicadas en diferentes hemisferios. La mayor parte de las fibras comisurales forman parte del cuerpo calloso, estructura que relaciona los lébulos de un hemisferio con los del hemisferio contralateral. La funcién cerebral intacta depende “ Hay proyecciones que salen y otras que entran a la corteza. Las principales proyecciones eferentes que salen de la corteza y se conecten con las estructuras subcorticales que su nombre indica son los tractos (haces) corticoestriados, corticatalémicos, corticobulbares, corticopontinos y cortiespinales; la principal proyeccién aferente que entra a la corteza son las radiaciones télamocorticales. 41