Directorio

Universidad Nacional Autónoma de México

Dr. Enrique Luis Graue Wiechers
Rector
Dr. Leonardo Lomelí Vanegas
Secretario General
Ing. Leopoldo Silva Gutiérrez
Secretario Administrativo
Dr. Alberto Ken Oyama Nakagawa
Secretario de Desarrollo Institucional
Mtro. Javier de la Fuente Hernández
Secretario de Atención a la Comunidad Universitaria
Dra. Mónica González Contró
Abogada General
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia
Dr. Francisco Suárez Güemes
Director
Dr. José Ángel G. Gutiérrez Pabello
Secretario General
LAE José Luis Espino Hernández
Secretario Administrativo
Dr. Francisco A. Galindo Maldonado
Secretario de Vinculación y Proyectos Especiales
Dr. Iván Sánchez Betancourt
Secretario de Posgrado e Investigación
Dr. Gabriel E. García Peña
Jefe del Departamento de Publicaciones
MVZ Enrique Basurto Argueta
Jefe del Departamento de Diseño Gráfico y Editorial
Coordinación del Sistema de Universidad Abierta
y Especializaciones
Dr. Andrés E. Ducoing Watty
Coordinador
MVZ Joaquín Aguilar Bobadilla
Secretario Técnico
MC Alejandro Bailón Blanco
Coordinador Académico de la Especialización en Producción Animal: Bovinos
MVZ Martha L. Meza Lassard
Coordinadora Operativa de la Especialización en Producción Animal
 Universidad Nacional Autónoma de México
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia

Editores: Joel Hernández Cerón y Jesús Zavala Rayas

Primera edición, 2007
1a reimpresión, 1 de Julio de 2010
2a reimpresión, 13 de marzo de 2014
3a reimpresión, 14 de mayo de 2018

DR©2007 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO.

Ciudad Universitaria, Coyoacán, 04510, Ciudad de México, México.

ISBN: 978-970-32-4568-0

“Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la autorización escrita
del titular de los derechos patrimoniales”.

Impreso y hecho en México / Printed and made in Mexico.

El Comité Editorial de la FMVZ agradece a Teresa Sánchez-Torres Esqueda su valiosa

participación como revisor técnico de esta obra.

Diseño de portada: MVZ Enrique Basurto Argueta

Diseño editorial y formación electrónica: DCV F. Avril Braulio Ortiz
Corrección de estilo: Lic. Marcela Chapou Videgaray
Este libro está dedicado al maestro Jorge Ávila García
 Presentacion

L
a Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Nacional
Autónoma de México, ha sido pionera al ofrecer desde el año 1979, pro-
gramas de especialización a través del Sistema Universidad Abierta.
Estos programas han permitido mejorar su formación, a un gran número
de médicos veterinarios zootecnistas que se encuentran trabajando en el sec-
tor productivo en diversos lugares del territorio mexicano y a quienes hubiese
resultado imposible abandonar su trabajo y separarse de sus familiares durante
un año para realizar estudios en el sistema escolarizado.
El programa y el grado que la Universidad ofrece a través del sistema abier-
to y del escolarizado es el mismo, garantizándose de esta manera que la forma-
ción adquirida por cualquiera de los dos sistemas es de idéntica calidad.
Para lograr este propósito, la División SUA de nuestra facultad ha emplea-
do las siguientes acciones: revisión y actualización tanto de su planta de aseso-
res, como de los planes de estudio de todas las especializaciones en las moda-
lidades abierta y presencial.
Un elemento fundamental para lograr lo anterior, ha consistido en la ela-
boración de materiales impresos que incluyan los contenidos temáticos de las
asignaturas que conforman los nuevos planes de estudio. Para lograr esta meta
se solicitó el apoyo de los integrantes del claustro académico de la División,
quienes han conjuntado esfuerzos para vincular su acervo de conocimientos
teóricos, así como su amplia experiencia profesional, de tal manera que se ofrez-
ca al estudiante información actualizada, pertinente y útil. Los textos han sido

9
Reproducción Bovina p
 matizados con la filosofía y estructura pedagógica propia del sistema abierto,
proceso en el cual han participado un gran número de especialistas.
El libro que usted tiene en sus manos, es el resultado de la perseverancia
de un comprometido grupo de universitarios empeñados en formar especialis-
tas útiles para el país.

“POR MI RAZA HABLARÁ EL ESPÍRITU”

Dr. Francisco José Trigo Tavera

10
p Reproducción Bovina
 Contenido

Autores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

Prefacio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Capítulo I. Aparato reproductor de la vaca. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

Adriana Saharrea Medina

Capítulo II. Aparato reproductor del toro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

Antonio I. Porras Almeraya

Capítulo III. Endocrinología del ciclo estral. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

Joel Hernández Cerón

Capítulo IV. Pubertad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

Antonio I. Porras Almeraya

Capítulo V. Fisiología de la gestación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

Joel Hernández Cerón

Capítulo VI. Fisiología del parto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

Adriana Saharrea Medina
Antonio Porras Almeraya

11
Reproducción Bovina p
 Capítulo VII. Distocia y maniobras obstétricas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .103
Adriana Saharrea Medina

Capítulo VIII. Fisiología y patología del puerperio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

Joel Hernández Cerón

Capítulo IX. Anestro posparto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

Joel Hernández Cerón

Capítulo X. Sincronización de estros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

Joel Hernández Cerón

Capítulo XI. Factores que determinan la fertilidad en

programas de inseminación artificial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
Joel Hernández Cerón

Capítulo XII. Efectos adversos del estrés calórico en la reproducción del

ganado bovino. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
Carlos Fernando Aréchiga Flores
Joel Hernández Cerón

Capítulo XIII. Manejo reproductivo de ganado bovino en sistemas

de producción de leche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
Joel Hernández Cerón

Capítulo XIV. Análisis de los parámetros reproductivos en hatos lecheros:

cálculo e interpretación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
Óscar Ortiz González
Joel Hernández Cerón

Capítulo XV. Programas prácticos de manejo reproductivo en

ganaderías de carne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
Carlos S. Galina Hidalgo

12
p Reproducción Bovina
Capítulo XVI. Manejo hormonal de la reproducción bovina . . . . . . . . . . . . 239
Luis Alberto Zarco Quintero
Joel Hernández Cerón

Capítulo XVII. Transferencia de embriones. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251

Javier Valencia Méndez

Capítulo XVIII. Avances biotecnológicos aplicados a la

reproducción bovina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273
Salvador Romo García

Capítulo XIX. Evaluación de la salud reproductiva de

sementales bovinos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299
Lucía Eliana Rangel Porta

Índice analítico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315

13
Reproducción Bovina p
 Autores

Joel Hernández Cerón

S Médico veterinario zootecnista, maestro en producción animal y doctor en cien-
cias veterinarias (UNAM). Profesor del Departamento de Reproducción de la
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia (UNAM), e Investigador Nacional
Nivel 2 (Conacyt) y asesor en la Especialización en Producción Animal: Bovinos
(UNAM).
[email protected]

Adriana Saharrea Medina

S Médica veterinaria zootecnista y maestra en producción animal (UNAM).
Profesora del Centro de Enseñanza, Investigación y Extensión en Ganadería
Tropical de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia (UNAM), y asesora
en la Especialidad en Producción Animal: Bovinos (UNAM).
[email protected]

Antonio Ismael Porras Almeraya

S Médico veterinario zootecnista, maestro en producción animal y doctor en
ciencias veterinarias (UNAM). Profesor del Departamento de Reproducción de
la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, y asesor en la Especialización en
Producción Animal: Bovinos (UNAM).
[email protected]

Lucía Eliana Rangel Porta

S Médica veterinaria zootecnista, maestra en producción animal y doctora en
ciencias veterinarias (UNAM). Profesora del Departamento de Reproducción
en la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia (UNAM), y candidata a
Investigadora Nacional (Conacyt).
[email protected]

Óscar Ortiz González

S Médico veterinario zootecnista y maestro en medicina de producción
(Universidad de California, EUA). Consultor de la empresa productora de le-

15
Reproducción Bovina p
 che Alpura y profesor del Departamento de Reproducción de la Facultad de
Medicina Veterinaria y Zootecnia (UNAM).
[email protected]

Javier de Jesús Valencia Méndez

S Médico veterinario zootecnista (UNAM), doctor en medicina veterinaria
(Tieärzhiche-Hochschule-Hannover, Alemania). Profesor del Departamento de
Reproducción en la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia (UNAM), e
Investigador Nacional Nivel 3 (Conacyt).
[email protected]

Luis Alberto Zarco Quintero

S Médico veterinario zootecnista (UNAM), doctor en endocrinología (Universidad
de California, EUA). Profesor del Departamento de Reproducción en la Facultad
de Medicina Veterinaria y Zootecnia (UNAM), e Investigador Nacional Nivel 3
(Conacyt).
[email protected]

Carlos Salvador Galina Hidalgo

S Médico veterinario zootecnista (UNAM) y doctor en reproducción animal
(Colegio Real de Veterinaria de Londres, Inglaterra). Profesor del Departamento
de Reproducción en la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia (UNAM), e
Investigador Nacional Nivel 3 (Conacyt).
[email protected]

Carlos Fernando Aréchiga Flores

S Médico veterinario zootecnista, Universidad Autónoma de Zacatecas (UAZ),
maestro en ciencias y doctor en reproducción (Universidad de Florida, EUA).
Profesor de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia (UAZ), e Investigador
Nacional Nivel 1 (Conacyt).
[email protected]

Salvador Romo García

S Médico veterinario zootecnista (UNAM), maestro en ciencias y doctor en repro-
ducción (Universidad de Texas A&M, EUA). Profesor de la Facultad de Estudios
Superiores de Cuautitlán (UNAM).
[email protected]

16
p Reproducción Bovina
 Prefacio

E
ste libro, tiene como propósito fundamental ofrecer información básica
y práctica acerca de la fisiología y del manejo reproductivos del ganado
bovino. Está dirigido a los estudiantes de la Especialización en Producción
Animal (Bovinos) de la UNAM, y además satisface las necesidades tanto de los
alumnos de la carrera de medicina veterinaria y zootecnia, como de otras afines.
La presente obra es el resultado de una esmerada revisión del texto
Mejoramiento Animal: Reproducción (2001), editado por la División Sistema
Universidad Abierta y Educación a Distancia de la Facultad de Medicina
Veterinaria y Zootecnia de la UNAM. Los capítulos se actualizaron y se redacta-
ron nuevamente, se suprimieron algunos y se añadió el capítulo sobre paráme-
tros reproductivos en el ganado bovino lechero; asimismo, se complementaron
con nuevas ilustraciones y esquemas (en esta tarea y en la lectura minuciosa del
manuscrito colaboraron los estudiantes Rosita Deny Romero Santos y Álvaro
Ortega León, quienes merecen nuestro agradecimiento) y se realizó una cui-
dadosa labor de edición. El producto de este esfuerzo es una nueva obra de
sencillo manejo y comprensión. El mayor deseo de los autores es que este libro
facilite el aprendizaje de la reproducción bovina y contribuya a mejorar el des-
empeño profesional de los médicos veterinarios zootecnistas.

Los editores

17
Reproducción Bovina p
 −Hay que aventar el ganado de Enmedio más allá de lo
que fue Estagua, y el de Estagua córranlo para los cerros de
Vilmayo −les iba ordenando Fulgor Sedano conforme salían−.
¡Y apriétenle, que se nos vienen encima las aguas!

Juan Rulfo (Pedro Páramo).

 I
Aparato reproductor de la vaca
Adriana Saharrea Medina

Objetivo general
El alumno:
S Conocerá las diferentes partes del aparato reproductor de la vaca
para comprender su funcionamiento y realizar en forma adecuada
su exploración.

Objetivos específicos
Al finalizar el capítulo, el alumno será capaz de:
S Enunciar las relaciones anatómicas del aparato genital de la vaca.
S Comprender la importancia de la integridad anatómica de cada uno
de los componentes del aparato genital de la vaca.
L
as principales estructuras anatómicas del aparato reproductor de la hem-
bra bovina son: vulva, vagina, cérvix, útero, oviductos y ovarios (figura 1.1).

Estos órganos pueden ser clasificados de dos formas:

1. Órganos primarios y órganos secundarios: los órganos primarios son los ova-
rios y, los secundarios, la vulva, la vagina, el cérvix, el útero y los oviductos.
2. Órganos internos y órganos externos: los órganos internos son: vagina,
cérvix, útero, oviducto y ovarios y, el órgano externo, la vulva.

Figura 1.1. Aparato reproductor femenino, vista dorsal.

Vulva
La vulva es la porción terminal del aparato genital femenino, tiene una posición
vertical y está formada por los labios vulvares, izquierdo y derecho, los cuales

23
C a p í t u lo I p Aparato reproductor de la vaca
 se unen en las comisuras dorsal y ventral. En la comisura ventral de la vulva se
localiza el clítoris, que es una estructura eréctil homóloga al pene, que mide
entre 3 y 6 mm de largo y descansa en una depresión llamada fosa del clítoris
(se ha demostrado que el estímulo manual del clítoris realizado después de la
inseminación artificial incrementa la fertilidad). La vulva también representa el
final del aparato urinario, ya que la uretra termina en el piso de la vulva. La vulva
puede presentar cambios en su apariencia debido a que está bajo la influencia
de la progesterona y de los estrógenos; durante el proestro y el estro las altas
concentraciones de estrógenos provocan un ligero edema y eritema vulvar. La
vulva está irrigada por las arterias pudendas internas y externas, así como por la
arteria urogenital y se encuentra inervada por fibras sensoriales nerviosas pu-
dendas y nervios caudales del recto.

Vestíbulo
El vestíbulo se localiza entre la vulva y la vagina; mide entre 10 y 12.5 cm de lar-
go en su pared ventral y entre 7.5 y 10 cm en su pared dorsal; está formado por
músculos circulares, cuya función es cerrar el canal genital. Las dos glándulas de
Bartholin se encuentran en el músculo constrictor del vestíbulo; miden entre
1.5 y 3 cm de diámetro y se abren como un solo conducto en la pared lateral
del vestíbulo, a 2.5 cm de la vagina. La uretra, que se abre en la porción craneal
ventral del vestíbulo, está inmersa en un divertículo suburetral de 2.5 a 4 cm de
longitud. El vestíbulo está irrigado e inervado de la misma manera que la vulva;
son las dos únicas partes del aparato reproductor que están bien inervadas por
fibras sensoriales.

Vagina
La vagina es un órgano fibromuscular dilatable formado por una pared gruesa
que se extiende desde la vulva hasta el cérvix. Tiene una longitud promedio de
25 a 30 cm en animales vacíos y está formada por tres capas (mucosa, muscular
y adventicia). La vagina es el órgano en el que se deposita el semen. Su mus-
culatura, de tipo rugoso, permite que se distienda durante el apareamiento y
el parto. Aunque la vagina no contiene glándulas, sus paredes están lubricadas
por trasudados del epitelio vaginal y por el moco cervical. A lo largo de la vagi-
na se localizan los dos conductos de Gartner, los cuales se encuentran cubier-

24
Adriana Saharrea Medina p Reproducción Bovina
tos por la mucosa vaginal; estos conductos son remanentes de los conductos
de Wolff y miden 0.25 cm de diámetro; en ocasiones, al inflamarse, desarrollan
quistes. El himen es una membrana transversal, situada en la parte anterior de
la vagina, que es perforada durante la primera cópula; en algunas vaquillas esta
membrana es persistente, pero puede ser removida con facilidad. La vagina
está irrigada e inervada por ramificaciones de la arteria urogenital y por nervios
del sistema autónomo del plexo pélvico

Cérvix
El cérvix es el órgano que separa la vagina del útero, al cual protege del ambien-
te externo, ya que tiene la capacidad de cerrarse herméticamente, excepto en
el periodo del estro y durante el parto, para facilitar el paso de los espermato-
zoides o del producto. El cérvix se puede localizar sobre el borde pélvico o en
la cavidad abdominal, dependiendo de la etapa de gestación o del contenido
uterino (figura 1.2). Mide de 5 a 10 cm de largo y de 1.5 a 7 cm de diámetro en
promedio, y es de mayor tamaño en vacas de varios partos o en vacas cebuinas.
El lumen del cérvix se denomina canal cervical y está limitado por dos orificios,
la os interna y la os externa; a lo largo del cérvix hay tres o cuatro anillos cervica-
les muy prominentes. El cérvix está formado por una capa muscular bien desa-
rrollada que contiene fibras elásticas, la cual le brinda una consistencia firme al
tacto; asimismo, se caracteriza por presentar un epitelio con células caliciformes
que producen moco de consistencia y volumen variables de acuerdo con el día
del ciclo estral. El moco tiene la finalidad de facilitar o impedir el transporte de
los espermatozoides; durante el estro, los estrógenos estimulan la producción
de un moco fluido y abundante que facilita el paso de los espermatozoides,
mientras que, en las demás etapas del ciclo, la progesterona provoca que el
cérvix produzca moco tan escaso y espeso que constituye una barrera para los
espermatozoides. Durante la gestación, la progesterona estimula la formación
del tapón de Warton; este tapón tiene la función de cerrar herméticamente el
cérvix para aislar totalmente al útero durante la gestación. Al realizar una va-
ginoscopia en una vaca en estro, se observará un cérvix hiperémico, estado
normal que no deberá ser confundido con un proceso inflamatorio. El cérvix
está irrigado por la arteria uterina y una ramificación de la arteria urogenital e
inervado por filamentos nerviosos de los plexos uterinos y pélvicos.

25
C a p í t u lo I p Aparato reproductor de la vaca
 Figura 1.2. Cérvix de vaca.

Útero
El útero puede localizarse en la cavidad pélvica, sobre el borde pélvico o en la
cavidad abdominal, dependiendo de la etapa de gestación o del contenido
uterino. El útero de la vaca es bicórneo y está formado por un cuerpo y dos
cuernos; mide entre 20 y 40 cm de largo, dependiendo del número de parto y
de la raza. La luz del cuerpo del útero mide de 2.5 a 4 cm de diámetro y la de los
cuernos uterinos no gestantes tienen en promedio de 1.5 a 4 cm de diámetro.
Los cuernos uterinos están unidos en su origen por un ligamento intercornual
ventral y uno dorsal.
El útero, además de tener la función de ser la incubadora del feto y del
embrión, transporta los espermatozoides al sitio de fertilización, nutre al em-
brión en la etapa de preimplantación, tiene una gran capacidad de elasticidad
que le permite al producto crecer, así como ayudar para que éste sea expul-
sado durante el parto. El útero tiene tres capas (a partir de la luz del útero): la
primera se denomina endometrio; la segunda, miometrio, que es de natura-
leza muscular, y la última, denominada perimetrio, está constituida por una
membrana serosa.
La capa muscular, sumamente elástica, es muy importante durante las con-
tracciones uterinas, además de que sus células tienen la capacidad de hipertro-
fiarse durante el proceso de gestación y de regenerarse durante el puerperio.
En el endometrio existen glándulas uterinas grandes y ramificadas que
desempeñan un papel fundamental en el proceso de reproducción pues están
involucradas en el transporte de espermatozoides y en la nutrición del embrión

26
Adriana Saharrea Medina p Reproducción Bovina
antes de que ocurra a través de la placenta. A lo largo de los cuernos uteri-
nos hay alrededor de 200 carúnculas uterinas, que son prominencias ovales
distribuidas irregularmente sobre la superficie o dispuestas en filas, las cuales
carecen de glándulas endometriales y tienen la finalidad de fijar la placenta.
En úteros ingrávidos las carúnculas tienen un promedio de 10 a 15 mm de lon-
gitud y un poco menos de anchura y grosor. Durante la preñez se agrandan y
se vuelven pedunculadas. Las más largas miden entre 10 y12 cm de longitud,
de 3 a 4 cm de ancho y de 2 a 2.5 cm de grosor. El útero, el oviducto y el ovario
están sostenidos por el ligamento ancho, que recibe diferentes nombres, de
acuerdo con la porción del aparto reproductor que sostiene: mesometrio, para
la porción uterina; mesosálpinx, para la porción del oviducto, y mesovario, para
la porción ovárica. El útero está irrigado por la arteria uterina y la rama de la
arteria urogenital; está inervado por fibras simpáticas de las regiones lumbares
y torácicas bajas que forman el plexo uterino y pélvico.

Oviducto
Los oviductos son estructuras tubulares pequeñas que miden entre 15 y 25 cm
de largo y 2 mm de diámetro; surgen como un adelgazamiento de los cuernos
uterinos y tienen la finalidad de comunicar al útero con el ovario. La porción en
la que se une el útero con el oviducto es denominada unión uterotubárica y a
partir de aquí el oviducto tiene tres porciones: istmo, ámpula e infundíbulo. El
istmo es la primera parte del oviducto; el ámpula abarca cerca de la mitad de
la longitud del oviducto y es el lugar donde se lleva a cabo la fertilización; la
última porción del oviducto es el infundíbulo, tiene forma de embudo y rodea
el ovario. El infundíbulo presenta en su borde libre proyecciones filiformes que
constituyen la fimbria y tiene la función de captar los ovocitos durante la ovula-
ción. El oviducto está inervado por filamentos nerviosos de los plexos uterinos
y pélvicos, y lo irrigan las arterias ováricas y uterinas.

Ovario
Los ovarios son órganos pares suspendidos en la región sublumbar caudalmen-
te a los riñones (figura 1.3); su localización depende del estado fisiológico de
la vaca, pudiendo estar en el piso de la pelvis, sobre el borde pélvico o en la
parte caudal de la cavidad abdominal. En vacas de varios partos se localizan en

27
C a p í t u lo I p Aparato reproductor de la vaca
 la cavidad abdominal, y en vacas vacías de pocos partos se pueden encontrar
sobre el borde pélvico. En tanto más avanzada esté la gestación o exista más
contenido uterino, los ovarios tienden a hallarse más alejados, y son inaccesi-
bles a partir del cuarto o quinto mes de gestación.

Figura 1.3. Ovario con folículo maduro.

Los ovarios están formados por una corteza y una médula. En la zona cor-
tical se desarrollan los folículos y cuerpos lúteos (figura 1.4), que son los respon-
sables de la producción de hormonas esteroides. Las hormonas esteroides son
indispensables en los procesos de desarrollo folicular, ovulación y formación del
cuerpo lúteo, y otros como el celo y las modificaciones en el ambiente uterino
durante las etapas del ciclo estral, gestación y parto.

Figura 1.4. Ovarios de vaca con folículo y cuerpo lúteo.

Los ovarios tienen consistencia firme, son de forma redondeada u oval y
suelen medir de 1.3 a 5 cm de largo y de 1.3 a 3.2 cm de ancho. El ovario de-
recho es un poco más grande que el izquierdo, además de que es más activo

28
Adriana Saharrea Medina p Reproducción Bovina
(presenta entre 60 y 65% de las ovulaciones). El tamaño y forma de los ovarios
varían de manera considerable durante la vida de la hembra, dependiendo de
la edad, el estado fisiológico y de la etapa del ciclo estral en la que se encuentre
la vaca; pueden estar lisos, pequeños y contraídos en animales acíclicos, mien-
tras que los ovarios de vacas cíclicas tienen una apariencia irregular debido al
crecimiento de los folículos, a la presencia de depresiones ovulatorias, cuerpos
hemorrágicos, cuerpos lúteos y cuerpos albicans o de afecciones como quistes
foliculares, quistes lúteos, y tumores de las células de la granulosa. Los folículos
maduros miden de 1 a 2 cm de diámetro, tienen paredes delgadas, lisas, fluc-
tuantes y sobresalen del ovario; el cuerpo hemorrágico se forma en el mismo
sitio donde ocurra la ovulación, debido a la luteinización de las paredes del
folículo, por lo que son de consistencia más firme, miden de 1 a 3 cm y son de
color rojo. El cuerpo hemorrágico empieza a producir gradualmente proges-
terona y se transforma en cuerpo lúteo cuando empieza a producir más de 1
ng/ml de progesterona. El cuerpo lúteo es una estructura que mide de 1.9 a 3.2
cm de diámetro, de color amarillento y consistencia firme, por lo que modifica
la forma del ovario (figura 1.5). Al final del ciclo, si la hembra está vacía, se se-
cretan prostaglandinas, por lo que el cuerpo lúteo sufre regresión y da lugar al
cuerpo albicans, estructura amarillenta que disminuye de tamaño rápidamente
hasta formar una pequeña cicatriz blanquecina que puede durar varios meses
en el ovario. Algunas de las estructuras ováricas pueden presentarse de manera
simultánea debido a la naturaleza cíclica del ciclo estral (mientras unas crecen,
otras decaen) y al continuo inicio de las ondas de desarrollo folicular.

Figura 1.5. Ovario con cuerpo lúteo.

29
C a p í t u lo I p Aparato reproductor de la vaca
 El ovario está irrigado por la arteria ovárica que se deriva de una red de
unión entre la arteria y la vena uteroovárica, la cual permite una comunicación
directa entre el útero y el ovario. Se encuentra inervada por nervios del sistema
autónomo del plexo ovárico que surgen del plexo renal y de la aorta.

30
Adriana Saharrea Medina p Reproducción Bovina
 Autoevaluación

1. Mencione las tres capas que forman el útero.

2. ¿Cómo se denominan las partes del ligamento que sostiene al aparato

reproductor y qué partes sostiene cada uno?

3. ¿Cuáles son las diferentes partes del oviducto?

4. ¿Cómo se nombra a la parte del aparato reproductor que separa a la vagi-

na del cuerpo del útero?

5. ¿Qué capas presenta el ovario?

6. ¿Qué tipo de estructuras podemos palpar en los ovarios?

7. ¿Cuántos anillos tiene el cérvix?

31
C a p í t u lo I p Aparato reproductor de la vaca
 Literatura Recomendada

Q Hafez ES. Reproducción e inseminación artificial en animales. 5ª ed. México:

Interamericana McGraw Hill; 1987.
Q Galina CS y Valencia MJ, editores. Reproducción de los animales domésticos. 2a
ed. México (DF): Limusa; 2006.
Q Kenneth McE. Reproductive pathology of domestic mammals. México:
Academic Press; 1990.
Q McDonald LE. Veterinary endocrinology and reproduction. 3a ed. Filadelfia: Lea
& Febiger; 1980.
Q Roberts SJ. Veterinary obstetrics and genital diseases. Theriogenology. 3a ed.
EUA: Edwards–Brothers; 1986.
Q Robert G. Anatomía de los animales domésticos. Tomo I. 5ª ed. Barcelona:
Salvat Editores; 1982.
Q Senger PL. Pathways to pregnancy and parturation. 2a ed. Current Conceptions;
2003.
Q Sorensen AM. Animal reproduction. Principles and practices. México:
McGraw-Hill;1979.

32
Adriana Saharrea Medina p Reproducción Bovina
 II
Aparato reproductor del toro
Antonio I. Porras Almeraya

Objetivo general
El alumno:
S Describirá las estructuras anatómicas fundamentales del aparato re-
productor del macho, así como la función de cada una de ellas.

Objetivos específicos
Al finalizar el capítulo, el alumno será capaz de:
S Distinguir cada elemento anatómico del aparato reproductor
del macho.
S Explicar el mecanismo de producción de los espermatozoides.
S Enunciar las hormonas involucradas en la espermatogénesis.
Anatomía del aparato reproductor

L
os órganos reproductivos del macho se dividen en primarios y secunda-
rios. Los testículos son los órganos sexuales primarios; se localizan en el
escroto y se encuentran suspendidos externamente en la región ingui-
nal. Los órganos sexuales secundarios están compuestos por un sistema de
conductos que permiten el transporte de los espermatozoides al exterior (los
conductos eferentes de los testículos, los epidídimos, los vasos deferentes, la
uretra), y el pene. Los órganos sexuales accesorios están constituidos por la
próstata, las glándulas seminales y las glándulas bulbouretrales (figura 2.1).

Adaptado de: Bearden y Fuquay. Reproducción Animal Aplicada. Ed. El Manual Moderno (1982)
Figura 2.1. Relación anatómica de los órganos del aparato reproductor del toro.

35
C a p í t u lo II p Aparato reproductor del toro
 Escroto
Los testículos están en el escroto, que es una cubierta protectora de piel alta-
mente vascularizada. Debajo de la piel se encuentra la túnica dartos, una capa
fibroelástica íntimamente asociada con la túnica vaginal parietal y con el liga-
mento escrotal. Un tabique intermedio o septo, que es extensión de la túnica
dartos, divide en dos el escroto. El escroto forma parte del mecanismo termo-
rregulador que permite mantener los testículos a una temperatura óptima (alre-
dedor de 5 °C por debajo de la temperatura corporal) para la espermatogénesis.
El escroto recibe sangre, principalmente, de la arteria pudenda externa, y es
inervado por el nervio genital; su capa muscular es inervada por el plexo pélvico.

Testículos y epidídimos
Los testículos son de forma ovoide con su eje longitudinal generalmente en di-
rección dorsoventral. El tamaño de los testículos varía entre 8 y 16 cm de longi-
tud y de 5 a 10 cm de diámetro (sin considerar los epidídimos). El tamaño testi-
cular depende de la edad, raza y estado nutricional del animal, y es importante
porque a mayor tamaño, mayor producción de espermatozoides. En forma prác-
tica, el diámetro testicular se estima externamente con la circunferencia escrotal.
Los testículos están cubiertos por dos capas de peritoneo: la capa ex-
terna o túnica vaginal parietal y la capa interna, llamada túnica visceral o al-
bugínea; su función es sostener a los testículos. La túnica albugínea forma
septos o trabéculas que soportan a los tubos seminíferos y las células intersti-
ciales, confiriéndole a los testículos su forma y consistencia características. Los
septos terminan en la porción media del testículo formando el mediastino
testicular. Los tubos seminíferos finalizan en una trama de tubos colectores
llamada red testicular o rete testis. Estos tubos se localizan en el mediastino
y permiten el transporte de los espermatozoides a la cabeza del epidídimo.
Dentro de los tubos seminíferos se localizan las células de Sertoli: células no-
drizas que permiten el soporte, nutrición y desarrollo de las espermatogonias.
Cada tubo seminífero posee una barrera anatómica (barrera hemo-testicular)
que impide el flujo de sangre a su lumen; esta barrera está constituida por la
membrana basal, una capa de células mioides y las células de Sertoli, en con-
secuencia, el lumen de los tubos seminíferos es un sitio inmunológicamente
privilegiado. El reservorio de espermatogonias se encuentra entre las uniones
de las células de Sertoli. Entre los tubos seminíferos existen espacios donde se
localizan unas células productoras de testosterona, las de Leydig.

36
Antonio I. Porras Almeraya p Reproducción Bovina
 Los espermatozoides pasan de la rete testis hacia los conductos eferentes,
grupo de aproximadamente 15 túbulos que, a su vez, permite el transporte de
las células espermáticas hasta otro tubo colector, el epidídimo. Este último es un
conducto sencillo y tortuoso que consta de tres porciones: la cabeza, ubicada en
la porción dorsal del testículo; el cuerpo y la cola, que se encuentran en la porción
ventral del mismo. Los epidídimos se unen íntimamente a la superficie testicular
por tejido conectivo fibroso. El epidídimo cumple cuatro funciones principales: 1)
sirve como lugar de maduración de los espermatozoides; 2) actúa como pasaje
espermático que comunica a los conductos eferentes con el conducto deferente;
3) es un concentrador de espermatozoides, al absorber una parte del líquido tes-
ticular; y 4) sirve como sitio de almacenamiento (figura 2.2).
En el feto, el desarrollo de los testículos se efectúa en la cavidad abdominal
(cerca de los riñones). Antes o al momento del nacimiento, los testículos descien-
den a través del anillo inguinal hasta el saco escrotal. La falla en el descenso al
escroto de uno o ambos testículos se conoce como criptorquidismo (uni o bilate-
ral), condición que produce infertilidad. Además, es posible que las asas intestina-
les lleguen a ocupar la bolsa escrotal y que ocasionen una hernia escrotal.
Los testículos y los epidídimos son irrigados por la arteria testicular, e iner-
vados por el nervio testicular.

Adaptado de: Hafez E.S.E. Reproduction in farm animals. Lea & Febiger (1980).
Figura 2.2. Relación anatómica de las diferentes estructuras del testículo, el
epidídimo y el conducto deferente.

37
C a p í t u lo II p Aparato reproductor del toro
 Cordón espermático
Esta estructura, similar a un cordón, se encuentra por encima del testículo y se
compone de varios elementos: fibras musculares, la arteria y vena testicular,
nervios, conductos linfáticos y el conducto deferente. El cordón espermático
pasa a través del anillo inguinal superficial y penetra a la cavidad abdominal a
través del anillo inguinal profundo.

Adaptado de: Senger PL. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions, Inc (1997).
Figura 2.3 Cordón espermático.

Cremáster
El músculo cremáster es continuación de la musculatura abdominal y se fija
en la túnica vaginal parietal. Además de envolver al cordón espermático, ele-
va los testículos y junto con el dartos ayuda a mantener una temperatura
testicular constante.

Plexo pampiniforme
Esta red de vasos sanguíneos se localiza en el cordón espermático, entre el
testículo y el anillo inguinal superficial. En esta región la vena testicular forma
una estructura reticular alrededor de la arteria testicular: el plexo pampiniforme.
Este plexo es parte del mecanismo termorregulador que permite la pérdida de
calor y mantiene la temperatura del parénquima testicular de 4 a 5 °C por deba-
jo de la temperatura corporal (figura 2.3).

38
Antonio I. Porras Almeraya p Reproducción Bovina
Conductos deferentes
Estas estructuras largas y tubulares se conectan con la cola del epidídimo, si-
guen al principio un trayecto ascendente a lo largo del borde posterior del tes-
tículo, y se enderezan después para integrarse en la parte posterior del cordón
espermático y pasar a través de los anillos inguinales. Posteriormente penetran
en la cavidad del cuerpo y pasan sobre la vejiga urinaria para desembocar en
la uretra. Los conductos deferentes actúan como pasaje de los espermatozoi-
des durante la eyaculación y, en cierto grado, también permiten su almacenaje.
La porción terminal de los conductos deferentes posee paredes engrosadas y
cuenta con varias glándulas, estas regiones son conocidas como ámpulas o am-
pollas de los conductos deferentes.
Una forma muy simple de esterilizar al macho sin alterar su conducta
sexual es cortando los conductos deferentes (vasectomía).

Pene y uretra
El pene del toro es una estructura fibroelástica que se caracteriza por la presen-
cia de la flexura sigmoidea (figura 2.4). Cuando nace el toro, el pene está fijo por
medio del tejido conectivo a la vaina del pene, pero, a medida que se desarrolla
y aproxima a la pubertad, pierde paulatinamente esta conexión; sin embargo,
puede quedar un remanente llamado frenulum o frenillo aún después de la
pubertad. Esta condición se corrige al cortar el “frenillo persistente”, aunque si el
sistema vascular está bien desarrollado, requerirá cirugía.
La raíz del pene se localiza en la región del músculo bulboesponjoso. El
tejido conectivo del pene forma tres estructuras: una que envuelve a la uretra
(cuerpo esponjoso del pene) y otras dos laterales (cruras penis) que forman el
cuerpo cavernoso del pene al unirse por debajo del músculo bulboesponjo-
so. La erección del pene se produce al obstruirse el flujo venoso del pene por
los músculos isquiocavernosos, lo que origina el ensanchamiento del cuerpo
cavernoso durante la excitación sexual. Se estima que durante la erección, la
presión sanguínea es de alrededor de 800 a 2 400 mm Hg, de ahí que cualquier
daño ocasione una hemorragia severa. El músculo bulboesponjoso participa en
la expulsión del semen durante la eyaculación.
El pene del toro forma una curvatura en forma de S llamada flexura sig-
moidea, que permite su retracción y protección cuando está relajado. Durante
la erección la flexura se endereza y el pene se extiende a fin de permitir la có-

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C a p í t u lo II p Aparato reproductor del toro
 pula. Para facilitar la retracción y extensión del pene, los músculos retractores
del pene se contraen durante el reposo y se relajan durante los periodos de
excitación sexual. La relajación de estos músculos, sin erección simultánea, pro-
duce la salida del pene de su vaina protectora, y queda pendulante y expuesto
a posibles daños.
La porción libre del pene, o glande, disminuye gradualmente para terminar
en forma redondeada, además de tener una consistencia más blanda. La textura
más suave del glande es resultado de una menor cantidad de tejido conectivo. El
glande por lo regular se encuentra dentro del prepucio para protegerse.

Adaptado de: Hafez E.S.E. Reproduction in farm animals. Lea & Febiger (1980).
Figura 2.4 Anatomía del pene de toro.

La irrigación del pene está a cargo de la arteria pudenda interna. La iner-

vación la suministran las ramas del nervio dorsal del pene. El músculo retractor
del pene es controlado por nervios pudendos y hemorroidales. La inervación
autónoma es provista por nervios del plexo pélvico.

Prepucio y vaina
En un estado de relajación del pene, este órgano se ubica dentro del prepucio o
de su vaina, mientras que durante la erección, se exterioriza a través del orificio

40
Antonio I. Porras Almeraya p Reproducción Bovina
prepucial. El prepucio se compone de una porción externa de piel y de una
bolsa o recubrimiento interno, el fórnix (sitio donde se fija el pene al prepucio),
que envuelve la porción libre del pene.
La cubierta externa del pene se denomina comúnmente vaina; al igual
que el cuerpo, está cubierta de pelos. En el toro las vainas se clasifican como
firmes, normales y pendulantes. Las vainas pendulantes se encuentran so-
bre todo en los toros con cierta proporción de Cebú y suelen dañarse con
mayor facilidad.
La irrigación es provista por la arteria pudenda externa; y la inervación, por
los nervios ilioinguinal e iliohipogástrico.

Glándulas sexuales accesorias

Estas glándulas incluyen a las vesículas seminales, la próstata y las glándulas
bulbouretrales. Las secreciones de las glándulas accesorias son esenciales para
el inicio de la movilidad de las células espermáticas, además de enriquecer el
medio con nutrimentos para los espermatozoides (figura 2.5).

Próstata
Esta glándula, que se ubica sobre la uretra pélvica, consta de dos partes: el
cuerpo y la porción diseminada. La secreción de la próstata se realiza antes y
durante la eyaculación, lo cual puede observarse como una gota de líquido
transparente que escurre poco antes del coito. Esta secreción limpia y lubrica
a la uretra, además de aumentar ligeramente el volumen del semen. Tanto la
próstata como las vesículas seminales son factibles de palpar por vía transrectal.

Glándulas o vesículas seminales

Las glándulas o vesículas seminales tienen forma alargada y superficie lobu-
lada, y están situadas en posición dorsal con respecto a la vejiga urinaria, jun-
to a las ámpulas de los conductos deferentes, y cranealmente con relación a
la próstata. Miden de 8 a 15 cm de longitud y de 2 a 4 cm de diámetro, pero
su tamaño está relacionado con la edad del toro. Estas glándulas desembo-
can en la porción craneal de la uretra como dos orificios en la superficie del
colículo seminal (abultamiento de la uretra pélvica). Su actividad secretoria
es muy intensa, ya que producen alrededor de 90% del volumen del eya-
culado total; el agrandamiento de estas glándulas puede ser indicativo de
vesiculitis seminal.

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C a p í t u lo II p Aparato reproductor del toro
 Glándulas bulbouretrales
Por debajo de la porción caudal del recto se encuentra el prominente músculo
bulboesponjoso, que recubre la uretra, y en cuya porción inferior del borde
craneal se encuentran las esferoidales glándulas bulbouretrales, que miden
alrededor de 3 cm de diámetro. Sus funciones son muy similares a las de la
próstata: limpian y lubrican la uretra, e incorporan un pequeño volumen de
líquido al semen.

Adaptado de: Hafez E.S.E. Reproduction in farm animals. Lea & Febiger (1980).
Figura 2.5 Relación anatómica de las glándulas sexuales accesorias del toro.

42
Antonio I. Porras Almeraya p Reproducción Bovina
 Autoevaluación

1. Indique la ruta de un espermatozoide desde su origen hasta su expulsión.

2. Mencione las funciones del epidídimo.

3. ¿Qué estructuras regulan la temperatura de los testículos?

4. ¿En qué consiste la condición de frenillo persistente?

5. ¿Qué glándulas contribuyen con 90% del volumen del eyaculado?

43
C a p í t u lo II p Aparato reproductor del toro
 Literatura Recomendada

Q Barth AD, Oko RJ. Abnormal morphology of bovine spermatozoa. Iowa (EUA):
State University Press; 1989.
Q Hafez ES. Reproduction in farm animals. 4a ed. Filadelfia: LEA and Febiger; 1980.
Q Morrow DA. Current theraphy in theriogenology. 2a ed. Filadelfia: WB
Saunders; 1986.
Q Peters AR, Ball PJ. Reproduction in cattle. Londres: Butterworths; 1987.

44
Antonio I. Porras Almeraya p Reproducción Bovina
 III
Endocrinología del ciclo estral
Joel Hernández Cerón

Objetivo general
El alumno:
S Conocerá los procesos hormonales, ováricos, uterinos y conductua-
les durante las diferentes etapas del ciclo estral.

Objetivos específicos
Al finalizar el capítulo, el alumno será capaz de:
S Explicar el mecanismo hormonal implicado en el crecimiento folicular.
S Comprender el desarrollo y regresión del cuerpo lúteo.
S Conocer la conducta estral de la vaca.
S Distinguir los principales cambios hormonales que se registran en
cada etapa del ciclo estral.
Introducción

L
a hembra bovina presenta ciclos estrales a intervalos de 19 a 23 días, los
cuales sólo son interrumpidos por la gestación o por alguna enfermedad.
El estro es el periodo de aceptación de la cópula y tiene una duración de
12 a 18 horas. En el metaestro ocurre la ovulación y se desarrolla el cuerpo lúteo
a partir del folículo ovulatorio. El diestro es la etapa más duradera del ciclo y se
caracteriza por la presencia de un cuerpo lúteo. Si la gestación no se establece,
el endometrio secreta prostaglandina F2α (PGF2α), lo que da por resultado la re-
gresión del cuerpo lúteo y, con ello, el reinicio de un nuevo ciclo.

Desarrollo folicular
La vaca nace con aproximadamente 200 mil folículos primordiales, de los cuales
muy pocos (500-1500) logran crecer. El folículo primordial está formado por un
ovocito desprovisto de la zona pelúcida, y rodeado por una capa de células
epiteliales planas (pregranulosa). El crecimiento de estos folículos se inicia con
la división de las células de la pregranulosa y la diferenciación del tejido conec-
tivo que rodea al folículo, el cual da origen a la teca interna. El mecanismo que
estimula el crecimiento de los folículos primordiales se desconoce; se sabe que
este desarrollo inicial es independiente del estímulo de la FSH y la LH y que es
modulado por sustancias producidas en el mismo ovario (sustancias paracrinas
y autocrinas). Conforme el folículo crece, se forma la capa que recubre al ovoci-
to (zona pelúcida), la cual se origina a partir de un depósito de glicoproteínas.
Posteriormente comienza a secretarse líquido que se acumula entre las células
de la granulosa, con lo que se inicia la formación del antro. Una vez que el folícu-
lo se distiende por acumulación de líquido (líquido folicular), el ovocito se fija a

47
C a p í t u lo III p Endocrinología del ciclo estral
 la pared del folículo mediante el cumulus oophorus (grupo de células derivadas
de la granulosa). Este proceso tiene un papel importante en la fisiología del
folículo, ya que el líquido folicular permite que las diferentes células se comu-
niquen por medio de hormonas y sustancias paracrinas o autocrinas. Además,
el ovocito mantiene una relación estrecha con los diferentes compartimientos
foliculares, lo cual regula su proceso de maduración.
El desarrollo folicular se divide en dos etapas: basal y tónica. La primera
(proceso independiente de las gonadotropinas) comprende el crecimiento del
folículo desde los primeros estadios hasta que alcanza 3-4 mm de diámetro.
La etapa tónica (regulada por gonadotropinas) va desde que el folículo mide
3-4 mm de diámetro hasta que se convierte en preovulatorio. Esta última eta-
pa se presenta en forma de oleadas constituidas por fases de reclutamiento,
selección, dominancia y atresia. El ciclo estral de la vaca involucra entre dos y
tres ondas foliculares. Las vacas que presentan tres ondas foliculares tienden a
experimentar un ciclo estral más largo (22 a 23 días) que las vacas que tienen
dos ondas (19 a 21 días).
Las oleadas foliculares comienzan cuando hay un aumento en los niveles
de FSH, lo cual promueve el crecimiento de un grupo de cinco a seis folículos
antrales (3-4 mm de diámetro), este proceso es conocido como reclutamiento.
Posteriormente un folículo continúa creciendo y se separa del grupo (folículo
dominante), mientras que sus compañeros (subordinados) sufren atresia. El
folículo seleccionado ejerce dominancia al inhibir la diferenciación y el cre-
cimiento de los folículos subordinados. Así, el folículo dominante produce
estrógenos e inhibina, hormonas que suprimen la secreción de FSH, lo cual
bloquea el crecimiento de los folículos subordinados, ya que ellos dependen
totalmente del estimulo de la FSH. En contraste, el folículo dominante conti-
núa creciendo a pesar de haber concentraciones bajas de FSH, debido a que
cuando alcanza un diámetro de 9-10 mm adquiere receptores de LH, hormo-
na que se encarga de estimular su crecimiento. El folículo dominante ejerce
dominancia fisiológica durante 4 a 6 días y, si no llega a ovular, sufre atresia.
Con la atresia de dicho folículo, los niveles de estradiol e inhibina disminuyen,
lo que permite que se incrementen las concentraciones de FSH y que se inicie
una nueva oleada folicular. El folículo dominante se convierte en ovulatorio
cuando ocurre la regresión natural del cuerpo lúteo, lo cual le permite terminar
de madurar (figura 3.1).

48
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 Figura 3.1 Síntesis de estradiol en el folículo ovárico. La LH estimula a las células
de la teca interna para que sinteticen testosterona; esta hormona pasa a las células
de la granulosa, las cuales son estimuladas por la FSH para que transformen la
testosterona en estradiol (teoría dos células-dos gonadotropinas).

La atresia del folículo dominante, después de un periodo fisiológico de

dominancia, depende de la frecuencia de secreción de la LH. Así, durante el
diestro, la progesterona y los estrógenos se encargan de suprimir la frecuencia
de secreción de la LH (1 pulso cada 4-6 h), lo que da por resultado el proce-
so atrésico. Sin embargo, el folículo dominante, que está presente cuando el
cuerpo lúteo sufre regresión, continúa madurando y se convierte en ovulatorio,
debido a que al disminuir los niveles de progesterona aumenta la frecuencia
de secreción de LH (1 pulso cada 2-3 h), lo cual le permite continuar con su
desarrollo (figura 3.2).

Figura 3.2 Relación entre la frecuencia de pulsos de la LH y el desarrollo folicu-

lar. Durante el diestro la progesterona reduce la frecuencia de secreción de la
LH, lo que resulta en la atresia del folículo; en contraste, cuando disminuyen los
niveles de progesterona (proestro) aumenta la frecuencia, lo cual ocasiona la
maduración final del folículo.

49
C a p í t u lo III p Endocrinología del ciclo estral
 Desarrollo y control de la función del cuerpo lúteo
Cuando el folículo dominante completa su maduración produce niveles de
estrógenos suficientes para provocar la liberación máxima de la hormona libe-
radora de gonadotropinas (GnRH), lo cual desencadena el pico preovulatorio
de la LH. Esta secreción de LH provoca la ovulación e inicia los cambios nece-
sarios para que el folículo se transforme en un cuerpo lúteo, proceso conocido
como luteinización.
La luteinización consiste en todos los cambios morfológicos, endocrinos y
enzimáticos que ocurren en el folículo ovulatorio hasta que éste se transforma
en un cuerpo lúteo. La luteinización comienza a partir de la elevación preovula-
toria de LH, aun antes de la ovulación.
La ovulación ocurre, en promedio, 30 h después del pico preovulatorio de
LH; esta hormona regula los cambios de las paredes foliculares que conducen a
la ruptura folicular (dehiscencia). Después de la ovulación, las células de la teca
interna y de la granulosa se distribuyen en las paredes del folículo. Las células
de la teca interna se multiplican y diferencian en células lúteas chicas, mientras
que las células de la granulosa se hipertrofian y dan origen a las células lúteas
grandes. Estos cambios son facilitados por la ruptura de la membrana basal que
separa la capa de células de la granulosa de la teca interna. Al mismo tiempo
comienza la formación de una amplia red de capilares que se distribuyen en
todo el cuerpo lúteo en formación, y llegan a constituir hasta 20% del volumen
del cuerpo lúteo maduro.
El cuerpo lúteo es una glándula transitoria que muestra uno de los mayo-
res índices de crecimiento. Así, al segundo día de la ovulación las concentracio-
nes sanguíneas de progesterona comienzan a incrementarse, y al quinto día ya
se detectan concentraciones mayores de 1 ng/ml, lo que indica que el cuerpo
lúteo ha adquirido su plena funcionalidad.
La progesterona es el principal producto de secreción del cuerpo lúteo;
esta hormona, que actúa básicamente sobre los órganos genitales de la hem-
bra, es responsable de la preparación del útero para el establecimiento y man-
tenimiento de la gestación. En la mucosa del oviducto y del útero, estimula
la secreción de sustancias que nutren al embrión hasta que éste comienza a
hacerlo a través de la placenta. La progesterona suprime la respuesta inmune
del útero, lo cual es necesario para evitar el rechazo del embrión. Además, la

50
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
progesterona evita las contracciones del útero, cierra el cérvix y modifica las
características del moco cervical, volviéndolo más viscoso, para evitar el paso
de agentes extraños al interior del útero. En la glándula mamaria estimula el
desarrollo del sistema alveolar, preparándola así para la síntesis y secreción
de leche.

Regresión del cuerpo lúteo

El cuerpo lúteo es de los pocos órganos que tienen una fase de crecimiento, de-
sarrollo y regresión. La regresión lútea es ocasionada por la secreción de PGF2α
de origen uterino, la cual actúa en las células lúteas promoviendo su muerte.
El mecanismo por el cual se inicia la síntesis y secreción de la PGF2α
depende de una interacción entre el cuerpo lúteo, los folículos ováricos y
el útero. Los estrógenos ováricos desempeñan un papel importante en el
inicio de la secreción de PGF2α, ya que promueven la síntesis de receptores
de oxitocina. Además, los estrógenos estimulan en el endometrio la produc-
ción de la fosfolipasa A y la ciclooxigenasa, enzimas indispensables para la
síntesis de PGF2α.
Durante la fase lútea la progesterona inhibe la síntesis de PGF2α, al suprimir
la síntesis de receptores de estradiol en el endometrio. Después de un periodo
de 12 días de exposición a progesterona, los receptores de esta hormona se
agotan y, en consecuencia, el endometrio se vuelve insensible a ella. Cuando
esto ocurre, se sintetizan receptores de estradiol, lo que le permite al estradiol
producido por el folículo dominante estimular la síntesis de receptores de oxi-
tocina. En este momento el endometrio está listo para sintetizar y secretar PGF2α
en respuesta al estímulo de la oxitocina. El primer episodio de secreción de oxi-
tocina, el cual desencadena el primer pulso de PGF2α, es de origen hipotalámi-
co, mientras que los siguientes pulsos de PGF2α son provocados por la oxitocina
secretada por el cuerpo lúteo. La secreción de PGF2α muestra un patrón pulsátil,
es decir, se observan episodios de secreción a intervalos de 6 a 8 h, los cuales
son provocados por periodos de sensibilidad e insensibilidad del endometrio a
la oxitocina. Lo anterior obedece a que se agotan los receptores de oxitocina y
toma de 6 a 8 h su síntesis. La secreción pulsátil de PGF2α, con el intervalo entre
pulsos mencionado previamente, es indispensable para provocar la luteólisis; sí
el intervalo entre pulsos es mayor (14 h) o si sólo se presenta un aumento de la
secreción basal, la regresión lútea no ocurre.

51
C a p í t u lo III p Endocrinología del ciclo estral
 Además de la PGF2α de origen uterino, existe la que proviene del cuerpo
lúteo, lo cual aumenta el efecto luteolítico. Resulta interesante destacar que la
falta de sensibilidad a la PGF2α que se observa en los cuerpos lúteos inmaduros
(primeros 5 días después de la ovulación) obedece a que en ese periodo toda-
vía no se ha establecido este mecanismo (figura 3.3).

Figura 3.3. Mecanismo de control de la síntesis de PGF2α

en el endometrio.

Etapas del ciclo estral

Se han revisado los eventos fisiológicos más importantes que ocurren durante
el ciclo estral; sin embargo, estos conceptos se deben integrar dinámicamente
para tener un concepto global que primeramente permita el entendimiento y
después la manipulación del ciclo estral con fines zootécnicos.
El ciclo estral se divide en cuatro etapas bien definidas (figura 3.4)

52
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 Figura 3.4. Cambios ováricos y hormonales durante el ciclo estral de la vaca.

Estro
En esta etapa la hembra acepta la cópula o la monta de una compañera de
hato. Esta conducta es determinada por un incremento significativo de las con-
centraciones de estradiol producido por un folículo preovulatorio y por la au-
sencia de un cuerpo lúteo.
La conducta estral tiene como fin llamar la atención del macho para el
apareamiento. Por efecto de los estrógenos la hembra está inquieta, camina
más, interactúa con sus compañeras y acepta la monta de otra hembra (con-
ducta homosexual). También los estrógenos provocan turgencia del útero, ede-
ma en los genitales externos y producción de moco cervical. La duración del
estro es de 12 a 18 h y varía de acuerdo con el tipo de ganado y las condiciones
ambientales. El inicio del estro coincide con la secreción ovulatoria de LH (pico
de LH), ya que los estrógenos, al mismo tiempo que provocan la conducta es-
tral, desencadenan el pico de LH. Entre el inicio del estro y el pico de LH trans-
curren de 2 a 6 horas, y en algunos casos estos dos sucesos son simultáneos.
La ovulación mantiene una relación temporal constante con el pico de LH; en
general, la ovulación ocurre de 28 a 30 h después del pico de LH o, visto de otra
manera, de 30 a 36 h después del inicio del estro (figura 3.5).

53
C a p í t u lo III p Endocrinología del ciclo estral
 Figura 3.5. La aceptación de la monta de una compañera de hato o del toro es
un signo positivo del estro.

Metaestro
El metaestro es la etapa posterior al estro y tiene una duración de 4-5 días.
Durante esta fase ocurre la ovulación y se desarrolla el cuerpo lúteo. Después
de la ovulación se observa una depresión en el lugar ocupado por el folículo
ovulatorio (depresión ovulatoria) y posteriormente aparece el cuerpo hemorrá-
gico, el cual es el cuerpo lúteo en proceso de formación. Durante el metaestro,
las concentraciones de progesterona comienzan a incrementarse hasta alcan-
zar niveles mayores de 1 ng/ml, momento a partir del cual se considera que
el cuerpo lúteo llegó a la madurez. Un proceso hormonal que destaca en el
metaestro es la presentación del pico posovulatorio de FSH, que mantiene una
relación directa con el inicio de la primera onda de desarrollo folicular. Algunas
vacas presentan un sangrado conocido como sangrado metaestral (figura 3.6).

Figura 3.6. En el ovario derecho se puede observar un cuerpo hemorrágico y en

ambos ovarios se observan folículos de la primera onda folicular.

54
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
Diestro
El diestro es la etapa de mayor duración del ciclo estral (12 a 14 días). Aquí
el cuerpo lúteo mantiene su plena funcionalidad, lo que se refleja en niveles
sanguíneos de progesterona mayores de 1 ng/ml. Además, en esta fase se ob-
servan las ondas de desarrollo folicular, por lo cual se pueden apreciar folículos
de diferente tamaño. Después de 12-14 días de exposición a la progesterona,
el endometrio comienza a secretar PGF2α en un patrón pulsátil, el cual termina
con la vida del cuerpo lúteo y con el diestro. En términos endocrinos, cuando el
cuerpo lúteo pierde su funcionalidad, es decir, cuando las concentraciones de
progesterona disminuyen por debajo de 1 ng/ml, termina el diestro y comienza
el proestro. Cabe mencionar que durante esta etapa la LH se secreta con una
frecuencia muy baja, y la FSH tiene incrementos que coinciden con el inicio de
las ondas de desarrollo folicular (figura 3.7).

Figura 3.7. Cuerpo lúteo. El cuerpo lúteo es la estructura ovárica representativa del
diestro; esta glándula puede llegar a constituir más de 50% de la masa ovárica.

Proestro
El proestro se caracteriza por la ausencia de un cuerpo lúteo funcional y por el
desarrollo y maduración del folículo ovulatorio. En la vaca, el proestro dura, en
promedio, de 2 a 3 días. Un proceso hormonal característico de esta etapa es el
incremento de la frecuencia de los pulsos de secreción de LH que conducen a
la maduración final del folículo ovulatorio, lo cual se refleja en un aumento de
las concentraciones de estradiol. Cuando los niveles de estradiol alcanzan su
nivel máximo provocan el estro y desencadenan el pico preovulatorio de LH,
completándose así el ciclo estral.

55
C a p í t u lo III p Endocrinología del ciclo estral
 Además de la clasificación del ciclo estral descrita anteriormente, existe
otra que divide el ciclo en dos fases: la progestacional (lútea) y la estrogénica
(folicular). La fase progestacional comprende el metaestro y el diestro y la
fase estrogénica, el proestro y el estro. Aunque no es muy usual, es conve-
niente conocerla.

56
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 Autoevaluación

1. Describa detalladamente los cambios ováricos, hormonales y conductua-

les durante el ciclo estral de la vaca.

2. Escriba las funciones del pico preovulatorio de LH.

3. ¿Por qué el folículo dominante continúa su desarrollo cuando los niveles

de FSH son bajos?

4. Describa las fases de una oleada folicular.

5. ¿Qué efecto tiene la administración de GnRH o hCG el día 6 después del

estro en la dinámica folicular?

6. Describa la relación temporal entre el inicio del estro, el pico preovulatorio

de LH y el momento de la ovulación.

7. ¿Qué efecto tiene la administración de oxitocina en la vida media del cuer-

po lúteo?

8. ¿Cómo puede explicar la disminución de la fertilidad en vacas tratadas con

oxitocina en forma crónica para que bajen la leche?

9. ¿Qué efecto tiene la eliminación de los folículos en el día 14 del ciclo estral?

10. ¿De qué origen es el sangrado metaestral y qué índica cuando está
presente?

11. ¿Cuáles son los cambios ováricos que ocurren durante el metaestro?

12. ¿Cómo son las concentraciones séricas de progesterona durante el diestro

y estro?

57
C a p í t u lo III p Endocrinología del ciclo estral
 13. ¿Qué efecto tiene la administración de progesterona en el desarrollo foli-
cular y en la ovulación?

14. ¿Qué hormonas puede usar para la sincronización de la ovulación?

15. ¿En una población de vacas que están ciclando, qué proporción de ellas
tiene un cuerpo lúteo?

58
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 Literatura Recomendada

Q Galina CS y Valencia MJ, editores. Reproducción de los animales domésticos. 2a

ed. México (DF): Limusa; 2006.
Q King GJ. Reproduction in domesticated animals. Amsterdam: Elsevier Science; 1993.
Q Senger PL. Pathways to pregnancy and parturition. 2a ed. Ephrata (PA): Current
Conceptions; 2003.
Q Youngquist R, editor. Current therapy in large animal theriogenology. Filadelfia
(EUA): WB Saunders; 1997.

59
C a p í t u lo III p Endocrinología del ciclo estral
 IV
Pubertad
Antonio I. Porras Almeraya

Objetivo general
El alumno:
S Conocerá los mecanismos endocrinos asociados con el inicio de la
pubertad, así como los factores que influyen en su presentación.

Objetivos específicos
Al finalizar el capítulo, el alumno será capaz de:
S Conocer el mecanismo neuroendocrino del inicio de la pubertad.
S Explicar cómo repercuten la nutrición y el ambiente en el inicio de
la pubertad.
S Enunciar los métodos hormonales y no hormonales para inducir
la pubertad.
S Esbozar un programa reproductivo para vaquillas de reemplazo.
Introducción

P
ara incrementar la eficiencia reproductiva en un hato de bovinos se re-
quiere, en parte, que las vaquillas alcancen su primer parto a una edad
temprana, para lo cual es necesario que alcancen la pubertad lo más rápi-
do posible. La pubertad es un proceso gradual y progresivo que se inicia desde
la etapa perinatal del individuo e implica la maduración del eje compuesto por
el hipotálamo, la hipófisis y las gónadas. Por lo tanto, la pubertad debe conside-
rarse como un proceso y no como un hecho simple.
La pubertad es la etapa del desarrollo en la que el individuo adquiere
la capacidad de liberar gametos viables y, por lo tanto, de reproducirse. En la
hembra ha sido definida como el momento en que manifiesta el primer estro
conductual, que debe acompañarse con la ovulación y la posterior formación
de un cuerpo lúteo que tenga una vida media normal. Sin embargo, al iniciarse
la pubertad puede ocurrir la primera ovulación sin que la vaquilla manifieste
signos de estro (ovulación silenciosa), o bien, asociarse con la formación de un
cuerpo lúteo de vida media corta. En el macho se han utilizado diversos crite-
rios para definir la pubertad: edad en la que empieza a manifestar ciertas con-
ductas sexuales (monta, erección); edad en que ocurre la primera eyaculación;
edad en la que aparecen espermatozoides por primera vez en el eyaculado o
en la orina; edad cuando el eyaculado contiene un determinado número de
espermatozoides. Desde un punto de vista práctico, la última definición es la
más válida, porque define la habilidad del macho para producir un número
suficiente de espermatozoides para lograr una fertilización exitosa.

63
C a p í t u lo IV p Pubertad
 La pubertad precede a la madurez sexual, ya que el organismo continúa
su crecimiento y maduración hasta alcanzar su máximo potencial reproductivo.
En este capítulo se revisa; el mecanismo endocrino asociado con el inicio de
la pubertad, los factores que lo regulan así como los métodos utilizados para
inducir el inicio de la pubertad en vaquillas.

Mecanismo endocrino asociado con el inicio de la

pubertad
El eje neuroendocrino compuesto por el hipotálamo, la hipófisis y las gónadas
controla la función reproductiva de un individuo; durante el desarrollo perinatal,
el sistema neurosecretor de la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH)
sufre una serie de cambios que dependen del ambiente esteroidal al que se
vea sometido; estos cambios se traducen en patrones diferentes de secreción
de la GnRH en los animales de distinto sexo. Así, mientras que los machos libe-
ran GnRH sólo en forma de pulsos intermitentes, las hembras pueden hacer-
lo también como una emisión cuya concentración es sustancialmente mayor
que en los pulsos intermitentes y que es conocida como pico preovulatorio de
GnRH. Los circuitos neurales que regulan estos distintos tipos de secreción en
la hembra se conocen como centro tónico y centro cíclico, respectivamente. En
el macho sólo el centro tónico es operativo.
Lo esteroides gonadales modulan la secreción de la GnRH a través de un
mecanismo de retroalimentación, tanto positiva como negativa. Se sabe que
el hipotálamo de una hembra prepúber es muy sensible a la retroalimentación
negativa que ejerce el estradiol de origen folicular, lo cual origina que el patrón
de secreción pulsátil de la GnRH y de la hormona luteinizante (LH) no sea el
adecuado para desencadenar los procesos de maduración folicular final y la
ovulación. A medida que la vaquilla se aproxima a la pubertad, disminuye la
sensibilidad del hipotálamo al estradiol, lo que origina un incremento en la fre-
cuencia de secreción de la GnRH y la LH. Este cambio en el patrón de secreción
pulsátil de LH permitirá la maduración folicular final, un incremento sostenido
en la secreción del estradiol necesario para desencadenar la liberación preovu-
latoria de LH y la posterior ovulación (figura 4.1).

64
Antonio I. Porras Almeraya p Reproducción Bovina
 Figura 4.1. Secreción de GnRH y de LH. En la hembra, antes de la pubertad
la GnRH (producida por las neuronas del centro tónico) y la LH (producida
en la adenohipófisis) son liberadas en pulsos de baja frecuencia y amplitud.
Después de la pubertad, el centro tónico incrementa la frecuencia de
secreción de la GnRH y por lo tanto de la LH. Este cambio en el patrón de
secreción permite la maduración folicular final, un incremento sostenido
en la secreción de estradiol necesario para desencadenar la liberación
preovulatoria de GnRH (producida por el centro cíclico GnRH) y de LH
necesarias para desencadenar la ovulación.

En el macho, la retroalimentación negativa hacia la secreción tónica de la

GnRH se regula por la testosterona que produce el testículo. Al igual que en la
hembra, la sensibilidad del hipotálamo se va perdiendo conforme el individuo
se acerca a la pubertad, lo que permite que se establezca la espermatogénesis
(figura 4.2).

65
C a p í t u lo IV p Pubertad
 Figura 4.2. Secreción tónica de GnRH. En el macho, antes de la pubertad, la
GnRH (producida en el centro tónico) y la LH (producida en la adenohipófisis)
son liberadas en pulsos de baja frecuencia y amplitud. Después de la pubertad,
la sensibilidad del hipotálamo a la testosterona disminuye provocando que el
centro tónico incremente la frecuencia de secreción de la GnRH y por lo tanto
de la LH. Este cambio en el patrón de secreción de ambas hormonas permite el
establecimiento de la espermatogénesis.

Factores que afectan la edad de presentación de la pubertad

El progreso de este proceso fisiológico depende parcialmente de la informa-
ción genética, pero también de señales metabólicas y ambientales. Por lo tanto,
el mecanismo que conduce a la pubertad puede verse afectado por factores
intrínsecos y extrínsecos al animal.

66
Antonio I. Porras Almeraya p Reproducción Bovina
Genotipo
Entre las razas de ganado bovino se han encontrado diferencias importantes
en la edad del inicio de la pubertad (cuadro 4.1), aunque también existen va-
riaciones notables entre los individuos de una determinada raza. En general, el
tamaño corporal de la raza afecta la edad a la pubertad; así, las razas pequeñas
experimentan la pubertad a una edad más temprana que las razas grandes (las
vacas Jersey tienen una edad promedio de 8 meses al entrar a la pubertad; las
Holstein, de 9 a 11 meses y las Ayrshire, de 13 meses). Entre especies, las razas
de Bos taurus alcanzan la pubertad más rápido que las de Bos indicus. Además,
los individuos con mayor consanguinidad tardan más en alcanzar su pubertad,
mientras que la heterosis permite que las cruzas entre razas alcancen la puber-
tad con mayor prontitud.

Cuadro 4.1
Edad y peso a la pubertad en bovinos de diferentes razas
Raza Peso (kg) Edad (días)
Angus 317 393
Braunvieh 333 350
Charolais 370 391
Gelbvieh 339 353
Hereford 316 411
Limousin 338 408
Pinzgauer 336 360
Red Poll 295 359
Simmental 345 363

Fuente: Fries R, Ruvinsky A.: The Genetics of Cattle (1999)

La edad a la pubertad también puede ser influida por la selección. En bo-

vinos se ha estimado que tiene una heredabilidad de 0.41 a 0.64. Al respecto,
se sabe que las crías de toros con gran circunferencia escrotal alcanzan más
pronto la pubertad que aquellas que provienen de toros con reducida circun-
ferencia escrotal; en consecuencia, la cruza de hembras que alcanzan pronto
la pubertad con toros de gran circunferencia escrotal ofrece a los productores
la posibilidad de reducir la edad a la pubertad en las siguientes generaciones.

67
C a p í t u lo IV p Pubertad
 Asimismo, las vaquillas, de razas lecheras o productoras de carne, con mayor
habilidad genética para la producción de leche alcanzan más temprano la pu-
bertad, que aquellas con menor capacidad. Por lo tanto, la edad a la pubertad
puede modificarse utilizando prácticas de selección genética.

Nivel nutricional
Para una determinada raza, la edad (genotipo) y el peso corporal (nivel nutri-
cional) tienen una influencia importante sobre el inicio de la pubertad en las
vaquillas. Estos factores interactúan para regular el tiempo de presentación
del primer estro ovulatorio. Así, por ejemplo, el ganado de la raza Holstein, ali-
mentado adecuadamente, presenta su pubertad cuando la vaquilla alcanza un
peso mayor de 240 kg, lo cual generalmente ocurre alrededor de los 9 meses
de edad.
Por la estrecha relación entre el peso corporal y la nutrición, las vaquillas
que se sostienen en un nivel nutricional elevado suelen alcanzar su pubertad
a una edad más temprana que aquellas mantenidas en un plano nutricional
bajo (figura 4.3).

(Fuente: Wattiaux MA.: Heifer raising-birth to weaning, 2005)

Figura 4.3. Influencia de la tasa de crecimiento en la edad y el peso
corporal a la pubertad de vaquillas.

68
Antonio I. Porras Almeraya p Reproducción Bovina
 Se sabe que el nivel nutricional y la tasa de crecimiento influyen en la edad
a la pubertad, aunque se desconoce el mecanismo por el cual las señales meta-
bólicas afectan la función del sistema nervioso central que modula la frecuencia
de liberación de la GnRH. Sin embargo, las vaquillas que reciben dietas ricas en
energía presentan un incremento en la frecuencia de secreción de LH y la con-
secuente aparición de folículos dominantes (13 mm de diámetro) antes que las
vaquillas que reciben una dieta baja en energía, además de que en las primeras
la pubertad ocurre antes (372 vs. 435 días de edad a la pubertad).

Ambiente social
Algunos estudios iniciales demuestran que la presencia del toro no influye en la
edad a la pubertad de una vaquilla; sin embargo, hay investigaciones posterio-
res cuyos resultados no coinciden con lo anterior, pues indican que la presencia
de los toros afecta positivamente la edad a la pubertad. Es posible que esta in-
consistencia se deba a las diferencias en la tasa de crecimiento de las hembras;
en otros estudios, al respecto se ha observado una relación entre la tasa de
crecimiento de la vaquilla prepúber y la presencia del macho, que determina la
edad a la pubertad. Se asume, entonces, que las vaquillas perciben la presencia
de los toros por las feromonas que éstos liberan, y la señal es transmitida por
vía nerviosa al centro generador de GnRH del hipotálamo, donde el resultado
final puede ser el incremento en la secreción de LH y el inicio de la actividad
estral cíclica.

Estación del año

Aunque los bovinos se consideran carentes de estacionalidad reproductiva,
existe evidencia de que la estación del año afecta la edad a la pubertad de las
vaquillas. Algunos trabajos indican que las vaquillas nacidas durante el otoño
alcanzan su pubertad más pronto que aquellas nacidas en la primavera.

Métodos para inducir la pubertad

Solamente se harán algunos señalamientos sobre los métodos utilizados para
inducir la actividad reproductiva en vaquillas prepúberes, ya que este tema se
revisa en el capítulo de sincronización de estros. El hecho de que existan va-
quillas que no alcancen la pubertad en un determinado momento (a cierto

69
C a p í t u lo IV p Pubertad
 peso o antes de iniciar la estación reproductiva) ha propiciado el desarrollo de
métodos para inducir la actividad reproductiva.

Métodos no hormonales
La edad a la pubertad puede modificarse a largo plazo por medio de prácticas
de selección genética. Otra posibilidad implica el empleo de un programa nu-
tricional eficiente que permita que las vaquillas alcancen un peso apropiado
(peso meta) al momento de la inseminación o servicio. Existen estudios que
indican que la alimentación con ionóforos a vaquillas prepúberes, así como la
aplicación de Monensin (coccidiostático) disminuye la edad de la pubertad, po-
siblemente al incrementar la eficiencia alimenticia, si bien se desconoce el me-
canismo exacto por el cual acelera el inicio de la pubertad. Se ha señalado que
la presencia del macho con las vaquillas antes de su pubertad pudiera influir
en la edad a la misma, especialmente en aquellas hembras que se encuentran
ganando peso a una tasa moderada.

Métodos hormonales
Los tratamientos cortos con progestágenos durante el periodo peripuberal in-
ducen la pubertad en las vaquillas, aunque se desconoce el mecanismo preci-
so; el norgestomet es un progestágeno utilizado frecuentemente para ello. En
vacas adultas su aplicación disminuye la frecuencia de secreción de LH, pero en
las vaquillas incrementa dicha secreción durante el tratamiento. Es posible que
el aumento de la secreción de la LH estimule el desarrollo de folículos dominan-
tes, a un tamaño superior que el de las hembras no tratadas, resultando en una
mayor producción de estradiol, propicia para desencadenar la conducta estral,
el pico preovulatorio de la LH y la ovulación.
Un ejemplo comercial de este tipo de tratamientos es el sistema conoci-
do como Crestar® (Intervet), el cual consiste en la aplicación de un implante
subcutáneo en la cara convexa de la oreja, que contiene 3 mg de norgesto-
met (progestágeno), mismo que se aplica durante 9 días, más la aplicación el
primer día de una inyección parenteral de 3 mg de norgestomet y 5 mg de
valerato de estradiol (figura 4.4). Este tratamiento ha demostrado que induce y
sincroniza estros fértiles en vaquillas prepúberes. La efectividad del tratamien-
to dependerá sobre todo de que al iniciarlo las vaquillas se encuentren en un
peso corporal adecuado.

70
Antonio I. Porras Almeraya p Reproducción Bovina
 Figura 4.4. Ejemplo de un esquema de tratamiento comercial para la inducción
del estro en vaquillas prepúberes.

Madurez sexual después de la pubertad

Un fenómeno que se puede observar en vaquillas prepúberes es la manifes-
tación de un primer estro sin que haya ovulación, fenómeno conocido como
“estro no puberal”; éste puede ser resultado de una producción de estrógenos
suficiente para inducir el estro, pero no la ovulación, y su incidencia varía de-
pendiendo de factores como la edad, raza o estación del año. En contraste,
al iniciarse la pubertad puede ocurrir la primera ovulación sin que la vaquilla
manifieste signos de estro (ovulación silenciosa); estos animales suelen pre-
sentar incrementos transitorios en la producción de progesterona, a causa de
la ovulación, de los que se desconoce su significado fisiológico. Esto podría
explicar por qué los tratamientos cortos con un progestágeno son un méto-
do efectivo para inducir el estro fértil en vaquillas prepúberes.
La aparición de la pubertad no significa que la hembra o el macho hayan
adquirido una plena capacidad para reproducirse o su madurez sexual, lo cual
debe considerarse antes de dar la primera monta o servicio; se sabe que la fer-
tilidad de una vaquilla es mayor en su tercer estro después de la pubertad, que
en el primero; esto significa que en algunas vaquillas el ambiente uterino a la

71
C a p í t u lo IV p Pubertad
 pubertad no es el adecuado para mantener la gestación y que el útero debe
seguir un proceso de maduración después de la pubertad.

Algunas consideraciones para el manejo reproductivo de

las vaquillas
El principal objetivo de sistemas de manejo con pariciones y periodos de servi-
cios estacionales es obtener el mayor número de animales gestantes en el menor
tiempo posible. En este caso, las vaquillas que conciben pronto, durante la época
de empadres, parirán temprano en la estación de partos y, consecuentemente,
destetarán crías más pesadas. Además, las vaquillas que paren temprano desde
su primer parto, tienden a parir de la misma forma en los partos posteriores.
Por lo tanto, debe proponerse un programa diseñado para incrementar el
número de reemplazos que paran pronto durante la estación de partos. Para tal
fin se sugiere:
1. Contar con un programa de selección de reemplazos al destete.
2. Desde el destete hasta la estación reproductiva los animales deberán ali-
mentarse adecuadamente para que alcancen un peso apropiado (peso
meta) al momento de la inseminación o servicio. El peso meta es definido
como el peso corporal que una vaquilla debe alcanzar entre los 13 y 16
meses de edad; el peso meta deseado al momento del servicio normal-
mente equivale a 65% de su peso maduro. Una vez que se ha seleccio-
nado el peso meta se podrá estimar la ganancia de peso diaria que se
requiere para que las vaquillas logren el peso deseado.
3. La estación reproductiva de las vaquillas deberá empezar de dos a tres se-
manas antes que la de las vacas adultas, y de ser posible no debe exceder
los 60 días. Un periodo reproductivo restringido permite que las vaquillas
paran temprano y tengan un tiempo extra para retornar al estro después
del parto, así como destetar crías con mayor peso.
4. Las vaquillas deberán servirse con toros que favorezcan el parto, ya que la dis-
tocia es una causa de retraso del reinicio de la actividad ovárica posparto.

72
Antonio I. Porras Almeraya p Reproducción Bovina
 Autoevaluación

1. ¿Cómo determinaría el inicio de la pubertad en vaquillas y toretes?

2. Investigue a qué edad y peso alcanzan la pubertad las hembras de razas

cebuinas en México y exprese su opinión.

3. ¿Qué diferencias existen en los mecanismos endocrinos asociados con el

inicio de la pubertad de la hembra y el del macho?

4. Describa qué requerimientos deben reunir las vaquillas seleccionadas para

aplicarles un tratamiento hormonal para inducir la pubertad.

5. ¿Cuál es el momento óptimo para empezar a colectar semen de un toro

joven para su posterior procesamiento?

73
C a p í t u lo IV p Pubertad
 Literatura Recomendada

Q Galina HC, Valencia VJ. Reproducción en animales domésticos. 2ª ed. México:

Limusa; 2006.
Q Hafez ESE, Hafez B. Reproducción e inseminación artificial en animales. México:
McGraw Hill; 2000.
Q Morrow DA. Current theraphy in theriogenology. 2a ed. Filadelfia: WB
Saunders; 1986.
Q Peters AR, Ball PJH. Reproduction in cattle. Londres: Blackwell Science; 1995.
Q Senger PL. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions; 2003.
Q Youngquist RS. Current therapy in large animal theriogenology. Filadelfia: WB
Saunders; 1997.

74
Antonio I. Porras Almeraya p Reproducción Bovina
 V
Fisiología de la gestación
Joel Hernández Cerón

Objetivo general
El alumno:
S Analizará los principales procesos fisiológicos que conducen a la fer-
tilización y que regulan el desarrollo embrionario.

Objetivos específicos
Al finalizar el capítulo, el alumno será capaz de:
S Describir cómo se realiza el transporte de los espermatozoides.
S Explicar cómo se lleva a cabo el transporte del óvulo.
S Identificar los eventos fisiológicos que se realizan durante la fertilización.
S Analizar el mecanismo de reconocimiento materno de la gestación.
Introducción

E
l establecimiento de la gestación es el objetivo fundamental del aparea-
miento en todas las especies animales; desde el punto de vista zootécni-
co, es el objetivo de todos los programas reproductivos en los animales
domésticos. En este capítulo se describen, de forma elemental, los procesos
fisiológicos que conducen al establecimiento y mantenimiento de la gestación.
Se presenta información del transporte de los gametos, fertilización, desarrollo
embrionario temprano, reconocimiento materno de la gestación y de la endo-
crinología de la gestación.

Transporte de los gametos y fertilización

Los gametos —óvulo y espermatozoide— se definen como células germina-
les maduras que poseen un número haploide de cromosomas que cuando
se unen dan lugar a un nuevo individuo genéticamente diferente de ambos
padres.

Transporte de los espermatozoides

Los espermatozoides obtenidos directamente del testículo son funcionalmente
inmaduros, incapaces de fertilizar al óvulo. Durante su estancia en el epidídimo,
los espermatozoides sufren cambios en la morfología, movilidad y metabolis-
mo, lo que les confiere la habilidad de fertilizar. No obstante, deberán pasar
cierto tiempo en el aparato genital de la hembra para que se lleve a cabo el pro-
ceso de capacitación, mediante el cual alcanzan el estado óptimo para fertilizar.
Durante la monta natural, la eyaculación ocurre en la vagina, donde se de-
positan cientos de millones de espermatozoides suspendidos en el plasma se-

77
C a p í t u lo V p Fisiología de la gestación
 minal, el cual está constituido básicamente por las secreciones de las vesículas
seminales y próstata. Después de la eyaculación, el transporte de los esperma-
tozoides es favorecido por las contracciones uterinas y vaginales que ocurren
durante la cópula y después de ella. Se ha observado que en los primeros 5 mi-
nutos tras la cópula, ya se encuentran espermatozoides en el oviducto, a causa
de las contracciones del aparato genital. Durante el transporte espermático, es
importante la movilidad individual, porque sólo los espermatozoides con esta
capacidad llegan al sitio de la fertilización.
El primer sitio en que se establece una población de espermatozoides es
el cérvix, particularmente en las criptas (en las cuales permanecen protegidos
de la fagocitosis) de donde son liberados posteriormente. Es importante notar
que sólo los espermatozoides móviles permanecen en las criptas; los muertos o
los que no tienen movimiento son eliminados por fagocitos o por el movimien-
to del moco cervical hacia la vagina. En este sitio se establece una población
temporal de espermatozoides; sin embargo, el reservorio, desde el punto de
vista funcional, se localiza en la región distal del istmo. Las características del
moco cervical son importantes para el transporte espermático; así, durante el
estro y la ovulación, las características del moco favorecen la emigración esper-
mática, mientras que, durante la fase lútea, la viscosidad la dificulta.
Ya en el útero, el transporte espermático depende principalmente de las
contracciones uterinas. Allí los espermatozoides están suspendidos en las se-
creciones uterinas, las cuales tienen como función mantenerlos y estimularlos
durante su transporte. Las secreciones uterinas contienen fagocitos que remue-
ven los espermatozoides muertos e inmóviles, aunque también los normales
son eliminados por este medio. Algunas sustancias como las prostaglandinas y
la oxitocina favorecen el transporte.
El oviducto juega un papel importante en el transporte de los gametos, en la
fertilización y en las primeras etapas del desarrollo embrionario. Las características
de las secreciones del oviducto cambian de acuerdo con la región del oviducto
y con la etapa del ciclo estral. Una vez que los espermatozoides alcanzan el ovi-
ducto se distribuyen en dos sitios. Algunos son transportados inmediatamente a
la región del ámpula; esos son los primeros que se encuentran con el óvulo; sin
embargo, su capacidad fertilizante es limitada. El otro lugar de distribución es la
región caudal del istmo, donde permanecen hasta que la ovulación es inminente.
Para que ocurra la fertilización es necesario que en este sitio se establezca una

78
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
población de espermatozoides por un periodo de 6 a 8 h antes de la ovulación.
Durante 1 a 2 h previas a la ovulación se observa un movimiento activo de éstos
a la región del ámpula. El mecanismo de control del paso de los espermatozoides
se desconoce; sin embargo, en estudios in vitro se ha observado que el líquido
folicular tiene un efecto de atracción sobre los espermatozoides. También se ha
encontrado que existe una estrecha comunicación entre el oviducto y el ovario,
debido a la cual algunas sustancias, como hormonas esteroides y PGF2α, pueden
participar en la regulación de dicho transporte.
En el oviducto, el transporte de los espermatozoides depende de su mo-
vimiento, del fluido oviductal y de las contracciones musculares. Es frecuente
que algunos continúen su movimiento y lleguen a salir por la fimbria, y ocasio-
nalmente pueden trasladarse al oviducto del lado contrario e incluso pueden
llegar a fertilizar. Aunque se tiene evidencia de este fenómeno, no quiere decir
que la migración transoviductal sea un mecanismo fisiológico importante en la
fertilización. La viabilidad de los espermatozoides fluctúa de 24 a 48 h. In vitro se
ha mantenido la capacidad fertilizante hasta por 48 horas.

Transporte del ovocito

La ovulación es el proceso mediante el cual el ovocito es liberado. Este hecho
es desencadenado por una secreción máxima de LH conocida como pico ovu-
latorio de LH. Esta secreción ocurre cerca del inicio del estro y mantiene una
relación temporal con el momento de la ovulación.
El pico de LH promueve una serie de cambios que conducen a la libe-
ración del óvulo. Por efecto de esta hormona, el cumulus se desprende de la
pared del folículo, donde comienza a observarse un adelgazamiento en una
pequeña zona, el cual es provocado por isquemia y por la acción de enzimas
proteolíticas. Posteriormente, en esa zona se forma una pequeña vesícula que
protruye (estigma) y finalmente se rompe. Después de la ruptura del estigma,
sale el cumulus que contiene al óvulo, junto con células de la granulosa. El ovo-
cito es captado por la fimbria, proceso apoyado por movimientos de los cilios
de la mucosa y por contracciones de los pliegues de esta estructura. Una vez
captado el óvulo es transportado hasta el ámpula.

Fertilización

79
C a p í t u lo V p Fisiología de la gestación
 La fertilización es el proceso mediante el cual los gametos, masculino y feme-
nino, se unen para formar el cigoto, célula a partir de la cual se desarrollará un
nuevo individuo. La fertilización comienza con la penetración del espermato-
zoide y termina con la unión de los dos juegos haploides de cromosomas (pro-
núcleos), proceso conocido como singamia.
Antes de la fertilización los espermatozoides deberán capacitarse, es decir,
deberán ocurrir cambios morfológicos y fisiológicos que los habiliten para fer-
tilizar. Estos cambios comprenden un incremento en la movilidad (cambian de
un movimiento lineal a uno frenético, el cual facilita el contacto con el ovocito)
y la fusión de la membrana externa del acrosoma con la membrana plasmática,
con el propósito de liberar las enzimas (acrosina y hialuronidasa). Este proceso
se conoce como reacción acrosomal y es el cambio más importante, ya que, de
no suceder, el espermatozoide es incapaz de fertilizar. La capacitación toma en
promedio 4 horas y ocurre en la región caudal del istmo; cabe señalar que la
reacción acrosomal se lleva a cabo cuando el espermatozoide establece con-
tacto con el ovocito.
Por su parte, el óvulo, como consecuencia del pico ovulatorio de LH, reini-
cia la meiosis, la cual fue suspendida en la profase de la primera división meióti-
ca al momento del nacimiento. El óvulo es liberado cuando se encuentra en la
metafase de la segunda división meiótica; en esta etapa la meiosis se detiene y
se reactiva cuando penetra el espermatozoide.
La penetración del espermatozoide es facilitada por la acción de la hialuro-
nidasa y de la acrosina. Una vez que la membrana plasmática del espermato-
zoide entra en contacto con la membrana vitelina, se fusionan, incorporándose
la cabeza del espermatozoide en el citoplasma del óvulo; posteriormente, el
núcleo del espermatozoide se transforma en el pronúcleo masculino y simultá-
neamente la cromatina del óvulo forma el pronúcleo femenino.
Como consecuencia de la penetración del espermatozoide al ovocito,
se activa el mecanismo de bloqueo de la polispermia, debido al cual se evita
que más de un espermatozoide penetre al óvulo. Dicho bloqueo se con-
sigue mediante la liberación de sustancias (mucopolisacáridos, proteasas,
acivador del plasminógeno, fosfatasa ácida y peroxidasas) contenidas en los
gránulos corticales (situados debajo de la membrana plasmática del óvulo) y
son liberadas al espacio perivitelino, donde provocan cambios bioquímicos
en la zona pelúcida y en la membrana plasmática del óvulo. El mecanismo

80
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
de bloqueo de la polispermia es menos eficiente conforme el óvulo enveje-
ce, de tal forma que después de 10 h de haber ocurrido la ovulación, pierde
efectividad, por lo que penetra más de un espermatozoide. La consecuencia
de la polispermia es la muerte embrionaria temprana a causa de alteracio-
nes genéticas.
El tiempo de transporte del cigoto o embrión a través del oviducto es de
cuatro a cinco días, periodo determinado por la musculatura y las secreciones
de este órgano, por el balance hormonal entre la progesterona y el estradiol
durante los días posteriores a la ovulación, y por las concentraciones de factores
de crecimiento y prostaglandinas.
Se denomina cigoto a la estructura constituida por la fusión de los pronú-
cleos, los cuales forman el núcleo de la primera célula. A partir de que el cigoto
sufre la primera división y se forma una estructura con dos células, se le llama
embrión. Cuando adquiere características fenotípicas propias de cada especie,
se conoce como feto. Las primeras divisiones embrionarias se caracterizan por
el incremento en el número de células, cuyo contenido citoplasmático es la
mitad del de las células que les dan origen. Las células embrionarias, durante
las primeras divisiones, se llaman blastómeros. En las primeras etapas del de-
sarrollo embrionario (2, 4 y 8 células) cada blastómero tiene la capacidad de
desarrollar, en forma independiente, un embrión; por lo anterior, se dice que los
blastómeros, en estas fase, son totipotenciales.
Las primeras divisiones embrionarias ocurren sin la participación del ge-
noma embrionario y son reguladas por sustancias contenidas principalmente
en el ovocito (ARNm y enzimas). En las diferentes especies domésticas, la acti-
vación del genoma embrionario se efectúa, en general, tres días después de la
fertilización (embriones de ocho células). A partir de este momento el embrión
ya es capaz de sintetizar sus propias proteínas, lo cual le permite regular su de-
sarrollo y reaccionar a los estímulos que llegan del tejido materno (se establece
una comunicación activa entre el embrión y la madre).
Durante los primeros días de desarrollo embrionario, la división de los blas-
tómeros ocurre simultáneamente, y poco a poco el número de células aumenta
y su tamaño disminuye. Todo esto ocurre dentro de la zona pelúcida. La mórula
(16 células) es el estado embrionario en el cual las células se agrupan y se com-
pactan; esta estructura continúa con su crecimiento hasta que se transforma en
un blastocisto en el que ya se pueden diferenciar dos grupos de células. Uno de

81
C a p í t u lo V p Fisiología de la gestación
 ellos (masa celular interna) a partir del cual se desarrollará el embrión y el otro
del que se diferenciará la placenta (trofoblasto) (figura 5.1).
Hasta este momento el embrión todavía se encuentra rodeado por la zona
pelúcida, la cual se pierde en el día ocho (eclosión). La zona pelúcida se pierde
debido al adelgazamiento progresivo y al aumento de la masa embrionaria.
Después de la eclosión, el embrión experimentará un crecimiento acelerado y
la relación madre-embrión será más compleja y dinámica.

Figura 5.1. Fertilización y desarrollo embrionario temprano en la vaca.

Reconocimiento materno de la gestación

Entre el embrión y la madre se establece un “diálogo” mediado por la se-
creción de diferentes sustancias, dentro de las cuales destaca el sistema de

82
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
factores de crecimiento parecidos a la insulina (sistema IGF). Este sistema se
manifiesta en el aparato genital de la hembra y alcanza su máxima expresión
en el oviducto, precisamente cuando los gametos o el embrión se encuen-
tran en este órgano. Una de las funciones de los IGF consiste en crear un mi-
croambiente óptimo para el desarrollo embrionario inicial. Otras sustancias
paracrinas regulan el desarrollo embrionario y sus papeles específicos se es-
tán investigando. La etapa crítica de la comunicación materno-embrionaria
ocurre cuando el embrión debe establecer los mecanismos que inhiben la
secreción de PGF2α de origen uterino y con ello se evita la degeneración del
cuerpo lúteo. El mantenimiento del cuerpo lúteo y, en consecuencia, de los
niveles altos de progesterona, es un requisito para promover un ambiente
uterino que permita el establecimiento de la gestación. El mecanismo por el
cual se evita la regresión lútea es diferente en las especies domésticas.
En la vaca, el mecanismo que protege al cuerpo lúteo es promovido por
una proteína de origen embrionario conocida como interferón-τ. Esta proteí-
na se produce en el trofoectodermo, y bloquea la secreción de la PGF2α al in-
hibir la síntesis de receptores de oxitocina en el endometrio. El interferón-τ se
sintetiza entre los días 10 y 25 posfertilización y alcanza sus niveles máximos
en los días 16 a 18, cuando fisiológicamente comenzaría la secreción pulsátil
de PGF2α. Este proceso es favorecido por la expansión del trofoblasto, el cual
cambia de la forma esférica a la filamentosa, lo que permite mejor contacto
del interferón-τ con el endometrio (figura 5.2).

83
C a p í t u lo V p Fisiología de la gestación
 Figura 5.2. Reconocimiento materno de la gestación en la vaca. El embrión en el
día 17 secreta interferón τ, el cual inhibe la síntesis de la PGF2α, evitando así la regresión
del cuerpo lúteo.

Placentación
Durante las primeras etapas de su desarrollo, el embrión se mantiene gracias a
los nutrimentos aportados por las secreciones del oviducto y del útero (leche
uterina), proceso regulado por la progesterona. Durante este periodo, el em-
brión vive suspendido en la leche uterina y se puede mover con relativa liber-
tad en el lumen de los cuernos uterinos; entre los días 17-18 el embrión se fija.
Después de la eclosión del embrión (salida de la zona pelúcida), el tro-
foblasto, tejido que da origen al corion, comienza a crecer aceleradamente. El
corion posee pequeñas prolongaciones conocidas como vellosidades corióni-
cas, las cuales constituyen la unidad funcional del lado fetal. Estas estructuras
se fijan al endometrio para establecer una relación estrecha, la cual permitirá
el intercambio de sustancias que nutren al embrión. Aunque el tejido de ori-
gen fetal que establece relación íntima con el endometrio es el corion, también
otras membranas de origen fetal forman la unidad feto-placentaria. Alrededor
de la tercera semana, después de la fertilización, se desarrolla el alantoides. Esta
membrana comienza como un pequeño saco que rápidamente se expande y
entra en contacto con el corion. El corion y el alantoides se fusionan y forman la
membrana corioalantoidea, la cual rápidamente se vasculariza y constituye un
complejo sistema sanguíneo entre el feto y la madre. El amnios formado a partir
del corion es una membrana que envuelve al embrión a manera de saco (vesí-
cula amniótica), el cual se llena de fluido (líquido amniótico). El amnios forma
un compartimiento en el cual el embrión o feto se desarrolla y además consti-
tuye una barrera que protege al embrión contra agresiones físicas y también es
el medio en el que se depositan sustancias de desecho de origen fetal.
La placenta en la vaca se clasifica como cotiledonaria. En estos animales,
el endometrio tiene áreas especializadas llamadas carúnculas, las cuales son
regiones que carecen de glándulas y sirven para que se fijen las vellosidades
coriónicas y se establezca el intercambio materno-fetal. La unión de las vellosi-
dades coriónicas (cotiledón) y de las carúnculas conforma el placentoma, uni-
dad funcional de este tipo de placentas. Se sabe que en la oveja y la cabra hay

84
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
entre 90 y 100 placentomas, mientras que en la vaca el número fluctúa entre 90
y 120. Además, los placentomas de la oveja y la cabra son de forma cóncava, en
contraste con la convexidad de los de la vaca. Desde el punto de vista histológi-
co, la placenta cotiledonaria es epiteliocorial, lo cual indica que el epitelio de las
vellosidades coriónicas está en contacto con el epitelio uterino.

Endocrinología de la gestación
La gestación es mantenida básicamente por los niveles elevados de proges-
terona de origen lúteo, o bien, placentario. La progesterona es indispensable
tanto por su papel en el desarrollo embrionario como por regular la función de
las glándulas uterinas encargadas de la secreción de sustancias que nutren al
embrión, asimismo, inhibe la respuesta inmune del útero, lo cual impide que
el embrión sea rechazado, ya que puede ser reconocido como tejido ajeno.
Otros efectos de esta hormona consisten en incrementar el flujo de sangre al
útero y evitar las contracciones uterinas. Durante la gestación la progesterona
es producida por el cuerpo lúteo en todas las especies; sin embargo, en algunas
de ellas la placenta contribuye con una parte significativa de la progesterona
circulante, lo cual disminuye la participación relativa del cuerpo lúteo. En la vaca
la gestación es dependiente del cuerpo lúteo hasta alrededor del día 210.
Otras hormonas esteroides presentes durante la gestación son los estró-
genos. Estos compuestos son producidos en la placenta y sus concentracio-
nes, en la vaca, se han asociado con el tamaño del producto; además, se han
utilizado como un indicador de bienestar fetal. Los estrógenos aumentan en
forma significativa al final de la gestación y su función principal se vincula con
el desarrollo mamario y con el mecanismo del parto.
En la placenta de los rumiantes también se produce el lactógeno placen-
tario, hormona parecida químicamente a la prolactina y a la hormona del cre-
cimiento, y que participa en el desarrollo del feto y de la glándula mamaria. La
relaxina es una hormona que participa en el mecanismo del parto, y es produci-
da por la placenta, en la mujer, la cerda, la yegua y la coneja. En contraste, en la
vaca no hay evidencia de la secreción de esta hormona por la placenta.

85
C a p í t u lo V p Fisiología de la gestación
 Autoevaluación

1. ¿En qué sitio se lleva a cabo la fertilización?

2. ¿Por qué los espermatozoides que llegan al ámpula en la primera hora

después del servicio no tienen la capacidad para fertilizar?

3. ¿En qué etapas de desarrollo se encuentran los embriones en el día

7 posinseminación?

4. Defina el concepto del reconocimiento materno de la gestación.

5. ¿Qué efecto tiene el interferón τ en el reconocimiento materno de

la gestación?

6. ¿Qué ocurre cuando en un embrión está disminuida la capacidad para

producir interferón τ?

7. ¿Por qué las vacas que pierden el embrión antes del día 17 posinseminación
regresan al estro en un periodo equivalente a un ciclo estral normal?

8. ¿Dónde se establece el principal reservorio de espermatozoides después

de la inseminación?

9. ¿Qué es la polispermia?

10. ¿Qué efectos en los gametos tiene la inseminación tardía?

86
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 Literatura Recomendada

Q Galina CS y Valencia MJ, editores. Reproducción de los animales domésticos. 2a

ed. México (DF): Limusa; 2006.
Q King GJ, editor. Reproduction in domesticated animals. Amsterdam: Elsevier
Science; 1993.
Q Senger PL. Pathways to pregnancy and parturition. 2a ed. Ephrata (PA): Current
Conceptions; 2003.

87
C a p í t u lo V p Fisiología de la gestación
 VI
Fisiología del parto
Adriana Saharrea Medina
Antonio Porras Almeraya

Objetivo general
El alumno:
S Relacionará los cambios hormonales que intervienen en el proceso
del parto.

Objetivos específicos
Al finalizar el capítulo, el alumno será capaz de:
S Explicar los cambios fisiológicos que anteceden al parto.
S Enunciar los mecanismos que intervienen en la expulsión del feto
y la placenta.
S Identificar las complicaciones del parto provocadas por una mala po-
sición del producto en el útero.
S Exponer los métodos de inducción del parto.
Introducción

E
l parto es el proceso fisiológico por el cual el útero gestante expulsa de
la madre, en el momento apropiado, al feto y su placenta. Para que esto
ocurra es necesario que el miometrio pase de ser un estructura en reposo,
fundamental para el mantenimiento de la gestación, a una que se contrae en
forma activa.
La preparación para el parto comprende diversos procesos, que incluyen
la maduración del feto (anatómica y fisiológicamente), para que pueda vivir
fuera de la madre; la preparación del canal materno o de parto (pelvis, cérvix,
vagina y vulva), para que se facilite el paso del feto y sus membranas; la activa-
ción del miometrio, para lograr la expulsión del feto y sus membranas desde el
útero al exterior; y el estímulo de la glándula mamaria, para proveer de leche
al neonato.
En este capítulo se revisan las etapas del parto y el mecanismo endocrino
que lo desencadena, así como las características del parto en la vaca y los mé-
todos utilizados para su inducción.

Etapas y endocrinología del parto

En la vaca, el parto ocurre alrededor del día 280 de la gestación (con un rango de
10 días más o menos). Se sabe que el feto es el responsable del inicio del parto,
al originar una compleja cascada de fenómenos endocrinos que promueven
el inicio de las contracciones del miometrio y la dilatación del cérvix (primera
etapa del parto), la expulsión del feto (segunda etapa del parto) y la expulsión
de la placenta (tercera etapa del parto).

91
C a p í t u lo VI p Fisiología del parto
 Primera etapa del parto: inicio de las contracciones uterinas
y la dilatación del cérvix
En los rumiantes domésticos, a medida que avanza la gestación, la corteza adre-
nal del feto se vuelve paulatinamente más sensible a la hormona adrenocor-
ticotrópica (ACTH). Este proceso de maduración es esencial para el inicio del
parto, ya que al final de la gestación, la rápida acumulación de tejidos fetales so-
brepasa la habilidad de la placenta para suministrar sustratos a la tasa requerida,
lo que ocasiona un estado de estrés en el feto. Esto origina que el hipotálamo
fetal secrete la hormona liberadora de la ACTH, que a la vez desencadena la
liberación de la ACTH por la adenohipófisis, la cual estimula la corteza adrenal
del feto para producir cortisol. El incremento marcado de los niveles de cortisol
origina una copiosa actividad endocrina que ocasiona cambios en la placenta
y en la madre.
El cortisol fetal provoca una variación en los sistemas enzimáticos de la
placenta, específicamente, induce la actividad de las enzimas 17α-hidroxilasa y
de la C17, 20 liasa, lo que causa un incremento en la producción de estrógenos
a expensas de la progesterona (figura 6.1). En la vaca esto tiene lugar de 25 a 30
días antes del parto.

Figura 6.1. Conversión de progesterona a estradiol por los corticoides del feto.
El cortisol fetal activa los sistemas enzimáticos de la placenta (específicamente la
17α-hidroxilasa y la C17, 20 liasa), originando un incremento en la producción de
estrógenos a expensas de la progesterona. Esta conversión permite el cese del
bloqueo en la actividad del miometrio ocasionado por la progesterona.

La disminución de progesterona permite el cese del bloqueo provoca-

do en el miometrio, que hasta entonces se encuentra en un “estado pasivo”;
mientras que el aumento en la producción de estrógenos favorece la síntesis

92
Adriana Saharrea Medina y Antonio Porras Almeraya p Reproducción Bovina
de proteínas contráctiles en las células del miometrio, la formación de uniones
estrechas entre las células del músculo uterino (para facilitar el proceso de con-
tracción al incrementar la comunicación entre ellas), la síntesis de prostaglan-
dinas y oxitocina, así como la expresión de sus receptores. Todo esto propicia la
actividad de la musculatura uterina.
El cambio en la relación estrógenos-progesterona causa la liberación de
prostaglandinas, principalmente de la prostaglandina F2α (PGF2α) uterina, la cual
produce un incremento en la actividad del miometrio. Se ha observado que
los estrógenos aumentan la disponibilidad de la enzima fosfolipasa A, enzima
que inicia la hidrólisis de los fosfolípidos y la liberación de ácido araquidónico,
sustrato necesario para la síntesis de la PGF2α.
En animales domésticos y primates, la síntesis y liberación acelerada de la
PGF2α inician el proceso final del parto. En general, esto ocurre de 24 a 36 horas
antes del término, en los animales domésticos. Probablemente, los estrógenos
son importantes para el inicio de la oleada de la PGF2α en ciertas especies, mien-
tras que en otras, la oxitocina puede ser el factor que estimula la liberación de
la PGF2α. Por ejemplo, en la yegua, la administración intravenosa de pequeñas
cantidades de oxitocina, cerca del término, produce una liberación masiva de la
PGF2α en pocos minutos y con ello el inicio del trabajo de parto.
También la liberación de la PGF2α promueve la regresión del cuerpo lúteo,
entre 24 y 36 horas antes del parto, lo que provoca una drástica caída en los
niveles de progesterona, de 12 a 24 horas antes del parto. Por lo tanto, la dismi-
nución de los niveles de progesterona se lleva a cabo, tanto por la conversión
de progesterona a estradiol en la placenta, como por el proceso luteolítico oca-
sionado por la PGF2α.
A medida que el estradiol y la prostaglandina se elevan, el miometrio
incrementa notablemente su contractilidad. La PGF2α tiene un efecto directo
en la musculatura uterina al aumentar su estado contráctil, tras provocar la
liberación de los iones de calcio intracelular, los cuales se unen a la actina y
a la miosina para iniciar el proceso de contracción muscular. Este incremento
inicial de la contractilidad de la musculatura uterina es importante para el co-
mienzo de la primera etapa del trabajo de parto. Las primeras contracciones
uterinas permiten que el feto logre su estática normal en el canal materno para
el parto. Si la estática fetal no es la adecuada, el parto se llevará a cabo con
dificultad (distocia).

93
C a p í t u lo VI p Fisiología del parto
 Otro hecho importante que debe ocurrir durante la primera etapa del par-
to es la dilatación del cérvix. El canal materno o de parto (cérvix, vagina, vulva y
pelvis) sufre una serie de cambios para facilitar el paso del feto y sus membra-
nas; se sabe que las prostaglandinas (PGE2 y la PGF2α) permiten la relajación y
la dilatación del cérvix, lo que favorece el paso del producto. La PGF2α actúa en
la matriz intracelular del cérvix, donde origina una pérdida de la colágena y el
incremento concomitante de los glucosaminoglucanos, los cuales afectan la
agregación de fibrillas de colágena.
En diversas especies, la PGE2 es secretada en grandes cantidades por la
placenta al final de la gestación y participa activamente en la dilatación del cér-
vix. Otra hormona involucrada en este proceso de formación del canal materno
es la relaxina, la cual causa el reblandecimiento del tejido conectivo del cérvix,
y promueve la elasticidad de los ligamentos pélvicos; su síntesis es estimulada
por la PGF2α. En la figura 6.2 se resumen los principales procesos endocrinos que
regulan el inicio del parto.

Figura 6.2. Principales eventos endocrinos que regulan el inicio del parto.

94
Adriana Saharrea Medina y Antonio Porras Almeraya p Reproducción Bovina
 La presión que se ejerce en el cérvix, al incrementarse las contracciones
uterinas, estimula las neuronas sensitivas del cérvix para establecer sinapsis con
el cordón espinal y finalmente con las neuronas hipotalámicas productoras de
oxitocina. Esta hormona, que se libera a la circulación sistémica después de di-
cho estímulo (reflejo de Ferguson), actúa facilitando las contracciones del mio-
metrio iniciadas por el estradiol y la PGF2α (figura 6.3). A medida que la presión
contra el cérvix continúa incrementándose, la fuerza de contracción de la mus-
culatura alcanza un pico; cuando esto ocurre, el feto entra en el canal cervical y
la primera etapa del parto se completa.

Figura 6.3. Reflejo neuroendocrino.

Segunda etapa del parto: expulsión del feto

La expulsión exitosa del feto requiere fuertes contracciones del miometrio y de
los músculos abdominales de la madre. Una vez que el feto se ubica en el canal
materno, entra en un estado de hipoxia. La hipoxia incrementa los movimientos
del feto, lo cual propicia contracciones adicionales del miometrio. La presencia
del feto en el canal materno desencadena un reflejo para la contracción de los
músculos abdominales de la madre (pujo), de esta manera, las contracciones
coordinadas de los músculos del abdomen y el miometrio, asociadas con un
canal materno preparado, permiten la expulsión del feto.

95
C a p í t u lo VI p Fisiología del parto
 Otro de los efectos del estradiol, antes del parto, es estimular la actividad
secretora del aparato reproductor, especialmente del cérvix. Es decir, a medida
que la producción de estradiol aumenta, el cérvix y la vagina van produciendo
moco. El moco reduce la fricción en el canal materno para que el feto pueda
abandonar el aparato reproductor con relativa facilidad. Los fluidos del amnios
y el alantoides también participan en el proceso de lubricación del canal ma-
terno; éstos se liberan al incrementarse las contracciones uterinas y ocasionan
que las manos y la cabeza del feto ejerzan presión sobre las membranas fetales.
Cuando la presión alcanza cierto nivel, las membranas se rompen con la poste-
rior pérdida de los fluidos.

Tercera etapa del parto: expulsión de las membranas fetales

En la mayoría de las especies, la expulsión de las membranas fetales ocurre in-
mediatamente después de la expulsión del feto; para ello es necesario que en
el lado materno de la placenta se separen las vellosidades coriónicas de sus
criptas, lo cual es producido por una poderosa vasoconstricción de las arterias
en las vellosidades, aunque en ciertos tipos de placentación (hemocorial y he-
moendotelial) la sangre del lado materno está adyacente a la placenta fetal, y
por lo tanto, debe ocurrir algo de vasoconstricción materna de lo contrario sería
probable una hemorragia.

Características del parto en la vaca

Durante las últimas semanas de la gestación, la hembra se prepara para el parto
y el inicio de la lactación. Esto hace posible detectar una serie de cambios físi-
cos, conductuales y fisiológicos que indican un parto inminente.
En la vaca, un signo evidente de la proximidad del parto es la relajación de
sus ligamentos pélvicos, estado fácilmente detectable y conocido como “vaca
quebrada”. En las vaquillas, el crecimiento de la ubre puede empezar varios me-
ses antes del parto, pero en vacas pluríparas no es tan notorio, hasta las últimas
semanas de la gestación. Al acercarse el parto, la glándula mamaria secreta ca-
lostro de color blanco o amarillo, aproximadamente tres días antes del parto. La
vulva aumenta su tamaño y puede observarse a través de ella un moco viscoso
y blanquecino, tres o cuatro días antes del parto. La vaca tiende a aislarse de sus
compañeras de hato, sobre todo cuando está en pastoreo; se muestra inquieta
y se echa y se levanta constantemente. Por desgracia, ninguno de los signos de

96
Adriana Saharrea Medina y Antonio Porras Almeraya p Reproducción Bovina
aproximación del parto es suficientemente específico para permitir predecirlo
con exactitud (figura 6.4).

Figura 6.4. Durante las últimas semanas de la gestación la hembra se prepara

para el parto y el inicio de la lactación. Esto hace posible detectar una serie de
cambios físicos, conductuales y fisiológicos que indican un parto inminente
(crecimiento de la glándula mamaria, relajación de los ligamentos pélvicos) .

La relajación y la dilatación del cérvix indican el inicio de la primera etapa

del parto; y el final ocurre cuando el cérvix y la vagina forman un canal continuo
(canal materno) que alberga al feto. Los signos clínicos (malestar abdominal, gra-
do variable de anorexia, inquietud, arqueamiento del lomo y extensión del rabo)
asociados con la primera etapa del parto son más evidentes en las vaquillas que
en las vacas (en éstas incluso pueden pasar inadvertidos). La ruptura de la mem-
brana corioalantoidea y la liberación de su contenido marcan el final de la primera
etapa del parto. La duración aproximada de esta etapa es de 6 horas, pero varía
considerablemente entre animales, durando hasta 24 horas en vaquillas.
La expulsión del feto se lleva a cabo en la segunda etapa del parto, la cual
se caracteriza por las fuertes contracciones del miometrio y de los músculos del
abdomen de la madre. Dichas contracciones fuerzan el paso del feto al canal
del parto, lo que provoca intensas contracciones de la musculatura abdominal
(pujo). Poco después de la ruptura de la membrana corioalantoidea, aparece el
saco amniótico intacto, el cual normalmente se rompe y permite que su con-
tenido contribuya a lubricar el canal del parto. Aunque la vaca inicia el parto de
pie, generalmente pare en recumbencia lateral. La estática normal del feto al
momento de su expulsión es en presentación longitudinal anterior, en posición
dorsosacra y en actitud de miembros y cabeza extendidos.

97
C a p í t u lo VI p Fisiología del parto
 La tercera etapa del parto se caracteriza por el desprendimiento y elimina-
ción de la placenta, lo cual normalmente ocurre 8 horas después de la expul-
sión del feto, aunque puede llevarse desde algunos minutos hasta 12 horas, sin
que sea considerado anormal (figura 6.5).

Figura 6.5. El parto comprende la siguientes etapas; a. Inicio de las contracciones

del miometrio y la dilatación del cérvix (primera etapa del parto), b. La expulsión
del feto (segunda etapa del parto) c. La expulsión de la placenta (tercera etapa
del parto).

La duración del parto es variable; sin embargo, cuando éste se prolonga

más allá de los límites considerados normales, se abre la posibilidad de una dis-
tocia, lo cual acarrea serias dificultades, tanto al feto como a la madre.

Métodos para la inducción del parto

El conocimiento del mecanismo endocrino que regula el parto ha permitido
desarrollar métodos para la inducción del mismo. Estos métodos ofrecen dife-
rentes posibilidades de uso: se han empleado para reducir el índice de distocias,
especialmente en vaquillas, al inducir el parto dos semanas antes e impedir así
que los becerros nazcan muy grandes; para disminuir el edema de ubre, y para
supervisar el parto en casos especiales.
Los métodos para la inducción del parto se basan en la aplicación de sus-
tancias hormonales (glucocorticoides, estrógenos, prostaglandinas, oxitocina)
para tratar de simular los cambios endocrinos que suceden durante el parto. Sin
embargo, el uso de estos métodos es aún limitado, independientemente del
aspecto económico, debido a los efectos adversos que pueden producir tanto

98
Adriana Saharrea Medina y Antonio Porras Almeraya p Reproducción Bovina
en la madre como en la cría. A continuación se revisan brevemente los métodos
más utilizados para la inducción del parto en la vaca.
La inducción del parto en bovinos ha implicado principalmente el uso de
glucocorticoides y de prostaglandinas (naturales o sintéticas). En ambos casos,
la aplicación debe ocurrir en las dos últimas semanas de la gestación, para lo
cual es necesario conocer la fecha probable de parto. La inducción del parto
fuera de este periodo aumenta, tanto la posibilidad de obtener una cría inma-
dura y con pocas posibilidades de sobrevivir, como el riesgo de retención pla-
centaria y de infección uterina.
El uso de glucocorticoides de acción rápida desencadena el parto entre
40 y 48 horas después de su aplicación; la dexametasona (dosis de 20 a 30 mg)
o flumetasona (dosis de 8 a 10 mg) como dosis única, inducen el parto en 80-
90% de las vacas, cuando se aplican dos semanas antes de la fecha esperada
de parto. En caso de que no ocurra el parto dentro de las siguientes 72 horas,
debe repetirse el tratamiento. No es afectada ni la producción de calostro ni la
de leche.
El uso de corticosteroides de acción prolongada es más frecuente cuando
la producción de leche es más importante que la vida del becerro. Se puede
administrar trimetilacetato de dexametasona (dosis de 20 mg) o betametasona
(dosis de 20 mg) en una sola aplicación, un mes antes de la fecha de parto, y
éste tiene lugar a los 15 (± 8) días. Debido a la presencia prolongada de corti-
costeroides es probable que aparezcan las enfermedades preexistentes o que
las subclínicas se manifiesten con mayor intensidad. De esta manera, aunque
la incidencia de retención placentaria es inferior (9 a 22%) a la que se presenta
cuando se utilizan corticosteroides de acción rápida, hay una mortalidad de
becerros de 17 a 45%, debido al desprendimiento prematuro de la placenta y a
la inercia uterina. Por lo tanto, los becerros mueren, por lo general, en el útero
y nacen parcialmente autolisados. Las inmunoglobulinas calostrales se ven re-
ducidas al utilizar corticosteroides de larga acción. La fertilidad subsecuente de
vacas inducidas a parir no disminuye.
Los corticosteroides de larga acción inducen el parto en un lapso de 4
a 26 días; una segunda aplicación de corticosteroides de corta acción o una
dosis de prostaglandinas puede reducir el tiempo de acción a entre 7 y 12 días,
dando por resultado que la mayor parte de las vacas paren después de dos o
tres días de la segunda aplicación. La inducción del parto suele ser más rápida

99
C a p í t u lo VI p Fisiología del parto
 y más segura con la aplicación de prostaglandinas que con corticosteroides de
corta acción, aunque la incidencia de mortalidad de becerros no se ve reducida
al administrar corticosteroides de larga acción con una segunda aplicación de
corticosteroides de corta acción o con prostaglandinas.
La inducción del parto con 25 o 30 mg de PGF2α o con 500 microgra-
mos de cloprostenol por vía intramuscular tiene resultados muy parecidos a
los logrados con corticosteroides de corta acción. Entre más próximo esté el
momento del parto, habrá mayor garantía de que con una sola aplicación de
prostaglandinas el parto ocurra entre 24 y 72 horas más tarde. Se ha observado
que 50% de las vacas inducidas a parir con prostaglandinas presenta conducta
de celo 96 horas después del tratamiento, lo cual no ocurre cuando se admi-
nistran corticosteroides.
También hay estudios en los que se ha aplicado relaxina porcina después
de administrar prostaglandinas o glucocorticoides; en ambos casos se ha redu-
cido la incidencia de retención placentaria.

100
Adriana Saharrea Medina y Antonio Porras Almeraya p Reproducción Bovina
 Autoevaluación

1. ¿Qué factores pueden provocar variaciones en la duración de la gestación

en la vaca?

2. Si pudiera hacer determinaciones hormonales, ¿qué hormona podría me-

dir para predecir el día del parto?

3. Investigue cuál es la incidencia de distocias y de retención placentaria en

vacas lecheras.

4. El RU 486 (potente antagonista de la progesterona) se ha utilizado para la

inducción del parto, explique usted cuál es su mecanismo de acción.

5. Investigue cómo podría retrasar el momento del parto y en qué casos se-
ría conveniente.

101
C a p í t u lo VI p Fisiología del parto
 Literatura Recomendada

Q Davidson AP, Stabenfeldt GH. Gestación y parto. En: Cunningham JG, Ed.
Fisiología veterinaria. 3a ed. España: Elservier; 2003. pp. 398-405.
Q Galina HC, Valencia VJ. Reproducción en animales domésticos. 2ª ed. México:
Limusa; 2006.
Q Gordon I. Controlled reproduction in cattle and buffaloes. Cambridge (RU): CAB
International, University Press; 1996. pp. 196-214.
Q Hafez ESE, Hafez B. Reproducción e inseminación artificial en animales. México:
McGraw Hill; 2000.
Q Jenkin G, Young IR. Mechanisms responsible for parturition; the use of experi-
mental models. Animal Reproduction Science. 2004; (82-83): 567-581.
Q Peters AR, Ball PJH. Reproduction in cattle. Londres: Blackwell Science, 1995.
Q Reece WO. Physiology of domestic animals. 2a ed. Baltimore: Williams & Wilkins;
1997. pp. 369-409.
Q Senger PL. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions; 2003.
Q Stabenfeldt GH, Edqvist LE. Proceso de la reproducción de la hembra. En:
Swenson MJ, Reece WO. Fisiología de los animales domésticos de Dukes. vol
2, 5a ed. México: Noriega Editores; 1999. pp. 708-710.
Q Young IR. The comparative physiology of parturition in mammals. Front. Horm.
Res.2001; (27): 10-30.
Q Youngquist RS. Current therapy in large animal theriogenology. Filadelfia: WB
Saunders; 1997.

102
Adriana Saharrea Medina y Antonio Porras Almeraya p Reproducción Bovina
 VII
Distocia y maniobras obstétricas
Adriana Saharrea Medina

Objetivo general
El alumno:
S Relacionará los principales factores que favorecen la presentación de
distocia con sus posibles soluciones.

Objetivos específicos
Al finalizar el capítulo, el alumno será capaz de:
S Enumerar los principales factores que intervienen en la distocia.
S Reconocer la importancia que tiene la anamnesis, el examen físico,
obstétrico y vaginal para el diagnóstico oportuno de distocia.
S Recordar en qué consisten las maniobras obstétricas básicas.
S Seleccionar los métodos adecuados que existen para atender
una distocia.
S Describir las vías de acceso para realizar cesárea.
S Recordar los puntos relevantes para discriminar el riesgo de distocia.
introducción

E
l término distocia significa “parto difícil”, mientras que eutocia significa
“parto normal o fisiológico”. Para que se considere como distocia, es nece-
sario que se sobrepase el tiempo normal de cualquiera de las dos primeras
etapas del parto. La primera de ellas (dilatación del cérvix) dura de dos a seis
horas, y la segunda (expulsión del producto), de 30 minutos a una hora.
La incidencia de distocia es mayor en el ganado lechero (7-9%) que en ga-
nado de carne (3%), lo cual se debe al confinamiento en el que se mantiene al
ganado lechero en México, aunque también existen algunas razas cárnicas que
presentan doble músculo y, por ende, un porcentaje muy alto de distocias.
Existen otros factores que influyen en el incremento del porcentaje de dis-
tocias, como el número de parto, donde las vaquillas presentan hasta 18.2% de
distocias en comparación con 5.9% de las vacas; el parto prematuro, la muerte
fetal y la inducción del parto pueden provocar inercia uterina y alteraciones
en la postura del feto; los partos de gestaciones gemelares presentan un alto
porcentaje de distocias (13%) debido a problemas de estática fetal y de inercia
uterina secundaria, ya que el parto es más prolongado. El sexo del producto de-
termina que 9.2% y 5% de los partos sean distócicos cuando se pare un macho
o una hembra, respectivamente. La gestación prolongada influye, ya que el pro-
ducto será más grande de lo esperado. La debilidad de las vacas o un excesivo
peso también pueden repercutir en la incidencia de distocia.
La distocia es uno de los problemas más comunes a los que el médico
veterinario debe enfrentarse y reduce 15.9% la tasa de concepción, por lo que
al igual que la infertilidad y el aborto afectan la vida económica del animal,

105
C a p í t u lo VII p Distocia y maniobras obstétricas
 además de que un tercio del total de las pérdidas fetales y de recién nacidos
ocurren en el momento del parto.

Causas de distocia
La distocia puede deberse a causas mediatas o inmediatas. Las primeras son las
que uno puede diagnosticar antes de que suceda el parto (por lo tanto, pueden
prevenirse y, en algunos casos, eliminarse); las segundas sólo pueden ser diag-
nosticadas en momentos cercanos al parto.
Desde el punto de vista de su origen, las distocias se clasifican en maternas
y fetales, y de origen hereditario, nutricional o de manejo, infeccioso, traumático
y diverso (cuadro 7.1).
Las causas hereditarias que predisponen a una distocia son maternas o
fetales. Entre las primeras están: la hernia inguinal, hipoplasia vaginal, vulvar o
uterina, útero unicornio. Las causas genéticas fetales son: la hidropesía del feto
y sus membranas, acondroplasia del amnios, hidrocefalia, fetos momificados,
hipertrofia muscular (músculo doble), hernia cerebral, epiteliogénesis imper-
fecta y espina dorsal corta.
Las causas de distocia de origen nutricional y de manejo pueden deberse
al bajo desarrollo corporal y pelviano de la madre o a un elevado nivel nutricio-
nal, que favorece un depósito excesivo de grasa en la región pelviana. La defi-
ciencia grave de vitamina A puede predisponer a infecciones uterinas y muerte
fetal, propiciando abortos y distocia. Los animales preñados que hacen poco
ejercicio o se mantienen confinados tienden a presentar mayor incidencia de
torsión e inercia uterina, así como prolapsos vaginales y uterinos, a diferencia de
los que están bajo condiciones extensivas. Las distocias por causas de manejo
pueden deberse a vacunaciones contra el virus de IBR durante el periodo de
gestación, las cuales producen malformaciones fetales.
Cualquier infección que afecte el útero grávido o provoque la muerte fetal
conlleva el riesgo de distocia por causa infecciosa, pudiendo presentarse abor-
to, parto prematuro, dilatación incompleta de cérvix, inercia uterina y torsión
uterina. Entre las causas de infecciones más comunes en México encontramos
la brucelosis, la leptospirosis, la vibriosis y la salmonelosis.
La hernia ventral, la ruptura del tendón prepubiano en el último tercio de
gestación y la torsión uterina como consecuencia de caídas, son las causas más
comúnes de distocia de origen traumático.

106
Adriana Saharrea Medina p Reproducción Bovina
 Entre las causas diversas de distocia encontramos anormalidades en la
presentación, posición y actitud fetal, así como en la inercia uterina.

Cuadro 7.1
Clasificación de distocias de acuerdo con su origen

Q Hernia inguinal*
Q Persistencia del conducto de Müller
Q Útero doble*
Hereditarias Q Hipoplasia vaginal, vulvar o uterina*
Q Útero unicornio*
Q Doble cervix *
Q Gestación gemelar (por inercia uterina)**
Q Bajo desarrollo corporal*
Q Estrechez pélvica**
Nutricionales Q Vacas gordas**
Q Infecciones uterinas y muerte fetal (por dietas deficien-
tes de vitamina A)
Q Inseminación de vaquillas que no han dado el peso y
talla o están enfermas o débiles*
Q Servicios con toros que dan crías grandes o toros de
Materno razas grandes que preñan a hembras de raza pequeña*
Q Torsión uterina, inercia uterina, prolapsos vaginales y
Manejo
uterinos (por falta de ejercicio o por confinamiento)**
Q Falta de supervisión del ganado en el periodo próximo
al parto y durante el parto**
Q Vacunaciones con virus vivos que producen malforma-
ciones fetales**
Q Brucella*
Q Leptospira*
Q Vibriosis*
Infecciosas
Q Salmonelosis*
Q Cualquier otra enfermedad que afecte al útero y pueda
provocar muerte del becerro o partos prematuros*
Q Hernia ventral*
Traumáticas Q Ruptura del tendón prepubiano*
Q Torsión uterina debido a caídas**

107
C a p í t u lo VII p Distocia y maniobras obstétricas
 Q Abscesos o tumores en el canal de parto*
Q Estenosis vulvar o del vestíbulo*
Q Exostosis de hueso pélvicos**
Materno Diversas Q Falla de dilatación del cérvix**
Q Inercia uterina primaria y secundaria**
Q Prolapso uterino, vaginal y cervical**
Q Ruptura uterina**
Q Hidropesia del feto y sus membranas**
Q Acondroplasia del amnios**
Q Hidrocefalia**
Q Anasarca**
Q Fetos momificados**
Q Hipertrofia muscular (músculo doble)*
Hereditarias
Q Hernia cerebral**
Fetal Q Epiteliogenesis imperfecta**
Q Espina dorsal corta**
Q Schistosoma reflexus**
Q Monstruos de cabeza doble**
Q Gestación prolongada**
Q Fetos demasiado grandes**
Diversas Q Anormalidades en la estática fetal**
Q Gestación gemelar (fallas en estática fetal)**
*(mediatas)
** (inmediatas)

Las causas más comunes de distocia en el ganado vacuno son las despro-
porciones materno-fetales, especialmente en novillonas. Puede llegar a presen-
tarse gigantismo fetal, hidropesía de las membranas o del feto y enfisema fetal.
La incidencia de monstruosidades es superior, en comparación con otras espe-
cies. Es rara la gestación transversal. A veces se observa inercia uterina y falta
de dilatación del cérvix debido a torsión uterina. A menudo hay presentaciones
posteriores y problemas de actitud fetal.
Cuando ocurre una distocia se debe hacer un diagnóstico preciso para
aplicar el tratamiento conveniente, poniendo atención en la salud de la vaca,
así como en la sobrevivencia de la cría.
En el ganado lechero, por lo general es más importante la salud y la
fertilidad de la vaca que la del becerro, ya que independientemente de que
el becerro sobreviva se cumplirá la función zootécnica de la vaca (producir

108
Adriana Saharrea Medina p Reproducción Bovina
leche), mientras que en ganado productor de carne el becerro juega un pa-
pel trascendental.
Para realizar un buen diagnóstico se debe realizar la anamnesis, un exa-
men físico general y el examen obstétrico.

Diagnóstico
Anamnesis
En la anamnesis las preguntas básicas son las siguientes:
1. ¿La vaca ha estado enferma recientemente?
2. ¿Es un parto a término o se trata de un parto prematuro?
3. ¿Ha mostrado signos inusuales durante la gestación o el parto (anorexia,
prolapso de vagina, fiebre de leche)?
4. ¿Qué edad tiene la vaca y cuántos partos ha tenido?
5. ¿Ha presentado distocias anteriormente?
6. ¿Cuánto hace que empezó el trabajo de parto?
7. ¿Cuál ha sido el grado de intensidad y frecuencia de las contracciones?
8. ¿Arrojó fluidos?; de ser así, ¿de qué naturaleza fueron?
9. ¿Desde cuándo se trasladó al animal al área de partos? (ya que cualquier
movimiento que provoque estrés producirá un retardo del parto).
10. ¿Qué actitud ha tenido la vaca?, ¿está tranquila o se echa y se levanta?
11. ¿Qué se le ha hecho a la vaca previamente? y ¿cuánto tiempo hace de ello?
12. ¿Ha aparecido por la vulva alguna parte del feto?

Examen físico general

Habrá que revisar la frecuencia cardiaca y respiratoria, temperatura, movimien-
tos ruminales, coloración de mucosas, grado de hidratación y la glándula ma-
maria (ya que en ocasiones una mastitis puede provocar distocia y graves pro-
blemas durante el posparto).
La actitud de la vaca, la condición corporal y las anormalidades clínicas son
de gran importancia para hacer el pronóstico y dar el tratamiento. La condición
corporal subóptima de una vaca podría deberse a una gestación gemelar o a un
producto grande. Tanto el aborto como el parto prematuro y la distocia suceden
comúnmente en animales enfermos.

109
C a p í t u lo VII p Distocia y maniobras obstétricas
 Se deberá realizar un examen externo en el que se verifique si se han pre-
sentado los siguientes signos: bajada de la leche, relajamiento de ligamentos
pélvicos (vaca quebrada), aumento de volumen de la vulva, descargas vagina-
les, así como el tamaño del abdomen. Con todos estos datos podrá saberse si
ha habido aborto, parto prematuro o distocia. En ocasiones cuando se induce
el parto no se presentan los signos prodrómicos, a causa de que los cambios
hormonales normales no suceden.
La mezcla de meconio o de sangre en las descargas vaginales puede indi-
car que existe sufrimiento fetal; las descargas con olores desagradables pueden
indicar que el becerro está muerto, aunque para verificar la viabilidad fetal es
necesario examinar al producto directamente.

Examen obstétrico
El examen obstétrico comienza con el examen vaginal bajo estricta higiene
(para ello deberá lavarse y desinfectarse la vulva y toda la región perivulvar), ya
que es frecuente provocar infecciones que complican el periodo posparto. La
inspección vaginal podrá hacerse manualmente o por medio de un espéculo,
si la vagina está muy cerrada, lo cual sucede después de un aborto, de un parto
prematuro o cuando el animal aún no se encuentra en la etapa de preparación.
La revisión preparto de la vagina suele provocar vaginitis; para realizar la revi-
sión se recomienda utilizar un lubricante no irritante.
Durante la revisión vaginal se debe observar lo siguiente:

1. Formación de pliegues, lesiones, hemorragias u otras anormalidades.

2. Relajación y dilatación de la vagina y de la vulva.
3. Relajación y grado de dilatación del cérvix.
4. Posición del cuerno gestante.
5. Relación del tamaño del producto y de la pelvis.
6. Tono del útero.
7. Si el becerro está vivo.
8. Malformaciones del becerro.
9. Estática fetal.
10. Posición del cordón umbilical (especialmente en presentaciones posteriores).

110
Adriana Saharrea Medina p Reproducción Bovina
 Para poder hacer una correcta revisión del producto, éste deberá ser em-
pujado hacia el interior del útero e introducir agua tibia jabonosa o con aceite
para proporcionar un mayor espacio dentro del útero. Si las contracciones no
permiten una correcta revisión se puede recurrir a la anestesia epidural.
La viabilidad del becerro en presentación anterior podrá determinarse
por el reflejo interdigital en la pezuña (presionando entre la parte media de la
pezuña, el becerro reaccionará retirando el miembro), el reflejo ocular (presio-
nando el globo ocular, con lo cual se producirá cierta vibración o el cierre de los
párpados), el reflejo de deglución (presionando la base de la lengua, el becerro
deglutirá o mamará) o las pulsaciones del cordón umbilical. Cuando el produc-
to está en presentación posterior, es posible basarse en el reflejo anal (presio-
nando el ano o metiendo el dedo en el recto se provocará el cierre del esfínter
anal), el reflejo podal (aunque el reflejo interdigital no es tan pronunciado en las
patas del tren posterior), el latido cardiaco (constatable sólo si el veterinario tie-
ne brazos largos) y la palpación de las pulsaciones del cordón umbilical. Habrá
que considerar que si existe alguno de los reflejos, el becerro está vivo, pero el
hecho de obtener reflejo negativo no necesariamente es un indicador de que
el becerro esté muerto. Cuando el producto manifieste reflejos exagerados po-
dría atribuirse a hipoxia o a acidosis.
Si se ha consultado al veterinario después de 24 horas o más, y ya han
cesado los esfuerzos de expulsión, puede intuirse que el feto está muerto, que
se ha perdido gran cantidad de líquido amniótico y alantoideo, que el útero se
encuentra agotado y que la putrefacción del feto ha comenzado.
Si la hembra sólo ha manifestado contracciones ligeras y ocasionales, y no
han aparecido las bolsas de las aguas, es probable que la segunda fase del parto
no haya comenzado y éste pueda continuar normalmente. Por el contrario, el ini-
cio de fuertes y frecuentes contracciones, junto con la aparición del saco amnió-
tico, indica que la segunda fase del parto ha comenzado, y si ya hubieran pasado
varias horas desde su inicio, sería razonable suponer que existe una distocia.

Maniobras obstétricas
Hay varios procedimientos obstétricos que pueden ayudar a resolver los pro-
blemas de distocia, pero siempre se deberá considerar como primera opción
la vía natural de parto.

111
C a p í t u lo VII p Distocia y maniobras obstétricas
 Q Mutación
Q Extracción forzada
Q Fetotomía
Q Operación cesárea

Mutación
Consiste en realizar las manipulaciones necesarias para colocar al producto
en presentación, posición y actitud normales (presentación: longitudinal an-
terior, posición: dorsosacra y actitud: cabeza y cuello estirados, con miembros
delanteros estirados, uno a cada lado de la cabeza), por lo que esta maniobra
está indicada en los casos de una incorrecta estática fetal, como cuando hay
presentaciones longitudinales posteriores, verticales o transversales o posicio-
nes dorsopúbicas, dorsoiliacas o cefaloiliacas y actitudes de cuello o cabeza o
miembros flexionados.
Para corregir las anormalidades en la estática que presenta el feto, exis-
ten cuatro procedimientos básicos: repulsión, tracción, rotación, versión y
rectificación de extremidades.

Repulsión
Consiste en empujar al feto hacia la cavidad abdominal para ganar espacio y
así poder moverlo (es una maniobra necesaria antes de realizar una rotación,
versión o rectificación de extremidades). Se realiza por presión ejercida con la
mano o con muletas sobre la parte accesible del feto y deberá efectuarse en el
intervalo de las contracciones o bajo anestesia epidural.

Tracción
Consiste en jalar al producto con la finalidad de apoyar o sustituir las contraccio-
nes uterinas. Se utiliza en casos de inercia uterina primaria o secundaria, o des-
pués de haber aplicado anestesia epidural tras la corrección de una mala presen-
tación, posición o actitud. Esta fuerza se aplica con la mano o por medio de lazos
o ganchos; los lazos se deben colocar por encima de la articulación del menudillo.

Rotación
Consiste en voltear al feto sobre su eje longitudinal para ponerlo en una posi-
ción dorsosacra, por lo que esta maniobra se aplica cuando el feto está en po-

112
Adriana Saharrea Medina p Reproducción Bovina
siciones dorsopúbicas y dorsoiliacas. El movimiento se practica con las manos,
previo cruce de los brazos, o mecánicamente con la horquilla de torsión de
Camerer o muleta de Kühn.

Versión
Se realiza aplicando tracción en un extremo del feto y, al mismo tiempo, repul-
sión en el opuesto. Sirve para cambiar presentaciones transversales o verticales
a longitudinales.

Rectificación de extremidades
Este punto se refiere a la corrección de posturas anormales, generalmente
debidas a flexiones de cabeza, cuello o extremidades. En este último caso,
se lleva a cabo aplicando una fuerza tangencial a la extremidad flexionada,
de manera que mediante un giro en forma de arco se la conduce a la en-
trada de la pelvis. El impulso se ejerce con la mano, preferentemente, o con
lazos o ganchos. La pezuña del miembro se debe proteger con la palma de
la mano antes de extenderlo, para no lesionar la pared uterina. Para corregir
la desviación lateral de la cabeza, ésta puede jalarse manualmente y si la mano
del obstetra no es suficientemente larga será esencial aplicar un lazo de cuerda
fina a la mandíbula; en caso de que el becerro esté vivo, sólo deberá jalarse la
mandíbula con la intención de corregir una mala postura y no con la de extraer
el producto (figuras 7.1, 7.2 y 7.3).

Figura 7.1. Corrección de cabeza.

Tomada de Arthur: GH Noakes, DE y Pearson H: Reproducción y Obstetricia en Veterinaria
(Theriogenología), Interamericana Mc Graw- Hill (1989)

113
C a p í t u lo VII p Distocia y maniobras obstétricas
 Figura 7.2. Corrección de miembros anteriores con la mano.

Figura 7.3. Corrección de miembros anteriores con la mano y con la muleta

obstétrica de Kühn.
Tomada de Arthur: GH Noakes, DE y Pearson H: Reproducción y Obstetricia en Veterinaria
(Theriogenología), Interamericana Mc Graw- Hill (1989)
Se debe considerar que, para poder realizar una mutación, generalmen-
te hay que anular las contracciones uterinas, por lo que será necesario aplicar
anestesia epidural antes de maniobrar y practicar la extracción forzada.
Los instrumentos y cadenas necesarios para la mutación deberán esterili-
zarse previamente; pueden sumergirse en una solución de yodo para prevenir
la contaminación del útero y del canal de parto (figuras 7.4a y 7.4b).

114
Adriana Saharrea Medina p Reproducción Bovina
Figura 7.4a. Instrumental utilizado para la mutación y la tracción forzada. (A,B,C,)
Lazos de tela de algodón, nylon o cuero, (D) barras de tracción, (E) cadenas
de Moore, (F) cadenas de Moore con mango, (G) pasa lazos, (H) gancho de
doble articulación de Krey-Schottler, (I) gancho anal de Obermeyer, (J) pares de
ganchos agudos de Harms, (K) cadena para pares de ganchos agudos de Harms
, (L) pares de ganchos romos de Harms, (M) gancho largo de caña flexible de
Blanchard, (N) horquilla de torsión de Cämmerer (O) mangos de lona para la
horquilla de torsión.

Figura 7.4b. Extractor de terneros HK.

Tomada de Arthur, GH, Noakes, D.E. y Pearson, H: Reproducción y Obstetricia en veterina-
ria (Theriogenología). Interamericana Mc Graw- Hill (1989).

Extracción forzada
Consiste en sacar al feto por el canal pélvico de la madre, aplicando fuerzas de
tracción desde el exterior (figura 7.5); está indicada en casos de inercia uterina,
cuando el feto es relativamente grande o cuando se haya usado anestesia epi-
dural. Si se intenta la tracción de una cría demasiado grande, podría tener como
resultado, además de parálisis femoral del becerro, paresia posparto en la madre.

115
C a p í t u lo VII p Distocia y maniobras obstétricas
 Figura 7.5. Extracción forzada.
Foto donada por el Dr. Héctor Basurto Camberos

Para la extracción forzada del feto se deben tomar en cuenta las siguien-
tes consideraciones.
1. Las cadenas o sogas obstétricas deben ser esterilizadas y colocarse abajo
de la articulación del menudillo.
2. La tracción la deben efectuar dos o tres personas (nunca se debe jalar con
caballo o tractor).
3. Durante la tracción, uno de los miembros siempre debe ir ligeramente
más adelantado que el otro, para reducir el eje escapular o el pélvico, y así
facilitar la salida del feto.
4. Proteger con las manos los labios de la vulva para evitar que se desgarre.
5. La tracción debe ser simultánea a las contracciones uterinas.
6. La dirección de la tracción debe ser paralela a la columna vertebral de la
madre hasta que haya salido la cabeza del producto; en ese momento la
dirección se modifica 45 grados hacia los miembros posteriores de la vaca.
7. Al salir la cabeza es conveniente girar al feto 90 grados y quitar rápidamen-
te las flemas o membranas que cubran los ollares.
8. En la presentación longitudinal posterior, si el producto no se encuentra
en posición dorsosacra, primero se cruzan las patas para girar al feto 90
grados, para colocarlo en dicha posición, ya que de esa forma el abdomen
pasa más fácilmente por la pelvis.
9. Si el conducto obstétrico está seco, debe lubricarse con agua tibia con
jabón o con aceite.

116
Adriana Saharrea Medina p Reproducción Bovina
10. Las cuerdas que se fijen a la mandíbula del feto deben servir únicamente
para corregir la mala posición, pero nunca para ejercer tracción.

Fetotomía
La fetotomía consiste en la sección y extracción del feto en fragmentos, cuando
no sea posible resolver la distocia por tracción.
Está recomendada cuando el producto se halle muerto, cuando sea exce-
sivamente grande, cuando presente deformidades, o cuando la madre tenga
estrechez pélvica o falla en la dilatación cervical.
La fetotomía se realiza bajo anestesia epidural con fetotomos de hilo me-
tálico cortante. En caso de fetos secos se debe introducir en el canal genital un
líquido lubricante, ya que es muy difícil trabajar en la cavidad pélvica sin éste.
Se introduce el fetotomo y se pasa el asa cortadora alrededor de la zona de
sección. El aparato debe quedar sólidamente ajustado sobre el feto, la mano del
operador lo fija a un miembro o sobre la zona para seccionar.
Es preferible realizar una fetotomía y no una cesárea cuando se resuelve el
problema con un solo corte o con la amputación de un solo miembro, y siem-
pre se debe considerar la posibilidad de hacer una cesárea y no una fetotomía
total para la solución de un caso de distocia.
Los instrumentos y cadenas necesarios para la fetotomía deberán esteri-
lizarse previamente pudiendo ser sumergidos en una solución de yodo para
prevenir la contaminación del útero y canal de parto (figura 7.6).

Figura 7.6. Instrumental utilizado para la fetotomía. Bisturís embriotómicos: de

Roberts (a), de espátula (b), de cadena-sierrra (c); pasador de alambre (d) fetotomo
(Swedish, modificado del modelo de Thygesen) (e), alambre de embriotomía (f),
manillas (g), pasador de Shriever (h), tubos espirales de Glättli (i).
Tomada de Arthur GH, Noakes DE y Pearson H. Reproducción y obstetricia en veterinaria
(theriogenología). Interamericana-Mc Graw-Hill; 1989.

117
C a p í t u lo VII p Distocia y maniobras obstétricas
 Operación cesárea
Esta operación consiste en seccionar el útero después de una incisión de la
pared abdominal para extraer al feto.
La cesárea está indicada cuando el producto se encuentra vivo y no pue-
de salir por el canal de parto, ni acomodarse por medio de mutación o por
extracción forzada, y en los siguientes casos: presentación de fetos demasiado
grandes, putrefacción o enfisema fetal, anormalidades fetales (la más común
es schistosoma reflexus), flacidez del útero y del cérvix; ruptura uterina (para
evitar daños mayores), torsión irreversible de útero (ya que el órgano puede
encontrarse friable y desgarrarse, si se realiza tracción forzada) e hidroalantoides
(aunque podría inducirse el parto).
La cesárea sólo deberá realizarse si la vaca se encuentra en condiciones
adecuadas para una cirugía mayor, con buen estado físico general y útero de
consistencia normal y habrá de tenerse en cuenta que esta maniobra tiene el
inconveniente de presentar riesgos de peritonitis. Cuando la cría está muerta
habrá de hacerse un estudio costo-beneficio para determinar si existe una op-
ción más barata que la cesárea, por ejemplo, la fetotomía.

Métodos de elección de la cesárea

Q Flanco
Por lo general se realiza con el animal de pie. Se hace una incisión vertical de 25
a 30 cm del lado izquierdo del animal, atrás de la última costilla y abajo de las
apófisis transversas de las vértebras lumbares. Se aplica anestesia epidural (5 a 6
cc de xilocaína al 2%) y se infiltra anestesia en el sitio de la incisión. Esta cirugía
puede realizarse por el flanco derecho, pero tiene el inconveniente de que de
este lado se localiza el intestino.
Q Inguinal, arriba de la ubre
Se recomienda la incisión en este sitio cuando la vaca está en imposibilidad de
levantarse. Se utiliza anestesia epidural e infiltrada en la zona de la incisión.
Q En la línea media
Se realiza con el animal colocado en decúbito dorsal y la incisión se efectúa en
la línea media, cranealmente a la glándula mamaria. Las desventajas de este
método son la necesidad de anestesia total y la posible aparición de hernias.

118
Adriana Saharrea Medina p Reproducción Bovina
Diagnóstico y tratamiento de algunas causas de distocia
Torsión uterina
Los signos típicos de esta torsión son taquicardia, fiebre, anorexia y descargas
vaginales. Es posible diagnosticarla mediante palpación vaginal encontrando
que la vagina termina bruscamente a nivel del borde anterior de la pelvis y
su mucosa se encuentra tirante y con pliegues dispuestos en espiral. En 57%
de las vacas se presenta una torsión de 180 a 270°, y en 22%, una torsión de
271 a 360°. En 63% de los casos las torsiones tienen la dirección contraria a las
manecillas del reloj. Es común palpar productos grandes, ya que la torsión ute-
rina tiene como factor predisponente el exceso de peso de la cría. Es posible
resolverlas mediante corrección manual, rotación de la vaca y en ocasiones se
requerirá cesárea.

Prolapso vaginal o cervicovaginal

Se diagnostica mediante la observación directa del cérvix y de la vagina, que
sale por la vulva; deberá resolverse mediante lubricación y tracción suave, y en
casos graves, mediante cesárea.

Fallas en la dilatación del cérvix

Se debe estar seguro de no diagnosticar una distocia de manera prematura, ya
que a veces el tiempo estimado de parto no es el correcto y la vaca no está en
la primera ni en la segunda etapa del parto, y bastaría esperar un par de horas
para que la dilatación sucediera de forma fisiológica. En estos casos, el feto está
vivo, el tapón se está desprendiendo y las membranas fetales están intactas.
La deficiente dilatación cervical se ha visto asociada con inercia y torsión
uterina, metritis, placentitis, muerte fetal, momificación fetal, y en ciertos casos,
con aborto. También puede deberse a causas hormonales, por lo que la apli-
cación de estrógenos y oxitocina pueden ayudar a resolverla. Cuando la falla
en la dilatación del cérvix se debe a inercia o enfermedad uterina o a causas
metabólicas, se pueden aplicar estrógenos, oxitocina, soluciones glucosadas o
de calcio, y cuando no se logre dilatar el cérvix, la opción es realizar cesárea, si el
becerro está vivo, o fetotomía, si está muerto.

Inercia uterina primaria

119
C a p í t u lo VII p Distocia y maniobras obstétricas
 Se caracteriza por la ausencia o la debilidad de las contracciones uterinas, lo
cual puede deberse a la inhabilidad del útero para responder al estímulo de
la oxitocina y de los estrógenos; por producción deficiente de receptores de
dichas hormonas o por disminución de la concentración de calcio, causada
por fiebre de leche o por diversos enfermedades metabólicas (cetosis, deficien-
cias nutricionales, toxemia y septicemia). Las vacas con inercia uterina primaria
por lo general no muestran intranquilidad, pero la segunda etapa del parto no
ocurre sino hasta 6-36 horas después, o aun más tarde. El cérvix está relajado;
en ocasiones, dilatado, total o parcialmente; puede haberse roto una o varias
membranas y por lo general no hay problemas de estática fetal; el útero no
presenta contracciones normales por lo que el producto no avanza al canal de
parto; la segunda etapa del parto puede empezar después de 48 horas, pero en
muchos casos el becerro ya está muerto. El pronóstico es bueno si el diagnós-
tico se realiza oportunamente. Si existe dilatación completa del cérvix, es po-
sible romper las membranas y realizar una extracción forzada. La aplicación de
oxitocina y estrógenos también estaría indicada; en casos de paresia puerperal
podrían utilizarse soluciones con gluconato de calcio. En caso de aplicar algún
medicamento, el parto debe suceder antes de dos horas, de no ser así, puede
volver a aplicarse el tratamiento, si no ocurre el parto dentro de las 4-6 horas
siguientes, deberá realizarse la cesárea.

Inercia uterina secundaria

La inercia uterina secundaria se caracteriza por presentarse en partos que em-
piezan con contracciones uterinas normales, pero que por alguna razón la vaca
se cansa y cesan, siendo las causas más comunes los productos grandes, gesta-
ciones gemelares, malformaciones del canal de parto, malformaciones fetales
o problemas de estática fetal. Las historias clínicas muestran que son vacas que
tienen mucho tiempo de haber iniciado el parto; a la palpación rectal, por lo
general, se encuentran fetos anormales, productos con estática fetal anormal o
gestaciones gemelares y el útero se encuentra fuertemente contraído contra el
producto. Los becerros pueden estar débiles, muertos y enfisematosos, puede
haber hasta ruptura uterina. La retención placentaria y la metritis son comu-
nes después de la distocia. Para resolver la distocia debe tratarse la causa de la
distocia original, corrigiendo la estática fetal y posteriormente realizando una
extracción forzada, pero en caso de que la contractura uterina sea muy fuerte,

120
Adriana Saharrea Medina p Reproducción Bovina
se deberá pensar en practicar una fetotomía o una cesárea, ya que la anestesia
epidural no es efectiva para relajar el útero.

Problemas de estática fetal

La distocia en presentaciones anteriores puede ser ocasionada por posiciones
dorsopúbicas o dorsoilíacas o por una mala actitud de los miembros o rotación
de la cabeza y el cuello. Este tipo de distocia deberá resolverse mediante la
rotación del producto y la rectificación de las extremidades. La resolución de las
presentaciones anteriores será desfavorable si no se logra colocar la cabeza en
posición normal en el canal de parto.
La distocia en presentaciones posteriores es una causa frecuente de muerte
de la cría, por lo que se recomienda una pronta extracción forzada. En caso de
haber posiciones dorsopúbicas o dorsoilíacas, deberá realizarse previamente
una rotación, para poner al becerro en posición dorsosacra. La corrección de
presentaciones posteriores se dificulta debido a que el tren posterior es más
pesado que la cabeza y el cuello, y es menos flexible que el tórax, además de
que es necesario que exista un grado adecuado de tono uterino; la rotación
puede producir dolor en la vaca, cuando el tren posterior haya lacerado la pa-
red uterina o la vagina; el paso del tren posterior por la pelvis se dificulta y en
ocasiones el cordón umbilical se llega a romper antes de tiempo, debido a que
se encuentra en posiciones anormales, además de que el parto en esta presen-
tación requiere más fuerza de contracción y más tiempo, lo que tiene como
consecuencia una mayor mortalidad de los terneros, pues, al presentarse hi-
poxia, existen más posibilidades de broncoaspiración fetal.
La distocia en presentaciones transversas es rara y ocurre con más frecuen-
cia en gestaciones gemelares. En caso de tratarse de presentaciones transversas
ventrales, habrá que tener especial cuidado en distinguir los miembros anteriores
de los posteriores, ya que se encuentran fuertemente entrecruzados. Deberá re-
solverse mediante repulsión, realizando tracción con rotación, sobre los miem-
bros posteriores, y repulsión sobre los miembros anteriores, colocando al feto en
una presentación posterior dorsosacra, esta maniobra tiene que practicarse bajo
anestesia epidural; si el producto está muerto, puede realizarse una fetotomía. En
el caso de presentaciones transversales dorsales, también se deberá intentar co-
locarlo en presentación posterior, de no ser posible, se tendrá que colocar en pre-
sentación anterior. Cuando la mutación no se pueda llevar a cabo, será necesaria
una fetotomía. Siempre que se resuelva un problema de estática fetal se habrá

121
C a p í t u lo VII p Distocia y maniobras obstétricas
 de constatar que se trate realmente de los miembros que se pretende corregir
(anteriores o posteriores), y que correspondan a los de una misma cría.
La distocia en presentaciones verticales dorsales será modificada mediante
los procedimientos para las presentaciones longitudinales anteriores o poste-
riores, con base en la parte del cuerpo que se encuentre más próxima al canal
de parto (cabeza o extremidades). En caso de que el producto quede en posi-
ción dorsopúbica o dorsoilíaca, se hará, primero, una rotación, y después, una
tracción. En caso de presentaciones verticales ventrales, se palparán las cuatro
extremidades del producto en el canal obstétrico, por lo que se realizará una
repulsión, con el propósito de regresar los miembros posteriores a la cavidad
abdominal y así convertirla en una presentación longitudinal anterior, para pro-
ceder con la tracción, de lo contrario, deberá colocarse al producto en presen-
tación longitudinal posterior, posición dorsopúbica, lo cual se logra mediante
la repulsión de los miembros anteriores con la muleta de Kühn o la horquilla de
torsión de Cammerer, mientras se aplica tracción sobre las extremidades pos-
teriores, para posteriormente hacer una rotación con la finalidad de que quede
en posición dorsosacra para llevar a cabo, finalmente, la tracción (figura 7.7).
Como regla general, la vaca debe palparse apenas se haya resuelto la dis-
tocia, con la finalidad de verificar que ya no exista otro producto en el útero.

Figura 7.7. Corrección de la cabeza de un producto en presentación anterior,

posición dorsosacra.
Tomada de Arthur GH, Noakes DE y Pearson H. Reproducción y obstetricia en veterinaria
(theriogenología) Interamericana, Mc Graw-Hill;1989.

122
Adriana Saharrea Medina p Reproducción Bovina
Prevención de la distocia
La mejor forma de disminuir la incidencia de distocias es adoptar programas de
nutrición adecuados, esperar a que las vaquillas alcancen el peso y edad ideales
para ser inseminadas y llevar a cabo una apropiada selección de toros, ya que
se sabe que existe una alta correlación genética del tamaño de la cría con la
dificultad del parto ( r = 0.84), así como con la mortalidad de la cría (r = 0.74), por
lo que es posible disminuir el índice de distocia por medio de la selección de
toros que den crías chicas. La aplicación de programas adecuados de medicina
preventiva, la supervisión directa del parto y las instalaciones con pisos antide-
rrapantes también ayudarán a reducir la incidencia de distocias.

123
C a p í t u lo VII p Distocia y maniobras obstétricas
 Autoevaluación

1. ¿Qué significa distocia?

2. ¿En qué momento se puede determinar que se trata de una distocia?

3. ¿Qué preguntas haría al trabajador del establo?

4. ¿Qué le revisaría a la vaca?

5. ¿Cuáles son los métodos para resolver una distocia?

6. ¿Qué maniobras se pueden utilizar en la mutación?

7. ¿Qué puntos se deben considerar para resolver una distocia?

8. ¿En qué casos realizaría una fetotomía?

9. ¿En qué casos realizaría una cesárea?

10. En caso de realizar una cesárea, ¿por dónde la realizaría?

11. Mencione cinco instrumentos obstétricos para la mutación y la extrac-

ción forzada.

12. Mencione cinco instrumentos obstétricos para la corrección por fetotomía.

13. ¿Qué se debe hacer como regla general después de haber resuelto
la distocia?

14. ¿Cómo podemos reducir la incidencia de distocias?

124
Adriana Saharrea Medina p Reproducción Bovina
 Literatura Recomendada

Q Arthur GH, Noakes DE, Pearson H. Reproducción y obstetricia en veterinaria. 6ª

ed. México: Interamericana, McGraw-Hill; 1991.
Q Donkersgoed JV, Ribble CS, Booker CW, McCartney D, Janzen ED, Van
Donkersgoed J. The predictive value of pelvimetry in beef cattle. Canadian
Journal of Veterinary Research. 1993; 57(3):170-175.
Q Frazer GS, Perkins NR, Constable PD. Bovine uterine torsion: 164 hospital refer-
ral cases. Theriogenology. 1996; 46(5):739-758.
Q Galina CS y Valencia MJ, editores. Reproducción de los animales domésticos. 2a
ed. México (DF): Limusa; 2006.
Q Gerrit S. Delivery by forced extraction and other aspects of bovine obstetrics.
En: Morrow DA, editor. Current therapy in theriogenology. Diagnosis, treat-
ment and prevention of reproductive diseases in small and large animals. EUA:
WB Saunders; 1986. pp. 247-257.
Q Gregory KE, Echternkamp SE, Cundiff LV. Effects of twinning on dystocia, calf
survival, calf growth, carcass traits, and cow productivity. Journal of Animal
Science.1996;74(6):1223-1233.
Q Jainudeen MR, Hafez ES. Insuficiencia reproductora en hembras. En: Hafez
ES, editor. Reproducción e inseminación artificial en animales. 5ª ed. México:
Interamericana, McGraw-Hill, 1989; pp.451-453.
Q McGuirk BJ, Going I, Gilmour AR. The genetic evaluation of beef sires used for
crossing with dairy cows in the UK. 2 Genetic parameters and sire merit predic-
tions for calving survey traits. Animal Science. 1998; 66(1):47-54.
Q Roberts SJ. Veterinary obstetrics and genital diseases. Theriogenology. EUA:
Edwards Brothers;1986.

125
C a p í t u lo VII p Distocia y maniobras obstétricas
 VIII
Fisiología y patología
del puerperio
Joel Hernández Cerón

Objetivo general
El alumno:
S Conocerá los cambios fisiológicos y patológicos que ocurren durante
el puerperio.

Objetivos específicos
Al finalizar el capítulo, el alumno será capaz de:
S Comprender los cambios del útero en el periodo posparto.
S Explicar los factores implicados y el tratamiento en la retención
placentaria.
S Identificar la fisiopatología de la metritis y de la piómetra en la vaca.
S Comprender los mecanismos naturales de defensa del útero.
S Analizar las diferentes opciones de manejo del periodo posparto.
Introducción

E
l puerperio se define como el periodo comprendido entre el parto y la
presentación del primer estro fértil. Durante el puerperio el útero regre-
sa a su tamaño normal (no gestante) y la vaca inicia su actividad ovárica
posparto. En los programas de manejo de la vaca lechera, es fundamental la
atención médica del puerperio, durante el cual se diagnostican y tratan afeccio-
nes del útero con el propósito de que la vaca esté en condiciones de ser inse-
minada, una vez que termina el periodo de espera voluntaria. En este capítulo
se revisan aspectos relevantes de la fisiología del puerperio y de las principales
afecciones que en él se presentan.

Involución uterina
El útero, después del parto, sufre modificaciones macroscópicas y microscópi-
cas, hasta alcanzar las características de un útero no gestante, lo cual tarda de
30 a 45 días. Su peso y tamaño posparto disminuyen rápidamente como con-
secuencia de la atrofia de las fibras musculares, por necrosis de las carúnculas
y por eliminación de líquidos. Conforme el útero reduce su tamaño, el endo-
metrio sufre un proceso regenerativo para estar en condiciones de albergar un
nueva gestación.
El proceso de involución es favorecido por las contracciones uterinas que
continúan presentándose dentro de las dos primeras semanas posparto. Las
contracciones del miometrio facilitan la eliminación de fluidos y desechos, dis-
minuyen la probabilidad de hemorragias al presionar los vasos sanguíneos y
reducir el tamaño del útero. Las contracciones son provocadas por la secreción
continua de prostaglandina F2α (PGF2α) de origen uterino y por la oxitocina se-

129
C a p í t u lo VIII p Fisiología y patología del puerperio
 cretada durante el amamantamiento. La PGF2α se secreta durante las tres pri-
meras semanas posparto y es necesaria para que la involución uterina ocurra
normalmente. Se ha observado que la administración de dos dosis de PGF2α
diariamente durante 10 días, a partir del tercer día posparto, acorta el tiempo
de involución.
Durante la involución del útero se eliminan por el cérvix las secreciones
conocidas como loquios, las cuales están formadas por restos de membranas y
de carúnculas, fluidos fetales y sangre. Estas secreciones varían de color rojo a
café, tienen consistencia viscosa y son inodoros. La mayor parte de los loquios
se desecha durante los primeros 15 días posparto y después prácticamente
desaparecen, excepto en casos de involución uterina anormal, cuando el útero
continúa eliminando fluidos de consistencia, color y olor diferentes.
Antes del parto el útero es estéril, ya que está protegido de la contami-
nación bacteriana por la vulva y el cérvix. Durante el parto, esas barreras físicas
son vulneradas y el útero es invadido por bacterias que se encuentran en el
ambiente, piel y heces, o bacterias que se introducen durante la manipulación
del parto. Además, la capacidad funcional de los fagocitos uterinos es baja des-
pués del parto, lo cual contribuye al establecimiento de las bacterias. Alrededor
de 95% de las vacas desarrollan infecciones uterinas durante la involución. La
mayor parte de las bacterias invade el útero temporalmente y son eliminadas
por mecanismos naturales. Los mecanismos uterinos de defensa están cons-
tituidos por las barreras anatómicas (vagina, vulva y cérvix); factores fisiológi-
cos (producción de moco en la vagína y cérvix); fagocitosis promovida por los
neutrófilos, los cuales emigran de la circulación general al útero, y por la pro-
ducción de sustancias inespecíficas, que inhiben el crecimiento bacteriano y
favorecen la eliminación de los microorganismos. La capacidad para eliminar
microorganismos del útero es influida por las hormonas ováricas (progesterona
y estrógenos); así, durante el diestro la progesterona suprime la migración de
neutrófilos, suprime al sistema inmunocompetente, cierra el cérvix y ocasiona
atonía uterina, lo que da por resultado mayor susceptibilidad a las infecciones.
Por el contrario, durante la fase folicular del ciclo (proestro y estro), el estradiol
promueve la migración de neutrófilos, activa el sistema inmunocompetente,
abre el cérvix y aumenta el tono uterino, lo que facilita la eliminación de los
agentes infecciosos.

130
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
Anormalidades del posparto
Durante el periodo posparto se presentan algunas anormalidades que retrasan
la involución uterina y, por consiguiente, afectan el intervalo del parto a la con-
cepción. A continuación se discutirá este tipo de condiciones.

Retención placentaria
Las membranas placentarias se eliminan durante las 12 h siguientes al parto, el
retraso de la eliminación de la placenta por más de 12 h se considera un caso
patológico. La retención de placenta (RP) ocurre por la dificultad de la placen-
ta para desprenderse de las carúnculas maternas o por la falla mecánica para
eliminarla; es una alteración frecuente del posparto, la cual debe ser conside-
rada como un signo clínico de problemas de orígenes diversos, tales como los
de tipo infeccioso (abortos), metabólicos (hipocalcemia, cetosis, síndrome de
la vaca gorda), deficiencias nutrimentales (selenio y vitamina E) y errores de
manejo (demasiada intervención en los partos y condiciones estresantes en las
áreas de partos). La incidencia de RP varía de 5 a 15% y depende, en gran parte,
del estado de salud y manejo del hato. Este padecimiento es más frecuente en
ganado lechero que en el productor de carne o doble propósito. El efecto de la
RP en la eficiencia reproductiva está determinado básicamente por la severidad
de la metritis subsiguiente, ya que más de 60% de las vacas con RP desarrollan
metritis. La RP provoca un aumento en el intervalo del parto a la concepción y
una reducción de la fertilidad. En términos económicos, se ha determinado que
la RP ocasiona importantes pérdidas, debido principalmente a los costos de los
servicios médicos, el incremento de la tasa de eliminación y la prolongación del
intervalo entre partos.

Patogenia
Las membranas fetales se adhieren al endometrio por medio de las vellosi-
dades coriónicas, las cuales se unen con las criptas de las carúnculas (unión
carúncula-cotiledón). La unión entre estas estructuras es favorecida por un flui-
do adhesivo formado por colágena y otras proteínas, el cual está presente en la
interfase materno-fetal. Antes y durante el parto, se observa un incremento de
la actividad de las enzimas proteolíticas (colagenasa, tal vez la más importan-
te), las cuales se encargan de reducir la adhesividad de la interfase cotiledón-
carúncula y de separar el cotiledón de la carúncula. Después de esta etapa de

131
C a p í t u lo VIII p Fisiología y patología del puerperio
 preparación, la placenta es eliminada mecánicamente por las contracciones
posteriores a la expulsión del feto.
La etiología y la patogenia de la retención de las membranas fetales no
se conocen con claridad. Una explicación propuesta se basa en la falla de los
mecanismos proteolíticos encargados de separar el cotiledón de la carúncula.
Se ha observado que la actividad de la colagenasa en el cotiledón es mayor en
las vacas que no retienen placenta que en las que la retienen, asimismo, que al-
gunos factores asociados con la retención de la placenta podrían estar actuan-
do a través de la disminución de la actividad de la colagenasa. Por otra parte,
también se menciona que la inflamación de naturaleza infecciosa en la unión
carúncula-cotiledón puede impedir la separación de la placenta (figura 8.1).

Figura 8.1. Factores de riesgo y patogenia de la retención de placenta.

Tratamiento
Existen diversos tratamientos para la RP, algunos, como los siguientes, de utili-
dad discutible: la remoción manual de la placenta junto con la aplicación local
de antibióticos (bolos o infusiones) o la administración de productos hormona-
les (oxitócicos y PGF2α).
La remoción manual de la placenta, aunque es el más popular, no es el tra-
tamiento más conveniente, ya que ocasiona daños en el endometrio, que van
desde ligeras hemorragias hasta hematomas, aun cuando no haya evidencias

132
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
externas. Además, la remoción manual disminuye la capacidad fagocitaria de
los leucocitos uterinos, lo que origina una metritis más severa, mayor retraso de
la involución uterina y un bajo desempeño reproductivo.
Otra opción para tratar a las vacas con RP consiste en cortar la placenta
a nivel de la vulva y vigilar a la vaca por si presenta fiebre. Estas vacas entran
posteriormente al programa de revisiones semanales, ya que seguramente de-
sarrollarán metritis o endometritis. La administración de antibióticos, al margen
de que se haya eliminado manualmente o no la placenta, depende del estado
general de la vaca. Se debe considerar que la placenta retenida es un tejido
vivo que puede desencadenar una respuesta inflamatoria provocada por la irri-
tación que ocasionan los antibióticos, lo cual predispone a metritis. Asimismo,
los antibióticos, al inhibir la putrefacción de las membranas fetales, retrasan la
expulsión de la placenta. En caso de optar por la administración de antibióticos,
cabe la posibilidad de la vía sistémica, en vez de la intrauterina, para evitar la
irritación del endometrio, asociada con baja fertilidad.
Otros tratamientos de la RP se basan en la administración de hormonas
que estimulan la movilidad uterina (oxitocina, estrógenos y PGF2α); sin embar-
go, los resultados no son satisfactorios, ya que la causa menos frecuente de este
padecimiento es la incapacidad mecánica del útero para expulsar la placenta.
Así, estos tratamientos están dirigidos sólo a incrementar la movilidad uterina
y no a resolver el problema en la unión carúncula-cotiledón. En los últimos
años se ha promovido el uso de PGF2α para curar los casos de RP; no obstante,
los resultados en pruebas de campo son contradictorios.

Metritis y endometritis posparto

Durante y después del parto, el útero es invadido por bacterias que, aunque
suelen ser eliminadas por los mecanismos de defensa uterinos, algunas veces
logran instalarse y producir inflamación (endometritis o metritis). Las infec-
ciones uterinas son más frecuentes en el ganado productor de leche que en
el productor de carne o doble propósito, lo cual obedece a las condiciones
de manejo del ganado lechero, por ejemplo, el confinamiento, inapropiadas
condiciones sanitarias de las áreas de partos y mayor manipulación durante los
partos.
En la práctica se le llama metritis a todo proceso inflamatorio del útero
que se acompañe de eliminación de exudado purulento viscoso o acuoso; aun-

133
C a p í t u lo VIII p Fisiología y patología del puerperio
 que este uso difiere de la definición correcta del término. Se debe entender
por metritis al proceso inflamatorio que involucra las diferentes capas del útero
(mucosa, muscular y serosa). Este padecimiento se presenta principalmente en
los primeros 10 días posparto y se caracteriza clínicamente por elevación de la
temperatura, retraso de la involución uterina, eliminación de secreciones uteri-
nas purulentas y fétidas, y en ocasiones se acompaña de septicemia y toxemia.
Por otra parte, la endometritis se refiere a la inflamación de la mucosa uterina;
clínicamente se caracteriza por un retraso de la involución uterina y por la elimi-
nación de exudado purulento o mucopurulento (figura 8.2).

Figura 8.2. Metritis posparto.

La metritis y la endometritis afectan la eficiencia reproductiva de diversas
formas: perturban la función ovárica, provocan un alargamiento de periodo del
parto al primer servicio y disminuyen la fertilidad. Además, causan considera-
bles pérdidas por disminución de la producción de leche, por el costo de los
tratamientos y por el menoscabo de la eficiencia reproductiva.
Las bacterias más frecuentemente encontradas en procesos inflama-
torios uterinos son Arcanobacterium pyogenes (antes Actinomyces pyogenes),
Fusobacterium necrophorum, Bacteroides melaninogenicus y Escherichia coli.
Las tres primeras actúan sinérgicamente. Así, A. pyogenes produce un factor
de crecimiento para F. necrophorum que a su vez produce una leucotoxina; B.
melaninogenicus elabora una sustancia que disminuye la quimiotaxis e inhibe
la fagocitosis.

Tratamientos con antibióticos

Para evitar el efecto negativo de las infecciones uterinas en la eficiencia repro-
ductiva, son necesarios el diagnóstico y el tratamiento oportunos. El diagnós-

134
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
tico se basa en la evaluación uterina mediante la palpación rectal, en la cual
se revisa el grado de involución uterina y las características de las secreciones.
Además se requiere la evaluación clínica general, ya que las vacas con metritis
durante los primeros 10 días posparto llegan a presentar fiebre.
Existen diferentes tratamientos para la metritis o endometritis, como el
uso de antibióticos por vía sistémica o intrauterina, infusiones intrauterinas de
sustancias antisépticas y la administración de hormonas. Los tratamientos in-
trauterinos con antibióticos se han utilizado durante muchos años y son una
opción, siempre y cuando se consideren ciertos aspectos: el útero es un medio
anaeróbico, hay presencia de exudados y tejidos en descomposición, y existe
gran diversidad de bacterias, algunas de las cuales llegan a producir enzimas
que inactivan a los antibióticos. Al ser el útero un medio anaeróbico, los anti-
bióticos del grupo de los aminoglicósidos no son efectivos, puesto que necesi-
tan un medio aeróbico para ser activos. Por otra parte, la acumulación de exu-
dado purulento y de desechos tisulares en el útero inhibe la actividad de las
sulfonamidas. Los nitrofuranos son efectivos contra A. pyogenes sólo cuando
se utilizan dosis extraordinariamente altas; las dosis habituales nunca alcanzan
la concentración mínima inhibidora en el endometrio; además, no son activos
en presencia de sangre y exudado purulento, son irritantes y se asocian con
baja fertilidad.
La penicilina por vía intrauterina es efectiva para curar infecciones entre los
días 25 y 30 posparto, es decir, cuando ya se ha reducido el número de especies
bacterianas (menor probabilidad que alguna bacteria produzca penicilinasa) y
predomina A. pyogenes, el cual es sensible a este antibiótico. Las cefalosporinas
por vía intrauterina y sistémica han demostrado su efectividad en la metritis
durante las primeras semanas posparto.
Las tetraciclinas son el grupo de antibióticos de elección en la terapia in-
trauterina, debido a su amplio espectro y a su aceptable actividad en las condi-
ciones del útero posparto; sin embargo, a causa de su uso indiscriminado se ha
desarrollado resistencia bacteriana.
El problema más importante en la terapia antibiótica radica en fijar un cri-
terio de cuáles animales verdaderamente la necesitan, ya que muchos casos
se resuelven sin ningún tratamiento. No se debe olvidar que la utilización de
antibióticos por cualquier vía representa un riesgo de eliminación por la leche
en cantidades no permisibles.

135
C a p í t u lo VIII p Fisiología y patología del puerperio
 Tratamiento con infusiones de sustancias antisépticas
También se emplean tratamientos basados en la administración de sustancias
antisépticas por vía intrauterina. El más frecuente consiste en la infusión de so-
luciones de yodo; sin embargo, los resultados de esta terapia no son positivos y
además se asocia con una subsiguiente disminución de la fertilidad. Se debe ser
prudente en el uso de sustancias antisépticas por vía intrauterina, ya que todas
ellas provocan irritación del endometrio, lo cual afecta los mecanismos de de-
fensa del útero y en algunos casos llegan a necrosar el endometrio (figura 8.3).

Figura 8.3. Las infusiones uterinas de antibióticos o sustancias antisépticas

pueden ocasionar irritación y necrosis del endometrio.

Tratamiento hormonal
La administración de estrógenos en casos de metritis, particularmente cuan-
do el útero retiene mucho líquido, es una práctica frecuente en situaciones de
campo. Si bien, se sabe que los estrógenos en condiciones fisiológicas favore-
cen la capacidad del útero para eliminar las infecciones, en dosis farmacológi-
cas el efecto es negativo, debido a que pueden contribuir a que las infecciones
asciendan a los oviductos y provoquen salpingitis y adherencias ováricas y, con-
secuentemente, problemas de infertilidad.
En la práctica, se emplea un tratamiento basado en la administración de la
PGF2α. Así, existen protocolos en los que se inyecta la PGF2α cada 14 días a todas
las vacas a partir del día 25 posparto. De esta forma, el estro inducido después
del periodo de espera voluntaria es utilizado para inseminarlas. Este tratamien-
to evita el uso de antibióticos y se basa en el acortamiento de las fases lúteas
y en la inducción de fases foliculares, lo cual promueve la eliminación de las

136
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
infecciones. Es evidente que éste sólo surte efecto en las vacas que tienen un
cuerpo lúteo. El efecto directo de la PGF2α en la involución uterina, sin que esté
de por medio un cuerpo lúteo, es cuestionable.
Los resultados de los programas de manejo del puerperio con base en la
PGF2α son similares a los programas tradicionales basados en revisiones rectales
y tratamiento con antibióticos por vía uterina. Sin embargo, el uso de la PGF2α
se debe considerar como una opción de tratamiento individual, en los casos en
que la vaca tenga una metritis y presente un cuerpo lúteo; aquí la inyección de
la PGF2α puede coadyuvar a la solución del problema.

137
C a p í t u lo VIII p Fisiología y patología del puerperio
 Autoevaluación

1. Explique claramente en qué consiste la involución uterina.

2. ¿Qué efecto tiene un retraso en la involución uterina en la eficiencia

reproductiva?

3. ¿Qué antibióticos son efectivos para el tratamiento de la endometritis?

4. ¿De qué mecanismos se vale el útero para eliminar las infecciones?

5. ¿Qué papel desempeñan la progesterona y los estrógenos en la capacidad

de defensa del útero?

6. ¿Cuál es antibiótico de elección para el tratamiento de las vacas con endo-

metritis en el día 20 posparto y por qué?

7. ¿Cuáles son los procesos más importantes que ocurren durante el

puerperio?

8. ¿Qué opciones de manejo del puerperio conoce y en qué se basan?

9. Si en un hato, 20% de las vacas presenta retención placentaria, ¿qué facto-

res podrían estar involucrados y cómo resolvería el problema? El ganadero
espera un informe escrito de su trabajo.

10. ¿Por qué la inducción del parto ocasiona retención placentaria?

11. ¿Qué tratamiento recomienda para la retención placentaria?

12. ¿Qué efectos tiene la administración de estrógenos en vacas durante

el puerperio?

13. ¿Cuál es el tratamiento indicado para la piómetra?

138
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
14. Explique la patogenia de la piómetra.

15. ¿Cuáles son las bacterias que se encuentran con mayor frecuencia en las
infecciones uterinas?

139
C a p í t u lo VIII p Fisiología y patología del puerperio
 Literatura Recomendada

Q Galina CS y Valencia MJ, editores. Reproducción de los animales domésticos. 2a

ed. México (DF): Limusa; 2006.
Q Senger PL. Pathways to pregnancy and parturition. 2a ed. Ephrata (PA): Current
Conceptions; 2003.
Q Youngquist R, editor. Current therapy in large animal theriogenology. Filadelfia:
WB Saunders; 1997.

140
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 IX
Anestro posparto
Joel Hernández Cerón

Objetivo general
El alumno:
S Conocerá los mecanismos fisiológicos que controlan el inicio de la
actividad ovárica posparto y las principales causas de anestro.

Objetivos específicos
Al finalizar el capítulo, el alumno será capaz de:
S Comprender el mecanismo hormonal del inicio de la actividad ová-
rica posparto.
S Conocer los factores que influyen en la presentación del anestro posparto.
S Valorar los tratamientos usados para acortar el periodo de anestro.
Introducción

E
l anestro posparto es el periodo posterior al parto en el cual la hembra no
tiene actividad cíclica. En los bovinos, el parto es seguido de un lapso de
inactividad ovárica de duración variable, el cual es afectado principalmen-
te por el amamantamiento, el estado nutricional de la vaca, la producción de
leche, el aumento o pérdida de condición corporal antes y después del parto,
estación del año en que ocurra el parto y por condiciones patológicas. La par-
ticipación relativa de cada uno de estos factores depende del tipo de ganado,
es decir, del sistema de producción en que se encuentre. En este capítulo se
tratarán los factores que influyen en el periodo de anestro posparto en bovinos
bajo sistemas de producción de carne, leche y doble propósito.

Anestro posparto en bovinos productores de carne o doble

propósito
El inicio de la actividad ovárica posparto es la principal limitante reproductiva en
los bovinos mantenidos en sistemas de producción de carne o doble propósito,
ya que es común que la primera ovulación ocurra después del día 100 posparto,
lo cual trae como consecuencia que los intervalos entre partos sean mayores de
16 meses.

Anestro posparto y amamantamiento

Durante el último tercio de la gestación, las concentraciones séricas de LH y FSH
son bajas, debido a la retroalimentación negativa de los estrógenos y la pro-
gesterona de origen ovárico y placentario, lo cual da por resultado la supresión
del desarrollo folicular. En la primera semana posparto comienza a secretarse

143
C a p í t u lo IX p Anestro posparto
 la FSH y ello estimula el desarrollo folicular; sin embargo, en ningún folículo
dominante se llega a concluir, ya que falta el estímulo apropiado de la LH para
provocar la ovulación.
En los primeros 15 días posparto, las concentraciones circulantes de LH
son bajas, a causa de la ausencia de reservas de esta hormona y de la incapa-
cidad temporal de la hipófisis para responder al estímulo de la GnRH. Entre los
días 15 a 20 posparto, la hipófisis incrementa su respuesta a la GnRH y comienza
a sintetizar y a acumular reservas de LH. Así, la hipófisis adquiere la capacidad de
liberar LH con una frecuencia apropiada para que ocurra la maduración de un
folículo y la ovulación; sin embargo, el amamantamiento suprime la secreción
de GnRH, lo cual inhibe la ovulación (figura 9.1).

Figura 9.1. Desarrollo folicular y primera ovulación posparto en ganado bovino

en sistemas de producción de carne y doble propósito.

El mecanismo neuroendocrino por el cual el amamantamiento suprime

la secreción de GnRH no está totalmente claro; no obstante, la mayor parte de
la información coincide en que el amamantamiento aumenta la sensibilidad
del hipotálamo a la retroalimentación negativa de los estrógenos; así, los es-
trógenos de origen ovárico inhiben la secreción de GnRH. En este mecanismo
también participan los opioides procedentes del hipotálamo (β-endorfinas y
encefalinas), los cuales se liberan durante el amamantamiento e inhiben la se-
creción de GnRH. Durante este proceso, el papel de la prolactina como parte
del mecanismo inhibidor de la ovulación es irrelevante. Se ha observado que
las vacas que amamantan tienen concentraciones de prolactina similares a las

144
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
vacas que no amamantan y, además, la administración de inhibidores de la se-
creción de prolactina no afecta la duración del anestro posparto.
El estímulo que ocasiona el becerro al ser amamantado no se limita a un
estímulo físico provocado por la succión del pezón. Se ha demostrado que la in-
teracción de estímulos auditivos, visuales, olfatorios, físicos y conductuales son
responsables de la inhibición de la ovulación. El efecto del amamantamiento
es menor conforme transcurre el tiempo después del parto, lo cual obedece a
que el hipotálamo escapa gradualmente del efecto inhibitorio de la secreción
de GnRH.
El destete provoca un incremento en la liberación pulsátil de LH, lo que
resulta en la maduración final del folículo, en el pico preovulatorio de LH y la
ovulación. El manejo del amamantamiento es una opción para la reducción
del periodo de anestro. De esta forma, el destete temporal (48-72 h) y el ama-
mantamiento restringido (cuando el becerro es amamantado durante periodos
cortos al día), en vacas con buena condición corporal, inducen la ovulación
(figura 9.2).

Figura 9.2. Efecto del amamantamiento en la primera ovulación posparto.

La interacción que se establece entre la madre y la cría provoca inhibición
de la secreción de la hormona liberadora de gonadotropinas. Con el destete
desaparece ese efecto negativo y se presenta la primera ovulación.

145
C a p í t u lo IX p Anestro posparto
 Efecto de la nutrición y condición corporal
La malnutrición y la baja condición corporal alargan el anestro posparto. Es di-
fícil separar los factores que afectan el periodo de anestro posparto, ya que el
efecto del amamantamiento está asociado con la condición corporal, y ésta,
con la nutrición. El tiempo que transcurre del parto a la primera ovulación está
correlacionado positivamente con la pérdida de condición corporal, es decir, a
mayor pérdida de condición corporal, más largo es el intervalo del parto a la pri-
mera ovulación. El efecto de la malnutrición en la duración del anestro pospar-
to es evidente en las regiones tropicales y subtropicales, donde la alimentación
es la principal limitante (figura 9.3).

Figura 9.3. Efecto de la malnutrición y baja condición corporal. En los sistemas

cría las causas más importantes del anestro posparto son la nutrición deficiente y
el amamantamiento de la cría.

La conexión entre nutrición y condición corporal con el eje hipotálamo-

hipófisis-ovario corre a cargo de mensajeros metabólicos. Algunos metabolitos
y hormonas proporcionan información de la condición corporal; la hormona
leptina (hormona producida por los adipocitos) aporta información de la can-
tidad de las reservas grasas. La ganancia de condición corporal en las vacas
posparto está relacionada con mayores concentraciones de leptina y con el
tiempo en que ocurre la primera ovulación; en contraste, cuando las vacas pier-
den condición corporal, las concentraciones de leptina disminuyen, lo que se
asocia con un retraso del inicio de la ciclicidad. También la insulina y el factor
de crecimiento parecido a la insulina (IGF-I) están asociados con cambios en la
alimentación y en la condición corporal. Un aumento en los niveles de insulina
e IGF-I está relacionado con la mejora, tanto de la alimentación, como de la
condición corporal. El hipotálamo recibe información, además de la que le pro-

146
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
porcionan las hormonas mencionadas, por conducto de algunos metabolitos
que están relacionados con la alimentación y los cambios en la condición cor-
poral. Por ejemplo, un incremento en las concentraciones de los ácidos grasos
no esterificados (AGNES) ofrece un mensaje de movilización de reservas grasas,
lo cual, en estas condiciones, indicaría un alargamiento del intervalo entre el
parto y la primera ovulación.
El anestro posparto se puede acortar mediante la suplementación energé-
tica, aun en vacas que estén amamantando. El consumo de energía tiene mayor
impacto que el de proteína; un bajo consumo de energía antes y después del
parto alarga el periodo de anestro, y una buena condición corporal lo reduce.

Número de partos
El número de partos influye significativamente en el intervalo del parto a la
primera ovulación. Se ha observado que las vacas de primer parto tienen un pe-
riodo anovulatorio más largo que las multíparas. Este fenómeno se debe a que
las primeras tienen mayores necesidades nutrimentales, ya que en esta etapa
de su vida continúan creciendo y esta situación se agudiza cuando comparten
las mismas áreas de pastoreo con vacas multíparas.

Estación de pariciones
La estación del año en que ocurren los partos es importante, ya que, en condi-
ciones tropicales o de agostaderos en zonas áridas o semiáridas, es necesario
que las vacas paran en la época con mayor disponibilidad de pastos, por dos
razones: primera, para que tengan una mejor lactancia y de esta forma las crías
se desarrollen óptimamente; segunda, para que las vacas no demoren en iniciar
su actividad ovárica.
A pesar de que el ganado bovino no tiene un patrón reproductivo estacio-
nal, el dedicado a producir carne conserva cierta sensibilidad al fotoperiodo, por
lo cual la estación del año en que ocurre el parto puede influir en el inicio de la
actividad ovárica. En la práctica es difícil observar un efecto único del fotope-
riodo en la duración del anestro posparto; en general, existe una interacción de
la estación en que sobrevenga el parto con otras variables, como la disponibili-
dad de pastos, número de parto, intensidad del amamantamiento y condición
corporal. Cabe enfatizar que el efecto de la estación de parición sobre el inicio
de la actividad ovárica posparto está más determinado por la disponibilidad de
alimento que por el fotoperiodo.

147
C a p í t u lo IX p Anestro posparto
 Características de la primera ovulación posparto
Tanto el aumento de la frecuencia de la secreción pulsátil de LH (provocado por
el destete) como el mejoramiento de la nutrición y de la condición corporal,
dan por resultado la maduración final del folículo. La maduración del folículo
conlleva un incremento de la concentración sérica de estrógenos, la cual llega
a desencadenar el pico preovulatorio de LH y la ovulación. La primera ovulación
posparto no es acompañada de conducta estral y el cuerpo lúteo que se desa-
rrolla sufre regresión prematura. La exposición a la progesterona antes de la pri-
mera ovulación provoca la presentación del estro y evita la regresión prematura
del cuerpo lúteo. Así, los tratamientos hormonales con base en progestágenos
para inducir la ciclicidad desencadenan la ovulación acompañada de conducta
estral y la formación de un cuerpo lúteo de vida normal.

Anestro posparto en bovinos productores de leche

En las vacas lecheras, así como en las productoras de carne, las ondas de de-
sarrollo folicular comienzan durante las primeras dos o tres semanas posparto.
Los cambios metabólicos posparto, particularmente el balance energético, de-
terminan el tiempo que transcurre del parto a la primera ovulación. Es común
que en este lapso ovule alguno de los primeros folículos dominantes que se
desarrollan. El factor limitante para reiniciar la actividad ovárica posparto en el
ganado lechero es el balance energético negativo (BEN, figura 9.4).

Figura 9.4. En el ganado lechero, la pérdida de condición corporal es la principal

causa de que se alargue el periodo de anestro posparto.

148
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 En el ganado lechero, el consumo de materia seca (MS) después del parto
se debe incrementar entre cuatro y seis veces para cubrir la demanda de nu-
trimentos para la producción de leche y mantenimiento; sin embargo, la vaca
es incapaz de consumir tanta MS, por lo cual recurre a sus reservas de grasa
y proteína. Las vacas lecheras caen en BEN, el cual llega a su punto más bajo
(nadir) entre los días 10 y 20 posparto y sigue negativo hasta los días 70-80, y en
algunos casos hasta el día 100 (vacas de primer parto). No obstante el BEN, una
alta proporción de ellas comienza a ciclar en las primeras ocho semanas pos-
parto. Las vacas que llegan rápidamente al nadir y cambian de dirección hacia
balance positivo, inician su actividad ovárica más rápido que las que tienen un
BEN más profundo y duradero, las cuales frecuentemente siguen en anestro el
día 70 posparto (figura 9.5).

Figura 9.5. Balance energético en la vaca lechera e inicio de la actividad

ovárica posparto. Después de que la vaca llega al punto más bajo del balance
energético negativo (nadir) y éste cambia de dirección hacia positivo, se modifica
la frecuencia de secreción de LH, lo cual permite la maduración del folículo y la
primera ovulación.

El intervalo del parto a la primera ovulación en ganado lechero, en sistemas

de producción no intensiva, es de alrededor de 30 días, mientras que en vacas
en sistemas de producción intensiva, es de 40. Cabe señalar que comúnmente el
día 70 posparto 20% de las vacas aún no ha ovulado (cuadro 9.1; figura 9.6).

149
C a p í t u lo IX p Anestro posparto
 Cuadro 9.1
Características de las fases lúteas de la primera ovulación
posparto en vacas Holstein

Tipo Duración (días) Número %

Fases lúteas normales 11-20 15 34.8
Fases lúteas cortas <10 8 18.6
Fases lúteas largas 21-52 10 23.2
Anestro 70 días posparto 10 23.2
Total 43 100
Lara y Cruz, 2002
Con frecuencia se observa que las vacas lecheras desarrollan folículos que
crecen más que los folículos ovulatorios y se convierten en quistes foliculares.
Esto se asocia con un incremento en la frecuencia de los pulsos de LH y con in-
sensibilidad del hipotálamo a la retroalimentación positiva del estradiol, lo cual
ocasiona la ausencia del pico preovulatorio de LH.

.
Figura 9.6. Concentraciones de progesterona plasmática (P4) durante el periodo
posparto en vacas lecheras. Vaca 4771, comienza a ciclar alrededor del día 25
posparto y la vida media del primer cuerpo lúteo es normal. Vaca 5832, comienza
a ciclar alrededor del día 25 y se desarrolla un cuerpo lúteo de vida larga (>30
días). Vaca 5858, comienza a ciclar y cae en anestro. Vaca 5829, no muestra
actividad ovárica durante el periodo de muestreo (día 70 posparto).

150
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
Anestro patológico
El anestro ocasionado por anormalidades del aparato reproductor es más fre-
cuente en los bovinos lecheros que en los productores de carne. Los quistes
ováricos son relativamente frecuentes y están relacionados de manera directa
con el estado metabólico de las vacas altas productoras; cuando los quistes son
luteínicos ocasionan anestro.
Otra causa de anestro es la piómetra, por el rápido reinicio de la actividad
ovárica posparto y la elevada incidencia de infecciones uterinas.

Figura 9.7. Aplasia segmentaria. Una vaca con esta condición presenta ciclos
estrales y puede quedar gestante. Puede ocasionar anestro cuando la ovulación
ocurre del lado donde no hay cuerno uterino.

Falso anestro
Este estado causa las mayores pérdidas económicas de carácter reproductivo
en hatos lecheros, y se refiere a las vacas que ciclan pero no son observadas
en estro.

Anestro en relación con el momento del servicio

El anestro en el ganado bovino se ha clasificado también como anestro antes y
después del servicio.

Anestro preservicio
Incluye vacas y vaquillas que no han mostrado celo en el periodo en el que
deben ser inseminadas. En algunos estudios se ha observado que el anestro
antes del servicio puede afectar hasta 50% de las vacas elegibles para presen-
tar estro.

151
C a p í t u lo IX p Anestro posparto
 Anestro postservicio
En este grupo se incluyen las vacas que no retornan al estro 23 días después
del servicio y no están gestantes (alrededor de 20% de las vacas que llegan a
diagnóstico de gestación). El diagnóstico precoz de gestación es de gran ayu-
da para saber oportunamente qué animales no están gestantes. El diagnóstico
temprano de gestación mediante el uso de ultrasonografía transrectal el día 30
postservicio es una opción rentable en hatos lecheros.

Alteraciones del aparato genital que causan anestro

En la vaca, se ha estimado que las alteraciones del aparato genital que afectan
la actividad ovárica representan sólo 10% del total de las causas de anestro.
Entre éstas se encuentran la atrofia ovárica, hipoplasia bilateral ovárica, free-
martinismo, piómetra, momificación y maceración fetal, quistes luteinizados y
aplasia segmentaria (figura 9.7).

Tratamientos hormonales para la inducción de actividad

ovárica
Uno de los objetivos en la reproducción de ganado bovino, tanto en sistemas
de producción de leche, como de carne, es el inicio rápido de la actividad ová-
rica después del parto. En el ganado lechero, el inicio temprano de la ciclicidad
posparto está asociado con un mejor desempeño reproductivo. Así, el estable-
cimiento de la ciclicidad favorece la involución uterina y se ha observado que
el número de ciclos previos a la primera inseminación está correlacionado po-
sitivamente con la fertilidad, es decir, a más ciclos previos, mayor fertilidad. Un
tratamiento utilizado para adelantar la primera ovulación posparto consiste en
administrar GnRH cuando a la palpación rectal se encuentra un folículo grande,
con lo cual se pretende provocar la ovulación del folículo, y después se inyecta
PGF2α, para provocar la regresión lútea. Otras combinaciones consisten en la
administración de GnRH y la inserción de un implante de norgestomet o de un
dispositivo intravaginal liberador de progesterona (CIDR-B) y, tras su retiro, una
inyección de PGF2α. Si bien los tratamientos mencionados son de uso común,
no funcionan en todos los casos. Un requisito para que sean exitosos es que las
vacas tengan buena condición corporal o que estén mejorándola. Puesto que
en los trabajos de campo no se tiene un grupo testigo para comparar resulta-

152
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
dos, no es claro cuál es la causa de la inducción de la actividad ovárica: el trata-
miento hormonal, el estado metabólico favorable de la vaca o la combinación
de estos dos factores. Aunque en algunos casos los tratamientos hormonales
pueden ayudar, en otros se impone el cerebro, cuando el medio (externo e
interno) le indica que no le conviene ciclar. Se puede engañar al hipotálamo
con hormonas sólo temporalmente, a la postre se activan nuevamente los can-
dados y la vaca cae en anestro (se desconecta).
En las vacas en sistemas de producción de carne y doble propósito se uti-
lizan algunos tratamientos hormonales para inducir la ciclicidad, que se basan
en progestágenos (implantes de norgestomet, MGA o CIDR) y en la gonado-
tropina coriónica equina (eCG). Lo que se pretende con estos tratamientos es
simular la presencia de un cuerpo lúteo y estimular el desarrollo folicular con la
eCG. Para que éste tenga éxito, se debe administrar a vacas de más de 60 días
posparto (el efecto inhibitorio del amamantamiento es más débil), con buena
condición corporal, y practicar un destete temporal de 48 a 72 h. Si todo esto
ocurre, el tratamiento provoca que una alta proporción de las vacas muestre
un estro fértil.

153
C a p í t u lo IX p Anestro posparto
 Autoevaluación

1. Defina el concepto de anestro.

2. ¿Cuál es el mecanismo neuroendocrino por el cual el amamantamiento

provoca anestro?

3. Describa un tratamiento para inducir actividad ovárica en vacas anéstricas.

4. ¿En qué condiciones se desarrollan cuerpos lúteos de vida corta y cuál es

el mecanismo responsable de la regresión prematura?

5. ¿Qué manejo del amamantamiento se puede utilizar para disminuir el pe-

riodo de anestro en vacas en sistemas de cría?

6. ¿Qué puede ocasionar que una vaquilla Holstein de 15 meses de edad no

haya mostrado estro?

7. Explique cómo es el desarrollo folicular posparto de las vacas en sistemas

de cría y por qué no ocurre la ovulación.

8. ¿Por qué el periodo de anestro posparto es mayor en las vacas en sistemas

de producción de cría que en las vacas lecheras?

9. Escriba los nombres de los diferentes tipos de anestro que se presentan en

la hembra bovina y explíquelos.

10. Describa un tratamiento hormonal para inducir la actividad ovárica en va-

cas lecheras anéstricas.

11. Escriba qué es el balance energético negativo y señale qué relación tiene
con el inicio de la actividad ovárica posparto en la vaca lechera.

154
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
12. ¿Cuáles son los mensajeros endocrinos y metabólicos de la condición cor-
poral para el inicio de la actividad ovárica posparto?

13. Describa un tratamiento con MGA para inducir actividad ovárica posparto
en vacas de cría.

14. Escriba las principales patologías que ocasionan anestro en la vaca lechera.

15. Un ganadero solicita sus servicios porque en su hato lechero 60% de las
vacas de 70 días posparto no han mostrado estro. Mencione qué aspectos
del manejo revisaría y las soluciones para cada caso.

155
C a p í t u lo IX p Anestro posparto
 Literatura Recomendada

Q Galina CS y Valencia MJ, editores. Reproducción de los animales domésticos. 2a

ed. México (DF): Limusa; 2006.
Q Senger PL. Pathways to pregnancy and parturition. 2a ed. Ephrata (PA): Current
Conceptions; 2003.
Q Youngquist R, editor. Current therapy in large animal theriogenology. Filadelfia
(Pensilvania): WB Saunders; 1997.

156
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 X
Sincronización de estros
Joel Hernández Cerón

Objetivo general
El alumno:
S Conocerá las diferentes técnicas de sincronización de estros y los fac-
tores que determinan la respuesta.

Objetivos específicos
Al finalizar el capítulo, el alumno será capaz de:
S Conocer las diferentes posibilidades de sincronización de estros con
PGF2α.
S Conocer las diferentes opciones de sincronización de estros con
progestágenos.
S Evaluar los factores que determinan la respuesta en la sincronización
de estros.
Introducción

L
os tratamientos para sincronizar el estro se basan en la destrucción del
cuerpo lúteo mediante la administración de prostaglandina F2α, o en la
inhibición de la ovulación a través del suministro de progestágenos.

Prostaglandina F2α
La prostaglandina F2α (PGF2α), hormona producida en el endometrio, provoca la
regresión del cuerpo lúteo (CL), proceso que marca el fin del diestro y el inicio
del proestro. La administración de PGF2α entre los días 6 y 17 del ciclo estral pro-
duce la regresión del CL y, con ello, la presentación del estro en las siguientes
48 a 144 horas.
La PGF2α se utiliza tanto para sincronizar el estro en grupos de vacas como
para inducirlo en forma individual en vacas que tienen un cuerpo lúteo. La res-
puesta de los animales tratados es variable; en vaquillas se puede lograr hasta
95% de efectividad en animales en estro, mientras que en vacas adultas, parti-
cularmente vacas en lactación, la respuesta positiva fluctúa entre 45 y 70%. Los
factores más importantes que determinan la variación en la respuesta se tratan
a continuación.

Precisión en la palpación rectal del cuerpo lúteo

La PGF2α es efectiva sólo en las vacas que tienen un cuerpo lúteo funcional (CL
del día 6 al 17 del ciclo). El error que se comete con mayor frecuencia consiste
en tratar a vacas que no tienen un cuerpo lúteo funcional. En pruebas realizadas
con veterinarios se ha obtenido una precisión de 80% en la palpación del CL,
lo cual significa que 20% de las vacas a las que se les diagnostica un CL no lo

159
C a p í t u lo X p Sincronización de estros
 tienen y, por lo tanto, no responden al tratamiento. Esto se explica porque en
la palpación rectal un cuerpo lúteo no funcional puede diagnosticarse morfo-
lógicamente como un CL funcional. Lo anterior se ha demostrado mediante
estudios ecográficos de los ovarios, simultáneos a determinaciones de proges-
terona sanguínea, y en ellos se ha observado que algunas vacas tienen una
estructura similar a un CL, pero no es funcional.

Efectividad de la PGF2α para provocar regresión lútea

Frecuentemente se piensa que determinada PGF2α comercial es más efectiva
que otra. Se han probado diferentes marcas de PGF2α (naturales y análogos sin-
téticos), mediante la determinación de progesterona, y se ha concluido que
todas ellas destruyen con la misma eficacia el CL. En estos experimentos, las
concentraciones de progesterona alcanzaron niveles basales entre 24 y 36 h
después del tratamiento. Alrededor de 10% de las vacas con cuerpos lúteos
funcionales no sufren regresión lútea, condición que no depende de la PGF2α,
sino de las características del CL. Además, entre los días cuatro y cinco del ciclo
estral, el CL no es susceptible al efecto luteolítico de la PGF2α.
En el pasado se pensó en la posibilidad de utilizar dosis reducidas de PGF2α,
vía submucosa vaginal y vulvar o directamente en la luz del útero. Lo anterior
obedece a que en condiciones fisiológicas, la PGF2α llega al CL en concentra-
ciones muy bajas por una vía de circulación local. Los resultados obtenidos con
estas técnicas son inconstantes; el porcentaje de vacas con regresión lútea varía
desde 30 hasta 75%, lo que la hace impráctica.

Etapa del diestro en que se aplica la PGF2α

Después del tratamiento con PGF2α el estro se presenta entre 48 y 144 horas
más tarde, concentrándose 75% de los estros entre 48 y 96 horas. La variabilidad
en el tiempo de respuesta no depende de la rapidez con que la PGF2α destruya
el CL, sino de la etapa del diestro en que se administre la hormona. La causa
de la variación de la respuesta radica en las ondas de crecimiento folicular que
ocurren durante el diestro; así, en la vaca se observan entre dos y tres ondas de
desarrollo folicular; por este motivo, existe variabilidad en la población folicular
entre vacas al momento del tratamiento. Se ha demostrado que si la vaca tiene
un folículo de 10 mm de diámetro, tarda menos tiempo (48 a 72 horas) en pre-
sentar el estro, que una vaca cuyos folículos son menores de 5 mm (> 72 horas).
Esta condición ha limitado la utilización de la inseminación a tiempo fijo; en los

160
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
trabajos realizados con este programa los resultados de fertilidad han sido de-
sastrosos. Actualmente hay técnicas que permiten homogeneizar la población
folicular para lograr una mejor sincronización del estro y de la ovulación, lo cual
permite la inseminación a tiempo fijo, con buenos resultados.

Detección de estros
Frecuentemente las vacas tratadas con PGF2α tienen un cuerpo lúteo funcional
y sufren luteólisis, pero no son detectadas en estro. Este es un tema que se revi-
sa en el capítulo de inseminación artificial.
Además del diagnóstico de la presencia de un cuerpo lúteo mediante la
palpación rectal, en la selección de las vacas para la sincronización del estro
existe otra posibilidad (figura 10.1): se administran dos dosis de PGF2α con 11
o 14 días de separación. Así, en la primera inyección responden las vacas que
estaban en diestro; 11 o 14 días después de la primera inyección, tanto las va-
cas que hayan presentado estro en la primera dosis, como las que no lo hayan
hecho, estarán en diestro. La elección de los días de separación entre las inyec-
ciones de PGF2α depende de las condiciones y del tipo de ganado. En vacas
lecheras en lactación se recomiendan 14 días de diferencia, pues en ellas la
duración del ciclo estral tiene mayor variación, aparte de que con este intervalo
las inyecciones se pueden aplicar los días lunes, lo cual favorece la detección de
estros. En vaquillas o novillas se puede optar por la doble inyección de PGF2α,
con 11 días de separación.

Figura 10.1 Sincronización de estros con doble inyección de PGF2α con

11 días de diferencia.

161
C a p í t u lo X p Sincronización de estros
 Se han desarrollado programas de sincronización con PGF2α que incluyen
tratamientos para sincronizar la oleada folicular y la ovulación. Uno de ellos es
el Ovsynch, con el cual se sincroniza la ovulación y se insemina a tiempo fijo.
En este esquema se administra PGF2α (presincronización) cada 14 días, a partir
del día 30 o 40 posparto, con el propósito de que al momento de comenzar
la sincronización de la ovulación, lo cual ocurre 14 días después de la última
inyección de PGF2α, las vacas estén en el diestro temprano (días 6 a 9). Se em-
pieza con la inyección de GnRH (día 0), seguida de la inyección de PGF2α (día
7) y posteriormente se administra otra dosis de GnRH (día 9) y se insemina 16
horas después. La primera inyección de GnRH ocasiona un pico de LH, el cual
provoca la ovulación o luteinización de los folículos mayores de 8 mm de diá-
metro, y esto causa el surgimiento de una nueva onda folicular. Dado que la
primera inyección de GnRH se realiza en el diestro temprano, al momento de la
inyección de PGF2α las vacas están en el diestro tardío; además, éstas tienen un
folículo con un grado de desarrollo similar, que ovula en respuesta a la segunda
inyección de GnRH.

Progestágenos
Los progestágenos constituyen un grupo de hormonas esteroides que se ca-
racterizan por ser liposolubles, termoestables y por no inactivarse en el tracto
digestivo. Estas propiedades permiten administrarlos por vía oral, a través de la
mucosa vaginal o en implantes subcutáneos de liberación controlada. Dentro
de este grupo de hormonas se encuentra la progesterona, la cual es un proges-
tágeno natural, y los progestágenos sintéticos como el acetato de melengestrol
(MGA) y el norgestomet.
Los progestágenos suprimen la secreción de LH y esto inhibe la ovulación.
Durante el periodo de administración, el cuerpo lúteo sufre regresión natural y
al retirar el tratamiento el estro se presenta en un lapso de 48 a 96 h.
Los primeros esquemas de sincronización con progestágenos fueron tra-
tamientos mayores de 14 días. Con estos métodos, más de 90% de los animales
presentaban el estro de dos a seis días después del retiro de la hormona; sin
embargo, la fertilidad lograda era muy baja. Se concluyó que esto obedecía a
que el aparato genital de la hembra, al ser expuesto por mucho tiempo a los
progestágenos, sufría alteraciones en su función. Esta situación obligó a buscar

162
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
alternativas para acortar el tratamiento; así, se desarrollaron programas cortos
(menores de 14 días) en combinación con la administración de sustancias lu-
teolíticas, debido a la posibilidad de que al momento de suspender el proges-
tágeno aún no hubiera ocurrido la luteólisis natural.
Existen tratamientos cortos que consisten en la inserción de un implante de
norgestomet en la parte externa de la oreja, el cual permanece por nueve días,
más la inyección intramuscular de valerato de estradiol y norgestomet al momen-
to de poner el implante. En este esquema, el estradiol y el norgestomet evitan el
desarrollo normal del cuerpo lúteo o pueden provocar la luteólisis. El tiempo de
presentación del estro a partir de retirar el implante es de 48 a 72 h y la proporción
de animales en estro con frecuencia llega a ser mayor de 80 por ciento.
Otro tratamiento consiste en la inserción intravaginal de un dispositivo
liberador de progesterona (CIDR, por sus siglas en inglés: Controlled Internal
Drug Release). El dispositivo permanece 12 días, y se combina con la inyección
de benzoato de estradiol al momento de la inserción del dispositivo. El tiempo
de permanencia del dispositivo se puede acortar, siempre y cuando se acom-
pañe con la inyección de una dosis luteolítica de PGF2α al momento de retirarlo.
Por ejemplo, hay tratamientos de siete o nueve días, con buenos resultados. El
estro se presenta entre 48 y 72 h después del retiro del dispositivo, y la propor-
ción de vacas en estro es similar a la obtenida con otros progestágenos.
La fertilidad global lograda después del servicio es igual en el estro sincro-
nizado y en el natural; sin embargo, algunas vacas tienen baja fertilidad, lo cual
se asocia con la presentación de estros anovulatorios y con alteraciones en el
desarrollo folicular.
Experimentalmente se ha demostrado que estos tratamientos pueden in-
ducir conducta estral en animales que no estén ciclando e incluso en animales
que no tienen ovarios, porque los niveles del estradiol administrado en el primer
día persisten hasta el momento de quitar el implante; así, al retirar la fuente del
progestágeno y al haber concentraciones altas de estradiol, se desencadena la
conducta estral, la cual no es acompañada de ovulación. Además, en animales
que se encuentran ciclando, los niveles altos de estradiol, al momento de retirar
el implante, pueden alterar la relación temporal entre el estro, el pico preovu-
latorio de LH y la maduración final del folículo ovulatorio. Se logran buenos
resultados sin administrar la ampolleta de valerato de estradiol y norgestomet,
y en su lugar se aplica una dosis de PGF2α al momento de retirar el implante.

163
C a p í t u lo X p Sincronización de estros
 Otro de los factores asociados con la baja fertilidad es el día del ciclo en
que comienza el tratamiento; si coincide con la presencia de un cuerpo lúteo,
el porcentaje de concepción es mayor que si no lo hace. Esto ocurre debido
a que la concentración plasmática del progestágeno exógeno, por sí sola, es
incapaz de suprimir la frecuencia de secreción de LH; mientras que cuando el
tratamiento coincide con la presencia de un cuerpo lúteo sí se suprime eficaz-
mente la secreción pulsátil de LH. En los casos en que se logra suprimir la LH
se provoca una dinámica folicular que permite la sustitución del folículo domi-
nante por uno nuevo; en contraste, al no suprimir la secreción pulsátil de LH,
se impide que el folículo dominante sufra atresia y, de esa forma, este folículo
persiste hasta el día del retiro del progestágeno, y termina por convertirse en el
folículo ovulatorio. Para ese entonces, el folículo ya habrá envejecido y el ovoci-
to ya habrá sufrido alteraciones que reducen su capacidad para desarrollar un
embrión viable. En condiciones de campo, es impráctico seleccionar vacas ba-
sándose en la presencia de un cuerpo lúteo antes de iniciar el tratamiento con
progestágenos; además, no tendría sentido dicha selección, ya que sería más
conveniente tratar a esos animales con PGF2α. Actualmente se cuenta con tra-
tamientos para eliminar los folículos dominantes y promover una nueva onda
folicular que permita el surgimiento de un folículo nuevo. Con este propósito
se utiliza la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH), gonadotropina co-
riónica humana (hCG), estradiol y progesterona, las cuales se inyectan de cinco
a siete días antes de retirar el progestágeno.

Progestágenos orales
Los progestágenos orales son una opción en las técnicas de sincronización del
estro, ya que son efectivos y significativamente más económicos que otros mé-
todos. El MGA es un progestágeno oral que se utiliza para mejorar la eficiencia
alimenticia e inhibir la presentación de estros en las hembras en los corrales de
engorda. Este compuesto tiene una potencia alta que llega a ser 300 veces ma-
yor que otros compuestos del mismo género; en bovinos es posible suprimir la
presentación del estro y la ovulación con 0.5 mg al día.
Un tratamiento con MGA consiste en la administración de 0.5 mg de éste
al día durante 9 a 14 días. Después del retiro del MGA, el estro se presenta en
72 a 144 h. El tiempo de presentación del estro es mayor que en los tratamien-
tos con norgestomet o CIDR y obedece al tiempo que tarda la eliminación del

164
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
progestágeno del tracto digestivo. La fertilidad del estro sincronizado es baja
en los tratamientos largos, por lo que en ocasiones se deja pasar el primer estro
y se insemina hasta el segundo, el cual todavía mantiene un alto grado de sin-
cronización. Se ha desarrollado un método que consiste en la administración
de MGA durante 14 días, se deja pasar el estro sincronizado, y 17 días después
del día en que se dejó de administrar el progestágeno, se aplica una dosis de
PGF2α. Con este procedimiento la mayoría de las vacas tendrán un cuerpo lúteo
al momento de la administración de la PGF2α. Otro programas práctico consiste
en la administración de MGA durante nueve días y una dosis de PGF2α el último
día de tratamiento. Los resultados con estos métodos son buenos, tanto en el
porcentaje de animales en estro, como en la fertilidad obtenida (figura 10.2).

Figura 10.2. Esquemas de sincronización con progestágenos.

165
C a p í t u lo X p Sincronización de estros
 Autoevaluación

1. Un productor desea implementar un programa de sincronización de es-

tros, con ganado en sistema de cría, y quiere saber lo siguiente:

a) ¿Qué opciones hay y qué resultados puede esperar?

b) ¿Cuáles son los mecanismos de acción de las diferentes opciones?
c) Finalmente, se decide por los progestágenos y espera de usted una
receta clara para llevar a cabo el programa.
2. Escriba los fundamentos y un protocolo de sincronización de la ovulación
para inseminar a tiempo fijo en el día 70 posparto.

3. Escriba un tratamiento con progestágenos para sincronizar el estro en el

cual se sincronice la oleada folicular.

4. ¿Cuáles son los fundamentos del protocolo de sincronización del estro

con dos inyecciones de PGF2α?

5. Desarrolle un programa práctico de sincronización del estro con PGF2α en

vacas lecheras de primer servicio.

6. ¿Cómo le explica a un ganadero por qué sólo 65% de las vacas tratadas
con PGF2α son observadas en estro?

7. ¿Por qué hay variación en el tiempo de presentación del estro después de

un tratamiento con PGF2α?

8. Escriba un protocolo de sincronización del estro con MGA para vaqui-

llas Holstein.

9. En un programa de inseminación en vacas de doble propósito se utiliza-

ron tratamientos comerciales de implantes de norgestomet. Casi todas las

166
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 vacas mostraron estro y se inseminaron correctamente y con semen fértil.
El porcentaje de concepción fue bajo (35%) y el ganadero está desconcer-
tado y espera una explicación. Mencione por escrito qué factores pueden
estar relacionados con la baja fertilidad y fundamente la respuesta.

10. ¿Cómo se desarrolla un folículo dominante persistente durante la sincroni-

zación del estro con progestágenos y qué opciones hay para eliminarlo?

167
C a p í t u lo X p Sincronización de estros
 Literatura Recomendada

Q Galina CS y Valencia MJ, editores. Reproducción de los animales domésticos. 2a

ed. México (DF): Limusa; 2006.
Q Senger PL. Pathways to pregnancy and parturition. 2a ed. Ephrata (PA): Current
Conceptions; 2003.
Q Youngquist R, editor. Current therapy in large animal theriogenology. Filadelfia:
WB Saunders; 1997.

168
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 XI
Factores que determinan
la fertilidad en programas de
inseminación artificial
Joel Hernández Cerón

Objetivo general
El alumno:
S Conocerá los factores que determinan la fertilidad en los programas
de inseminación artificial.

Objetivos específicos
Al finalizar el capítulo, el alumno será capaz de:
S Identificar el momento óptimo para realizar la inseminación artificial.
S Evaluar los factores que determinan la fertilidad en la inseminación.
S Comprender los factores que afectan la eficiencia en la detección
de estros.
Introducción

L
a inseminación artificial (IA) es una técnica sencilla que ofrece excelentes
posibilidades para el incremento de la producción de carne y leche. Los
países con mayor productividad lechera han basado su desarrollo en el
mejoramiento genético apoyado en la IA.
La IA consiste en el depósito de semen en el aparato genital de la hembra.
La fertilidad que puede obtenerse con la IA es similar a la que se logra cuan-
do se emplea monta natural. Para la aplicación de la técnica deben atenderse
diversos factores relacionados, tanto con las vacas inseminadas, como con el
manejo del hato. A continuación se tratan los principales factores que influyen
en la fertilidad en los programas de inseminación artificial.

Momento de la inseminación
Para que ocurra la fertilización del óvulo (y el posterior desarrollo embrionario
normal) es necesario que una población de espermatozoides se establezca en
la región del istmo horas antes de la ovulación.
Desde hace más de 50 años se ha aplicado el sistema de inseminación
am-pm, lo que significa que las vacas que presentan el estro en la mañana
son inseminadas en la tarde y las de la tarde se inseminan en la mañana si-
guiente (12 horas después del inicio del estro). Este sistema brinda buenos
resultados de fertilidad siempre y cuando se cuente con una eficiente detec-
ción de estros.
En caso de que la observación de estros sea deficiente, el sistema am y pm
no funciona, ya que no se sabe si la vaca detectada se encuentra en el inicio
del estro o en un estado más avanzado (en las últimas horas del periodo de
aceptación de la monta), por lo que si se practica la IA 12 horas después, pro-
bablemente sea demasiado tarde, cuando ya haya ocurrido la ovulación. Esta
situación aumenta la probabilidad de encontrar óvulos viejos, pues la viabilidad

171
C a p í t u lo XI p Factores que determinan la fertilidad en programas de inseminación artificial
 del óvulo es de sólo 8-10 horas. Este error es el más frecuente y contribuye en
forma significativa a bajar la fertilidad. En estas condiciones es recomendable
inseminar cuando las vacas sean observadas en estro, es decir, sin dejar trans-
currir 12 horas entre la observación del estro y la inseminación.

Manejo del semen

En todo programa de IA es elemental manejar el semen apropiadamente. Las
empresas distribuidoras de semen congelado aseguran, de origen, su fertilidad
y, además, garantizan una dosis de inseminación con un número suficiente de
espermatozoides, el cual depende de la fertilidad de cada semental, aunque
generalmente es de alrededor de 20 a 30 millones de espermatozoides antes
de la congelación. Se estima que hasta 50% de los espermatozoides mueren
durante el proceso de congelación y descongelación; no obstante, los sobrevi-
vientes son suficientes para lograr la fertilización. Aun cuando una dosis comer-
cial se divide en dos y se inseminan dos vacas, se logra una fertilidad igual que
en las vacas inseminadas con una dosis completa. Este último aspecto tiene
aplicación práctica, ya que en casos de dosis de toros de alta calidad genética
y, consecuentemente, de precio elevado, es posible dividirla sin que se afecte el
porcentaje de concepción.
El semen congelado se encuentra a -196 °C, temperatura a la cual se man-
tiene viable indefinidamente. Es común que el nivel de nitrógeno del tanque
criogénico disminuya por debajo del mínimo indispensable, o bien, que los
contenedores y bastones no estén correctamente identificados y se expongan
mucho tiempo al aire, lo que provoca variaciones de la temperatura y disminu-
ción de la fertilidad (figura 11.1).

Figura 11.1. Tanque criogénico.

172
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 La técnica de descongelación es fundamental en un programa de IA.
Frecuentemente los técnicos olvidan el protocolo de descongelación y lo prac-
tican con métodos erróneos (en la bolsa de su overol, en la axila o frotando las
pajillas entre sus manos). Las pajillas de 0.5 ml, que son las de uso generaliza-
do, se descongelan a 35-37 °C durante 20 a 30 segundos. El semen no debe
exponerse al sol y el tiempo que transcurra desde la descongelación hasta su
depósito en el útero deberá ser el menor posible (figura 11.2).

Figura 11.2. Termo para descongelar pajillas de semen.

Sitio de depósito del semen

El semen se debe depositar siempre en el cuerpo del útero, inmediatamente
después de pasar el último anillo cervical. El error más frecuente es depositar el
semen en el cérvix o en la vagina. Existe la creencia de que una parte del semen
se deberá depositar en el cérvix para que sirva de reservorio y además para
que se capaciten los espermatozoides. Sin embargo, el verdadero reservorio
de espermatozoides en los bovinos se encuentra en la porción distal del istmo;
en este sitio los espermatozoides se capacitan y esperan el momento en que
ocurra la ovulación para ascender al ámpula. Por otra parte, depositar el semen
en la parte más profunda del cuerno uterino, del lado donde se encuentra el
folículo ovulatorio, no mejora la fertilidad.

Salud reproductiva de las vacas inseminadas

Los resultados dependen también de las características de las vacas insemina-
das. El número de servicios previos que tienen las vacas al inseminarse afec-
ta la fertilidad; así, la fertilidad de las vacas de primer y segundo servicio es

173
C a p í t u lo XI p Factores que determinan la fertilidad en programas de inseminación artificial
 mayor que la de las vacas de cuatro o más servicios (repetidoras). El aparato
reproductor de las vacas que se inseminan debe estar sano, ya que padeci-
mientos como salpingitis, adherencias ováricas y endometritis afectan la fer-
tilidad (figura 11.3).

Figura 11.3. El moco cervical cristalino y filamentoso es un indicador del estro y

de la salud reproductiva de la vaca.

Producción de leche e infertilidad

La alta producción de leche por sí misma no afecta la fertilidad, a menos que
se asocie con prácticas inadecuadas de manejo de la alimentación. Las vacas
lecheras después del parto caen en un balance energético negativo, lo cual
significa que la suma de la energía necesaria para su propio mantenimiento y la
que requieren para producción es mayor que la energía consumida, por lo que
se ven obligadas a utilizar sus reservas corporales.
Aunque todas las vacas tienen la capacidad de adaptarse al balance
energético negativo en que caen durante el periodo posparto, algunas llegan
a fallar en este proceso, lo cual puede ser secundario a un bajo consumo de
nutrimentos provocado por alguna enfermedad, periodos secos prolongados
que provoquen obesidad o por complicaciones durante el parto. El balance
energético negativo afecta algunos procesos reproductivos, de esta forma, se
ha asociado con un retraso en la primera ovulación posparto y con disminución
de las concentraciones séricas de progesterona en el segundo y tercer ciclo
posparto, lo que potencialmente puede afectar la supervivencia embrionaria.
Por otra parte, el BEN también afecta el desarrollo folicular y el potencial de los
ovocitos para desarrollar embriones viables.

174
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
Nutrición
Independientemente del efecto de los cambios metabólicos provocados por
el balance energético negativo, las dietas ofrecidas a las vacas altas productoras
también pueden afectar su fertilidad. Este efecto se puede ver cuando se admi-
nistran dietas con alto contenido de proteína con relación al consumo de energía.
Las dietas que contienen entre 17 y 19% de proteína cruda llegan a ocasio-
nar una disminución de la fertilidad; se ha demostrado que las vacas alimenta-
das de esta forma tienen altas concentraciones de urea y amoniaco en la sangre
y en los fluidos uterinos, lo cual afecta la viabilidad de los espermatozoides,
óvulo y embrión.
En condiciones de campo es frecuente la medición de las concentraciones
de urea en la sangre o en la leche. De esta forma, las concentraciones sanguí-
neas de urea mayores de 20 mg/dl se asocian con baja fertilidad. En condiciones
in vitro se ha observado que las concentraciones equivalentes a las que tendrían
las vacas que consumen dietas altas en proteína afectan el desarrollo embriona-
rio y reducen la proporción de embriones que llegan al estado de blastocisto.
Para abastecer los nutrimentos que requieren las vacas de alta producción
es necesario ofrecer dietas con gran concentración energética, las cuales se ba-
san principalmente en granos. Estas dietas pueden ocasionar acidosis ruminal,
la cual se asocia con la pérdida de la gestación. El mecanismo por el cual la
acidosis ruminal pone en riesgo la gestación no está establecido; sin embargo,
se propone que la dieta rica en granos ocasiona acidosis y la subsiguiente ab-
sorción de endotoxinas, las cuales provocan liberación de la prostaglandina F2α
y regresión del cuerpo lúteo. La semilla de algodón se utiliza extensivamente
en las dietas de las vacas bajo sistemas intensivos de producción. Las dietas co-
munes ofrecidas a las vacas lecheras (10% de la MS) provocan concentraciones
de gosipol en plasma que caen dentro del margen de seguridad (<5 μg/ml).
Sin embargo, el uso de mayores cantidades de semilla de algodón y/o la utili-
zación de variedades con mayor contenido de este pigmento (Pima) generan
concentraciones plasmáticas de gosipol mayores (>5 μg/ml), las cuales tienen
efectos embriotóxicos.

Estrés calórico
El estrés provocado por las altas temperaturas también contribuye con la baja
fertilidad en los programas de inseminación. El problema del estrés calórico se

175
C a p í t u lo XI p Factores que determinan la fertilidad en programas de inseminación artificial
 ha agudizado en los últimos años, debido al incremento de la producción de
leche, el cual provoca un aumento del calor de origen metabólico. El efecto del
calor en la fertilidad es de naturaleza multifactorial, dado que la hipertermia al-
tera directamente la viabilidad embrionaria y la función celular de varios tejidos
del aparato reproductor. Por otra parte, el efecto del estrés calórico no sólo se
observa durante los meses más calurosos sino que también es evidente un efec-
to a largo plazo (residual), ya que las vacas sometidas a estrés calórico mantienen
afectada su función reproductiva aun después de terminado el periodo más ca-
liente del año. Así, si el programa de inseminación se practica durante o después
de la temporada de estrés calórico, es posible que los resultados sean bajos.

Estrés oxidativo
Un incremento en la generación de radicales libres puede superar a los meca-
nismos antioxidantes y comprometer la función celular; esta situación es más
drástica cuando el consumo de sustancias antioxidantes es deficiente. La pro-
ducción excesiva de radicales libres puede afectar la fertilidad, debido a que los
tejidos esteroidogénicos del ovario, los espermatozoides y los embriones en
etapas tempranas de desarrollo son muy sensibles al daño causado por ellos. La
suplementación con antioxidantes (β-caroteno o vitamina E y selenio) constitu-
ye una forma de enfrentar esta problemática.

Cómo incrementar el número de vacas gestantes en los

programas de inseminación artificial
Una manera de aumentar el número de vacas gestantes en los programas de
inseminación consiste en disminuir la pérdida de gestaciones provocada por
los factores señalados anteriormente. Sin embargo, es difícil lograrlo en condi-
ciones de campo, por lo que el único recurso viable es elevar la cantidad de va-
cas inseminadas, lo cual se logra haciendo más eficiente la detección de estros,
para lo que se deben considerar los factores que determinan esta práctica de
manejo, algunos de los cuales se describen a continuación.

El tiempo y hora en que se detectan calores

En los hatos se destina poco tiempo a la detección de calores y generalmente
se combina con otras actividades. Con frecuencia los trabajadores dedicados a

176
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
la detección de estros son responsables, además, de otras prácticas de manejo,
por lo cual pueden desatender la observación de los signos de estro (montas).
La actividad estral es más intensa durante el amanecer y atardecer, por lo que
las mejores horas para observar calores son de las 5 a las 10 de la mañana y de
las 5 de la tarde a las 8 de la noche. Debe considerarse, no obstante, que si se
opta por la observación continua se obtendrán mejores resultados, puesto que
algunas vacas también pueden presentar conducta estral fuera de los periodos
de observación mencionados.

Capacitación de los trabajadores

La capacitación del personal dedicado a la detección de estros es deficiente y
por ello, con frecuencia, los trabajadores no conocen la conducta estral. Toda
inversión en la formación de recursos humanos, principalmente en esta área,
aporta resultados excelentes; el apoyo con videos y con pláticas de los médicos
responsables de hato son de incalculable utilidad.

Motivación
En los ranchos se carece de programas de motivación para los trabajadores que
detectan estros. A cada uno de los miembros del personal se le debe hacer sen-
tir que es el trabajador más importante y que la calidad de su trabajo determina
la productividad de la empresa. Se puede establecer un mecanismo de estímu-
los económicos, ya sea por vaca servida o por vaca gestante, en la práctica ha
llegado a funcionar mejor un pago extra por vaca gestante (figura 11.4).

Figura 11.4. Observación visual de la conducta estral en la vaca.

177
C a p í t u lo XI p Factores que determinan la fertilidad en programas de inseminación artificial
 Instalaciones
Las instalaciones influyen de manera importante en la expresión del estro. En
alojamientos con piso de cemento los estros son más difíciles de detectar, ya
que duran menos y son menos intensos que en los de piso de tierra. Los pisos
resbalosos también disminuyen la intensidad del estro, dado que las vacas te-
men caerse y rápidamente dejan de aceptar la monta.

Métodos que ayudan en la detección de estros

Existen diferentes métodos que facilitan la detección de estros, como el uso de
pintura (crayón), cápsulas de colorante (K-MAR), detectores electrónicos de la
monta (Heat Watch; figura 11.5), podómetros y toros con pene desviado; todos
ellos sólo permiten hacer más eficiente la detección visual de los estros. Es im-
portante señalar que la IA no debe realizarse sólo porque la vaca esté marcada,
porque haya desaparecido la pintura o porque haya caminado más. Si estos
criterios deciden qué vacas inseminar, la fertilidad será baja. No se debe olvidar
que el mejor método para detectar estros es la observación visual.

Figura 11.5. Vaca con el sistema Heat Watch.

178
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 Autoevaluación

1. Escriba el protocolo de descongelación de semen.

2. En un hato lechero, el porcentaje de concepción ha disminuido a 25%. El

ganadero le solicita un informe escrito de los factores que pueden estar
involucrados en la baja fertilidad.

3. ¿Cómo calcula la eficiencia en la detección de estros en vacas lecheras?

4. ¿Cuáles son los criterios para establecer el mejor momento de insemina-

ción en vacas lecheras?

5. Un ganadero del norte de la república desea saber por qué sus vacas en siste-
mas de cría tienen mejor porcentaje de concepción que sus vacas lecheras.

6. ¿Qué procedimiento de laboratorio utilizaría para determinar la viabilidad

del semen congelado?

7. ¿Cómo puede incrementar la tasa de gestación en un programa de

inseminación?

8. ¿Un ganadero le solicita el servicio de inseminación artificial para una vaca que,
según él, está en estro. ¿Qué procedimientos realizaría antes de inseminarla?

9. Describa en qué consisten los métodos para la detección del estro.

10. ¿Por qué las vacas inseminadas el día 90 posparto tienen mejor fertilidad
que las inseminadas el día 50 posparto?

179
C a p í t u lo XI p Factores que determinan la fertilidad en programas de inseminación artificial
 Literatura Recomendada

Q Galina CS y Valencia MJ, editores. Reproducción de los animales domésticos. 2a

ed. México (DF): Limusa; 2006.
Q Senger PL. Pathways to pregnancy and parturition. 2a ed. Ephrata (PA): Current
Conceptions; 2003.
Q Youngquist R, editor. Current therapy in large animal theriogenology. Filadelfia:
WB Saunders; 1997.

180
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 XII
Efectos adversos del estrés calórico
en la reproducción del ganado bovino
Carlos Fernando Aréchiga Flores
Joel Hernández Cerón

Objetivo general
El alumno:
S Conocerá los mecanismos por los cuales el estrés calórico afecta
la fertilidad.

Objetivos específicos
Al finalizar el capítulo, el alumno será capaz de:
S Analizar el efecto del estrés calórico sobre la fisiología reproductiva
en hembras y machos.
S Analizar el efecto del estrés calórico sobre el desarrollo temprano
del embrión.
S Evaluar las opciones para reducir los trastornos provocados por el
estrés calórico.
Introducción

L
a función reproductiva de las especies domésticas es uno de los aspectos
que más repercuten en la eficiencia económica de los sistemas de pro-
ducción animal. En el bovino, la actividad reproductiva permite la gesta-
ción del animal y la subsiguiente obtención de crías e inducción de la lactación,
lo cual representa una fuente importante de proteína de origen animal para
consumo humano, y una fuente de ingresos económicos en los sistemas de
producción animal. De esta manera, la función reproductiva se convierte en
una actividad prioritaria dentro del ciclo de producción de cualquier especie
doméstica. En el ganado bovino productor de leche, caracterizado por generar
un excesivo gasto metabólico para su producción, la actividad reproductiva es
postergada por los efectos adversos de las condiciones climáticas.
Los efectos del estrés calórico en la reproducción del ganado lechero se
han incrementado en los últimos años; esto ha coincidido con el aumento de la
producción de leche. Se ha observado que el aumento en la producción láctea
se refleja en un incremento de la generación de calor metabólico. Las vacas
lecheras actuales tienen un aparato digestivo más grande, el cual les permite
consumir y digerir más alimento. Durante el metabolismo de los nutrimentos se
genera calor, el cual contribuye con el mantenimiento de la temperatura corpo-
ral, condición favorable en climas fríos. Sin embargo, en climas cálidos el calor
se debe eliminar para mantener la temperatura corporal dentro de los rangos
normales. En climas cálidos o durante la época del año con altas temperaturas,
la capacidad de termorregulación de la vaca lechera es insuficiente, lo cual oca-
siona un incremento de la temperatura corporal. En vacas en estrés calórico es

183
C a p í t u lo XII p Efectos adversos del estrés calórico en la reproducción del ganado bovino
 común que la temperatura corporal llegue a alcanzar valores entre 39.5 y 41 °C,
lo cual afecta, en primer lugar, la función celular.
La principal estrategia para reducir los efectos adversos del estrés caló-
rico en la reproducción ha sido modificar el ambiente de la vaca por medio
del uso de sombreaderos, sistemas de ventilación o de refrescamiento eva-
porativo (figura 12.1). Si bien dichos métodos han sido efectivos, las con-
secuencias negativas del estrés calórico no se han eliminado totalmente.
Datos relativamente recientes, obtenidos de establos comerciales de Florida
(EUA) y de La Laguna en México, ilustran este problema. A pesar de que
las instalaciones en dichos establos cuentan con ventiladores y aspersores,
y de que están construidos para maximizar la ventilación, los porcentajes
de concepción durante el verano fueron bajos, 10-15% en Florida y 20 a
22% en La Laguna (figura 12.2). En México, hay regiones en las cuales hasta
hace poco tiempo no se tenían documentados los efectos del estrés calórico
en la fertilidad. Así, en las cuencas lecheras de Aguascalientes y Chihuahua se
observa una reducción de la fertilidad durante los meses cálidos (figura 12.3);
cabe señalar que la fertilidad disminuye, pero no alcanza los porcentajes de La
Laguna. En otras regiones del centro del país, como Querétaro, San Luis Potosí
o Guanajuato, todavía no se observa una clara reducción de la fertilidad; sin em-
bargo, dado que las vacas llevan una tendencia ascendente en la producción
de leche y, en consecuencia, en la generación de calor, es posible que en los
próximos años comience a ser más evidente este fenómeno.

Figura 12.1.Corral con sombreaderos y ventiladores para disminuir el

efecto de las altas temperaturas.

184
Carlos Fernando Aréchiiga flores y Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 Figura 12.2. Variación estacional en el porcentaje de preñez (porcentaje
de inseminaciones en las cuales se estableció la gestación). Los datos
se obtuvieron de un establo comercial del sur de Florida (arriba) y de la
Comarca Lagunera en México (abajo), en los que las vacas estuvieron
expuestas a modificaciones ambientales mediante el uso de sombreaderos,
ventiladores y aspersores.

185
C a p í t u lo XII p Efectos adversos del estrés calórico en la reproducción del ganado bovino
 Figura 12.3. Reducción de la fertilidad durante los meses cálidos en Cd. Delicias,
Chihuahua, y Aguascalientes.

186
Carlos Fernando Aréchiiga flores y Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
Efectos del estrés calórico en la función reproductiva del
ganado bovino
Pubertad
Los efectos adversos del estrés calórico sobre la pubertad no han sido total-
mente esclarecidos. Se pueden esperar tales efectos si se considera que dicho
estrés reduce la tasa de crecimiento, lo cual está relacionado con el inicio de la
pubertad. Experimentalmente se ha observado que las vaquillas Brahman ex-
puestas a 27 °C tuvieron una pubertad tardía en comparación con las vaquillas
expuestas a 10 °C. Por el contrario, las vaquillas Shorthorn experimentaron el
efecto opuesto, y las vaquillas Santa Gertrudis no mostraron diferencias en el
inicio de su pubertad.

Detección del estro

El estrés calórico causa una reducción en la duración y en la intensidad del es-
tro. Resulta controversial definir si la expresión disminuida del comportamiento
de estro en las vacas expuestas a estrés calórico está asociada con la baja con-
centración sanguínea de estradiol. Parece que la disminución en la actividad
locomotora durante el estrés calórico es un factor que también influye en la
reducción del número de estros detectados. En el ganado de carne, el número
de estros sin ovulaciones se incrementa durante la estación calurosa. En Israel
se observó que al refrescar a las vacas Holstein un día antes del día esperado
del estro, se lograba un incremento en los signos de comportamiento estral. En
otro estudio se encontró que una mayor proporción de las vacas expuestas a
un refrescamiento con ventiladores, por 21 días, antes de la sincronización del
estro con PGF2α expresaba el estro.

Duración del ciclo estral

En diversas investigaciones se han encontrado ciclos estrales largos durante
la estación calurosa del año o después de periodos experimentales de estrés
calórico. En un estudio, la duración promedio del ciclo estral fue de 20 a 21 días,
cuando las condiciones climáticas fueron frescas (18 °C), en comparación con
los 21-25 días en las vacas expuestas a condiciones climáticas de 23, 29 y 35 °C.
También se ha observado mayor proporción de ciclos estrales cortos (<15 d)
y ciclos estrales largos (>30 d) durante el verano, que durante cualquiera otra
estación del año.

187
C a p í t u lo XII p Efectos adversos del estrés calórico en la reproducción del ganado bovino
 Porcentajes de concepción
Existen informes de bajos porcentajes de concepción en condiciones climáticas
caracterizadas por estrés calórico. En estudios realizados en Arizona (EUA), se
encontró que los porcentajes de concepción obtenidos en las vacas lecheras
fluctuaban en un rango de 17 a 36% durante la estación calurosa, en compa-
ración con el de 44 a 62% durante la estación más fresca del año. De la misma
manera, en Florida variaron de 10 a 15%, durante la estación más calurosa, y de
40 a 50%, durante la estación fresca.
Se ha señalado una correlación negativa entre las temperaturas uterinas
y los porcentajes de preñez. Un incremento de la temperatura uterina de 0.5
°C por arriba de lo normal (38.5 °C) en el día de la inseminación causó una
disminución de 13% en la preñez de las vacas Holstein. Factores adicionales,
además de las altas temperaturas, parecen estar interrelacionados también. Por
ejemplo, se ha informado que hay una correlación negativa entre la fertilidad y
la humedad ambiental.

Gestación avanzada
El estrés calórico durante la gestación avanzada pudiera ser perjudicial si se
considera que aproximadamente 60% del desarrollo fetal y la mayor parte del
desarrollo de la glándula mamaria ocurren durante el último trimestre de la
gestación. En los periodos de estrés calórico existe un flujo sanguíneo hacia
los tejidos corporales periféricos, para promover la pérdida de calor. Como
consecuencia, en vacas gestantes, el volumen de sangre circulante que va al
útero es menor, lo que provoca una reducción del tamaño de la placenta y
del peso del ternero.

Cómo afecta el estrés calórico los porcentajes de

concepción
El estrés calórico compromete el desarrollo embrionario al alterar la actividad
bioquímica y fisiológica necesaria para el establecimiento y mantenimiento de
la gestación. Las secciones siguientes tratan sobre algunos de los procesos que
pueden alterarse a causa del estrés calórico y que dan por resultado bajos por-
centajes de concepción.

188
Carlos Fernando Aréchiiga flores y Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
Efectos en los espermatozoides
En los toros, la espermatogénesis se ve severamente comprometida debido a
las altas temperaturas. El calentamiento del escroto por periodos reducidos, de
una hora, disminuye la viabilidad de los espermatozoides eyaculados. La esper-
matogénesis generalmente ocurre a una temperatura de 4 °C por debajo de la
temperatura corporal y cualquier incremento de temperatura afecta la calidad
del semen.
Debido a la dinámica del ciclo espermático, los efectos perjudiciales del
estrés calórico se observan aproximadamente dos semanas después de la ex-
posición al estrés. Además, puesto que la espermatogénesis requiere de 45 a 61
días, los efectos adversos sobre los espermatozoides pueden persistir durante 7
a 10 semanas después de la exposición a estrés calórico.
Los efectos nocivos del estrés calórico sobre la producción de espermato-
zoides pueden evitarse al recolectar y congelar el semen de toros no expuestos
a las altas temperaturas; sin embargo, es posible que los espermatozoides sean
dañados al ser depositados y transportados a través del aparato reproductor de
una vaca expuesta al estrés calórico.

Efectos en los ovocitos y el desarrollo folicular

Los ovocitos pueden afectarse por las altas temperaturas. Tales efectos pueden
incluir una alteración directa de la función del ovocito o cambios en el desarro-
llo folicular que influyen en la calidad del ovocito. La proporción de ovocitos
clasificados morfológicamente como normales es menor durante el verano
que en el invierno. Además, se desarrollan menos ovocitos, fertilizados in vitro,
durante el verano que durante el invierno, hasta la etapa de blastocistos. Se ha
observado un efecto residual en los ovocitos cuando las vacas son expuestas a
estrés calórico. Algunos estudios han probado que la exposición de los folículos
en diferentes etapas de desarrollo a altas temperaturas durante el verano tiene
un efecto en la calidad de los ovocitos en el otoño. Estos resultados concuerdan
con la baja fertilidad observada durante el otoño, aun cuando las temperaturas
ambientales son menores.
El estrés calórico afecta el desarrollo folicular. Se sabe que durante el vera-
no se reduce el grado de dominancia folicular, lo que permite que se desarrollen
folículos grandes adicionales, lo cual incrementa el porcentaje de ovulaciones
y partos dobles. Esto ha sido corroborado en vacas que fueron inseminadas en

189
C a p í t u lo XII p Efectos adversos del estrés calórico en la reproducción del ganado bovino
 los meses de agosto y septiembre, en las cuales aumentaron hasta en 50% los
partos gemelares. Por otra parte, se ha observado un aumento en la duración
de la dominancia del folículo ovulatorio, lo que también puede afectar la ferti-
lidad, ya que la duración de la dominancia está correlacionada negativamente
con la fertilidad. La función esteroidogénica de los folículos también se ve afec-
tada por el estrés calórico. En vacas sometidas a estrés térmico se ha observado
una reducción de las concentraciones plasmáticas de estradiol, probablemente
a consecuencia de una reducción en la secreción de LH. También se ha obser-
vado una reducción de las concentraciones de estradiol el día del estro, lo cual
contribuye a la disminución del comportamiento estral.

Efectos en los embriones

En condiciones in vivo, el estrés calórico durante los días 1 al 7 después del
estro afecta el desarrollo embrionario en vacas superovuladas. En condiciones
in vitro, la exposición de los embriones a temperaturas equivalentes a la tem-
peratura rectal de las vacas en estrés calórico (41 °C) disminuye la proporción
de embriones que llegan a la etapa de blastocisto. La sensibilidad de los em-
briones al estrés calórico disminuye conforme avanzan en su desarrollo. De este
modo, los embriones de dos células son más susceptibles que los embriones
en la etapa de mórula. Pero, independientemente de la etapa del desarrollo en
que los embriones sean susceptibles al estrés térmico, el resultado final es un
aumento de la muerte embrionaria.
Por otro lado, el estrés calórico puede afectar el mecanismo de reconoci-
miento materno de la gestación. Las altas temperaturas alteran la capacidad de
los embriones para producir cantidades suficientes de interferón-τ (IFN-τ) u otros
productos celulares, necesarios para el reconocimiento materno de la gestación.

Efectos en la función lútea

La información respecto al efecto del estrés calórico en la función del cuerpo
lúteo es muy variable. En algunos estudios se ha visto que la exposición crónica
al estrés calórico (estacional) disminuye la producción de progesterona. Estas
observaciones son compatibles con las de estudios in vitro, en los cuales se ha
encontrado que la producción de progesterona por células lúteas colectadas
de vacas durante el verano es menor que la secretada por células colectadas en
invierno. En contraste, hay trabajos en los cuales el estrés térmico no afecta las
concentraciones de progesterona.

190
Carlos Fernando Aréchiiga flores y Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
Efectos en el oviducto y útero
El estrés térmico puede alterar la función del oviducto y el útero, ya sea a través
de la secreción de las hormonas que regulan su función (progesterona y estra-
diol), o por la acción directa de las altas temperaturas sobre las células de éste.
También al afectar el flujo sanguíneo, las altas temperaturas también pueden
afectar la función del oviducto y el útero.

Estrés calórico y balance energético

Anteriormente se mencionaron los efectos directos que puede tener el estrés
calórico en algunos procesos reproductivos; sin embargo, el estrés calórico pue-
de afectar la reproducción en forma indirecta, a través de las alteraciones que
provoca en el balance energético. En las vacas expuestas a altas temperaturas
disminuye el consumo de materia seca, lo cual agudiza el balance energético
negativo (BEN). Así, los efectos del estrés calórico en la reproducción se combi-
nan con los efectos que tiene el BEN en el proceso reproductivo. Por ejemplo, el
anestro posparto se prolonga en vacas con BEN y se agrava durante el verano,
lo que resulta en un periodo anovulatorio más largo (figura 12.4).

Adaptado de Rensis y Scanamuzzi (2003)

Figura 12.4. Procesos desencadenados por el estrés calórico.

191
C a p í t u lo XII p Efectos adversos del estrés calórico en la reproducción del ganado bovino
 Estrategias para incrementar la fertilidad del ganado
bovino sometido a estrés calórico
Resulta imperativo el desarrollo de estrategias para incrementar los porcentajes
de preñez en el ganado bovino expuesto a condiciones de estrés calórico. Una
manera de lograrlo consiste en la adaptación de las instalaciones para promo-
ver la pérdida de calor; sin embargo, este método sólo permite disminuir par-
cialmente los efectos del estrés calórico. Se ha propuesto que además de lo an-
terior, se adopten otras estrategias, como la implementación de un protocolo
de inseminación artificial programada (IAP) y la suplementación de antioxidan-
tes. La IAP elimina los problemas relacionados con una deficiente detección de
celos, especialmente durante los meses más calurosos del año. Aunado a esto,
existe cierta evidencia de que la suplementación de antioxidantes, en las va-
cas lecheras, puede incrementar los porcentajes de preñez, probablemente al
reducir los niveles de radicales libres, que se incrementan a nivel celular a con-
secuencia de las altas temperaturas. Se ha observado que la suplementación
de β-caroteno incrementa la producción de leche entre 6 y 10%. Por lo tanto,
en el futuro se deberán explorar sistemas más adecuados de administración de
antioxidantes que mejoren la fertilidad.

192
Carlos Fernando Aréchiiga flores y Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 Autoevaluación

1. ¿Qué es el índice de temperatura humedad (THI)?

2. Escriba tres métodos de refrescamiento en las vacas lecheras.

3. Escriba el efecto del estrés calórico en el ovocito y en el embrión.

4. ¿Por qué la fertilidad continúa baja en los meses de septiembre a noviem-

bre en vacas sometidas a estrés calórico en el verano previo?

5. ¿Por qué los efectos del estrés calórico en la reproducción se están presen-
tando en regiones en la cuales hasta hace pocos años no se veían?

6. ¿Por qué cuando rigen condiciones de estrés calórico aumenta la propor-

ción de ovulaciones dobles?

7. ¿Cómo se afecta el balance energético de las vacas en condiciones de

estrés calórico?

8. Se dice que la transferencia de embriones puede ser una estrategia para

gestar a las vacas en el verano. Describa detalladamente cómo se puede
implementar un programa de esta naturaleza.

9. ¿Qué efecto tiene el estrés calórico en el espermatozoide?

10. Además de los métodos de refrescamiento, ¿qué otras estrategias adopta-

ría para evitar los efectos del estrés calórico en las vacas lecheras?

11. ¿Por qué el estrés calórico afecta más a las vacas productoras de leche que
a las vacas productoras de carne?

193
C a p í t u lo XII p Efectos adversos del estrés calórico en la reproducción del ganado bovino
 Literatura Recomendada

Q Galina CS y Valencia MJ, editores. Reproducción de los animales domésticos. 2a

ed. México (DF): Limusa; 2006.
Q King GJ. Reproduction in domesticated animals. Amsterdam: Elsevier Science;
1993.
Q Senger PL. Pathways to pregnancy and parturition. 2a ed. Ephrata (PA): Current
Conceptions; 2003.
Q Youngquist R, editor. Current therapy in large animal theriogenology. Filadelfia
(Pensilvania): WB Saunders; 1997.

194
Carlos Fernando Aréchiiga flores y Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 XIII
Manejo reproductivo de
ganado bovino en sistemas
de producción de leche
Joel Hernández Cerón

Objetivo general
El alumno:
S Conocerá los lineamientos básicos de un programa de manejo repro-
ductivo en ganado bovino lechero.

Objetivos específicos
Al finalizar el capítulo, el alumno será capaz de:
S Realizar el manejo médico en las vacas posparto.
S Interpretar los principales hallazgos ováricos y uterinos obtenidos en
la palpación de las vacas en anestro.
S Establecer el diagnóstico oportuno de la gestación.
S Detectar a las vacas que presentan infertilidad.
Introducción

E
l manejo reproductivo comienza con la previa identificación del ganado
y el registro de la información en tarjetas reproductivas. La tarjeta repro-
ductiva facilita la captura y manejo de la información; sin embargo, en al-
gunos hatos se toma la información en libretas o en hojas tabuladas y después
se captura en la computadora. Independientemente del sistema de registro, la
información debe ser clara y confiable.
En los programas de manejo reproductivo de hatos lecheros se revisan
cuatro grupos de vacas: posparto, en anestro, para diagnóstico de gestación y
vacas problema.

Vacas posparto
La revisión posparto es una actividad que ocupa la mayor parte del tiempo
que el veterinario invierte en la atención del hato. Todas las vacas se revisan
por vía rectal el día 15 posparto, con el propósito de detectar y atender opor-
tunamente enfermedades del puerperio (endometritis, metritis y piómetras).
Sin embargo, hay vacas con antecedentes de distocia, retención placentaria,
hipocalcemia y cetosis, las cuales son más propensas a desarrollar endometritis
y metritis de pronóstico grave; en estos casos se revisan en la primera semana
posparto (ver capítulo de puerperio).

Vacas en anestro
Después del parto las vacas lecheras tienen un periodo en el cual no presentan
ciclos estrales. La duración de este periodo es variable y depende de diversos

197
C a p í t u lo XIII p Manejo reproductivo de ganado bovino en sistemas de producción de leche
 factores, como la condición corporal, el balance energético y la producción de
leche. La primera ovulación ocurre entre los 30 y 50 días posparto. Es recomen-
dable que el periodo del parto a la primera ovulación sea lo más corto posible,
ya que las vacas que ovulan más rápido después del parto tienen un mejor
desempeño reproductivo.
Las vacas lecheras se deben inseminar una vez que presentan ciclos es-
trales y que termina el periodo voluntario de espera, es decir, el tiempo des-
pués del parto que debe transcurrir antes de realizar la primera inseminación.
Aunque es común que se realice la primera inseminación al primer estro des-
pués del día 50 posparto, la fertilidad lograda es baja, por lo que se opta por
inseminar entre los días 60 y 70.
La probabilidad de que la vaca sea inseminada depende de la eficiencia de
la detección de estros. En promedio, la mitad de los estros no son observados
por los trabajadores de los hatos lecheros, por tal razón, muchas vacas no son
inseminadas cuando termina el periodo de espera voluntario. Por otro lado, hay
vacas que, por causas patológicas o por balance energético negativo, están en
anestro aun después de que termina el periodo voluntario de espera. Así, para
identificar las causas de la falta de presentación del estro, todas las vacas que
no hayan sido inseminadas al día 60 posparto deben ser revisadas por vía rectal
para aplicar el tratamiento o manejo pertinente.
Para manejar estas vacas se requieren conocimientos de fisiología ová-
rica. Durante esta revisión se pone especial atención en las características del
útero y estructuras ováricas, ya que de éstas dependen las decisiones que se
tomen. La descripción de los hallazgos a la palpación se realiza mediante cla-
ves reproductivas que se registran en tarjetas. La palpación comienza en el
útero; primero se determina si no hay gestación, posteriormente se evalúa la
consistencia (normal, edematosa o turgente). Después de evaluar el útero se
procede a palpar los ovarios, derecho e izquierdo, en ese orden. A continua-
ción se describen los hallazgos más frecuentes y el tratamiento o manejo co-
rrespondiente (figura 13.1).

Q UN DCL 2 o 3 IF10; UN DF10 ICL2 o 3; UN DE ICL2 o 3 F5

Útero normal con un cuerpo lúteo (CL) 2 o 3, y folículos de diferente diámetro.
La consistencia normal del útero (es normal cuando no hay edema o turgencia)
se encuentra en vacas no gestantes durante el diestro, o en vacas que están en

198
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
anestro. El CL 2 o 3 es una estructura bien desarrollada que deforma el ovario y
en algunos casos representa más de 50% de la masa ovárica. La determinación
de si el CL es 2 o 3 constituye una apreciación subjetiva de su tamaño, la cual
no tiene sentido práctico, pues en cualquiera de los dos casos el manejo es el
mismo. El CL indica que la vaca está en cualquier día del diestro y, obviamente,
ciclando. Durante el diestro se pueden encontrar folículos de diferente tamaño
en cualquiera de los dos ovarios, ya que esto depende de las ondas de desarro-
llo folicular. Es importante señalar que las estructuras mencionadas pueden es-
tar en ovarios diferentes, o bien, en el mismo ovario. El hallazgo más importante
en esta etapa es la presencia del cuerpo lúteo, lo que permite el tratamiento
con PGF2α, lo cual resulta en la presentación del estro en las siguientes 48 a 120
h. Este estado fisiológico es el de mayor frecuencia en este grupo de vacas, pues
el diestro ocupa el 60% de los días del ciclo estral.
Q UE DCL 1 IF10
Útero edematoso con un cuerpo lúteo 1 y un folículo de 10 mm de diámetro. El
útero edematoso se puede encontrar en el proestro y metaestro. La presencia
del CL1 y un folículo grande indica que se trata de una vaca que muy pro-
bablemente se encuentra en proestro. La diferencia entre un CL1 y un CL2 o 3
es básicamente su tamaño; un CL1 es una estructura pequeña de consistencia
dura. Cabe señalar que el margen de error en la palpación de cuerpos lúteos
es grande y depende en gran medida de las características inherentes a esta
técnica y de la habilidad del veterinario. En trabajos realizados con veterinarios
con amplia experiencia, apoyados con determinaciones de progesterona, se ha
encontrado que 20% de las estructuras que ellos diagnostican como cuerpo
lúteo no lo son. Las vacas que tienen estas características deben ser marcadas
para que los trabajadores les pongan más atención, ya que presentarán el estro
en los siguientes dos a cinco días. Si la vaca no es observada en estro, se deberá
palpar en la siguiente semana.
Q UT DE IF10 o 15
Útero turgente o con tono, ovario derecho estático y ovario izquierdo con fo-
lículo de 10 o 15 mm de diámetro. Estos hallazgos, además de la presencia de
moco estral, corresponden a una vaca en estro. Con frecuencia en la palpación
de las vacas de anestro se encuentran vacas en estro, las cuales deberán ser
programadas para inseminación.

199
C a p í t u lo XIII p Manejo reproductivo de ganado bovino en sistemas de producción de leche
 Q UE DE IE
Útero con edema y ovarios estáticos. Estas observaciones corresponden a una
vaca en metaestro; esta decisión tiene un alto margen de error ya que también
pueden corresponder a un animal en proestro o en anestro verdadero. Un ha-
llazgo que permite mayor certeza en el diagnóstico es la presencia de sangrado
metaestral; en este caso la presencia de sangre en el moco cervical indica con
seguridad que la vaca está en metaestro; sin embargo, no todas las vacas pre-
sentan este sangrado. Estas vacas deben ser palpadas siete días después para
confirmar o corregir un primer diagnóstico. Si la primera palpación fue correcta,
en la segunda se encontrará un CL2-3.
Q UE DCH IF5
Útero con edema, ovario derecho con un cuerpo hemorrágico y ovario izquier-
do con un folículo de 5 mm de diámetro. Estas observaciones son de una vaca
en metaestro. El cuerpo hemorrágico es considerado como la fase de transición
entre el folículo ovulado y el cuerpo lúteo funcional; el CH se palpa como una
estructura pequeña con una saliente en forma de torre y es muy suave al tacto.
Estimar el tamaño del CH (1, 2 o 3) es totalmente subjetivo y carece de aplica-
ción práctica, ya que en este momento no se puede hacer nada, debido a que
el CH no es sensible a la PGF2α; por tal motivo, será necesario esperar cuatro
o cinco días para que se convierta en un cuerpo lúteo maduro y así poder
destruirlo con PGF2α. En la rutina, estas vacas se palpan en la siguiente revisión
(siete días después).
Q UN DE IE
Útero normal y ovarios estáticos. Esto caracteriza a las vacas que están en anes-
tro verdadero. Las vacas caen en anestro principalmente por encontrarse en
balance negativo de energía; este problema es más grave en vacas de primer
parto. El único tratamiento efectivo consiste en mejorar su estado metabólico.
Los tratamientos hormonales (GnRH) no funcionan si no se resuelve primero
su estado nutricional. La proporción de vacas en anestro verdadero no debe
superar 10%, un porcentaje mayor es indicador de problemas de manejo de la
alimentación, originados desde el periodo seco.
Q UN DQF IE
Útero normal y quiste folicular. El quiste folicular es un folículo de paredes del-
gadas de más de 20 mm de diámetro. Esta es una condición patológica del ova-

200
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
rio y obedece a una deficiencia en secreción de LH. Si bien estas vacas se carac-
terizan por presentar estros recurrentes, también llegan a presentar anestro. El
tratamiento consiste en administrar GnRH o hCG para provocar la luteinización
y la consiguiente formación de un cuerpo lúteo, el cual posteriormente sufrirá
regresión natural, lo que desencadenará el reinicio de su actividad cíclica.
Q UN DQL IE
Útero normal y quiste luteinizado. Este quiste también es provocado por una
deficiencia en la secreción de LH, sólo que en este caso la deficiencia fue par-
cial, lo cual ocasiona cierto grado de luteinización. El quiste luteinizado es una
estructura de más de 20 mm de diámetro, de paredes gruesas. En este caso
el tratamiento indicado es la administración de PGF2α. En la práctica es difícil
diferenciar un quiste folicular de uno luteinizado, por lo cual el tratamiento re-
comendable es, primero, la administración de GnRH o hCG seguida de la apli-
cación de PGF2α, siete o nueve días después.
Q Piómetra DCL2 ó 3 IF
La piómetra es un estado que se presenta con mayor frecuencia en los primeros
30 días posparto; sin embargo, llega a encontrarse en vacas anéstricas el día 50
posparto. El tratamiento indicado consiste en la administración de PGF2α.

Figura 13.1 Características del útero y estructuras ováricas.

201
C a p í t u lo XIII p Manejo reproductivo de ganado bovino en sistemas de producción de leche
 Diagnóstico de gestación
El tercer grupo que se revisa rutinariamente lo conforman las vacas para diag-
nóstico temprano de gestación. En este grupo se incluye a las vacas que tie-
nen 40 días de inseminadas. Es más importante diagnosticar a las vacas que
no están gestantes; en caso de que éstas tengan un cuerpo lúteo, pueden ser
tratadas con PGF2α. No más de 10% de las vacas que pasan a diagnóstico de
gestación deben estar vacías; un porcentaje mayor indica baja eficiencia en la
detección de estros. Cuando existe duda en el diagnóstico de gestación, no se
debe tomar una decisión en ese momento, es recomendable repetir el diag-
nóstico 14 días después (figura 13.2).

Figura 13.2. Estructuras encontradas durante el diagnóstico de gestación por

palpación rectal y tamaño comparativo aproximado del feto.

En la práctica es aconsejable que las vacas se palpen antes del secado,

para confirmar la gestación (séptimo mes de gestación). En ese momento sue-
len aparecer vacas vacías, lo cual se puede deber a la presentación inadvertida
de abortos, y a momificaciones o fetos macerados; si bien tales condiciones
son poco frecuentes, conviene realizar esta práctica rutinariamente para evitar
pérdidas mayores (figura 13.3).

202
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 Figura 13.3. Actividades propuestas para el manejo de vacas no gestantes.

Vacas problema
En este grupo están incluidas las vacas que han sido inseminadas más de cua-
tro ocasiones y no han quedado gestantes. Estos animales no se exploran de
manera rutinaria; no obstante, se deben considerar en el programa de manejo
reproductivo ya que se puede diagnosticar la causa de la infertilidad. En este
grupo también se incluye a las vacas diagnosticadas gestantes y que regresan a
estro o tienen signos de haber abortado.
El programa de trabajo descrito comprende actividades principalmente
reproductivas, lo cual no quiere decir que el veterinario dedicado al manejo re-
productivo sólo se deba ocupar de la exploración rectal de las vacas. En el pro-
grama de manejo también se deben considerar todos los factores que puedan
afectar la eficiencia reproductiva (como técnicas de alimentación, ambiente,
sanidad e instalaciones) (figura 13.4).

203
C a p í t u lo XIII p Manejo reproductivo de ganado bovino en sistemas de producción de leche
 Figura 13.4. Actividades sugeridas para el manejo de vacas problema.

204
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 Autoevaluación

1. ¿Qué grupos se manejan en forma rutinaria para la revisión ginecológica

en un hato lechero?

2. ¿Cuáles son los signos positivos de gestación en el día 40 posinseminación?

3. ¿Qué opciones de manejo propone para las vacas que están vacías en el
diagnóstico de gestación con ecografía el día 30 posinseminación?

4. ¿Qué manejo reproductivo se aplica a una vaca que no ha presentado

estro en el día 60 posparto y que en la revisión ginecológica evidencia un
cuerpo hemorrágico?

5. ¿Qué manejo reproductivo se aplica a una vaca que no ha presentado

estro en el día 60 posparto y en la revisión ginecológica se encuentra un
cuerpo lúteo en regresión y un folículo de 15 mm de diámetro?

6. ¿Qué manejo reproductivo se aplica a una vaca que no ha presentado

estro en el día 60 posparto y a la cual en la revisión ginecológica se le en-
cuentra un cuerpo lúteo y un folículo de 15 mm de diámetro?

7. ¿Qué opciones de tratamiento recomienda para una vaca con endometri-

tis y que además tiene un cuerpo lúteo?

8. Escriba el manejo reproductivo para vaquillas de reemplazo.

9. ¿Cuáles son las causas de anestro en vaquillas?

10. Diseñe un programa de manejo reproductivo para que sea llevado por el
encargado de un rancho lechero.

205
C a p í t u lo XIII p Manejo reproductivo de ganado bovino en sistemas de producción de leche
 Literatura Recomendada

Q Arthur GH, Noakes DE, Pearson H. Veterinary reproduction and obstetrics. 6a

ed. Londres: Bailliere Tindall; 1989.
Q Galina CS y Valencia MJ, editores. Reproducción de los animales domésticos. 2a
ed. México (DF): Limusa; 2006.
Q Senger PL. Pathways to pregnancy and parturition. 2a ed. Ephrata (PA): Current
Conceptions; 2003.
Q Youngquist R, editor. Current therapy in large animal theriogenology. Filadelfia
(Pensilvania): WB Saunders; 1997.

206
Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 XIV
Análisis de los parámetros
reproductivos en hatos lecheros:
cálculo e interpretación
Óscar Ortiz González
Joel Hernández Cerón2

Objetivo general
El alumno:
S Conocerá los principales parámetros reproductivos del ganado lechero.

Objetivos específicos
Al finalizar el capítulo, el alumno será capaz de:
S Evaluar los principales parámetros de la eficiencia reproductiva del
ganado lechero.
Introducción

S
i el veterinario responsable del manejo reproductivo dedicara tiempo al
análisis de los registros reproductivos, tendría mayor capacidad para to-
mar decisiones correctivas a los problemas del hato. Con frecuencia, algu-
nos veterinarios sólo dedican tiempo a las revisiones rectales del ganado que
atienden y a la aplicación de tratamientos, perdiendo muchas veces la oportu-
nidad de valorar objetivamente el manejo global del hato lechero.
La utilización de registros reproductivos y la captura correcta de la infor-
mación son un requisito para el análisis de los parámetros. Para muchos cole-
gas esta observación puede salir sobrando; sin embargo, la falta de registros
confiables es un problema de muchos hatos lecheros. Por otra parte, existen
programas de computación para el manejo del hato, con los cuales se calculan
rápidamente diversos parámetros, tanto productivos como reproductivos; sin
embargo, frecuentemente no son bien interpretados, con lo cual se dificulta la
toma de decisiones (figura 14.1).
En este apartado se revisarán los principales parámetros reproductivos, la
forma en que se calculan y su interpretación.

Figura 14.1. La identificación correcta del ganado es el primer paso para

implementar un sistema de registros.

209
C a p í t u lo XIV p Análisis de los parámetros reproductivos en hatos lecheros: cálculo e interpretación
 Intervalo entre partos
El parámetro que incluye a la mayoría de los indicadores reproductivos es el
intervalo entre partos (IP). Este es el parámetro reproductivo por excelencia;
sin embargo, es tan general que no permite hacer un análisis de los problemas
reproductivos, ni facilita la toma de decisiones. Hace 30 años se recomendaba
un intervalo entre partos de 12 meses, porque era lo mejor para lograr la máxi-
ma producción de leche. Actualmente, aparte de que es imposible alcanzar un
IP de 12 meses, se ha visto que no es el mejor intervalo para obtener la mayor
producción. Las vacas lecheras están sujetas a un manejo intensivo para que
produzcan grandes volúmenes de leche (>8 500 kg), lo cual se asocia con una
disminución de la fertilidad, por lo que en estas condiciones es prácticamente
imposible lograr un IP de 12 meses.
Tener un IP corto no siempre resulta conveniente, ya que se obtiene menor
volumen acumulado de leche, además, es frecuente que muchas vacas lleguen
al momento del secado con altas producciones de leche, por haber tenido un
servicio efectivo muy rápido. En este sentido, en hatos lecheros explotados in-
tensivamente, la meta es lograr un intervalo entre partos de 13.5 meses, incluso
se ha propuesto que las lactaciones extendidas con intervalos entre partos de
18 meses pueden ser económicamente redituables.

Porcentaje de vacas gestantes

Para tratar de facilitar el análisis y la comprensión de los parámetros reproducti-
vos, se tomará como ejemplo un hato con 1000 vacas con un IP de 13.5 meses.
En este hato, todas las vacas en promedio deberían parir en 13.5 meses. Se
esperaría además que las pariciones estuvieran distribuidas homogéneamente
durante todo el año, por lo que deberíamos dividir la población total de vien-
tres entre el IP (1000/13.5). Es decir, deberían parir 74 vacas al mes, lo que re-
presenta mensualmente 7.4% de la población, porcentaje que se puede aplicar
a cualquier dimensión de hato y que constituye la base de muchos cálculos
futuros de los indicadores reproductivos.
Con el objeto de mantener una población estable, se busca que cada
mes quede gestante la misma proporción de vacas (7.4% de vacas gestantes/
mes). Lo anterior puede establecerse como una meta del establo; sin embar-
go, existen explotaciones en que, por tener alta incidencia de abortos, este

210
Óscar Ortiz González y Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
porcentaje se debe incrementar mensualmente para poder compensar la pér-
dida de gestaciones.
Un parámetro que ofrece una visión global de la fertilidad del hato es el
porcentaje total de vacas gestantes. Este indicador se calcula a partir de las va-
cas positivas al diagnóstico de gestación (60 días después del último servicio) e
incluye las vacas secas. Así que se multiplica 7 (los meses que tiene de gestación
la vaca) por el porcentaje de vacas que deben estar gestando cada mes (7 x 7.4),
de lo cual resulta 52 por ciento.
La meta esperada de este parámetro es 50% de vacas gestantes en cual-
quier momento del año. Este dato se calcula fácilmente y es de mucha utilidad,
ya que refleja de inmediato la fertilidad del hato en los últimos meses. Otra
forma de calcular este porcentaje es mediante el conteo de vacas gestantes el
día que se realice el diagnóstico de gestación (generalmente cada semana). De
esta manera, en el hato de 1000 vacas se espera que el día en que se practica
el diagnóstico de preñez haya en promedio 17 vacas positivas semanalmente
en cualquier mes del año (74 vacas gestantes que se requieren mensualmente,
entre 4.3 semanas, que es el número de semanas por mes). Esta es una manera
práctica de estimar el porcentaje de vacas gestantes por mes.

Porcentaje de vacas inseminadas

Afortunadamente, la tendencia actual en los establos es incrementar la can-
tidad de animales inseminados por mes, ya que con una tasa de concepción
media se pueden cumplir las metas de reproducción establecidas.
Para lograr la meta del porcentaje de vacas gestantes por mes, se debe
inseminar un número determinado de vacas diariamente. Considerando que se
necesitarían tres servicios en promedio, con una tasa de concepción aceptable
de 33 %, se deberían inseminar, en nuestro establo ejemplo, 222 vacas al mes
(3 000 vacas inseminadas en 13.5 meses = 222 IA por mes). Visto de otra forma,
se deben estar inseminando 21% del total de las vacas por mes (7.4% de vacas
gestantes por mes x 3 servicios).
Un dato práctico para estimar rápidamente la eficiencia en la detección de
estros es el número de vacas inseminadas al día; es deseable que en promedio
se insemine 0.7% de la población total (21% de vacas inseminadas por mes,
dividido entre 30 días). Cuando en un hato se inseminan diariamente menos de

211
C a p í t u lo XIV p Análisis de los parámetros reproductivos en hatos lecheros: cálculo e interpretación
 0.7% significa que la eficiencia en la detección de estros es baja. Por el contrario,
si se inseminan más vacas se debe considerar la posibilidad de una baja preci-
sión de la detección de estros; es decir, se pueden estar inseminando vacas que
no están en estro (figura 14.2).

Figura 14.2. Las tarjetas reproductivas son una herramienta imprescindible en el

manejo reproductivo de los bovinos.

Eficiencia en la detección de estros

Este parámetro se refiere a la proporción de vacas observadas en estro, del to-
tal elegible para mostrar celo, en un periodo equivalente a la duración de un
ciclo estral. Este dato se calcula a partir de las vacas que reúnen las siguientes
características: vacas no inseminadas, sin enfermedades reproductivas, de más
de 60 días posparto, y no gestantes. Después de hacer un listado de las vacas
que reúnen las condiciones anteriores, se espera un periodo de 22 días (dura-
ción promedio de un ciclo estral) y se revisan las tarjetas reproductivas para ver
cuántas vacas han sido observadas en estro. Es común que la mitad de las vacas
elegibles sean detectadas en estro (50% de eficiencia). Una meta factible con
observación continua es de 75 por ciento.
Otra forma indirecta de conocer la eficiencia en la detección de estros
consiste en saber el porcentaje de vacas vacías que llegan al diagnóstico de
gestación. En términos generales, las vacas no gestantes deben mostrar estro
entre 21 y 24 días después del servicio. Cuando esto no ocurre, las vacas van al
diagnóstico de gestación entre los días 40 y 45 posinseminación. Con frecuen-
cia algunas vacas están vacías, lo que indica, en la mayoría de los casos, que no
fueron detectadas en su retorno al estro. Se espera que menos de 20% de las

212
Óscar Ortiz González y Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
vacas resulten vacías cuando se practique el diagnóstico de gestación; un por-
centaje mayor indica una baja eficiencia en la detección de estros.
Últimamente este parámetro ha adquirido mucha importancia y general-
mente se refieren a él como “tasa de detección de calores”.

Intervalo entre servicios

Un parámetro que ofrece información útil para emitir observaciones respecto
al comportamiento estral en los establos es el intervalo entre inseminaciones.
Con este indicador se clasifican las vacas de acuerdo con el intervalo entre ser-
vicios: vacas que caen en la distribución de servicios con intervalos normales
(18-24 días), cortos (< 17 días), largos (25-35 días), dobles (36-48 días) y de más
de 48 días.

Intervalos normales
Hay que tener presente que para el cálculo adecuado de los intervalos entre ser-
vicios no deben tomarse en cuenta aquellos servicios que procedan de una sin-
cronización, a menos que estemos considerando el intervalo mayor de 48 días.}
Es deseable que entre 65 y 70% de los servicios tengan un intervalo nor-
mal, por desgracia, en la práctica, 40% de los ciclos están en esta clasificación.
Obviamente la disminución de la proporción de vacas de esta categoría obede-
ce a un aumento de los otros intervalos.

Intervalos cortos
Pueden indicar que las vacas se están inseminando sin estar verdaderamente
en estro, lo cual generalmente ocurre cuando se aplican criterios erróneos para
seleccionar a las vacas en estro. Los ciclos cortos también se pueden deber a
la presencia de quistes foliculares. Se espera que menos de 10% de las vacas
tengan intervalos cortos.

Intervalos largos
Pueden estar relacionados con la muerte embrionaria después del día 18, en la
cual el embrión alcanza a bloquear la regresión del cuerpo lúteo; sin embargo,
los problemas de desarrollo que tiene el embrión acaban por matarlo en los
siguientes días. Se espera que menos de 10% de las vacas presenten ciclos lar-
gos. Algunos veterinarios lo asocian con la presencia de diarrea viral bovina y el
exceso de nitrógeno ureico.

213
C a p í t u lo XIV p Análisis de los parámetros reproductivos en hatos lecheros: cálculo e interpretación
 Intervalos dobles
El problema más frecuente en el análisis de la información reproductiva de un
hato lechero lo representan las vacas que muestran intervalos dobles. Estas va-
cas son las que no fueron detectadas en su retorno al estro y se detectan hasta
el siguiente ciclo. Es deseable que los animales que se encuentren en este inter-
valo constituyan una proporción menor de 2.5 a 3 veces con respecto a los de
los calores normales (por ejemplo, si se encuentra 60% de calores normales, se
espera que los dobles representen menos de 20%, proporción, en este caso, de
3:1). Desafortunadamente, es común hallar establos en los cuales la proporción
es de 1:1; o bien, en casos más graves, se observa que la proporción de calores
normales es menor que los dobles, lo que indica una pésima eficiencia en la
detección de estros.

Intervalos de más de 48 días

La meta para la proporción de vacas con intervalos mayores de 48 días es 0.
Sin embargo, es común que hasta 15% de las vacas esté en esta clasificación.
Esta categoría indica errores serios en el manejo reproductivo, ya que en estas
vacas pudo no haberse detectado los dos retornos al estro ni haber pasado al
diagnóstico de gestación.

Porcentaje de concepción
Se refiere a la proporción de vacas gestantes del total inseminado durante un
intervalo de tiempo definido. Es difícil poner una meta para este parámetro, ya
que depende de diversos factores que pueden variar entre hatos y también se
ve afectado por la época del año. No obstante, se considera una buena meta
tener entre 35 y 40% de las vacas gestantes después de la IA. Sin embargo, las
explotaciones que estén alrededor de 30% de concepción y con buena detec-
ción de estros tendrán una eficiencia reproductiva bastante aceptable.
Los porcentajes más bajos en la tasa de concepción se asocian con un
aumento en la incidencia de fallas en la fertilización y muerte embrionaria tem-
prana. Se debe poner atención en los factores que afectan la fertilización y la so-
brevivencia embrionaria: técnica de inseminación, momento del servicio, estrés
calórico, sustancias embriotóxicas (gosipol, urea y endotoxinas).

214
Óscar Ortiz González y Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
Tasa de preñez
La tasa de preñez se refiere a la proporción de vacas que gestan del total ele-
gible para que presenten calor durante un ciclo estral. Este parámetro es el re-
sultado de dos aspectos importantes: la eficiencia en la detección de estros
y el porcentaje de concepción. La tasa de preñez se calcula multiplicando la
eficiencia en la detección de estros por el porcentaje de concepción y se divide
entre 100. Así, en un hato con una eficiencia en la detección de estros de 50%
y con un porcentaje de concepción de 30, se tiene una tasa de preñez de 15%.
Este número indica que, de las vacas elegibles para que muestren estro y sean
inseminadas en un ciclo estral, sólo 15% queda gestante. La máxima aspira-
ción para un productor o veterinario es lograr que la tasa de preñez sea igual
al porcentaje de concepción, lo cual indica que todas las vacas elegibles para
ser detectadas en estro se están inseminando (100% de eficiencia en la detec-
ción de estros). Una meta posible para la tasa de preñez en los hatos lecheros
nacionales es de 20%, cabe señalar que en Estados Unidos la tasa de preñez
promedio en todo el país es de 14 por ciento.

Porcentaje de desechos
Este parámetro indica la proporción de vacas que se eliminan del hato involun-
tariamente (muerte o enfermedad) o por bajo rendimiento (escasa producción,
falla reproductiva, etc.). El desecho anual es variable entre hatos y fluctúa de 20
a 40%. La meta anual de este parámetro es de 30% (2.5% mensual). Se espera
que la proporción de desecho involuntario y por baja producción sea 1:1; sin
embargo, la proporción real del segundo tipo de desecho llega a ser hasta de
70%, lo cual está asociado con el manejo intensivo al que se somete el ganado
lechero. Cuando el hato tiene bajo porcentaje de desechos (15 a 20%) no ne-
cesariamente indica que está bien manejado, ya que la baja eliminación puede
estar relacionada con la retención de vacas más allá del tiempo recomendable.
En cambio, si aumenta el porcentaje de desechos (40%), se debe poner especial
atención al manejo general, ya que se están eliminando vacas demasiado jóve-
nes (2.5 lactancias en promedio).

Porcentaje de vacas secas

En un hato bien manejado se espera que 15% de las vacas estén secas en cual-
quier momento del año. Dentro de este porcentaje están consideradas las va-

215
C a p í t u lo XIV p Análisis de los parámetros reproductivos en hatos lecheros: cálculo e interpretación
 quillas de reemplazo (12.5% vacas secas y 2.5% de vaquillas). Un incremento en
la proporción de vacas secas indica una falta de homogeneidad en la distribu-
ción de los partos durante el año o un aumento del tiempo (más de 2 meses)
de permanencia en el grupo seco, lo cual está relacionado con infertilidad. Es
decir, vacas que se habrían secado por baja producción y con poco tiempo de
gestación. Por el contrario, una disminución de la proporción de vacas secas in-
dica que no se está cumpliendo con el porcentaje de vacas gestantes por mes;
dicho de otra forma, refleja un aumento del número de vacas abiertas debido
frecuentemente a la alta incidencia de abortos en los establos.
El número de vacas secas permite hacer un rápido diagnóstico del estado
reproductivo de un hato. Así, de acuerdo con el ejemplo del hato de 1000 va-
cas, debe haber 150 vacas secas; pero no es práctico contar el número total de
vacas secas, por lo que sólo se cuenta el número de vacas del corral de reto. Es
común que 15 días antes del parto (25% del tiempo de secado) las vacas pasen
al corral de reto, donde reciben una dieta similar a la que se les proporciona a las
vacas recién paridas. De esta forma, se espera que haya 37 vacas en el corral de
reto. Ésta es una forma más práctica de conocer la fertilidad del hato.

Días en leche
Este parámetro se refiere a los días promedio en lactación de todas las vacas del
hato e indica la regularidad de los partos a través del año. Este indicador se cal-
cula restando los días que la vaca está seca al intervalo entre partos (405 menos
60 = 345 días) y se divide entre dos. La meta de días en leche es de 160 a 170 en
cualquier momento del año. Se debe prestar especial atención al aumento de
los días en leche, ya que indican un aumento de los días abiertos.

Días abiertos
Este parámetro indica los días que transcurren entre el parto y el momento en
que la vaca queda gestante. Al calcular los días abiertos se debe ser cuidadoso,
ya que puede haber dos formas de hacerlo: en la primera, se hace considerando
sólo las vacas que quedan gestantes, con lo cual se subestima el parámetro;
este cálculo arroja resultados “ideales” (120 o 130 días abiertos), ya que no con-
sidera a las vacas que pueden tener más del promedio obtenido y que no están

216
Óscar Ortiz González y Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
gestantes. En la segunda forma, se considera a las vacas gestantes y a las que
aún no han concebido. Este segundo método es el más justo, ya que el pará-
metro obtenido se acerca más a la realidad. Aunque los días abiertos ofrecen in-
formación relacionada directamente con la fertilidad del hato, es un parámetro
que se debe tomar con cautela, debido a las dos posibilidades de estimación.
Independientemente de la forma de calcularlos, un incremento del número de
días abiertos indica una baja tasa de preñez.

Reemplazos
La generación de vaquillas debe ser suficiente para sustituir a las vacas que se
desechan anualmente, y para contribuir con el crecimiento del hato. Así, si se
elimina 30% de las vacas al año y se quiere tener un crecimiento del hato de
3% (meta apropiada), deben parir 330 vaquillas anualmente. La producción de
vaquillas depende básicamente de dos factores: del porcentaje de vacas que
paren y de la mortalidad durante la crianza y desarrollo. Si en el hato pare 7.4%
de las vacas mensualmente, se espera que 3.7% de los partos sean hembras.
Dado que transcurren 24 meses desde que la becerra nace hasta que tiene su
primer parto, entonces se multiplica 3.7% por 24 (3.7 x 24 = 88.8%) y se obtiene
la proporción de becerras del total del hato de diferentes edades (lactantes has-
ta próximas al parto). A este total se le resta el porcentaje de mortalidad acumu-
lado durante los 24 meses (10%) y se obtiene un porcentaje (78%) que indica la
proporción de becerras, en diferentes etapas de desarrollo con respecto al total
de vientres del hato. La meta de este parámetro es tener una proporción mayor
de 70% de animales de reemplazo.
Hay una forma de saber rápidamente la proporción de vacas que paren
mensualmente y es a través del número de becerras que están en el área de
crianza. Aquí se calcula la proporción de vacas que deben parir al mes (7.4%),
de las cuales, la mitad (3.7%) de las crías son hembras. Dado que en las áreas
de crianza las becerras permanecen 60 días, entonces debe haber en cualquier
día del año el equivalente a dos meses de partos (74 becerras). Este es un buen
método para que el veterinario, en una visita y antes de ver los registros, tenga
información de la fertilidad del hato. Para llevar a cabo la estimación, se debe
considerar que este parámetro puede verse afectado por mortinatos, abortos e
incluso robo de animales recién nacidos.

217
C a p í t u lo XIV p Análisis de los parámetros reproductivos en hatos lecheros: cálculo e interpretación
 Abortos
Se considera un aborto la expulsión uterina del feto vivo o muerto, antes de que
se cumpla el periodo fisiológico de gestación. Es deseable que el porcentaje
anual de abortos no sea superior a 12. Desafortunadamente en algunos casos
se llegan a presentar pérdidas de la gestación superiores a 30% anual. La etiolo-
gía de los abortos es de naturaleza múltiple; sin embargo, las causas infecciosas
son las más importantes. Un incremento en la incidencia de abortos arriba de la
meta debe representar un caso de alarma, ya que con frecuencia llegan a haber
brotes que afectan un número considerable de vacas (“tormentas de abortos”).
Se debe prestar atención especial a los programas de vacunación y a las medi-
das de bioseguridad.
Es importante señalar que, para poder evaluar el comportamiento repro-
ductivo de un hato lechero, es indispensable tomar en consideración varios
indicadores, por lo que es un error frecuente comparar establos, zonas o países
bajo observaciones únicas; como por ejemplo, el de días abiertos al que la ma-
yoría de la gente le da tanta importancia.

218
Óscar Ortiz González y Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 Autoevaluación

1. ¿Cómo interpreta los siguientes parámetros y qué recomendaciones haría

para llegar a la meta?

a) 40% de eficiencia en la detección de estros.

b) 40% de vacas gestantes.
c) 220 días en leche.
d) 12% de tasa de preñez.
e) 15% de vacas con intervalos entre servicios de más de 48 días.
f) 15% de vacas con intervalos entre servicios cortos.
g) 18% de vacas inseminadas al mes.
h) 30% de abortos.

219
C a p í t u lo XIV p Análisis de los parámetros reproductivos en hatos lecheros: cálculo e interpretación
 Literatura Recomendada

Q Galina CS y Valencia MJ, editores. Reproducción de los animales domésticos. 2a

ed. México (DF): Limusa; 2006.
Q Senger PL. Pathways to pregnancy and parturition. 2a ed. Ephrata (PA): Current
Conceptions; 2003.
Q Youngquist R, editor. Current therapy in large animal theriogenology. Filadelfia
(Pensilvania): WB Saunders; 1997.

220
Óscar Ortiz González y Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 XV
Programas prácticos de manejo
reproductivo en ganaderías de carne
Carlos S. Galina Hidalgo

Objetivo general
El alumno:
S Conocerá los lineamientos básicos de un programa de manejo repro-
ductivo en ganado bovino productor de carne.

Objetivos específicos
Al finalizar el capítulo, el alumno será capaz de:
S Analizar los factores que influyen en el establecimiento de un progra-
ma de manejo reproductivo.
S Comprender el manejo reproductivo de las vacas en cada etapa: cre-
cimiento, desarrollo, gestación y posparto.
S Evaluar los programas reproductivos de acuerdo con las condicio-
nes ambientales.
Manejo reproductivo de novillas de carne

E
n las áreas tropicales la producción de animales de reemplazo ha sido se-
ñalada como una de las etapas críticas de la producción vacuna, en virtud
de las bajas ganancias de peso que experimentan los animales en el pe-
riodo posdestete, con el consiguiente retardo en los procesos de crecimiento
y madurez fisiológica. El inicio de la pubertad es un aspecto fundamental en la
productividad de los hatos; el establecimiento de los ciclos estrales acompaña-
dos de ovulaciones en forma normal y la capacidad, tanto de aceptar al macho,
como de quedar gestantes son las metas del desarrollo de novillas de reempla-
zo. El inicio de la pubertad en ganado cebú se encuentra alrededor de los 22
meses; sin embargo, esta edad puede ir desde los 6 hasta más de 24 meses. En
un estudio realizado en el trópico de Costa Rica, se estimó que la edad al primer
empadre se sitúa entre los 30 y los 36 meses de edad. La variación en la edad a
la pubertad indica que los animales responden de acuerdo con las condiciones
en las que se les cría, el manejo, las fuentes y disponibilidad de alimento y, final-
mente, la capacidad del animal para adaptarse a las circunstancias imperantes
en el medio. Por otra parte, existen numerosos factores que influyen en la pre-
sentación de la pubertad, entre los que se encuentran el genotipo, el estado
nutricional de los animales, manejo, estacionalidad de los forrajes y factores de
tipo social.
Se han observado importantes diferencias en la edad a la que comienza la
pubertad entre Bos taurus y Bos indicus, el primero tiende a alcanzarla más rápi-
do. Varios autores evaluaron el efecto de la condición corporal, estado ovárico y
régimen de inseminación artificial en las tasas finales de preñez, sus resultados
indican que las novillas que presentan mejor condición corporal y mayor peso
tienen más probabilidad de ciclar y, por ende, de quedar preñadas.

223
C a p í t u lo XV p Programas prácticos de manejo reproductivo en ganaderías de carne
 El desempeño reproductivo de los animales está en función de la épo-
ca del año, la estacionalidad de los forrajes y las condiciones ambientales. Por
ejemplo, los animales en condiciones extremas de calor tienden a inhibir su
conducta de celo. Se han descrito diversos factores que pueden afectar la pre-
sentación del estro: interacciones sociales, manejo de los animales, ambiente,
nutrición, edad y estado fisiológico, genética y, finalmente, la presencia del toro.
Estos factores por sí solos o en asociación pueden llegar a retrasar o adelantar la
presentación de las conductas sexuales.
Ante la necesidad de recurrir a técnicas como la inseminación artificial (IA)
y la transferencia de embriones (TE), que permitan el mejoramiento genético y
eleven el potencial productivo y reproductivo de los animales criados en zonas
tropicales, es importante instaurar programas de inducción y sincronización de
estros. Sin embargo, este tipo de técnicas requieren animales con edad y estado
de nutrición similares, por lo cual el desarrollo de los animales de reemplazo es
uno de los aspectos críticos de la producción vacuna, en virtud de las bajas ga-
nancias de peso que experimentan los animales en el periodo posdestete, con
el consiguiente retardo en los procesos de crecimiento y madurez fisiológica;
como resultado, se han desarrollado y puesto en marcha programas de suple-
mentación alimenticia en épocas críticas del año, con el fin de evitar pérdidas
de peso y de condición corporal y de esta manera tener novillas en condiciones
óptimas para aplicar las diversas técnicas reproductivas.

Efecto de la nutrición sobre el desempeño reproductivo

La reproducción en los hatos bovinos es uno de los aspectos más importantes
en la producción de carne o leche. Uno de los principales problemas asociados
a la infertilidad en el ganado, tanto lechero como cárnico, es la inconstancia
en los procesos de crecimiento y maduración final de los folículos, lo que trae
como consecuencia serios problemas reproductivos (quistes ováricos, estados
anovulatorios y, a la postre, anestro), los cuales representan notables pérdidas
que repercuten en la eficiencia reproductiva del hato. Por otra parte, la débil
respuesta a los programas de sincronización y superovulación se ha relaciona-
do con deficiencias en las etapas de selección y dominancia de los folículos,
causadas a su vez por deficiencias nutricionales, por lo que los programas de
mejoramiento genético (IA y TE) han tenido resultados muy variables.

224
Carlos S. Galina Hidalgo p Reproducción Bovina
 Varios estudios han demostrado el efecto de la nutrición sobre la eficiencia
reproductiva y, más específicamente, el efecto sobre la foliculogénesis. De ellos
también se infiere que cuando las vacas sufren una restricción nutricional y, como
consecuencia, caen en un balance energético negativo, el diámetro de los folí-
culos dominantes disminuye, lo que las conduce a un estado anéstrico. En un
estudio en que se evaluaron novillas Angus x Hereford, se demostró que cuando
eran sometidas a restricción alimenticia entraban en un proceso de anestro, y que
el diámetro folicular era 50% menor que en las novillas del grupo testigo; además,
que la concentración de LH y estradiol, así como la secreción de IGF-I fueron más
altas en las novillas del grupo testigo que en las del grupo con restricción. Lo an-
terior demostró que los estados con deficiencias nutricionales pueden afectar el
diámetro del folículo dominante y, por consiguiente, la ovulación. Varios investiga-
dores han sugerido que existen etapas en las cuales el estado nutricional de los
animales actúa como señal para inhibir o activar procesos en los ovarios, tal es el
caso de la pubertad y durante el posparto. Así, se sugiere que el estado nutricional
del animal afecta el crecimiento, la maduración y la capacidad de ovulación del fo-
lículo, por lo que se propone un esquema en el cual se muestran los posibles me-
canismos por los cuales la nutrición pudiera afectar la reproducción (figura 15.1).

(Adaptado de Diskin et al., 2003)

Figura 15.1. Mecanismos por los cuales la nutrición afecta la actividad ovárica.

225
C a p í t u lo XV p Programas prácticos de manejo reproductivo en ganaderías de carne
 Efectos nutricionales durante la pubertad
Se ha puesto de manifiesto el efecto de la nutrición y más específicamente el
de la condición corporal en el inicio de la actividad ovárica y el establecimiento
de los ciclos normales en novillas, se ha concluido que para el inicio de la pu-
bertad es más importante el tamaño del animal que su edad, con base en que
el cerebro requiere reconocer cierto desarrollo corporal mínimo para desenca-
denar los mecanismos reproductivos. Por otra parte, se ha especulado sobre la
posibilidad de que algunos factores intrínsecos actúen como señalizadores del
estado nutricional del animal para activar la secreción de la hormona liberadora
de gonadotropinas (GnRH). Investigaciones recientes han demostrado que el
tejido graso actúa como órgano endocrino al secretar ciertos factores que in-
fluyen en la foliculogénesis.
Se ha demostrado que la pérdida de peso en los animales menoscaba la
condición corporal –lo cual puede inhibir la secreción de hormona luteinizante
(LH)– reduce la secreción de la IGF-I y, por ello, disminuye la concentración de
glucosa sanguínea. Asimismo, se incrementa la concentración de hormona del
crecimiento (GH) y la de ácidos grasos no esterificados (NEFA), lo cual es indi-
cativo de estados energéticos negativos, es decir, de lipólisis. Estudios que han
evaluado la respuesta ovárica a la alimentación con dietas altas y bajas en ener-
gía, en novillas prepúberes, indican que los animales que recibieron una dieta
baja en energía mostraban folículos dominantes de menor diámetro que los
animales con dietas altas; por otro lado, observaron que los animales con dietas
bajas retrasaron la presentación de la pubertad en comparación con las novillas
que se alimentaron con dietas altas en energía. El anestro nutricional sucede
cuando el animal pierde 20% de su peso corporal; el efecto del decremento del
consumo de nutrimentos sobre el funcionamiento reproductivo se produce en
el hipotálamo, ya que se reduce la secreción de GnRH, lo que da por resultado
una disminución en la secreción pulsátil de LH y FSH, por lo tanto se ocasionan
fallas en el crecimiento y maduración final de los folículos y, en consecuencia,
de la ovulación.

La importancia de la condición corporal

Investigaciones recientes han resaltado la importancia de la condición corporal
en los hatos bovinos, por ser una evaluación relativamente sencilla que tiende
a reflejar el nivel nutricional del hato. La condición corporal, modificada, sobre

226
Carlos S. Galina Hidalgo p Reproducción Bovina
todo, por la deposición de tejido graso, ha sido tomada como un parámetro
dentro de las explotaciones, ya que algunas investigaciones han demostrado
una alta correlación entre la puntuación de la condición corporal y el esta-
do reproductivo del animal en diversas etapas, tal es el caso del posparto. Sin
embargo, la etapa en la cual la condición corporal desempeña una función
primordial en el inicio de la actividad ovárica es en la presentación de la pu-
bertad. Al respecto se describe que los animales con mejores pesos y mejores
puntuaciones de condición corporal tienen mayor probabilidad de iniciar la
actividad ovárica.

Inducción y sincronización
La sincronización del estro contribuye a la optimización del tiempo, mano de
obra y recursos económicos de la empresa bovina; asimismo, incrementa la
tasa de nacimientos, al tener grupos homogéneos de novillas gestantes y, por
ende, la continuidad en la producción. Por otra parte, el rápido inicio de la pu-
bertad en las novillas es fundamental para el adecuado desempeño reproduc-
tivo del hato, por lo tanto, se han diseñado estrategias con el fin de disminuir la
edad a la pubertad, edad al primer servicio y finalmente la edad al primer par-
to. Así, existen dos métodos generales para sincronizar el estro en los bovinos,
ya sea acortando la fase lútea por medio de la utilización de agentes luteolíti-
cos como la PGF2α, o bien, extendiendo artificialmente la vida del cuerpo lúteo
por medio de progestágenos. Por tal motivo, se han hecho numerosos trabajos
en los cuales se han tratado diversos protocolos de inducción por medio de
la suplementación de progesterona (MGA) por vía oral, implantes intravagina-
les de progesterona (CIDR) e implantes auriculares de progesterona sintética
norgestomet (Crestar, Synchromate B), más la adición de estrógenos (benzoa-
to de estradiol), presentándose resultados muy variables. Por lo tanto, se han
planeado protocolos de sincronización en los cuales se realiza la inseminación
artificial a tiempo fijo. Para tal fin, se sugiere que no basta con cambiar la sen-
sibilidad hacia la progesterona y los estrógenos en el sistema nervioso central,
sino que son necesarias la manipulación del crecimiento folicular y la sincro-
nización de la oleada de folículos. Al respecto, una revisión de literatura sobre
la manipulación del desarrollo folicular expone diversos tipos de tratamientos
hormonales por medio de la utilización de progestágenos, estrógenos y, en

227
C a p í t u lo XV p Programas prácticos de manejo reproductivo en ganaderías de carne
 novillas que ya se encuentran ciclando, con la administración de prostaglan-
dinas. Asimismo, para la manipulación del desarrollo folicular se ha utilizado la
hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH), con el fin de manipular el mo-
mento de la ovulación, aunado a programas de inseminación artificial a tiem-
po fijo. Asimismo, en un estudio realizado en novillas entre los 12 y 15 meses
de edad, se evaluó el uso del CIDR más la administración de GnRH y cipionato
de estradiol (ECP) y GnRH con inseminación artificial a tiempo fijo, se valoraron
seis diferentes protocolos, encontrando que con la administración de ECP, 24
horas después de retirado el implante de progesterona, la tasa de preñez se
situó entre 64 y 66%, porcentajes superiores al resto de los tratamientos (48 a
56% de gestaciones).
Sin embargo, se requieren más estudios con el fin de discernir el mejor tra-
tamiento para la sincronización y el momento adecuado de la inseminación.

Manejo y selección
Las decisiones que se tomen dentro de la explotación bovina para mejorar la
productividad en el ganado criado en condiciones tropicales cobran especial
importancia, ya que no existe fórmula alguna con la cual contar, pues el manejo
y las estrategias dependen de cada zona, tipo de ganado, disponibilidad de re-
cursos, tanto tecnológicos como biológicos, y mercado favorable del producto
final. Generalmente las estrategias buscan minimizar los efectos de épocas críti-
cas evitando que los animales pierdan condición corporal y peso; por tal moti-
vo, se han diseñado programas de suplementación, que han tenido resultados
variables; asimismo, el genotipo del animal desempeña un papel importante
en una selección adecuada, ya que la fertilidad, ganancia de peso y, últimamen-
te, el peso de canal, la calidad de la carne y el consumo de materia seca han sido
utilizados como indicadores de eficiencia. Por otro lado, en estudios recientes
se tiende a evaluar, como parámetros reproductivos para una adecuada selec-
ción, el diámetro testicular, en los machos, y en las hembras, la edad al primer
parto e intervalo entre partos. Al respecto, se ha evaluado la probabilidad de
que la novilla quede gestante dentro de la época reproductiva; los resultados
sugieren que con el uso de este parámetro se puede seleccionar a los animales
con una alta probabilidad de ser fértiles. Es recomendable seguir seleccionan-
do toros con altos índices de hijas precoces, así como el número de hijas que

228
Carlos S. Galina Hidalgo p Reproducción Bovina
tenga un toro. La selección de la raza en los sistemas productivos requiere un
amplio conocimiento de la interacción entre la disponibilidad de recursos y la
eficiencia del animal, tanto productiva como reproductivamente, con el fin de
optimizar la producción.

Parto y reinicio de la actividad ovárica posparto

Anestro se define como la dificultad de que los animales sean detectados en
celo, particularmente cuando se quieren poner en marcha programas de in-
seminación artificial. El problema de anestro es todavía más arraigado en bo-
vinos dedicados a la producción de carne, por el efecto negativo que ejerce
la presencia del becerro, así como la mala nutrición, usualmente presente en
condiciones de pastoreo. Se ha demostrado que el destete temprano (durante
los primeros 90 días posparto) podría incrementar 43% los valores de concep-
ción y reducir 46% el anestro posparto, en comparación con vacas desteta-
das a los 200 días posparto. Se ha encontrado que el porcentaje de preñez se
puede incrementar 50% durante los primeros 60 días posparto y que 82% de
las vacas destetadas tempranamente se preñan en un intervalo de 30 días des-
pués de parir. Con el solo hecho de modificar el destete tradicional de 7 meses
a 4 meses, se demostró que se puede adelantar la fecha del parto siguiente
en 39 días.
Debido a lo anterior, son varios los experimentos en que se han probado
regímenes de manejo de la lactación, con la finalidad de reducir el anestro
posparto. Estos experimentos han documentado técnicas como el destete
precoz (48-72 horas de nacida la cría), destete temporal (por 48-72 horas a
partir de los 30 días posparto) y el destete temprano (3-5 meses de edad del
becerro). Estas prácticas reducen significativamente los días abiertos de las
hembras, mejorando con ello los parámetros reproductivos generales de la
explotación. Se ha considerado que el efecto de la separación se modifica de-
pendiendo si la cría está presente o no, así como por el tiempo de separación.
Se cree que el efecto de separación del becerro de su madre, en cuanto al
reinicio de la actividad ovárica posparto, es más dramático mientras más tiem-
po se separe el becerro. En efecto, separaciones por cuatro o cinco días son
más efectivas. Infelizmente, para separar a los becerros por más de 72 horas

229
C a p í t u lo XV p Programas prácticos de manejo reproductivo en ganaderías de carne
 es necesario proveerles de algún otro tipo de alimento con lo cual aumenta
el manejo y los costos.
La controversia que existe sobre los sistemas de separación se basa en
el hecho de que hay tres factores que inciden de una manera u otra sobre el
reinicio de la actividad ovárica posparto. La primera es la presencia física del
becerro, la segunda, el efecto de succión del mismo sobre la madre y la terce-
ra, la cantidad de alimento disponible para que la hembra pueda compensar
los dos primeros efectos. Por ello la buena nutrición de la hembra se vuelve
extremadamente importante, sobre todo en el último tercio de la gestación,
que es cuando el feto alcanza su mayor tamaño y cuando la cría tiene un efec-
to más marcado sobre la madre. Un inconveniente es que existen pocas re-
giones geográficas con las condiciones ideales para el crecimiento del pasto
por periodos tan largos, particularmente si tomamos en cuenta que la mejor
época del año (y por ende de buenas pasturas) se reserva para los programas
reproductivos y el último tercio de gestación y los primeros 90 días después
del parto coinciden con épocas de baja precipitación pluvial o cambios nota-
bles en la temperatura promedio de la región, lo cual se traduce en un pobre
desarrollo del pasto.
Debido a lo anterior, se ha generado gran cantidad de información sobre
métodos para suplementar animales, con el fin de reducir el efecto de la pér-
dida de peso, utilizando los recursos propios de la región. En una revisión de la
literatura sobre manejo reproductivo de los bovinos en el trópico se concluye
que es más útil suplementar durante el último tercio de gestación si solamente
se puede suplementar en una sola ocasión.

Efectos nutricionales durante el posparto

Dentro de los principales factores por los cuales el ganado bovino retrasa el
reinicio de la actividad ovárica después del parto se encuentran la edad del ani-
mal, raza, fin zootécnico, manejo, frecuencia del amamantamiento, época del
año, enfermedades posteriores al parto, presencia del toro, condición corporal
al momento del parto y el estado nutricional. Así, numerosas investigaciones
han manifestado que el estado energético del animal pre y posparto afecta el
reinicio de la actividad ovárica. El balance energético negativo que sufren las

230
Carlos S. Galina Hidalgo p Reproducción Bovina
vacas después del parto repercute sobre la secreción de las gonadotropinas,
especialmente en la secreción de LH.
Existe evidencia suficiente que indica que las vacas antes del parto y
después de éste sufren una reducción en el consumo de alimento, por lo
que la condición corporal se ve reducida, lo cual incrementa el intervalo
entre partos. Se ha observado que la puntuación de la condición corporal
al parto es más importante que el consumo de nutrientes inmediatamente
después del mismo, es decir, las vacas que paren con una buena condición
corporal (3 en una escala de 0 a 5) tienen intervalos menores (48 días) entre
el parto y la primera ovulación, en comparación con las vacas que paren con
bajas puntuaciones de condición corporal (2) que tienden a ovulan hasta el
día 55 posparto.
Evaluando por medio de ultrasonido la actividad ovárica de 24 vacas,
del parto hasta la primera ovulación, se concluye que el anestro prolongado
se debe principalmente a que los folículos dominantes no son capaces de
ovular; sin embargo, los animales muestran que, al día 14 posparto tienen la
capacidad de presentar un folículo dominante; no obstante, éste sufre atre-
sia. Las vacas posparto sufren estrés nutricional durante el puerperio, por lo
que entran en un balance energético negativo. Esta situación actúa como
una retroalimentación negativa a nivel hipotalámico por medio de señales
metabólicas tales como la de la hormona insulina, la disponibilidad de ciertos
aminoácidos como la tirosina y el neuropéptido; por lo tanto, la secreción
de GnRH se ve reducida y la estimulación a nivel hipofisiario, en cuanto a
la secreción de gonadotropinas, se ve inhibida, por lo que los folículos son
incompetentes para desarrollarse, madurar y, consecuentemente, están inca-
pacitados para ovular.
Una vez que los animales dejan de perder condición corporal y/o peso, el
balance energético se equilibra; entonces, la retroalimentación negativa cesa, la
secreción de GnRH se establece normalmente y la estimulación hacia la hipófi-
sis se vuelve normal. Sin embargo, se ha observado que los animales, después
de la primera ovulación, tienen la incapacidad de mantener ciclos estrales nor-
males, ya que los folículos se luteinizan parcialmente, por lo cual el cuerpo lúteo
sufre lisis temprana (figura 15.2).

231
C a p í t u lo XV p Programas prácticos de manejo reproductivo en ganaderías de carne
 Figura 15.2. Mecanismo propuesto por Jolly et al. (1995) por el cual la nutrición
afecta el anestro posparto.

Uso de la inseminación artificial

El uso de esta técnica, a pesar de que ha sido utilizada en Latinoamérica desde
la década de los años cincuenta, no ha sido muy difundido. Posiblemente el
factor más importante sea que la detección de signos de estro es deficiente.
En ganado cebú, de cada 10 hembras que entran en un programa de insemi-
nación artificial (IA), sólo es posible detectar de tres a cuatro en un periodo de
18 a 23 días (un ciclo estral). La utilización de drogas que permiten facilitar la
expresión de estro, sobre todo programando que la mayoría de las hembras
tengan un celo al mismo tiempo, ha facilitado el uso de la IA, incrementando
el número de animales inseminados. Desafortunadamente, la fertilidad que se
obtiene es baja, entre otros factores, por evidencia reciente que demuestra que
hay algunas vacas capaces de mostrar conducta de estro y no tener siquiera la
presencia de un folículo que pueda ser ovulado.

232
Carlos S. Galina Hidalgo p Reproducción Bovina
 En la práctica se han buscado métodos que permitan evitar la detección
de signos de estro e inseminar a una hora predeterminada. Sin embargo, es-
tos métodos, aplicados al ganado productor de carne en países en desarrollo,
no han tenido gran éxito, pues las tasas de fertilidad son muy bajas. Debido a
esto muchos ganaderos han vuelto al método tradicional de observar calores
y solamente inseminar hembras que muestran estro de manera espontánea.
Desafortunadamente, si en el ganado productor de leche la detección de sig-
nos de estro es un problema notable, en el ganado productor de carne este
problema se ve acentuado por varias razones:
a) La expresión del comportamiento de estro es de menor intensidad y duración,
reduciendo las posibilidades de detectarla para el observador ocasional.
b) No existe una rutina y disciplina de la IA en las empresas productoras de
ganado de carne, lo cual hace que la técnica sólo se aplique intensamente
en ocasiones, originando que se haga de manera inadecuada.
c) Las instalaciones para llevar a cabo la IA, el manejo y preparación del se-
men, tanto fresco como congelado, en ocasiones son deficientes, redu-
ciendo las posibilidades de que la hembra quede gestante.
d) Al no existir una rutina de IA, pueden ocurrir errores técnicos por mala
descongelación del semen o cansancio del inseminador, en caso de pro-
gramas de sincronización.

Lineamientos para llevar a cabo un programa

reproductivo
A manera de ejemplo, se dividirá el año en 12 meses y se explicará lo que pasa-
ría si se realiza un empadre en cierta época del año, considerando que la época
de lluvias en México se establece en los meses de mayo a octubre y la época de
secas ocurre en los meses subsiguientes (figura 15.3).
En este ejemplo, la época de empadre ocurre en los meses en los que la
época de lluvias está por terminar o ha terminado y se supone que hay sufi-
ciente pasto para que la hembra se encuentre en buena condición corporal;
sin embargo, habrá vacas con sólo un mes de haber parido y que tendrán que
gestarse en un máximo de cuatro meses. Además, las crías nacerán en los me-
ses de verano (calor extremo), y en ciertas regiones de lluvia intensa las crías

233
C a p í t u lo XV p Programas prácticos de manejo reproductivo en ganaderías de carne
 serán destetadas en los meses de enero a abril, que es la época de secas con
fríos intensos en algunas áreas de Latinoamérica. Como consecuencia, existirá
una pobre conversión posdestete.
La figura 15.4 ejemplifica lo que ocurriría si el empadre se realizara en los
meses previos a la época de lluvias. En este caso, las hembras tendrán pobre con-
dición corporal, ya que los nacimientos ocurrieron en el periodo de secas (febrero,
marzo y abril). Contrastando, los destetes ocurrirán al final de las lluvias, cuando el
pasto es abundante y los becerros (as) sufrirán menos el estrés del destete.
El programa de la figura 15.5 tiene agregado un plan de IA al inicio del
ciclo reproductivo. La presentación del estro puede ser controlado farmacológi-
camente, aumentando el número de calores y, por ende, las oportunidades de
que la hembra quede gestante durante la época de empadre. Por este sistema
también se asegura un mejor progreso genético, pues va a dejar a las hembras
gestantes de IA, temprano en la época de empadres, esperando que las hem-
bras paran temprano cada año. Un detalle interesante de comprender es que
realizar un programa de empadre en becerras, antes del programa en las vacas,
asegura que las becerras parirán temprano en la época de nacimientos. Así, dará
más tiempo para que queden gestantes en su siguiente periodo, que es la etapa
reproductiva en la que la hembra tiene mayor dificultad para quedar gestante.
La figura 15.6 pretende ilustrar lo que pasaría si la etapa de empadres o
IA se realiza en dos épocas distintas del año. En este caso el programa repro-
ductivo se establece en la época de otoño (E2), cuando por lo general existen
buenos pastos por la lluvia; entonces las hembras presentan estro adecuada-
mente y la fertilidad debe de ser buena. Sin embargo, los nacimientos (N2)
ocurrirán en el verano y, sobre todo, el último tercio de la gestación, que es
cuando el feto demanda mayor energía de la madre, ocurrirá en la época de
secas. En algunas localidades, la época de lluvias es muy intensa en el verano
y ocasiona dificultades en la supervisión de los partos. Por último, los deste-
tes ocurrirán en el invierno, en épocas donde en algunos lugares hay frentes
fríos del Norte que originan cambios drásticos en la temperatura ambiente y
la precipitación pluvial. En muchas ocasiones este efecto adverso causa gran
estrés en el ganado y, como consecuencia, una pobre conversión alimenti-
cia. Problemas similares se tendrán en el E1 y N1, ilustrando la necesidad de
que el técnico esté consciente de estas limitantes y planee adecuadamente
cómo prevenirlas.

234
Carlos S. Galina Hidalgo p Reproducción Bovina
Figura 15.3. Periodos de empadre, destete y nacimientos en ganado de
carne en otoño.

Figura 15.4. Periodos de empadre, destete y nacimientos en ganado de

carne en verano.

235
C a p í t u lo XV p Programas prácticos de manejo reproductivo en ganaderías de carne
 Figura 15.5. Programa reproductivo combinando inseminación artificial y monta
natural en ganado de carne.

Figura 15.6. Programa de empadre bianual en ganado de carne.

236
Carlos S. Galina Hidalgo p Reproducción Bovina
 Autoevaluación

1. Un ganadero le solicita un programa reproductivo para novillas de reem-

plazo. Escriba el programa en un esquema de flujo.

2. ¿Cuáles son los factores que determinan la edad a la que se presenta la

pubertad en la hembra?

3. Anote los factores que afectan el inicio de la actividad ovárica posparto.

4. Diseñe un programa de manejo de la cría para acortar el periodo acíclico

en la vaca.

5. Diseñe un tratamiento hormonal y de manejo en la vaca para acortar el

intervalo entre partos en sistemas de cría.

6. Explique detalladamente cómo influye la condición corporal en la eficien-

cia reproductiva del ganado bovino en sistemas de cría.

7. ¿Por qué los folículos no terminan su maduración en las vacas en anestro?

8. En condiciones prácticas, ¿cómo determina la proporción de vacas que

están ciclando?

9. ¿Cómo se calcula la fertilidad anual y cuál es la meta?

10. Diseñe un programa de inseminación artificial para novillas.

237
C a p í t u lo XV p Programas prácticos de manejo reproductivo en ganaderías de carne
 Literatura Recomendada

Q Bó GA, Baruselli PS, Martínez MF. Pattern and manipulation of follicular devel-
opment in Bos indicus cattle. Animal Reproduction Science. 2003; (78):307–326.
Q Diskin MG, Mackey DR, Roche JF, Sreenan JM. Effects of nutrition and meta-
bolic status on circulating hormones and ovarian follicle development in cat-
tle. Animal Reproduction Science. 2003; (78): 345-370.
Q Galina CS, Arthur GH. Review of cattle reproduction in the tropics. Part I. Puberty
and age at first calving. Animal Breeding Abstracts. 1989; (57):583-590.
Q Galina CS, Arthur GH. Review of cattle reproduction in the tropics. Part 3.
Puerperium. Animal Breeding Abstracts. 1989;(57):899‑910.
Q Galina CS, Arthur GH. Review on cattle reproduction in the tropics. Part 4.
Oestrus cycles. Animal Breeding Abstracts. 1990;(58):697–707.
Q Jolly PD, McDougall S, Fitzpatrick LA, Macmillan KL, Entwistle KW. Physiological
effects of undernutrition on postpartum anoestrus in cows. Journal of
Reproduction and Fertility. 1995; suplemento (49):477-492.
Q Orihuela A. Some factors affecting the behavioural manifestation of oestrus in
cattle: a review. Applied Animal Behaviour Science. 2000; (70):1-16
Q Yavas Y, Walton JS. Postpartum acyclicity in suckled beef cows: a review.
Theriogenology. 2000;(54):25-55.
Q Wiltbank MC, Gumen A, Sartori R. Physiological classification of anovulatory
conditions in cattle. Theriogenology. 2002;(57):21-52.

238
Carlos S. Galina Hidalgo p Reproducción Bovina
 XVI
Manejo hormonal de
la reproducción bovina
Luis Alberto Zarco Quintero
Joel Hernández Cerón

Objetivo general
El alumno:
S Conocerá las hormonas y el uso apropiado en el manejo de la
reproducción.

Objetivos específicos
Al finalizar el capítulo, el alumno será capaz de:
S Conocer las diferentes hormonas y sus presentaciones disponibles
para el manejo de la reproducción.
S Analizar los usos específicos de las hormonas en la reproducción.
Introducción

E
l conocimiento que en las últimas décadas se ha adquirido sobre la estruc-
tura y función de las hormonas de la reproducción ha permitido desarrollar
tratamientos efectivos para el manejo y algunos trastornos reproductivos.
Sin embargo, en ocasiones se ha abusado de ellas por desconocimiento de to-
das las acciones hormonales, sus límites, sus interrelaciones o los efectos inde-
seables. Este abuso, en algunos casos, sólo implica un gasto en vano; en otros,
incluso llega a afectar los procesos reproductivos. En el presente capítulo se tra-
tan los principales usos y errores en el manejo de las hormonas reproductivas.

Tratamientos para inducir actividad ovárica en vacas en

anestro
En la reproducción del ganado bovino, uno de los objetivos, tanto en sistemas
de producción de carne como de leche, es promover el rápido inicio de la
actividad ovárica después del parto. Generalmente 15 a 20% de las vacas le-
cheras están en anestro después del día 60 posparto. En estos casos, un trata-
miento común es administrar GnRH cuando a la palpación rectal se encuentra
un folículo grande, con lo cual se pretende hacer ovular al folículo, y siete días
después, inyectar PGF2α para provocar la regresión lútea. Otras combinacio-
nes consisten en la administración de GnRH y en la inserción de un implante
de norgestomet o de un dispositivo liberador de progesterona, y, al retirar
el progestágeno, inyectar PGF2α. El progestágeno simula la presencia de un
cuerpo lúteo y cuando se retira, la vaca presenta el proestro y el subsiguiente
estro. No obstante el uso tan difundido de los tratamientos mencionados, no

241
C a p í t u lo XVI p Manejo hormonal de la reproducción bovina
 funcionan en todos los casos. Un requisito para su éxito es que las vacas estén
en buena condición corporal o que estén ganándola. Debido a que en los tra-
bajos de campo no se tiene un grupo testigo para comparar los resultados, no
se ha podido establecer si la actividad ovárica es inducida por el tratamiento
hormonal o por el estado metabólico favorable de la vaca o la combinación
de estos dos factores. Aunque los tratamientos hormonales pueden ayudar
en algunos casos, no se debe olvidar que las causas del anestro no se arreglan
con la administración de hormonas, pues la vaca no cicla porque toda la in-
formación que recibe el cerebro del medio externo e interno le indica que no
le conviene hacerlo. Se puede “engañar” al hipotálamo con hormonas, pero
sólo de manera temporal, finalmente, se reactivan los “candados” y la vaca cae
en anestro.
En los sistemas de producción de carne y doble propósito, se necesitan
más de 100 días después del parto para que algunas vacas comiencen a ciclar.
En esta clase de ganado el amamantamiento inhibe la secreción de GnRH y, en
consecuencia, de LH. El efecto inhibidor del amamantamiento se debilita con-
forme transcurren los días posparto, hasta que la secreción de LH es suficiente
para estimular la maduración final de un folículo y la ovulación. En la práctica
se utilizan algunos tratamientos hormonales para inducir la ciclicidad, que se
basan en progestágenos (implantes de norgestomet, dispositivos liberadores
de progesterona y MGA) y gonadotropina coriónica equina (eCG). Lo que se
pretende con estos tratamientos es simular la presencia de un cuerpo lúteo
con el progestágeno y estimular el desarrollo folicular con la eCG. Para que este
tratamiento tenga éxito se debe administrar a vacas de más de 60 días posparto
(el efecto inhibitorio del amamantamiento es más débil), se debe practicar un
destete temporal de 48 a 72 h y la vaca debe tener buena condición corporal.
Si todo esto coincide, el tratamiento provoca que una alta proporción de las va-
cas muestre un estro fértil. Es muy importante reiterar que ningún tratamiento
hormonal puede resolver el problema del anestro mientras no se solucione la
causa primaria, es decir, la malnutrición.
Además de los productos hormonales descritos arriba, existen otros en el
mercado, como los extractos de ovarios y de pituitaria anterior, cuya naturaleza
imposibilita predecir el resultado, pues contienen todas las hormonas respecti-
vas de cada glándula. No existen estudios formales publicados, y la información
que se maneja se limita sólo a información anecdótica.

242
Luis Alberto Zarco Quintero y Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
Hormonas para la sincronización del estro
La PGF2α destruye el cuerpo lúteo en 24-32 h y el estro se presenta en 48-120 h.
Un error frecuente en el uso de esta hormona es cuando se utiliza en vacas que
no tienen cuerpo lúteo funcional, obviamente estas vacas nunca responden. En
la práctica se llegan a utilizar dosis reducidas de PGF2α, para ahorrar; sin embar-
go, la respuesta es variable. Dado que el amplio intervalo en la presentación del
estro (48-120 h) obedece a la diferencia que hay en la población folicular entre
las vacas, se cuenta con protocolos para homogeneizar la población folicular
(sincronización de las oleadas foliculares) y así estrechar dicho intervalo.
Los progestágenos en forma de implantes, dispositivos intravaginales o
por vía oral, inhiben la ovulación y al retirarlos las vacas presentan el estro de
manera sincronizada. Estos tratamientos son altamente eficientes, sólo se debe
considerar que la combinación con estrógenos, los cuales se aplican cuando
se pone el implante, puede ocasionar casos de estros anovulatorios en vacas
anéstricas o asincronías de los fenómenos periovulatorios en hembras que es-
tén ciclando. Una opción para evitar este efecto consiste en no aplicar los es-
trógenos y administrar una dosis de PGF2α al retirar el implante, para provocar
la luteólisis.

Tratamientos hormonales para problemas reproductivos

Los quistes ováricos son un padecimiento frecuente de las vacas lecheras, sobre
todo en vacas que están en sistemas intensivos de producción, y más aún si
las vacas son altas productoras. En este último caso, se cree que está asociado
con alteraciones en la secreción de LH. Son dos los tipos de quistes que se pre-
sentan: foliculares y luteinizados. Los tratamientos para los quistes foliculares
consisten en la administración de GnRH o gonadotropina coriónica humana
(hCG). Un tratamiento práctico consiste en administrar GnRH o hCG más PGF2α
7 días después. La GnRH o la hCG provocan la ovulación con la formación de
un cuerpo lúteo o la luteinización del quiste; después, la PGF2α ocasiona la re-
gresión lútea.
Para los quistes luteinizados está indicada la PGF2α, la cual destruye el teji-
do lúteo. Debido a la relativa dificultad del diagnóstico diferencial entre quistes
foliculares y luteinizados, un tratamiento eficaz para ambos casos es el ya seña-
lado para los quistes foliculares.

243
C a p í t u lo XVI p Manejo hormonal de la reproducción bovina
 La piómetra es otra enfermedad que se resuelve hormonalmente. Esta
afección se desarrolla por la formación de un cuerpo lúteo cuando el útero está
infectado. En estas circunstancias, el endometrio es incapaz de secretar PGF2α,
lo que ocasiona que el cuerpo lúteo continúe funcionando y provoque anestro.
El tratamiento indicado consiste en administrar una dosis luteolítica de PGF2α.
En la práctica, dos inyecciones con 14 días de por medio, integran rápidamente
a las vacas con piómetra al programa reproductivo.
La PGF2α también se puede utilizar para el tratamiento de las metritis pos-
parto, siempre y cuando haya un cuerpo lúteo. En estos casos la PGF2α provoca
luteólisis y la presentación del estro; así, el descenso de las concentraciones de
progesterona y el incremento de los estrógenos favorece la recuperación del
útero.
Los estrógenos se han utilizado durante mucho tiempo para vacas con
metritis, las cuales se caracterizan por la acumulación de secreciones en el úte-
ro, sin embargo, su uso debe limitarse, ya que también puede ocasionar que las
infecciones asciendan a los oviductos y provoquen adherencias y salpingitis.

Tratamientos para mejorar la fertilidad

Progesterona
Existe evidencia de que las vacas infértiles tienen una función lútea anormal, lo
cual se refleja en concentraciones subnormales de progesterona. El tratamiento
lógico consiste en administrar progesterona; sin embargo, cuando se ha suple-
mentado directamente con progesterona y cuando se ha promovido el mejo-
ramiento de la función lútea con GnRH o hCG, los resultados han sido variables.

GnRH o hCG al momento de la inseminación

Son muy populares los tratamientos con GnRH o hCG al momento de insemi-
nar. Esta forma de enfrentar la infertilidad se fundamenta en el concepto de que
estas hormonas sincronizan la ovulación con el momento de la inseminación,
previenen problemas de ovulación retardada y mejoran el desarrollo del cuer-
po lúteo. Hay tantos estudios, como variabilidad de los resultados en ellos; el
análisis de los resultados de 40 estudios publicados en 27 artículos, indica que
el tratamiento aumentó la probabilidad de gestación en los animales tratados,
en particular en los repetidores; sin embargo, en experiencias de nuestro grupo
de investigación, no se ha observado mejoría en la fertilidad.

244
Luis Alberto Zarco Quintero y Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
GnRH o hCG en el día 5 o 6
El tratamiento con GnRH o hCG en los días 5 y 7 ha demostrado efectividad
para desarrollar un cuerpo lúteo accesorio e incrementar los niveles de proges-
terona; sin embargo, los resultados de fertilidad son inconstantes. En algunos
estudios en que se ha administrado hCG el día 5 posinseminación, se ha incre-
mentado significativamente el porcentaje de concepción en vacas repetidoras
y en aquellas con baja condición corporal.

GnRH o hCG en los días 12 a 14 posinseminación

Para que ocurra la gestación debe haber un diálogo estrecho entre el embrión
en desarrollo y el ambiente materno. De esta forma el embrión establece los
mecanismos que evitan la regresión del cuerpo lúteo los días 16-18 posinsemi-
nación, lo cual consigue secretando interferón tau, lo que bloquea la síntesis de
PGF2α. Se ha propuesto que uno de los factores que contribuye a la falla en la
concepción es la incapacidad del embrión para evitar la regresión del cuerpo
lúteo. Así, la inhibición de la cascada de la secreción de la PGF2α podría mejorar
los porcentajes de concepción, ya que al embrión se le daría más tiempo para
alcanzar un estado óptimo de desarrollo, que le permita establecer eficiente-
mente el mecanismo de reconocimiento materno de la gestación. Este es el
principio de los tratamientos con GnRH o hCG durante los días 12-14 posinse-
minación, con los cuales se intenta disminuir los niveles de estradiol circulante
mediante la ovulación, luteinización o atresia de los folículos. En la práctica, se
han evaluado tratamientos con GnRH o hCG los días 12-14; sin embargo, los
resultados en fertilidad también son muy variables.

Hormona del crecimiento bovina (bST)

En el ganado lechero es común el uso de la bST para incrementar la producción
de leche. La utilización de esta hormona en forma periódica aumenta 10 a 20%
la producción láctea.
Algunos de los efectos de la bST en la producción de leche obedecen a
la acción de esta hormona; sin embargo, el mayor efecto es provocado por el
factor de crecimiento parecido a la insulina tipo I (IGF-I), el cual se incrementa
en respuesta al tratamiento con bST.
La bST y el IGF-I también desempeñan funciones importantes en el con-
trol de la reproducción. Las dos hormonas participan en la regulación del desa-

245
C a p í t u lo XVI p Manejo hormonal de la reproducción bovina
 rrollo folicular, en la función del cuerpo lúteo y, especialmente, en las primeras
etapas del desarrollo embrionario. Estudios in vitro e in vivo muestran efectos
favorables del IGF-I en el desarrollo embrionario. El IGF-I evita el efecto negati-
vo de algunas sustancias, presentes en el medio uterino, tóxicas para los em-
briones. Nuestro grupo de investigación propuso, por primera vez, el uso de la
bST para aumentar la fertilidad en vacas repetidoras. Los primeros resultados
de estos estudios demostraron que la aplicación de 500 mg de bST el día de la
inseminación y una segunda dosis 10 días después incrementa el porcentaje
de concepción en las vacas repetidoras. En un estudio posterior, en el cual se
administró una sola inyección de bST al momento de la inseminación, también
se observó un aumento de la fertilidad (cuadro 16.1). En un trabajo paralelo,
la misma inyección de bST el día de la inseminación redujo la proporción de
embriones con anormalidades del desarrollo. Estos experimentos proponen
que la administración de bST el día del servicio aumenta el porcentaje de con-
cepción, al mejorar el desarrollo embrionario temprano. Cabe señalar que los
experimentos referidos se hicieron con vacas que no estaban en programas de
bST y sólo recibieron la inyección de la hormona en los días indicados. Estos
resultados permiten recomendar el uso de una inyección de 500 mg de bST al
momento del servicio, para mejorar la fertilidad en las vacas repetidoras.

Cuadro 16.1
Efecto de la aplicación de 500 mg de bST el día del estro en el porcentaje de
concepción de vacas Holstein de más de tres servicios (repetidoras)

Porcentaje de
Estudios Grupos n
concepción

Morales Roura et al, bST 201 35.8a

(2001) Testigo 309 25.2b

bST 175 46a

Mendoza (2000)
Testigo 141 35b

Para un mismo estudio, diferente literal indica diferencia estadística (P <0.05)

246
Luis Alberto Zarco Quintero y Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 Autoevaluación

1. ¿Cuáles son los mecanismos de acción de los tratamientos con GnRH en

los días 5 y 14 posinseminación orientados a mejorar la fertilidad?

2. La bST tiene un efecto en la fertilidad en las vacas repetidoras, ¿cuál es el

mecanismo de acción propuesto de este tratamiento?

3. ¿Cuáles son los efectos secundarios del tratamiento con estrógenos en

vacas con infecciones uterinas?

4. ¿Cuál es el fundamento del tratamiento con GnRH al momento de la inse-

minación artificial?

5. ¿Qué efecto endocrino tiene la inyección de GnRH durante el diestro?

6. ¿Qué efecto tiene la inyección de hCG en los folículos ováricos?

7. ¿Qué tratamiento recomienda para los quistes foliculares?

8. Describa un tratamiento para inducir actividad ovárica en vacas producto-

ras de carne en anestro posparto.

9. ¿Cuál es el mecanismo de acción del tratamiento con la GnRH en vacas

con quistes foliculares?

10. ¿Cuál es el tratamiento para vacas con quistes luteinizados?

11. Describa un tratamiento hormonal para inducir actividad ovárica en vacas

lecheras en anestro.

12. Mencione tres opciones para sincronizar una onda folicular.

13. ¿Qué hormonas puede tener un extracto ovárico y qué efecto espera en
las vacas tratadas?

247
C a p í t u lo XVI p Manejo hormonal de la reproducción bovina
 14. ¿Qué hormonas puede tener un extracto de la hipófisis anterior y qué
efecto espera en las vacas tratadas?

15. ¿Por qué la inyección de una dosis luteolítica de PGF2α en los días 3 a 5 del
ciclo no provocan regresión lútea?

248
Luis Alberto Zarco Quintero y Joel Hernández Cerón p Reproducción Bovina
 Literatura Recomendada

Q Galina CS y Valencia MJ, editores. Reproducción de los animales domésticos. 2a

ed. México (DF): Limusa; 2005.
Q Mendoza MG, Hernández-Cerón J, Morales S, Gutiérrez CG. A single dose of
recombinant bovine somatotrophin improves fertility in dairy cattle. Society
for the study of fertility. Edinburgh, UK. 2000.
Q Morales Roura JS, Zarco L, Hernández-Cerón J, Rodríguez G. Effect of short-term
treatment with bovine Somatotropin at estrus on conception rate and luteal
function of repeat-breeding dairy cows. Theriogenology 2001; 55:1831-1841.
Q Senger PL. Pathways to pregnancy and parturition. 2a ed. Ephrata (PA): Current
Conceptions; 2003.
Q Youngquist R, editor. Current therapy in large animal theriogenology. Filadelfia
(Pensilvania): WB Saunders; 1997.

249
C a p í t u lo XVI p Manejo hormonal de la reproducción bovina
 XVII
Transferencia de embriones
Javier Valencia Méndez

Objetivo general
El alumno:
S Conocerá las técnicas de superovulación, colección, evaluación, con-
gelación y transferencia de embriones.

Objetivos específicos
Al finalizar el capítulo, el alumno será capaz de:
S Valorar los beneficios del empleo de transferencia de embriones.
S Mencionar las hormonas que se emplean para lograr superovulación.
S Explicar la importancia de la sincronización de estros entre dos o
más receptoras.
S Seleccionar el medio adecuado para la conservación de embriones.
S Valorar la viabilidad de embriones transferibles.
S Conocer el proceso de congelación y descongelación de embriones.
Introducción

E
n este capítulo se describen las diferentes partes de la técnica de transfe-
rencia de embriones para su aplicación práctica.
La transferencia consiste en introducir un embrión en etapa de pre-
implantación en el útero de la hembra, denominada receptora, la cual se encar-
gará de gestarlo y llevarlo a término. El embrión transferido puede ser fresco,
congelado o producto de alguna otra tecnología (fertilización in vitro, sexado,
clonación, transgénesis).

Usos y ventajas
Mejoramiento genético
Existen esquemas de mejoramiento genético conocidos como MOET (mul-
tiple ovulation and embryo transfer) destinados a aplicar la transferencia de
embriones y tecnologías relacionadas, para alcanzar el mayor avance gené-
tico posible. En general, estos esquemas parten de uno o varios núcleos de
animales constituidos por vacas, vaquillas, toros jóvenes y en algunos casos
receptoras adicionales. El mejoramiento genético resultante es diseminado
al resto de la población general a través de inseminación artificial o por otros
métodos. Su principal objetivo es la producción de los toros jóvenes para la
inseminación artificial.
El principio de los programas MOET consiste en seleccionar las mejores
hembras y someterlas a la producción de embriones, para lo cual se superovu-
lan y son inseminadas con los mejores toros de la raza. La selección se basa en
la producción láctea individual y análisis de su pedigrí (comportamiento de sus

253
C a p í t u lo XVII p Transferencia de embriones
 parientes, particularmente hermanas completas y medias hermanas). La proge-
nie resultante se compara entre sí en cuanto a producción láctea, composición
de la leche, consumo alimenticio, velocidad de ordeño y pruebas de tipo.

Acortamiento del espacio generacional

Las vaquillas obtenidas de transferencia embrionaria pueden someterse a la
producción de embriones a una edad temprana, lo que significa una dismi-
nución considerable del periodo intergeneracional, y el consecuente acelera-
miento del avance genético.

Pruebas de progenie
Q Normalmente las pruebas de progenie tienen una duración de seis a siete
años. Con la transferencia de embriones ese periodo se puede reducir a
tres años y medio, ya que bajo un programa MOET en este tiempo se pue-
de disponer de la información productiva de las hermanas completas y
medias hermanas de un torete seleccionado como reproductor.
Q Esta ventaja es particularmente importante en países subdesarrollados en
los que es difícil establecer dichas pruebas.

Diseminación, comercialización y conservación de germoplasma

A pesar de las limitantes de carácter sanitario, la congelación de embriones ha
permitido el intercambio mundial de germoplasma. De esta forma se evita la
necesidad de importar animales vivos.
También posibilita la formación de bancos de germoplasma y la con-
servación de núcleos de animales de interés zootécnico, como es el caso de
animales criollos.

Cambio de raza
Una gran ventaja de la transferencia de embriones es la posibilidad de realizar el
cambio de raza, de animales nativos a una raza pura, es decir, permite introducir
una raza o línea nueva.

Utilización del potencial productivo de la hembra

Una hembra bovina tiene al nacimiento aproximadamente 150 mil ovocitos en
sus ovarios, de los cuales solamente una pequeña proporción serán ovulados
y fertilizados, y una cantidad más pequeña llegará a transformarse en crías na-

254
Javier Valencia Méndez p Reproducción Bovina
cidas vivas. La superovulación permite aumentar significativamente el número
de ovocitos fertilizados y, por lo tanto, el de embriones, y como consecuencia el
de crías nacidas por hembra.

Obtención de embriones de animales infértiles

Bajo ciertas condiciones se pueden obtener embriones de hembras que por
alguna razón no son capaces de llevar a término una gestación.

Reproducción de animales en peligro de extinción

La transferencia se puede usar para salvar animales en peligro de extinción,
siempre y cuando se cuente con receptoras de una especie afín, que sea co-
mún y que comparta el mismo tipo de placentación y duración de la gestación.
En la actualidad la técnica se ha ensayado en diversas especies silvestres.

Selección de donadoras y receptoras

Las donadoras y receptoras deberán estar libres de enfermedades y alteracio-
nes del aparato genital, ciclando normalmente (haber presentado dos ciclos
estrales normales) y en buen estado corporal. Si se trata de bovinos lecheros
deberán tener más de 60 días posparto.

Superovulación
La superovulación, o hiperovulación, consiste en inducir el crecimiento extra
de folículos mediante la aplicación de gonadotropinas. Este tipo de hormonas
permite rescatar de la atresia a un determinado número de folículos de manera
que éstos puedan seguir su crecimiento y llegar a la ovulación.

Hormonas utilizadas para la superovulación

Las gonadotropinas más utilizadas en la superovulación son la FSH, la eCG
(PMSG) y la gonadotropina de la mujer menopáusica (hMG). También se han
empleado en forma experimental extractos hipofisarios de equino.

Hormona foliculoestimulante (FSH)

Esta hormona ha sido una de las más ensayadas para superovular y con la que
se obtienen mejores resultados. En general se trata de extractos hipofisarios de
ovino o suino parcialmente purificados. La FSH tiene una actividad biológica
corta en el torrente circulatorio, no mayor de 3 horas, por lo que para que ejerza

255
C a p í t u lo XVII p Transferencia de embriones
 efecto se tiene que aplicar cada 12 horas durante cuatro o cinco días (cuadro
17.1). La FSH-P, por ser un extracto hipofisario tiene cierto grado de contamina-
ción con LH, que varía en cada lote; sin embargo, algunos estudios han demos-
trado que la mayor o menor contaminación con LH no afecta la superovulación.
El Foltropín es un producto más purificado y tiene una proporción de LH/FSH
de 1:5, relación que ha demostrado su eficacia. La FSH producida por ingeniería
genética invariablemente está exenta de contaminación con LH.

Cuadro 17.1
Protocolo de superovulación y preparación de receptoras bovinas

Gonadotropina cariónica equina (eCG)

Esta hormona, antes conocida como PMSG, también ha sido ampliamente in-
vestigada para la superovulación. Se caracteriza por su larga actividad biológica
(su contenido de ácido siálico ocasiona que se metabolice lentamente), razón
por la cual se aplica una sola vez. La hormona tiene la desventaja de que des-
pués de haber provocado la superovulación sigue promoviendo el desarrollo
de folículos, lo que causa una elevación exagerada de estrógenos que afecta la
colección y calidad de los embriones. Para evitar este problema se han desarro-
llado anticuerpos contra la eCG (anti-eCG), los cuales se aplican en el momento
en que la hembra entra en celo y bloquean la acción de la hormona.

256
Javier Valencia Méndez p Reproducción Bovina
 La respuesta a la superovulación tiene gran variabilidad, pues depende de
muchos factores. Algunos de ellos pueden controlarse parcialmente (raza, esta-
do nutricional, época del año, producción láctea, edad, número de parto, hor-
mona, dosis y régimen superovulatorio, día del ciclo, superovulaciones previas),
mientras que otros, como el factor individual, apenas empiezan a conocerse.
Cuando el tratamiento superovulatorio se inicia en presencia de un folícu-
lo dominante (FD) se reduce la respuesta, por ello ha sido necesario empezarlo
hasta los 8-10 días del ciclo estral, una vez que el FD ha sufrido atresia y se ha ini-
ciado la segunda oleada folicular. Con el propósito de acelerar el proceso, se ha
experimentado mediante la aspiración del FD (conjuntamente con los folículos
mayores de 5 mm) o la aplicación de benzoato de estradiol más progesterona.
Como resultado de estos estudios, se espera que pronto mejore el protocolo
de superovulación.

Detección de estros
En un programa de transferencia de embriones, la detección de estros es uno
de los aspectos más importantes. Al empezar el programa podría ser suficiente
con observar calores tres o cuatro veces al día; sin embargo, al finalizar la supe-
rovulación, se debe realizar las 24 horas del día, tanto para inseminar a tiempo a
las donadoras como para poder seleccionar a las receptoras que entren en calor
en forma más sincronizada con las donadoras.
Sincronización del estro entre donadoras y receptoras
Para lograr altos índices de preñez en la transferencia de embriones, el inicio del
estro de la donadora y de la receptora deben estar perfectamente sincroniza-
dos; cuando la diferencia en la presentación del estro es mayor de 24 horas, la
fertilidad desciende. En un estudio basado en más de 13 000 transferencias, se
determinó que la fertilidad era ligeramente mayor cuando la receptora entraba
en calor un poco antes que la donadora.

Inseminación de las donadoras superovuladas

La recomendación más común es inseminar a las hembras donadoras 12 horas
después del inicio del celo y reinseminar 12 horas más tarde. Esto se debe a que
en la hembra superovulada, las primeras ovulaciones ocurren más temprano
que en la no superovulada y se requiere de la presencia de semen viable duran-
te el periodo en el que ovulan el resto de los folículos. El lapso entre la primera
y la última ovulación, generalmente, es de 12 horas.

257
C a p í t u lo XVII p Transferencia de embriones
 En algunos protocolos se han usado dos dosis de semen en la primera
o segunda inseminación con el objeto de tratar de aumentar la fertilización
de los ovocitos, aunque frecuentemente el precio de las dosis de semen es
la limitante.
En hembras no superovuladas e inseminadas con semen congelado, el
porcentaje de fertilización es de 85 a 95%, mientras que en hembras supero-
vuladas es de sólo 60 a 80%, aun cuando hayan recibido más de una insemi-
nación. La variación en el porcentaje de óvulos no fertilizados obtenidos de
hembras superovuladas es muy grande, llegando a ser de 0 a 100%. La probable
explicación de esta variación tan amplia radica en la alteración del transporte
espermático que sufren los animales sometidos a superovulación, por lo que
existen pocos espermatozoides en el sitio de la fertilización.

Embriones
Medio para embriones
El medio más usado para la colección, búsqueda, mantenimiento y congelación
de embriones es el PBS (phosphate-buffered saline) o dulbecco (cuadro 17.2).

Cuadro 17.2
Medio PBS para embriones

Fórmula para preparar 1 litro 10 litros

NaCl 8.0 g 80 g
KCL 0.2 g 2g
Na 2HPO4 1.15 g 11.5 g
KH2PO4 0.2 g 2 g
a)
Glucosa 1.0 g 10 g
Sulfato de estreptomicina 0.05 g 0.5 g
Piruvato de sodio 0.036 g 0.36 g
Penicilina G sódica 100.00 UI 1 millón UI
CaCl2 (2H2O) 0.132 g 1.32 g
b)
MgSO4 (7H2O) 0.121 g 1.21 g

258
Javier Valencia Méndez p Reproducción Bovina
Indicaciones para la preparación de los medios:
Q Mezclar los ingredientes de (a) en 80% del agua bidestilada y desionizada
Q Mezclar los ingredientes de (b) en 20% del agua bidestilada y desionizada
Q Una vez que los ingredientes de (a) y (b) se hayan disuelto totalmente
en forma separada, se añade la solución de (b) en la solución (a) len-
tamente, hasta completar 1 o 10 litros, según el caso; de otra manera
ocurrirá la precipitación del calcio, el medio se volverá turbio y tendrá
que desecharse.
Q Después de haber mezclado la solución (a) en (b), al medio resultante se
le añade 1% de suero fetal bovino inactivado o 0.4% de albúmina sérica
bovina (BSA) para la colección de embriones, y 10% de suero fetal o 0.4%
de BSA para el medio de evaluación y mantenimiento. Algunos medios
comerciales contienen alcohol polivinílico en lugar de proteínas. Al medio
se le puede agregar rojo fenol, que es un indicador de pH.
El pH del PBS deberá ser de 7.2. La adición de suero fetal o albúmina acidi-
fica el medio, por lo que es posible volver a ajustar el pH.

Colección embrionaria (lavado o flushing)

Consiste en lavar varias veces el cuerno uterino con el medio. Esto se consigue
introduciendo el catéter de Foley a través del cérvix hasta la curvatura mayor del
cuerno, lugar donde se fija inflando el globo del catéter, el cual se une a la man-
guera que se bifurca. Por un lado de la bifurcación entra el medio al útero. Cada vez
que se llena el útero se da un masaje. Posteriormente se extrae el medio, el cual sale
hacia el filtro colector de embriones. Una vez lavado un cuerno, se saca el catéter y
se repite la operación en el cuerno opuesto. Por palpación de los ovarios se cuenta
el número de cuerpos lúteos. El promedio de embriones transferibles obtenido por
donadora varía de cuatro a cinco. Después de la colección embrionaria las donado-
ras reciben una inyección de prostaglandinas, con el objeto de inducir la regresión
de los cuerpos lúteos, evitar una posible gestación, incluso múltiple, y acortar el
periodo entre colecciones.

Evaluación embrionaria
Los embriones se clasifican de acuerdo con dos criterios: grado de desarrollo
(cuadro 17.3) y calidad (cuadro 17.4).

259
C a p í t u lo XVII p Transferencia de embriones
 Cuadro 17.3
Criterios de clasificación para embriones

Grado de desarrollo Clave Edad del embrión Núm. de células

Óvulo
2 a 16 blastómeros 2 2-4 días 2-16
Mórula temprana 3 5 días >16
Mórula compacta 4 6 días 32-64
Blastocisto temprano 5 7 días 160
Blastocisto maduro 6 7 días 180
Blastocisto expandido 7 8 días 200
Blastocisto en eclosión 8 9 días >200
Embrión eclosionado 9

Cuadro 17.4
Clasificación embrionaria de acuerdo con su morfología y calidad

Calidad
Clave Morfología
embrionaria

Excelente 1 Esférico, simétrico, células uniformes, buen color

Bueno 2 Imperfecciones ligeras, blastómeros extruidos, vesículas
Pobre o regular 3 Imperfecciones mayores, vesículas, células degeneradas
No transferible* 4 Alteraciones graves, signos de degeneración, vesículas

* Los embriones de la categoría 4 se consideran no transferibles por

la falta o retraso en el desarrollo.

La Sociedad Internacional de Transferencia de Embriones (IETS) ha desig-

nado un número progresivo para los diferentes estadios de desarrollo y para la
calidad del embrión, lo que facilita la evaluación e identificación de cada uno
de ellos (figura 17.1).

260
Javier Valencia Méndez p Reproducción Bovina
 Tomada de Killen & Moore., (1971).
Figura 17.1. Embrión de 4 células, con partículas anucleadas (1); embrión de 7
células, con partículas anucleadas (2); embrión de 4 células teñido con orceína (3).
Las flechas indican las partículas anucleadas.

Grado de desarrollo de los embriones

Q Mórula compacta. Debido a la compactación, las uniones de los blastó-
meros han formado una masa celular, de manera que ya no se aprecian
los blastómeros individuales. El embrión ocupa de 60 a 70% del espacio
perivitelino (figura 17.2 y 17.3).
Q Blastocisto temprano. En la masa celular aparece una pequeña cavidad
llena de líquido llamada blastocele. Aquí las células empiezan a diferenciar-
se. El embrión ocupa de 70 a 80% del espacio perivitelino (figura 17.2 ).
Q Blastocisto maduro. La diferenciación continúa y se observan las células
del tabique embrionario (o disco embrionario), que originan al embrión y
a las células del trofoblasto. El embrión tiene apariencia de anillo y ocupa
90% del espacio perivitelino (figura 17.2 ).
Q Blastocisto expandido. El diámetro del embrión aumenta 20 a 50% y la
zona pelúcida sufre un adelgazamiento. Estos embriones con frecuencia
se colapsan sin que se aprecie el blastocele, sin embargo, la zona pelúcida
permanece adelgazada (figura 17.4).

261
C a p í t u lo XVII p Transferencia de embriones
 Q Blastocisto en eclosión o eclosionado. Son esféricos, sin zona pelúcida,
con blastocele definido o colapsado (figura 17.4).
Cuando se encuentran blastocistos expandidos, en eclosión o zonas pelúci-
das vacías es necesario revisar cualquier masa celular para ver si es un embrión.
El grado de desarrollo se relaciona con el día en el que se realiza la colec-
ción embrionaria. Por ejemplo, si la colección se llevó a cabo el día 7, tomando
como día cero el día del primer servicio, se espera que los embriones hayan
alcanzado los estadios de mórula compacta o blastocisto. Si la colección se hizo
después del día 7, es probable que los embriones sean blastocistos avanzados.

Tomada de Lindner et al., 1983

Figura 17.2. Mórula temprana (a); mórula compacta (b); blastocisto temprano (c);
Blastocisto (c); blastocisto expandido (e) y blastocisto eclosionado (f ).

262
Javier Valencia Méndez p Reproducción Bovina
 Tomada de Lindner et al., 1983
Figura 17.3. Cuatro mórulas compactas de calidad: excelente (a); buena, se nota un
blastómero extruido y el contorno irregular (b); regular, con blastómeros extruidos y
algunas células degeneradas (c) y no transferible, numerosos blastómeros extruidos
y signos de degeneración celular, pero con una masa aparentemente viable (d).

Tomadas de Palma, 2001

Figura 17.4. a) Muestra un blastocisto en eclosión (izquierdo) y un blastocisto
expandido (derecho); b) un blastocisto eclosionado con su zona pelúcida vacía;
c) blastocisto eclosionado.

263
C a p í t u lo XVII p Transferencia de embriones
 Para la búsqueda de los embriones, el contenido del filtro se vacía en
una caja de Petri cuadriculada, se localizan con el microscopio estereoscópico
a 10 aumentos y se evalúan a 50-80 x. El tamaño del embrión varía entre 150
y 190 µm.
Cuando se colectan varias donadoras a la vez es importante identificar
cada caja de Petri y cada embrión a lo largo del proceso.

Lavado de los embriones

Después de haber sido evaluados los embriones, se procede a lavarlos, lo cual
consiste en 10 pases sucesivos en el medio de mantenimiento estéril, procu-
rando tomar a los embriones en la pipeta con la menor cantidad de medio de
un paso al siguiente y cambiando la pipeta en cada paso. Esto permite eliminar
posibles contaminantes (impurezas, células, sangre, bacterias o virus) y ofrece la
garantía de poder ofrecer un embrión sano. Algunos países exigen este tipo de
lavados para la importación de embriones, incluso hasta en medio que contie-
ne tripsina. Tanto para la transferencia como para la congelación, los embriones
se envasan en pajillas de 0.25 ml.

Congelación y descongelación de embriones usando glicerol

El embrión evaluado y lavado se pasa a una solución que contiene PBS + BSA +
10% de glicerol (1.4 M), donde deberá permanecer más de 20 min hasta iniciar
la congelación. Mientras tanto se localizan las pajillas de 0.25 ml, debidamente
rotuladas con todos los datos que especifica la IETS y se envasa cada embrión.
Con la ayuda de una jeringa acoplada a la pajilla se succionan tres o cuatro
columnas de medio separadas por burbujas de aire, de manera que el embrión
quede colocado en alguna de las columnas centrales (figura 17.5).
Inmediatamente después, la pajilla se coloca en la congeladora de em-
briones, a temperatura de –7 °C. Una vez transcurridos 2 min, se efectúa el see-
ding, que consiste en inducir la formación de cristales en el medio interior de la
pajilla. Esto se realiza fácilmente tocando la pajilla con una pinza enfriada (cuya
punta haya sido previamente sumergida en nitrógeno líquido) en una de las
columnas de medio cercana a la del embrión. Después del seeding, el embrión
permanece 10 min a –7 ºC. A partir de esta temperatura, el enfriamento se pro-
ducirá a un ritmo de 0.5 ºC/min hasta los –30 ºC. Al alcanzar esta temperatura,
se sumerge la pajilla o pajillas directamente en el nitrógeno líquido.

264
Javier Valencia Méndez p Reproducción Bovina
 Las pajillas se descongelan exponiéndolas al aire por 7 a 10 seg y después
en baño maría a 35 ºC por 20 segundos. La remoción del glicerol se realiza en 3
pasos, dejando al embrión 5 min en los siguientes medios:
1. PBS + suero fetal bovino (al 10%) + sacarosa (0.3 M) + glicerol (al 6%)
2. PBS + suero fetal bovino (al 10%) + sacarosa (0.3 M) + glicerol (al 3%)
3. PBS + suero fetal bovino (al 10%) + sacarosa (0.3 M)
4. PBS + suero fetal bovino (al 10%). Envasarlo en una pajilla y transferir.

Figura 17.5. Pajillas de cassou. se muestra una pajilla de cassou de 0.25 ml que
contiene cuatro columnas de medio separadas entre sí por una burbuja de aire (a).
el embrión puede ocupar la segunda (b) o la tercera columna de medio (c).

Congelación y descongelación de embriones usando

etilenglicol (EG)
La congelación de embriones con EG posibilita la transferencia rápida des-
pués de su descongelación, lo que evita el complicado y tardado proceso
de remoción del crioprotector. Los embriones se exponen a una solución de
EG al 1.5 M, a temperatura ambiente (25-30 °C) y se envasan en pajillas de

265
C a p í t u lo XVII p Transferencia de embriones
 0.25 ml, de la siguiente manera: primero se aspira una columna del medio de
transferencia, luego aire, una columna central del medio con EG y el embrión,
luego aire y una columna de medio de transferencia. Desde que los embrio-
nes entran en contacto con el EG hasta que se colocan a –7 °C no deben
pasar más de 10 minutos ya que el EG es tóxico; una vez a –7 °C, el tiempo
que transcurra ya no es tan importante. El protocolo de congelación es similar
cuando se usa glicerol.
La descongelación se realiza exponiendo la pajilla al aire durante 5 segun-
dos, y 15 segundos en baño María a 30 °C; se monta en la pipeta de transferen-
cia y se transfiere lo más rápido posible, de preferencia en menos de 5 minutos
(razón por la cual se requiere tener completamente lista la receptora).

Tipos de congeladoras
Q Manual o de campo. Consiste en un barril de acero donde se colocan las
pajillas que contienen los embriones. El barril se suspende en la boca de
un termo de nitrógeno líquido a una altura que proporcione el ritmo de
congelación deseado.
Q Vasos de Dewar de vidrio (sellados al vacío). Uno de ellos contiene las
pajillas sumergidas en alcohol (etanol), y se sumerge en otro de boca más
grande, que contiene nitrógeno líquido, hasta una altura previamente es-
tablecida (figuras 17.6 y 17.7).
También las hay totalmente automáticas y con programación de la congelación.

Figura 17.6. Congeladora de embriones (Vasos de Dewar).

266
Javier Valencia Méndez p Reproducción Bovina
 Figura 17.7. Congeladora de embriones (Vasos de Dewar).

Vitrificación
El procedimiento de congelación lenta de embriones tiene la desventaja
de que su duración es de aproximadamente dos horas, por lo que se han
desarrollado métodos más rápidos, como la vitrificación, con resultados
bastante promisorios.
La vitrificación consiste en deshidratar progresivamente las células del
embrión, evitando así la formación de cristales de hielo intracelurares, los cua-
les son letales.
En la vitrificación, los embriones se exponen a concentraciones muy ele-
vadas de crioprotectores, con el fin de aumentar la viscosidad de los medios
intra y extracelular, de manera que al pasar rápidamente de la fase líquida a la
de vitrificación, se forma un hielo amorfo sin la formación de cristales. La velo-
cidad de enfriamiento es extremadamente rápida, entre 1 000 a 2 000 °C/min,
lo que se consigue al sumergir la pajilla directamente en el nitrógeno líquido
(-196 °C).
Inicialmente la vitrificación se hizo utilizando como envase ampolletas,
posteriormente se hizo en pajillas y, por último, el método de pajilla abierta de
punta adelgazada (Open pull straws, OPS), que es con el que se obtienen los
mejores resultados. De hecho, se sabe que los factores más importantes para
una buena vitrificación son el mínimo de volumen o tamaño de la gota y el
máximo ritmo de congelamiento.

267
C a p í t u lo XVII p Transferencia de embriones
 Los crioprotectores más utilizados en la vitrificación han sido el glicerol,
el etilenglicol, el propilenglicol y el sulfóxido de dimetilo (DMSO), en diferentes
combinaciones y concentraciones, a veces suplementados con solutos no per-
meables, como la sacarosa (sucrose) y la trealosa.
El equilibrio difiere entre protocolos, tanto en el número de pasos en
los que se adicionan los diferentes medios (uno a tres) como en el tiempo de
exposición (5 a 10 min), mientras que la exposición a la solución vitrificante
generalmente requiere menos de un minuto. Todo el proceso mencionado an-
teriormente, junto con el tipo y concentración del crioprotector elegido, tiene
por objeto alcanzar la deshidratación intracelular óptima, evitando la formación
de cristales.

Descongelamiento (calentamiento)
Una vez descongelados (calentamiento), los criopreservadores deberán ser re-
movidos, ya que son embriotóxicos.
La sacarosa es un soluto no permeable que se añade para remover las altas
concentraciones del crioprotector usado para la vitrificación.
Al descongelar, con el uso de concentraciones descendentes de sacarosa
se intenta evitar cambios repentinos de osmolaridad que pudieran dañar al em-
brión. La tensión osmótica en el interior del embrión, inmediatamente después
de su calentamiento, es muy alta debido al elevado contenido de criopreserva-
dores y, por lo mismo, podría ocurrir la entrada rápida de agua, principal causa
de choque osmótico.

Preparación de receptoras sin detección de celo

La sincronización de las donadoras para la transferencia, sin necesidad de
detectar celo, se puede lograr mediante el tratamiento a base de GnRH-
prostaglandinas, conocido como Ovsynch + dispositivo vaginal liberador de
progestágeno. La transferencia se realiza 7 días después de la última aplicación
de GnRH (cuadro 17.5). Este tratamiento aumenta la proporción de hembras
transferidas/tratadas y de hembras preñadas/tratadas.

268
Javier Valencia Méndez p Reproducción Bovina
 Cuadro 17.5
Protocolo de preparación de hembras receptoras para la transferencia sin
deteccion de celo

Transferencia de embriones
Para la transferencia embrionaria se usa el método quirúrgico y el no quirúrgico.
Q Método no quirúrgico. Consiste en introducir el embrión, mediante la pi-
peta de transferencia, hasta la punta del cuerno ipsilateral, al ovario que
contiene el cuerpo lúteo. La pipeta se protege con una camisa sanitaria de
plástico para que penetre en el cérvix sin contaminarse. Esto se realiza bajo
anestesia epidural de la hembra receptora.
Q Método quirúrgico. A través de una incisión en el hueco del flanco, del
lado en el que haya ocurrido la ovulación, se llega a la cavidad abdominal,
se localiza y se extrae la punta del cuerno. Se perfora la pared uterina con
una aguja roma y con una pequeña pipeta o punta de embriones (catéter
Tomcat) se introduce el embrión al interior del útero. El método quirúrgico
proporciona porcentajes de gestación ligeramente superiores al no qui-
rúrgico, pero requiere mayor tiempo, inversión y equipo.

269
C a p í t u lo XVII p Transferencia de embriones
 Autoevaluación

1. Desarrolle un esquema completo de superovulación.

2. ¿Cuáles son los factores que determinan la respuesta superovulatoria?

3. ¿Qué características deben tener los medios de colección y mantenimien-

to de embriones?

4. Discuta la aplicación correcta de la transferencia de embriones para el me-

joramiento genético del ganado bovino.

5. Mencione las ventajas de congelar los embriones con etilenglicol.

270
Javier Valencia Méndez p Reproducción Bovina
 Literatura Recomendada

Q Armstrong DT. Recent advances in superovulation in cattle. Theriogenology.

1993; (39):7-24.
Q Betteridge KJ. Embryo transfer in farm animals. A review of techniques and
applications. Ontario: Department of Agricultural; 1977.
Q Bo GA, Baruselli PS, Moreno D, Cutaia L, Caccia M, Tribulo R, Tribulo H, Mapletoft
RJ. The control of folicular wave development for self-appointed embryo trans-
fer programs in cattle. Theriogenology 2002; (57):53-72.
Q Elsden RP, Seidel Jr GE. Manual of embryo transfer procedures. Fort Collins (CO):
Colorado State University; 1988.
Q Hasler JF. Current status and potential of embryo transfer and reproductive
technology in dairy cattle. J Dairy Sci. 1992; (75):2857-2879.
Q Lindner GM, Wrigth RW. Bovine embryo morphology and evaluation.
Theriogenology 1983; (20):407-416.
Q Seidel Jr GE, Elsden PR. Embryo transfer in dairy cattle. Wisconsin: Hoard &
Sons; 1989.

271
C a p í t u lo XVII p Transferencia de embriones
 CAPÍTULO XVIII
Avances biotecnológicos
aplicados a la reproducción bovina
Salvador Romo García

Objetivo general
El alumno:
S Comprenderá las más recientes técnicas reproductivas y la forma en
que contribuyen a mejorar la reproducción del ganado bovino.

Objetivos específicos
Al finalizar el capítulo, el alumno será capaz de:
S Describir las principales biotecnologías aplicadas a la reproduc-
ción bovina.
S Analizar la factibilidad de cada una de las biotecnologías para el me-
joramiento genético de los bovinos.
Introducción

R
ecientemente la biotecnología ha evolucionado tan aceleradamente que
se ha logrado el desarrollo o perfeccionamiento de una serie de técnicas
que contribuyen a aumentar la capacidad reproductiva y de mejoramien-
to genético del ganado bovino. Las principales biotecnologías reproductivas
que se utilizan son:
Q Ovulación múltiple (superovulación) y transferencia embrionaria
Q Congelación de embriones
Q Producción de gemelos
Q Producción de embriones in vitro
Q Sexado de espermatozoides
Q Sexado de embriones
Q Sexado de fetos
Q Multiplicación de embriones
a) Por medio de bisección o división
b) Por medio de clonación o transferencia nuclear
Q Transferencia de genes

En algunos países la mayoría de estas técnicas se llevan a cabo en forma comer-

cial, con excepción del sexado de espermatozoides, la clonación y la transferen-
cia de genes, que aún están en etapa experimental.
La importancia de estas biotecnologías estriba en la forma en que se
puedan complementar unas con otras y en la posibilidad de que sean usadas
comercialmente. Estas nuevas tecnologías, junto con la inseminación artificial

275
C a p í t u lo XVIII p Avances Biotecnológicos aplicados a la reproducción bovina
 (IA) y programas selectivos de cruzamientos, se pueden convertir en parte de
un sistema en gran escala para la producción y comercialización de animales
genéticamente superiores.
Muchos de estos adelantos tienen y tendrán un gran impacto en la pro-
ducción de ganado bovino en el mundo; por lo tanto, es importante que los
médicos veterinarios, los zootecnistas y los ganaderos conozcan los aspectos
más relevantes y prácticos de dichas técnicas.
El objetivo de este capítulo es la revisión de los últimos adelantos en biotec-
nología reproductiva que contribuyen al mejoramiento genético y al aumento de
la producción del ganado bovino. Se discutirán aspectos de importancia, como las
ventajas y desventajas, las aplicaciones prácticas y la eficiencia de cada técnica.
Q Ovulación múltiple y transferencia embrionaria
Esta técnica, también conocida como trasplante o transferencia de embriones
(TE), consiste en el proceso de colección de embriones de una madre biológica o
genética (llamada donadora) y su colocación en el aparato reproductivo de una
madre adoptiva (llamada receptora), en la que se lleva a término la gestación.
La TE consta de cuatro fases principales: 1) ovulación múltiple o superovula-
ción, 2) fertilización de los óvulos, 3) colección y evaluación de los embriones y 4)
transferencia de los embriones. Cada fase consta de varios procedimientos que
deben ser llevados a cabo en forma eficiente para obtener resultados exitosos.
Existen muchas aplicaciones de la TE en ganado bovino, entre las más co-
munes están:
1. Aumentar la cantidad de crías que pueden obtenerse de hembras gené-
ticamente superiores.
2. Propagar donadoras que físicamente no pueden reproducirse.
3. Optimizar el uso de semen de gran valor.
4. Transportar material genético con facilidad a través de grandes distancias
y fronteras.
5. Ayudar en la aclimatación de ciertas razas a medios ambientes diferentes.
6. Desarrollar un hato en forma rápida.
7. Controlar la transmisión de enfermedades.
8. Facilitar la comercialización de material genético.
9. Diagnosticar fallas reproductivas en vacas donadoras.

276
Salvador Romo García p Reproducción Bovina
10. Auxiliar en pruebas de progenie.
A pesar de los beneficios que ofrece, también hay algunas desventajas
que limitan el uso de la TE, como las siguientes:
Q Es relativamente costosa y su eficiencia no es muy alta.
Q Las donadoras y receptoras deben ser animales reproductivamente sanos.
Q Las donadoras deben ser de calidad superior (la TE por sí misma no mejora
la calidad genética).
Los resultados que se pueden obtener de un programa de TE en gana-
do varían entre diferentes vacas, razas, compañías y técnicos. Los factores que
tienen un papel importante en el éxito de un programa de TE en cuanto a la
obtención de porcentajes aceptables de preñez son:
1. La calidad y el estado de desarrollo de los embriones.
2. El manejo y el cuidado de las donadoras y receptoras.
3. La adecuada sincronización entre donadoras y embriones.
4. La habilidad técnica de quien lleve a cabo la transferencia de los embriones.
En general, la proporción de vacas receptoras que tienen partos de TE es
muy similar o ligeramente superior a la de vacas que tienen partos después
de una sola inseminación. Los resultados que se obtienen con esta técnica se
muestran en el cuadro 18.1.

Cuadro 18.1
Resultados que se pueden obtener de un programa de
transferencia de embriones
Variable Respuesta
Superovulación por donadora 8 a 10
Embriones colectados por donadora 7 a 10
Fertilización 75-80%
Embriones fertilizados y de buena calidad por 4a7
donadora
Transferencia quirúrgica 60 a 80% de preñeces
Transferencia no quirúrgica 50 a 70% de preñeces
Preñeces por colección 3a4
Colecciones por donadora por año 3a4
Crías por donadora por año 9 a 16

277
C a p í t u lo XVIII p Avances Biotecnológicos aplicados a la reproducción bovina
 En términos generales, la gestación y el desarrollo de las crías de TE no son
diferentes de los de una población natural, como se observa en el cuadro 18.2.

Cuadro 18.2
Resultado de la gestación y desarrollo de becerros producidos por TE

Etapa de desarrollo Hallazgo

Entre 2 y 3 meses de gestación 3.2% aborta
Después de 3 meses de gestación 97% llega a término
Duración de la gestación Varía según la raza del embrión (la raza
de la receptora tiene poca influencia)
Peso al parto Está influido principalmente por la raza
del embrión (?)
Proporción de sexos al parto 51% son machos
Muertes desde el parto hasta el destete 9%
Aumento de anormalidades en las crías 0%

Esta técnica está disponible en forma comercial prácticamente en todo

el mundo, con una gran variación en los precios y en la forma en que éstos
están estructurados.
La aplicación de la TE como auxiliar en pruebas de progenie debe con-
siderarse en forma separada y especial. La contribución potencial de la TE a
los programas de mejoramiento genético de las razas de ganado, cuando se
emplea como un método auxiliar en pruebas de progenie, ha sido enfatizada
por la reciente adopción de sistemas de ovulación múltiple y transferencia em-
brionaria (MOET, por sus siglas en inglés) en varios países.
Tanto en ganado lechero como de carne, estas técnicas hacen posible
multiplicar la cantidad de individuos en familias completamente emparenta-
das, hasta el punto en que la información de parientes colaterales puede con-
tribuir significativamente a predecir el valor genético de un animal junto con la
información que se tiene sobre su madre.
Para establecer un programa MOET, las hembras identificadas por sus ca-
racterísticas genéticas y productivas como donadoras se pueden agrupar en un
solo hato (esquema tipo “núcleo”) o pueden permanecer en sus hatos origina-
les o en diversos centros MOET (esquema “sin núcleo”).
Los objetivos de un esquema MOET son:

278
Salvador Romo García p Reproducción Bovina
1. Establecer un hato de ganado de calidad genética superior para produc-
ción de leche o carne.
2. Obtener un rápido progreso genético en cuanto a eficiencia reproductiva.
Un programa MOET permite grandes porcentajes de respuesta genética
en ganado bovino, ovino y porcino, pero ofrece mayores beneficios en bovinos
y ovinos, debido a su menor eficiencia reproductiva natural y a su mayor inter-
valo entre generaciones. Asimismo, se puede obtener ganancia genética en
forma más rápida, y que los porcentajes de esta ganancia en bovinos y ovinos
sean competitivos con los de cerdos y aves.
Sin embargo, un sistema MOET es muy costoso y se usa principalmen-
te para el mejoramiento de razas, más que para la producción comercial. En
Inglaterra se han iniciado dos hatos MOET, uno para ganado lechero y otro para
ganado de carne, y en Francia y Dinamarca se desarrollan pruebas de progenie
usando programas MOET en vaquillas.

Congelación de embriones
La congelación controlada, también conocida como criopreservación, es una
técnica que actualmente está bien establecida y cada día se usa con más fre-
cuencia. Mediante este procedimiento los embriones sufren un proceso de
deshidratación al enfriarse en una solución que contiene una sustancia criopro-
tectora (que protege contra las bajas temperaturas). La descongelación puede
ser lenta o rápida, dependiendo del nivel de deshidratación que haya alcanza-
do el embrión.
Cada paso, desde la preparación de la solución crioprotectora hasta la eva-
luación del embrión después de la descongelación, tiene que ser controlado
con precisión. Esto requiere considerable habilidad y experiencia.
El método tradicional de congelación lenta emplea glicerol (G) como
agente criopreservador. Sin embargo, el G tiene la gran desventaja de que al
alcanzar la temperatura de descongelación es tóxico para el embrión, y como
tiende a permanecer dentro de éste, puede provocarle un grave daño si no es
eliminado. Por lo anterior, se recomienda que inmediatamente después de la
descongelación, el G sea forzado a salir del embrión, lo cual se realiza por medio
de tres o más lavados con soluciones que contienen cantidades decrecientes
de G. Todo esto se lleva a cabo sacando al embrión de la pajilla en que se en-

279
C a p í t u lo XVIII p Avances Biotecnológicos aplicados a la reproducción bovina
 cuentra y realizando los lavados en cajas de Petri, bajo el microscopio. Una des-
ventaja es que este procedimiento no es práctico en condiciones de campo.
Para la congelación lenta de embriones bovinos también se utiliza etilén
glicol (EG), otro agente criopreservador, el cual tiende a salir en forma casi inme-
diata después de la descongelación, permitiendo que el embrión sufra menor
daño al descongelarse, por lo que puede ser transferido inmediatamente, sin
sacarlo de la pajilla en que se encuentra. Esta técnica se conoce como transfe-
rencia directa o de un solo paso y es muy útil cuando se realizan programas de
TE en condiciones de campo.
La congelación rápida de embriones bovinos se puede llevar a cabo por
vitrificación. Esta técnica todavía no se utiliza comercialmente, pues está en la
etapa de investigación, pero tiene un gran potencial porque provoca menor
daño al embrión y, por lo tanto, podría producir porcentajes de gestación más
altos que las técnicas de congelación lenta.
Con el paso del tiempo se ha logrado mejorar las diferentes técnicas de
congelación de embriones (CE), y se ha facilitado la congelación y desconge-
lación de los embriones del ganado bovino; por ello los porcentajes de super-
vivencia de embriones congelados mejoran día tras día. Sin embargo, los re-
sultados también pueden variar de manera considerable, dependiendo de las
donadoras (los embriones de algunas donadoras sobreviven mejor que los de
otras), de las diferentes técnicas de CE utilizadas (G vs. EG) y de la experiencia y
habilidad de los técnicos.
La eficiencia de la CE ha mejorado enormemente, hasta el punto en que
la cantidad de gestaciones con embriones congelados debe ser solamente 5 o
10% menor que la obtenida con embriones frescos. Por ejemplo, en un estudio
de TE con embriones colectados y congelados en Estados Unidos y trasplan-
tados en Argentina, se obtuvieron excelentes resultados: en vaquillas, 65%, en
vacas, 45%, con un porcentaje general de 63. En condiciones de campo, con
frecuencia se obtienen porcentajes menores de 50.
Un mercado de exportación de embriones congelados puede tener
gran éxito si factores como la calidad de los embriones, la selección de recep-
toras y la sincronización entre donadoras y receptoras se mantienen dentro
de límites razonables.
La congelación parece ser esencial para facilitar el comercio internacional
de ganado bovino en gran escala. El objetivo de muchas compañías es poder

280
Salvador Romo García p Reproducción Bovina
colocar en el mercado internacional embriones congelados y sexados a un pre-
cio comparable al del semen congelado. Según algunos expertos, los embrio-
nes son el futuro del comercio genético.

Producción de gemelos
La producción de gemelos se puede hacer de dos formas diferentes:
1. Se realiza la inseminación artificial (IA) a una vaca receptora durante su
estro natural y siete días después se le trasplanta un embrión (IA + TE).
2. Se trasplantan dos embriones a una misma vaca receptora (2TE).
Para comparar los porcentajes de preñez, gestaciones gemelares y total de
crías obtenidas con cada uno de estos procedimientos, se realizó un estudio en el
que se trasplantaron embriones en ambas formas. Los resultados de dicho experi-
mento se muestran en el cuadro 18.3.

Cuadro 18.3
Comparación de dos métodos utilizados para producir gemelos

Técnica Gestaciones
Receptoras Gestantes Crías
utilizada gemelares*
n n % n % n %
IA+TE 109 73 67 30 28 103 94
2TE 78 33 42 16 21 49 63

Como se observa en el cuadro 18.3, combinando IA y TE se obtuvieron

mayores porcentajes de gestación (67%), de gestaciones gemelares (28%) y de
crías (94%), que trasplantando dos embriones (42%, 21% y 63%, respectivamen-
te). De esta forma, se comprueba que la producción de gemelos tiene un gran
potencial para aumentar en forma significativa el porcentaje de crías obtenidas.
Además de lo anterior, la cantidad total de kilos por becerro destetado por vaca
fue 72% mayor en vacas con gemelos.
Sin embargo, existen efectos secundarios que limitan el uso de esta téc-
nica, como:
a) La condición conocida como freemartinismo, en la cual la becerra que
nace gemela con un becerro es estéril en más de 90% de los casos.

281
C a p í t u lo XVIII p Avances Biotecnológicos aplicados a la reproducción bovina
 b) El elevado porcentaje de mortalidad, asociado con los partos gemelares,
no solamente durante la gestación, sino también durante el parto y el pe-
riodo posterior al parto.
Esta técnica se emplea comercialmente, bajo condiciones especiales, en
Irlanda, Escocia y Japón. En estos países utilizan embriones de razas producto-
ras de carne, que son relativamente escasas y de precio elevado, para trasplan-
tarlos a vacas de razas lecheras, las cuales existen en abundancia. Como todas
las crías serán destinadas al abasto, no importa que presenten freemartinismo.
Para mejorar las posibilidades de éxito de las gestaciones y de los partos geme-
lares, es recomendable emplear semen y embriones de razas pequeñas, para
ser gestados en vacas receptoras de razas grandes.

Producción de embriones in vitro

El término in vitro (“en vidrio”) se utiliza para los procedimientos que se llevan a
cabo afuera del organismo vivo y en este caso se refiere a una serie de manipu-
laciones que se realizan en condiciones de laboratorio. De esta forma, el con-
cepto de producción de embriones in vitro se puede definir, en forma simple,
como una técnica que hace posible que los ovocitos (óvulos no fertilizados) se
puedan madurar, fertilizar y desarrollar en el laboratorio.
La materia prima para esta técnica son ovocitos y semen de bovinos selec-
cionados. Hay dos formas para obtener los ovocitos, dependiendo del objetivo
final de producción.

1. Cuando el objetivo es producir embriones de razas puras, se utilizan vacas

o vaquillas donadoras de la raza deseada y por medio de un procedimien-
to quirúrgico se obtienen los ovocitos directamente de los ovarios del
animal en vivo. Este procedimiento se denomina “aspiración guiada por
ultrasonido”, y en términos generales se realiza de la siguiente forma:
a) Por vía vaginal se introduce manualmente una sonda especial de un
aparato de ultrasonido. Esta es una sonda que ha sido adaptada para
llevar en su interior una aguja hipodérmica, la cual a su vez está conec-
tada a una bomba de vacío, por medio de una manguera de plástico.
b) A continuación, por vía rectal se localiza un ovario y se manipula hasta
ponerlo en contacto con la aguja. Una vez frente a uno de los ovarios,

282
Salvador Romo García p Reproducción Bovina
 y con la ayuda visual del aparato de ultrasonido, se inserta la aguja hi-
podérmica en el ovario, dirigiéndola hacia la superficie interna, donde
se localizan los ovocitos.
c) Por último, se hace funcionar la bomba de vacío y de esta forma se
aspiran los ovocitos. Éstos viajarán desde el ovario, pasando primero
por el interior de la aguja, después por un sistema de mangueras de
plástico (Tygon), hasta llegar a un tubo colector de plástico, que con-
tiene un medio especial mantenido a temperatura corporal, en el que
se conservan, en tanto son evaluados.
Este método puede usarse, de acuerdo con la respuesta de cada
vaca donadora, con o sin la aplicación de hormonas para inducir la ovu-
lación múltiple.

2. Cuando el objetivo es producir embriones de tipo comercial, se utilizan

ovarios de vacas o vaquillas sacrificadas en el rastro. Los ovarios se trans-
portan al laboratorio, donde se aspiran los ovocitos con una aguja hipo-
dérmica conectada a una jeringa hipodérmica o a una bomba de vacío.
Después de que se han obtenido los ovocitos, el siguiente paso es
producir los embriones. La producción de embriones in vitro se ha con-
vertido en realidad debido al desarrollo de tecnología en tres áreas que se
encuentran estrechamente relacionadas:
Q Maduración de ovocitos in vitro (MIV). El porcentaje de ovocitos que
se logra desarrollar in vitro, desde su obtención de los ovarios hasta la
etapa de maduración previa a la fertilización, es de aproximadamente
85 por ciento.
Q Fertilización in vitro (FIV). Esta técnica incluye un proceso para capacitar
a los espermatozoides y posteriormente otro para fertilizar a los ovocitos
maduros, todo esto completamente in vitro. Los porcentajes de fertiliza-
ción que se obtienen en condiciones de laboratorio llegan a ser de hasta
70 u 80% en ganado bovino.
Q Desarrollo de embriones in vitro. El uso de nuevos medios de cultivo ha
mejorado el desarrollo de los embriones bovinos hasta la etapa de blas-
tocisto, lográndose porcentajes de gestación relativamente altos (50%)

283
C a p í t u lo XVIII p Avances Biotecnológicos aplicados a la reproducción bovina
 después de la transferencia. El resultado final son embriones de 7 días de
edad, producidos totalmente en condiciones de laboratorio.
El desarrollo de este tipo de sistemas ha hecho que la producción comer-
cial de embriones in vitro sea ya una realidad. De acuerdo con la edad de una
vaquilla o de una vaca, la cantidad potencial de óvulos presente en sus ovarios
puede variar de cientos a miles. El proceso de fertilización de ovocitos en el
laboratorio le da al productor la posibilidad de usar para su conveniencia esta
gran cantidad de ovocitos. Se han desarrollado técnicas de colección que se
pueden repetir cada siete días y métodos en los que cada ovocito puede ser
fertilizado individualmente con diferentes toros. La colección puede hacerse en
vaquillas antes de que lleguen a la pubertad o en vaquillas que ya están ciclan-
do, así como en vacas y vaquillas gestantes y en vacas en posparto reciente.
Por medio de esta técnica se generan grandes cantidades de embriones
para la TE y para la producción comercial de becerros. En Irlanda, Escocia y
Japón, la transferencia de embriones (desarrolladas in vitro) se lleva a cabo en
forma comercial, con el objetivo de obtener gestaciones gemelares, debido al
incentivo económico que tiene la producción de carne en esos países. En Brasil
ya se hace también a gran escala, para la multiplicación de ganado selecto.
La producción de embriones in vitro no se utiliza comercialmente en
Estados Unidos para producir gemelos, pero sí para producir grandes cantida-
des de óvulos maduros que son empleados en las técnicas de transferencia
nuclear (clonación) y transferencia de genes. Aunque los resultados obtenidos
son comparables a los que se observan en un animal vivo, la principal ventaja
de este método es que es mucho más económico.

Sexado de espermatozoides
Teóricamente, el método más temprano y más práctico para seleccionar el sexo
de la progenie consiste en separar a los espermatozoides con cromosoma mas-
culino (“Y”, que darán origen a crías de sexo masculino), de los que presentan
cromosoma femenino (“X”, que producirán hembras), para posteriormente uti-
lizarlos en programas de IA.
La principal ventaja de esta técnica es que permitiría la producción de
individuos de un sexo previamente determinado, dependiendo del interés del
productor. De esta forma, una empresa ganadera podría programar la produc-

284
Salvador Romo García p Reproducción Bovina
ción de embriones, gestaciones y partos, que producirían individuos de un
sexo específico.
Los métodos actuales para el sexado de espermatozoides son de dos tipos:
1. Los que realizan la separación con base en las características físicas o de
movimiento de los espermatozoides. Entre estas técnicas se encuentran
la separación por centrifugación, por electroforesis, en columnas de albú-
mina o de sephadex. En términos generales, ninguna de estas técnicas ha
logrado producir resultados confiables.
2. Las que separan a los espermatozoides de acuerdo con la cantidad de
ADN que contiene su núcleo. Con este método, conocido como citome-
tría de flujo (CF), se han obtenido los mejores resultados hasta ahora. La
separación de células espermáticas por esta técnica se basa en el hecho
de que el espermatozoide femenino contiene al cromosoma “X”, el cual
tiene mayor cantidad de ADN que el cromosoma masculino “Y”. Esta di-
ferencia en el contenido de ADN en el núcleo del espermatozoide varía
entre especies. Por ejemplo, en el hombre se observa 2.8% más de ADN
en los espermatozoides femeninos que en los masculinos, mientras que
en bovinos la diferencia es de 3.8 a 4 por ciento.
Esta técnica presenta algunas desventajas, como el alto costo del equipo
que realiza la identificación y separación de espermatozoides de acuerdo con
su contenido de ADN. Otra es que este aparato solamente puede sexar una
cantidad limitada de espermatozoides por hora. Los primeros equipos podían
sexar alrededor de 400 000 células por hora, mientras que los más modernos
(que son pocos en el mundo) llegan a sexar entre 3 y 4 millones. De esta forma,
la cantidad total de espermatozoides que podrían ser sexados en 8 horas de
trabajo, con equipo moderno, apenas sería suficiente para lograr una dosis de
IA para una vaca.
Por lo anterior, bajo las condiciones actuales de desarrollo de esta tecnología
y mientras no se cuente con sistemas de mayor velocidad de separación, este
equipo sólo puede ser empleado para sexar una cantidad relativamente baja de
espermatozoides. Así, su aplicación práctica en programas de IA aún es muy esca-
sa, y se usa principalmente en vaquillas de primer servicio, con una dosis reducida
de semen (contiene entre 1.5 y 2 millones de espermatozoides), que se recomien-
da colocar en el cuerno ipsolateral al lado de la ovulación, lográndose obtener re-

285
C a p í t u lo XVIII p Avances Biotecnológicos aplicados a la reproducción bovina
 sultados de hasta 50% de gestación. El semen sexado por CF también es útil para
ciertos procedimientos en los que se emplea una baja concentración de esperma-
tozoides, como la FIV, la inyección intracitoplasmática de espermatozoides (ICSI) y
la inseminación quirúrgica en el oviducto o en la parte más profunda del útero.

Sexado de embriones
Hasta épocas recientes se habían evaluado varios métodos para sexar embrio-
nes, pero con ninguno de ellos se logró obtener buenos resultados, pues eran
ineficientes, poco exactos o causaban gran porcentaje de mortalidad en los
embriones sexados; se necesitaba un método eficiente, de gran exactitud, rá-
pido y que no dañara al embrión. En la actualidad existe uno con el cual se es-
tán obteniendo excelentes resultados; se basa en el uso de ingeniería genética
(ADN recombinante) para la identificación de fragmentos específicos de ADN
(material genético) en los cromosomas del embrión.
El procedimiento de sexado consiste en colectar de una a cuatro células
embrionarias (blastómeros) de un embrión preimplantado, haciendo una biop-
sia al embrión de 6 a 7 días de edad y localizando en estas células las secuencias
de ADN que son únicas del cromosoma masculino (“Y”). Esto se realiza de la
siguiente manera: primero se lleva a cabo una reacción en cadena de la polime-
rasa (PCR, por sus siglas en inglés) para amplificar la muestra de ADN obtenida
del embrión. Una vez amplificada la muestra, se evalúa con una sonda específi-
ca de ADN que detecta las secuencias de ADN presentes en el cromosoma “Y”.
Si el resultado de esta prueba es positivo, el embrión es de sexo masculino, si es
negativo, se trata de una hembra.
Este procedimiento tiene una exactitud de 99%, se lleva a cabo en un lapso
de 3 a 4 horas y, según el grado inicial de calidad de cada embrión, generalmente
sobrevive más de 90% de los embriones que se someten a la biopsia.

Sexado de fetos
Por medio de la técnica de ultrasonido es posible detectar el sexo de fetos bo-
vinos cuando aún se encuentran dentro del útero. Esta técnica consiste en la
utilización de un instrumento (tiempo-real, arreglo lineal) que emite y recibe
ondas de sonido de alta frecuencia a través de una potente sonda o electrodo.
El principio básico de esta técnica es el siguiente:

286
Salvador Romo García p Reproducción Bovina
 El instrumento de ultrasonido produce ondas sonoras de alta frecuencia
que son emitidas por una sonda. Cuando ésta se dirige hacia los tejidos inter-
nos del individuo, las ondas rebotan en las diferentes superficies que encuen-
tran a su paso.
Después de rebotar, las ondas regresan a su punto de origen y son capta-
das nuevamente por la sonda, que las regresa al instrumento de emisión, don-
de son convertidas en señales eléctricas, que a su vez producen una imagen en
una pantalla electrónica.
Como resultado, las imágenes que se observan en la pantalla son una re-
presentación bidimensional de los órganos o tejidos examinados.
El procedimiento de diagnóstico del sexo es relativamente sencillo, pero
para obtener buenos resultados se requiere experiencia. Antes de realizarlo, la
vaca recibe una dosis de anestesia epidural para disminuir las contracciones
rectales durante el examen, el cual toma de 5 a 10 minutos por vaca. La son-
da se introduce por vía rectal en una vaca gestante y manualmente se coloca
de manera tal que produzca una imagen longitudinal que permita observar el
aspecto lateral del útero, donde se encuentra el feto. Posteriormente, manipu-
lando la sonda en la dirección adecuada, se acomoda hasta ver en la pantalla las
regiones ventral y perineal del feto.
De esta forma, es posible observar (también fotografiar o videofilmar) en
la pantalla las protuberancias del escroto y del prepucio en los fetos de sexo
masculino, o la protuberancia de la vulva en los de sexo femenino. También
se puede calcular la edad del feto midiendo su longitud total con ayuda del
mismo instrumento.
Esta técnica se utiliza comercialmente y con suficiente experiencia se pue-
de obtener hasta 100% de exactitud al diagnosticar el sexo fetal. Una desventaja
es que solamente produce resultados óptimos cuando se realiza en fetos de 60
a 85 días. Otra desventaja es el alto costo del equipo de ultrasonido (un equipo
nuevo cuesta un mínimo de ocho mil dólares y uno usado puede conseguirse
en dos mil dólares).

Multiplicación de embriones
La habilidad de generar muchas “copias” a partir de un solo individuo constituye
una importante herramienta para la selección y propagación de animales con
características específicas.

287
C a p í t u lo XVIII p Avances Biotecnológicos aplicados a la reproducción bovina
 Si se lograran producir grandes cantidades de individuos genéticamente
idénticos, se podrían usar como controles perfectos en investigaciones científi-
cas, eliminando así la variación genética. Esta técnica también es una forma de
selección fenotípica, que puede permitir un rápido cambio en características
específicas y muy seleccionadas, como la producción de carne o leche. Esta tec-
nología, combinada con la producción de embriones in vitro, podría emplearse
para producir grandes cantidades de embriones de alta calidad que después
serían congelados o trasplantados.
Aunque estas técnicas están en desarrollo, existen dos técnicas para
producir clones, en conjunto reciben el nombre genérico de multiplicación
de embriones:

a) Bisección de embriones (BE)

Es un procedimiento que produce gemelos idénticos, al dividir a un embrión
por la mitad usando técnicas de microcirugía. Este método se considera como
una forma de clonación embrionaria, porque produce individuos genética-
mente iguales. Una limitante de esta técnica es la cantidad de crías idénticas
que puede producir: el embrión puede dividirse fácilmente en dos partes y
producir dos crías, pero si se intenta dividirlo en más de dos partes disminuye
grandemente la supervivencia de las partes resultantes.
En la actualidad el método más sencillo y eficiente para producir geme-
los idénticos consiste en obtener embriones de 6 a 7 días de edad, utilizar un
equipo de micromanipulación para cortarlos por la mitad y trasplantar las dos
mitades inmediatamente. El procedimiento solamente dura de 5 a 10 minutos
por embrión. Se han obtenido porcentajes de preñez de 50% o más para cada
“mitad”, lo cual da por resultado porcentajes netos de preñez en ocasiones supe-
riores a 100% de los embriones originales, como se muestra en el cuadro 18.4.

Cuadro 18.4
Resultados que se pueden obtener de la bisección de embriones

Total de Embriones % de
Técnica n Crías
embriones trasplantados preñez

Transferencia de embriones 100 100 100 50 50

Bisección de embriones 100 (X2) 200 200 50 100

288
Salvador Romo García p Reproducción Bovina
 Como puede observarse en el cuadro anterior, con la división embrionaria
se duplica la cantidad de embriones originales (100 x 2 = 200). Con la división
de 100 embriones se obtienen 200 “medios” embriones y a partir de la WTR46Y
RT de éstos a hembras receptoras, considerando un porcentaje de preñez de
50%, se obtendría una cantidad total de 100 crías. Debido a que sólo 50% de los
embriones trasplantados sobreviven a la transferencia y producen gestaciones,
y como éste es un proceso de selección al azar, de 100 crías obtenidas por me-
dio de la bisección puede esperarse que la mitad sean gemelos idénticos.
Esta técnica se usa en forma comercial en ganado bovino para aumentar la
cantidad de crías genéticamente valiosas. Otra aplicación de esta técnica es que
permite que una de las “mitades” del embrión pueda utilizarse para sexarse y la
otra para trasplantarse o congelarse. Sin embargo, la mayor limitación de esta
variable es que los “medios” embriones no soportan bien la congelación, de ma-
nera que cuando sea necesario preservarlos, es preferible congelar los embrio-
nes antes de dividirlos y proceder a la bisección después de descongelarlos.

b) Clonación o transferencia nuclear

Un clon es un organismo que se ha derivado de un individuo original (y que
tiene su misma constitución genética) por medio de varios tipos de reproduc-
ción asexual.
La habilidad de producir muchas “copias” a partir de un solo individuo
constituye una importante herramienta para la selección y propagación de
animales con características específicas. Si se lograran producir grandes can-
tidades de individuos genéticamente idénticos, se podría eliminar la variación
genética. Esto es una forma de selección de características específicas y tiene
un enorme potencial. Por ejemplo, esta tecnología combinada con la produc-
ción de embriones in vitro y con el sexado embrionario podría utilizarse para
producir grandes cantidades de embriones idénticos, que después podrían ser
congelados y trasplantados para lograr grandes cantidades de crías idénticas.
La transferencia nuclear es una forma de clonación y puede realizarse con
dos tipos de células: embrionarias o corporales (también llamadas somáticas).
Las células somáticas que se han empleado con éxito pueden provenir de un
adulto o de un feto.
En resumen, el procedimiento de clonación a partir de células embriona-
rias (CE) se lleva a cabo de distintas maneras:

289
C a p í t u lo XVIII p Avances Biotecnológicos aplicados a la reproducción bovina
 Q Con técnicas de micromanipulación y microcirugía se obtiene un blastó-
mero de un embrión en etapa multicelular. Esta célula embrionaria será
utilizada como núcleo, pues contiene la totalidad de la información gené-
tica del embrión.
Q Por medio de micromanipulación se trasplanta esta célula o núcleo a un
óvulo que previamente ha sido enucleado (por micromanipulación se le
quitó su núcleo original y por lo tanto su información genética).
Q Una vez que el óvulo ha recibido su nuevo núcleo, se coloca en una "cáma-
ra de fusión" donde recibe una serie de estímulos eléctricos (con frecuen-
cia e intensidad pre-determinadas), con lo cual se simula la fecundación.
Q A continuación, el núcleo y el citoplasma se colocan en un medio de de-
sarrollo y se incuban. Algunas horas después esta estructura celular realiza
su primera división y continúa dividiéndose en forma regular hasta formar
un embrión. Este embrión es genéticamente idéntico al embrión que le
dio origen.
Q El embrión que se ha desarrollado de esta forma puede ser congelado,
trasplantado, o bien, utilizado de nuevo (reciclado) como donador de nú-
cleos. En teoría, es posible producir así un número casi ilimitado de em-
briones idénticos.
Desde hace años se ha practicado la CE en bovinos y se han producido
varios cientos de gestaciones con este procedimiento, además de haberse reali-
zado algunos experimentos de reclonación. La mayor cantidad de becerros clo-
nados a partir de un solo embrión ha sido de ocho y se han logrado gestaciones
a partir de embriones de una y de múltiples generaciones, es decir, reciclando
los embriones sucesivamente.
Sin embargo, todavía existe gran variabilidad de resultados en esta técnica.
Por ejemplo, los porcentajes de preñez reportados con embriones bovinos obteni-
dos por CE, frescos y congelados, han variado en diversos estudios, de 0 a 54%, 11 a
33% y 40 a 50%. Por esto, la técnica de CE se considera aún de baja eficiencia.
Desde el punto de vista de su aplicación práctica, hasta hace poco sólo
había un laboratorio comercial en el mundo que ofrecía CE en ganado bovino.
El productor podía enviar a este laboratorio un embrión de 5 días de edad para
su clonación y, después de una semana, recibiría un promedio de 6 a 10 clones
a un costo relativamente bajo.

290
Salvador Romo García p Reproducción Bovina
 Con respecto a la clonación a partir de células somáticas (cuyo principal
ejemplo es el caso de la oveja Dolly), se lleva cabo de manera muy similar a
la descrita anteriormente, pero en lugar de utilizar como núcleo la célula de
un embrión, se usa una célula proveniente de alguna parte del cuerpo de un
adulto (clonación de adulto, CA) o de un feto (clonación fetal, CF). Para la CA se
requiere una muestra de tejido del individuo que se va a clonar, ya sea de la piel
o de algún órgano interno, como los ovarios, músculo o epitelio mamario. Para
la CF se usa tejido fetal. Las líneas celulares pueden congelarse para trabajos
posteriores, como clonación, pruebas de ADN y pruebas de enfermedades. El
sexo de los clones es enteramente predecible y su genética es idéntica, pero
hay algunas diferencias en el color de la capa de pelo, en ganado que presenta
colores diferentes, como Holstein o Simmental. También es de esperarse que
haya diferencias debidas a influencias ambientales, como la habilidad lechera y
la disposición de la vaca receptora.
Es importante mencionar que hasta hace algunos años se consideraba
imposible realizar la clonación en mamíferos empleando células somáticas de
un adulto, pues se pensaba que el mensaje genético para la creación de un
nuevo individuo se encontraba “apagado” en dichas células. La clave del éxito
para la clonación del primer mamífero a partir de células somáticas consistió
primero en cultivarlas, estudiar su fisiología (ciclo celular) y detener su desa-
rrollo al retirarles temporalmente los nutrimentos. Al ser colocado el núcleo de
una de estas células en un óvulo enucleado y recibir ciertos estímulos, existían
los elementos necesarios para que se reiniciara su crecimiento. Se descubrió de
esta forma que el núcleo había “encendido” nuevamente el mensaje genético y
activado así todo lo necesario para el desarrollo de un nuevo individuo.
La clonación a partir de células somáticas provenientes de un mamífe-
ro en edad adulta se reportó por primera vez en borregas con el nacimiento
de Dolly, utilizando células de la glándula mamaria como núcleos. Este fue el
primer mamífero clonado a partir de una célula somática proveniente de un
adulto (CA). La técnica es prácticamente la misma que se utiliza para producir
clones a partir de células embrionarias, pero en este caso en lugar de blastóme-
ros embrionarios se usaron núcleos de células de la glándula mamaria de una
hembra adulta.
También hay información de la clonación de una becerra en Francia, en la
que se empleó una técnica ligeramente diferente. En este caso el clon fue pro-

291
C a p í t u lo XVIII p Avances Biotecnológicos aplicados a la reproducción bovina
 ducido a partir de una célula somática (muscular) tomada de un feto bovino,
utilizando la técnica de CF.
Hasta entonces se pensaba que la aplicación práctica de la CA tendría
éxito en el futuro. La clonación constituiría, así, la primera oportunidad para
producir grandes cantidades de animales idénticos, con la ventaja de que todas
las crías obtenidas a partir de un mismo individuo tendrían su misma calidad
genética, serían uniformes y del mismo sexo.
Pero se necesita más investigación para conocer mejor y, en su caso, au-
mentar la eficiencia de este procedimiento, puesto que ya se tiene información
sobre algunos efectos adversos de la clonación, que pueden constituir graves
desventajas. Uno de estos efectos es el gigantismo fetal en clones producidos
por CE. Esta es una condición letal reportada en becerros producidos me-
diante esta técnica. Algunos de estos becerros mueren durante la gestación, o
bien, inmediatamente después del parto, sin que la causa sea completamente
conocida. Se sabe que un porcentaje significativo de estos becerros muestra
un gran crecimiento corporal, muy por encima de lo normal, el cual termina
con la vida de la cría en la época perinatal. Además, algunos de estos clones
también presentan diversas anormalidades físicas después del parto y no lo-
gran sobrevivir.
En la actualidad esta técnica se realiza principalmente a nivel experimental
en diversos países del mundo y hay dos o tres compañías que la ofrecen en
forma comercial al ganadero.
En Estados Unidos hay varias compañías comerciales que venden proce-
dimientos para clonar ganado. Los costos por cada clon varían de 10 mil a 25
mil dólares y hasta la fecha solamente se han logrado producir unos cuantos
becerros por CA, porque la técnica todavía es demasiado costosa para su uso
en mayor escala o por el productor común.
En contraste con las desventajas que presenta, la clonación podría tener
grandes ventajas en el futuro. Entre las posibles aplicaciones que podría tener,
una vez que sea perfeccionada, están las siguientes:
Q Terapia celular. Clonando células humanas se podrían tratar algunas enfer-
medades como el cáncer y la diabetes.
Q Producción de fármacos puros a bajo precio. Mediante la clonación de anima-
les transgénicos productores de proteínas humanas para uso terapéutico.

292
Salvador Romo García p Reproducción Bovina
Q Producción de órganos para trasplante. La clonación permitiría producir
órganos de animales, que no serían rechazados al ser trasplantados en
el humano.
Q Tratamiento contra la infertilidad. Animales estériles pero de alto valor ge-
nético podrían ser clonados y multiplicados.
Q Rescate genético. Podría utilizarse para salvar especies en peligro de extin-
ción y también podría intentarse la clonación de animales extintos, de los
que pudieran obtenerse muestras de ADN.
Q Mejorar la eficiencia en la producción. Podría mejorar la productividad
animal, al hacer posible la producción de clones en cantidades práctica-
mente ilimitadas.
Q A pesar de sus limitaciones actuales, a causa de encontrarse aún en una
fase inicial y de investigación, la clonación animal tiene un promisorio fu-
turo. Falta mucho por ver y existe un gran potencial para su desarrollo,
perfeccionamiento y aplicación práctica en el porvenir.

Transferencia de genes
Una definición sencilla de la transferencia de genes (TG) es la siguiente: la al-
teración de la composición genética de un individuo al añadirle partículas de
material genético (ADN) procedentes de otro individuo. Un individuo con una
composición genética proveniente de dos o más individuos diferentes se co-
noce como “transgénico”. Hasta la fecha se han realizando diversos experimen-
tos en los que se ha logrado la TG entre individuos del mismo género y especie,
e incluso entre individuos de diferentes géneros y especies. Por ejemplo, genes
del crecimiento de la rata se han transferido a embriones de ratón, producien-
do ratones de un tamaño mayor al de su especie. Sin embargo, se especula
que en el futuro la tecnología transgénica podría utilizarse para realizar algo
que parece casi increíble: la TG entre individuos de diferentes reinos, como se-
ría entre animales y plantas o viceversa, pues, en principio, el ADN de ambos
posee básicamente las mismas características. Por ejemplo, podría intentarse
a nivel experimental la transferencia de genes vegetales que proporcionan re-
sistencia a enfermedades o al medio ambiente y observar su comportamiento
en animales.

293
C a p í t u lo XVIII p Avances Biotecnológicos aplicados a la reproducción bovina
 La principal utilidad de la TG es proporcionar una forma de crear nuevas
variedades de animales mediante la introducción de genes útiles que no están
presentes en ciertas especies. También facilita la introducción de genes que ya
existen en una raza o variedad pero que se encuentran con poca frecuencia o
en pocos individuos.
El procedimiento de TG se lleva a cabo utilizando microscopios, micro-
manipuladores y microinyectores de alto costo y de gran precisión, así como
tecnologías sofisticadas para identificar y aislar el material genético deseado.
Se efectúa generalmente en embriones que están iniciando su desarrollo,
pues el material genético por lo general se inyecta con un micromanipulador
en el pronúcleo masculino o en el citoplasma de un óvulo recién fertilizado.
En algunas especies (ratones) se ha logrado fijar el ADN deseado en los esper-
matozoides, para facilitar su ingreso al óvulo durante la fertilización, produ-
ciendo así un embrión transgénico en una forma más práctica y eficiente que
por microinyección.
En la producción de animales domésticos transgénicos ya se han obtenido
algunos resultados, aunque todavía no son tan importantes como los logrados
en animales de laboratorio. En cerdos, se ha demostrado su utilidad, tanto en
la elaboración de productos biológicos como en la obtención de órganos para
realizar xenotrasplantes. También se ha logrado producir cerdos transgénicos
capaces de sintetizar proteína C humana, hemoglobina humana y un sustituto
de sangre humana. En el bovino existe la posibilidad de incrementar su resis-
tencia a ciertas enfermedades, como en el caso de la brucelosis y la tuberculo-
sis, transfiriéndoles genes que les confieran esta capacidad. La susceptibilidad
del bovino a dichas enfermedades puede ser disminuida por este medio.
Aunque en la actualidad la tecnología transgénica es costosa y poco efi-
ciente, ya existen algunas aplicaciones de ella:
1. En medicina: producción de sustancias farmacológicas en la leche, como
interferones y factores de coagulación sanguínea.
2. En zootecnia: mejoramiento de la eficiencia alimenticia, producción de
animales con menos grasas saturadas en la carne y producción de leche
con características superiores para la producción de queso.
En ganado bovino, con los métodos actuales de micromanipulación y mi-
croinyección de material genético, la eficiencia total de este proceso es muy baja

294
Salvador Romo García p Reproducción Bovina
(menos de 1%). Debido a esto, se están estudiando otros métodos para hacer la
técnica más eficiente en el futuro.
Algunos investigadores opinan que antes de producir una gran cantidad de
animales transgénicos, es necesario saber cuáles son los genes que se deben in-
troducir en dichos animales. Primero sería necesario identificar, aislar y conocer
completamente los genes que controlan características productivas de importan-
cia, por ejemplo, los que controlan el crecimiento, la reproducción, la lactación,
la adaptación al medio ambiente, la composición de la carne o de la leche y la
resistencia a las enfermedades.
La identificación de genes será realidad cuando avancen más los estudios
que se hacen en la actualidad para conocer el genoma de algunos animales do-
mésticos. En ganado bovino ya se han logrado algunos avances y se sigue reali-
zando estudios en esta área.

295
C a p í t u lo XVIII p Avances Biotecnológicos aplicados a la reproducción bovina
 Autoevaluación

1. La producción de gemelos se puede hacer de dos formas diferentes, ¿cuá-

les son?

2. ¿Cómo se denomina la técnica que se realiza mediante la utilización de

PCR y marcadores moleculares (sondas de ADN)?

3. La técnica con la que es posible observar las protuberancias del escroto y

del prepucio en los fetos de sexo masculino se conoce como:

4. Defina la producción de embriones in vitro.

5. Describa los métodos actuales de multiplicación de embriones

6. ¿Cómo se denomina a la interacción de la composición genética de un

individuo al añadirle partículas de material genético (ADN) procedentes
de otro individuo?

7. Elabore un diagrama con los principales pasos para la clonación de una

vaca a partir de células somáticas provenientes de un adulto.

296
Salvador Romo García p Reproducción Bovina
 Literatura Recomendada

Q Bremel RD, Homan EJ, Howard TH. Current and future promises of transgenesis
of agricultural livestock in a global maketplace. J Dairy Sci. 2001; (84).
Q Cortés Fernández JR. Análisis de secuencias de ADN del cromosoma Y para la
determinación del sexo en embriones preimplantados de rumiantes domésti-
cos. [tesis doctoral]. México: FMVZ, UNAM; 2003.
Q Ducolomb RYC, Romo GS, González MH, Fierro PRC, Betancourt RM.
Fertilización in vitro para la producción de animales transgénicos. Agropecus.
2004; I (2):25-37.
Q Gordon I. Laboratory production of cattle embryos. Cambridge: CAB
International;1994.
Q Polejaeva IA, Campbell KHS. New advances in somatic cell nuclear transfer:
Application in transgenesis. Theriogenology. 2000;(53):117-126.
Q Seidel GE, Garner DL. Current status of sexing mammalian spermatozoa.
Reproduction. 2002; (124):733-743.

297
C a p í t u lo XVIII p Avances Biotecnológicos aplicados a la reproducción bovina
 CAPÍTULO X I X
Evaluación de la salud
reproductiva de sementales bovinos
Lucía Eliana Rangel Porta

Objetivo general
El alumno:
S Conocerá las técnicas y criterios de evaluación de la salud reproduc-
tiva del macho.

Objetivos específicos
Al finalizar el capítulo, el alumno será capaz de:
S Comprender la metodología de la evaluación de la salud reproduc-
tiva del macho.
S Conocer las técnicas de evaluación del semen.
S Analizar las principales alteraciones patológicas reproductivas del
macho.
Introducción

L
a evaluación reproductiva de los sementales debe efectuarse rutinaria-
mente en cualquier explotación bovina. Ésta evaluación es conocida
como examen andrológico y debe ser practicado por un médico veterina-
rio, de preferencia, a los dos años de vida, ya que la edad óptima de los semen-
tales bovinos para la reproducción se encuentra entre los dos y ocho años. Con
él se mide exclusivamente el potencial de un macho para reproducirse, ya que
la única prueba real de la capacidad reproductiva de un toro es la medición de
su progenie.
La Asociación Americana de Teriogenología establece, desde agosto de
1992, que para que un toro sea calificado satisfactoriamente debe pasar un exa-
men físico, e igualar o sobrepasar los estándares mínimos recomendados para
las categorías de circunferencia escrotal, motilidad y morfología espermática.
El paso inicial en la evaluación del semental es la revisión de la historia
clínica y la anamnesis, con lo cual es posible descartar a los animales enfermos
o convalecientes, así como a los que han pasado por periodos febriles prolon-
gados o han sufrido estrés. Debido a que estas condiciones pueden afectar la
calidad del semen e incluso la libido, los animales afectados deberán ser evalua-
dos posteriormente (figura 19.1).

301
C a p í t u lo XIX p Evaluación de la salud reproductiva de sementales bovinos
 Figura 19.1. Evaluación del semental.

Examen físico general

El examen físico general es de gran importancia y debe evaluar aparatos, órga-
nos y una variedad de condiciones.

Aparato locomotor
Los trastornos del aparato locomotor se presentan con más frecuencia en el ga-
nado viejo y en razas lecheras. Debe ponerse especial atención al tren posterior,
ya que es el que soporta el peso del toro al realizar la monta. Se sugiere observar
al animal caminando, sobre todo en superficies duras, y reparar en la confor-
mación y función neurológica, así como en cualquier defecto que modifique
el paso. Un toro con aplomos correctos debe tener extremidades fuertes y pro-
porcionadas al tamaño del cuerpo. Durante este examen se buscan indicios de
laminitis, abscesos de la suela, artritis, fisuras o grietas de las pezuñas, fibromas
interdigitales o pododermatitis, además de anomalías en la columna vertebral
(anquilosis, espondilitis o escoliosis). Hay que considerar también los trastornos
de carácter reversible (pezuñas muy largas que se pueden recortar) e irrever-
sible (paresia espástica y parálisis progresiva), y tener en cuenta que cualquier
afección que ocasione que el animal permanezca echado mucho tiempo pro-
vocará que la temperatura escrotal se eleve y la calidad del semen disminuya.

Condición corporal
La obesidad y la desnutrición afectan el desempeño reproductivo.

Agudeza visual
Permite una adecuada detección de las hembras en celo por parte del semental.

302
Lucía Eliana Rangel Porta p Reproducción Bovina
Órganos genitales externos e internos
Deben revisarse a través de una palpación minuciosa, para determinar simetría,
tamaño, forma, temperatura y sensibilidad en los órganos pares (figura 19.2).

Figura 19.2. Palpación de testículos.

Normalmente el saco testicular es elástico y la consistencia testicular firme

está relacionada con la calidad del semen, la cual, en general, no se encuen-
tra afectada cuando hay rotaciones o variaciones en la forma testicular, que se
acompañan de consistencia, simetría y buen desplazamiento.
En toros obesos, es común encontrar testículos suaves contenidos en un
escroto de lados rectos y con el cuello obliterado por la grasa; este incremento
de la grasa es nocivo, ya que favorece la degeneración testicular temprana. Por
otro lado, la presencia de testículos horizontales por hipoplasia escrotal o inser-
ción baja del músculo cremáster, ocasiona que la temperatura de los testículos
aumente por encontrarse muy pegados al cuerpo, lo que puede provocar que
se degeneren.
Cuando el escroto es puntiagudo, será indicio de testículos pequeños
y suaves, puesto que usualmente se presenta cierto grado de degeneración
e hipoplasia.
Deben considerase afecciones como dermatitis escrotal por parásitos o
plantas tóxicas, asimetría testicular, hernia escrotal, criptorquidismo, adheren-
cias testiculares, orquitis, varicocele, hematocele, hidrocele, abscesos, tumores
o calcificaciones, así como lesiones por congelación, que pueden producir de-
generación testicular, y megalotestis, la cual se presenta en casos de oclusión
congénita de los conductos deferentes (figura 19.3).

303
C a p í t u lo XIX p Evaluación de la salud reproductiva de sementales bovinos
 Figura 19.3. Asimetría testicular.
Del epidídimo se examinará la cabeza, ubicada en el polo dorsal del tes-
tículo, con forma de capuchón ligeramente granuloso; el cuerpo, que se en-
cuentra en posición medial al testículo, y es corto, liso y del grosor de un lápiz;
y la cola, la cual ocupa el polo ventral del testículo y cuyo tamaño es similar al
de la yema del dedo. La consistencia firme del epidídimo indica una adecua-
da producción espermática; por el contrario, si la cola del epidídimo es dura o
pequeña, en especial si se acompaña de testículos pequeños y suaves, indica
bajas reservas de semen, que reflejan una espermatogénesis reducida, como
en la hipoplasia testicular y la degeneración testicular. Deben buscarse indicios
de aplasia segmentaria, epididimitis o granulomas.
Hay que realizar un examen completo del pene y el prepucio, buscando
defectos físicos que dificulten o impidan la cópula. Algunas condiciones pue-
den ser detectadas al momento de la colección del semen, como las fracturas,
adherencias, fimosis o parafimosis, fibropapiloma peneano, frenillo persistente
(el cual se corrige fácilmente por cirugía, aunque debe considerarse que es he-
reditario), desviaciones laterales o ventrales, fallas en la erección o penes muy
cortos. Las razas con prepucio penduloso o protruido tienen mayor predisposi-
ción a sufrir lesiones que finalmente impiden la salida del pene.
Los órganos genitales internos deberán evaluarse por medio de un exa-
men rectal, incluyendo:
Q Uretra pélvica: la cual sirve como referencia y se palpa como una estructu-
ra cilíndrica que ocupa la línea media del piso de la pelvis.
Q Próstata: situada cerca de la unión entre el cuello de la vejiga y la uretra
pélvica, en posición ventral debajo del recto. El cuerpo de la próstata pue-

304
Lucía Eliana Rangel Porta p Reproducción Bovina
 de palparse cranealmente al músculo uretral y tiene un tamaño entre 0.5 y
1.0 cm, mientras que la porción diseminada no es palpable.
Q Conductos seminales: se ubican delante de la porción pélvica de la ure-
tra, sobre el suelo de la pelvis y la vejiga, y tienen el grueso de una paja.
Ocasionalmente las ampollas o ámpulas, que son la parte terminal y en-
sanchada de los conductos deferentes, pueden presentar inflamación o
falta de desarrollo.
Q Vesículas seminales: a la palpación normal, las vesículas seminales se en-
cuentran detrás de la cavidad pélvica, su tamaño aproximado es de 10 a 13
cm de largo por 5 cm de ancho en la porción más gruesa, son cornificadas,
lobuladas y elásticas. Estas glándulas son las más comúnmente afectadas
por fallas del desarrollo e inflamación, siendo la alteración más común la
vesiculitis seminal, como en el caso del síndrome de vesiculitis seminal,
enfermedad que se encuentra más en toros viejos o jóvenes, estabulados,
hacinados o estresados. La etiología es variada, incluyendo bacterias como
Arcanobacterium pyogenes, E. coli, Streptococcus pyogenes, Pseudomona
aeruginosa, Clamidia psittaci, Mycoplasmas y Ureaplasmas. A la palpación
se advierte aumento de tamaño, dolor, asimetría, pérdida de lobulaciones,
adherencias o abscedaciones. Todo esto va a ocasionar semen de mala
calidad con un pH elevado y en ocasiones con pus. El pronóstico es reser-
vado en los toros que no llegan a curarse en forma espontánea, principal-
mente en los de edad avanzada, por lo que debe considerarse su desecho,
sobre todo si se van a emplear en la inseminación artificial.
Q Glándulas bulbouretrales: son dos glándulas, una a cada lado de la uretra
en la región pélvica, casi completamente cubierta por el músculo bul-
boesponjoso, lo cual las hace no perceptibles a la palpación.

Enfermedades infecciosas y parasitarias específicas

de la reproducción
Brucelosis, tricomoniasis, campilobacteriosis, rinotraqueítis infecciosa bovina y
tuberculosis. Cualquier animal positivo a alguna de dichas afecciones, por bue-
no que sea en su calidad genética, debe rechazarse como semental.

305
C a p í t u lo XIX p Evaluación de la salud reproductiva de sementales bovinos
 Examen de la libido
Uno de los principales requisitos para seleccionar un semental consiste en me-
dir el deseo sexual con que un macho busca a las hembras en celo para servir-
las, para lo cual debe realizarse el examen de la libido.
Los sementales se basan principalmente en la vista para la detección de
las hembras en calor y, en segundo lugar, en el olfato.
Las pruebas que se han utilizado para evaluar la libido se fundamentan
principalmente en el tiempo que tarda el macho en demostrar el deseo sexual.
El método más usado es la observación del tiempo de reacción, es decir, el
tiempo que transcurre desde que un toro es expuesto a una hembra en celo
hasta que ocurre la cópula. La prueba se realiza en cinco minutos y otorga un
puntaje desde cero, si el toro no muestra interés; hasta diez, si sirve a una hem-
bra dos veces, y después muestra interés sexual o intentos de monta.
También existen otras evaluaciones, como el cálculo del porcentaje de ve-
ces en que la cópula y la eyaculación ocurren cuando el toro es expuesto a un
estímulo adecuado; y la comparación entre el número completo e incompleto
de cópulas en un periodo determinado.
En estas evaluaciones debe considerarse que el comportamiento en toros
Bos indicus y Bos taurus es muy diferente, y que los toros cebú generalmente se
manifiestan con menor intensidad.

Evaluación del semen

Siempre que el toro y las condiciones de manejo lo permitan, deberá trabajarse
con una vagina artificial, ya que se obtienen mejores resultados (figuras 19.4,
19.5 y 19.6).

Figura 19.4. Colección de semen con vagina artificial.

306
Lucía Eliana Rangel Porta p Reproducción Bovina
 Figura 19.5. Eyaculado obtenido mediante vagina artificial.

Figura 19.6. Colección de semen con electroeyaculador.

Las características macroscópicas del semen incluyen color, consistencia

y olor, las cuales pueden estar afectadas por la presencia de células epiteliales,
leucocitos, eritrocitos o pus, y el volumen, que varía de acuerdo con el método
de colección (3 a 5 ml normalmente, pero puede variar entre 1 y 10 ml).
La concentración espermática está íntimamente relacionada con la apa-
riencia del eyaculado: a menor concentración será más acuoso, y a mayor con-
centración será más cremoso. Los rangos varían entre 300 x 106/mm3 y 1000 x
106/mm3. En el laboratorio, la concentración puede determinarse por espectro-
fotometría, colorimetría o por conteo en un hemocitómetro.
La determinación del pH del eyaculado, que normalmente tiene un valor
entre 6 y 7, puede ser de gran ayuda, ya que cualquier elevación es indicio de
contaminación con orina o de afecciones inflamatorias del aparato genital.

307
C a p í t u lo XIX p Evaluación de la salud reproductiva de sementales bovinos
 Para evaluar el semen existen tres principales parámetros: morfología es-
permática, movimiento en masa y circunferencia escrotal.
Se sabe que la morfología del semen es un reflejo de la espermatogénesis,
en la que si hay disturbios habrá producción de espermatozoides anormales.
Los defectos primarios ocurren en los testículos durante la espermatogénesis y
en general son importantes ya que afectan seriamente la fertilidad. Los defectos
secundarios ocurren después de que el espermatozoide salió del testículo y en
general son de menor importancia, a menos que sean numerosos. Los toros
deben alcanzar un estándar mínimo para la morfología espermática ≥ 70% de
espermatozoides normales, sin marcar distinciones entre anormalidades prima-
rias o secundarias.
Entre los defectos primarios más comúnmente observados están los es-
permatozoides con cabeza piriforme, que pueden deberse a hipoplasia o dege-
neración testicular; cabezas anormales sueltas; macro o microcefalia, causadas
por divisiones nucleares anormales; vacuolas en el núcleo; presencia de diade-
ma, que se asocia con problemas del ADN; cola abaxial, la cual se caracteriza
porque la parte media no sale del centro de la cabeza y cuya importancia es
menor si son escasos los espermatozoides afectados; acrosoma encogido o
doblado, que afecta la fertilidad si aparece en más de 20%; ausencia de la cola
causada por una disfunción centriolar, considerada como grave, sobre todo si
afecta a muchos espermatozoides, así como la teratospermia o presencia de es-
permatozoides defectuosos, con colas enrolladas, debido a alteraciones graves
en la espermatogénesis.
Los principales defectos secundarios que pueden observarse son: la pre-
sencia de espermatozoides decapitados, que se considera un defecto grave y
ocurre en la cabeza del epidídimo; acrosoma degenerado, casi siempre por mal
manejo del semen; gota citoplasmática, ya sea proximal o distal, que no es gra-
ve si se encuentra entre 2 y 3%, y colas enrolladas (figura 19.7).

308
Lucía Eliana Rangel Porta p Reproducción Bovina
 Figura 19.7. Anormalidades espermáticas. a) Normal; b) Forma de lanceta; c)
Forma de pistón; d) y e) Cola doblada; f ) Cola en forma de nudo; g) Cola suelta; h)
Gota protoplasmática persistente en el cuello; i) Gota protoplasmática en la cola;
j) Gota protoplasmática que provoca desviación de la cola; k) Doble cola; l) Doble
cabeza; m) Doble cola y doble cabeza.

La evaluación del movimiento en masa o el vigor espermático es un tanto

subjetiva, ya que se ve afectada por factores como el tiempo, la temperatura, la
concentración, contaminación y el método de evaluación. El vigor del semen
se debe al movimiento individual de los espermatozoides y a la concentración
de los mismos. Cuando la mayoría de las células espermáticas se encuentran en
movimiento y su concentración es adecuada se podrá observar un efecto que
semeja “olas”.

309
C a p í t u lo XIX p Evaluación de la salud reproductiva de sementales bovinos
 Para evaluar la movilidad en masa se pone una gota de semen en un por-
taobjetos tibio y se observa al microscopio. La muestra debe mantenerse siem-
pre a 37 °C en una platina caliente. Aunque una alta movilidad indica un alto
porcentaje de espermatozoides vivos, la baja movilidad puede no ser importan-
te si las otras características son normales.
Los toros deben alcanzar valores de 30% o más para la movilidad esper-
mática individual, o una calificación suficiente o mayor para la movilidad en
masa (cuadros 19.1 y 19.2). Estos estándares son relativamente bajos, sin que
ello disminuya la importancia de este criterio, debido a que se toman en cuenta
las variaciones que se obtienen a nivel de campo.

Cuadro 19.1
Evaluación del semen según la motilidad progresiva1

Motilidad progresiva (%) Calificación

> 70 Muy bien
50-69 Bien
30-49 Suficiente
< 30 Pobre
Adaptado de Chenoweth, et al., New Guidelines for the evaluation of bulls for bree-
1

ding soundness. The bovine proceedings, 26, 1994.

Cuadro 19.2
Evaluación del semen según la motilidad en masa2

Motilidad en masa Calificación

Movimiento rápido Muy bien
Movimiento lento Bien
Oscilación generalizada Suficiente
Oscilación esporádica Pobre
2
Idem.
La medición de la circunferencia escrotal es un método preciso para pre-
decir el potencial de producción de semen de un toro. La circunferencia escro-
tal está altamente correlacionada con el peso del parénquima testicular (r=0.95)
y está directamente relacionada con el número potencial de células espermá-
ticas producidas. Por lo tanto, es un buen indicador del potencial reproductivo
(cuadro 19.3).

310
Lucía Eliana Rangel Porta p Reproducción Bovina
 Cuadro 19.3
Recomendación de los estándares mínimos de circunferencia escrotal3
Edad (meses) Circunferencia escrotal (cm)
< 15 30
> 15 o < 18 31
> 18 o < 21 32
> 21 o < 24 33
> 24 34
Las medidas son independientes del genotipo y del ambiente.
3
Idem.
Con base en todo lo anterior, los toros pueden ser clasificados de la si-
guiente manera:
Q Satisfactorio
Toros que igualan o superan los estándares mínimos mencionados y que no
muestran problemas genéticos o infecciosos, u otros problemas o defectos que
pudieran poner en riesgo la fertilidad o la monta.
Q No satisfactorio
Toros que no cumplen, cuando menos, con uno de los estándares mínimos
mencionados y que muestran fallas genéticas o fallas físicas crónicas (incluyendo
enfermedades infecciosas) que pudieran comprometer la fertilidad o la monta.
Q Clasificación diferida
Toros que por el momento no pueden clasificarse dentro de ninguna de las
categorías anteriores; sin embargo, pueden ser reexaminados posteriormente.
Esta categoría incluye toros cuyo semen es inmaduro, o bien, insuficientemente
bueno, pero que puede mejorar. También se pueden incluir toros que no pu-
dieron ser colectados de forma adecuada o con problemas con solución como
vesiculitis seminal o gabarro. En general, si existe cualquier duda acerca de la
categoría a que corresponde un toro, será candidato a otro examen.
Lo recomendable en este tipo de toros es mejorar su ambiente y no
tratar de resolver las deficiencias con hormonas, las cuales han demostrado
su inutilidad.

311
C a p í t u lo XIX p Evaluación de la salud reproductiva de sementales bovinos
 Autoevaluación

1. ¿Qué importancia tiene la medición de la circunferencia escrotal?

2. ¿Qué estructuras se evalúan mediante la palpación rectal?

3. ¿En qué consiste el síndrome de vesiculitis seminal?

4. ¿Por qué debe realizarse un examen de la libido?

5. ¿Cuáles son las características macroscópicas y microscópicas que se de-

ben evaluar en el semen?

6. ¿Qué partes constituyen el examen andrológico del macho?

312
Lucía Eliana Rangel Porta p Reproducción Bovina
 Literatura Recomendada

Q Galina CS y Valencia MJ, editors. Reproducción de los animales domésticos. 2ª

ed. México (DF): Limusa, 2006.
Q Senger PL. Pathways to pregnancy and parturition. 2nd ed. Ephrata, PA. Current
Conceptions, Inc., 2003.
Q Youngquist R Editor. Current Therapy in Large Animal Theriogenology. 1st edi-
tion Philadelphia (Pennsylvania): W.B. Saunders Company, 1997.
Q Wenkoff MS. The evaluation of bulls for breeding soundness. 2a ed. Canadá:
Canadian Veterinary Medical Association; 1988.

313
C a p í t u lo XIX p Evaluación de la salud reproductiva de sementales bovinos
   
Índice analítico

A E
Abortos 106, 131, 202, 210, 216, 217, 218, 219 eCG 153,242,255
Aborto 218 Encefalinas 144
Acrosina 80 Endometritis 133
ACTH 92 Endorfinas 144
AGNES 147 Epidídimo 36, 304
Amamantamiento 143 Espermatozoide 77,173,308
Amnios 84 Estradiol cipionato de 228
Amoniaco 175 Estradiol valerato de 70
Anestro posparto 143 Estrés calórico 175
Atresia folicular 48 Estrés oxidativo 175
Estro 53
B Etilenglicol 265
Balance energético 148,174,191
Blastocisto 81, 260 F
Blastómeros 81 Ferguson, reflejo de 95
bST 245 Fetotomía 117
Fosfolipasa A 51,93
C Frenillo 39
C17,20 liasa 92 FSH 47,143,255
Carúncula 84
Cesárea 118 G
Ciclooxigénasa 51 Gartner, conductos de 24
CIDR 152,153,163,227 Glándulas bulbouretrales 35,42
Cigoto 81 Glándulas seminales 35,41
Colagenasa 132 Glicerol 264,279
Conductos deferentes 39 Glucocortocoides 98
Cordón espermático 38 GnRH 50,162,200,241
Corion 84 Gosipol 175
Cotiledón 84
Cremáster 38 H
Crestar 70,71,227 hCG 164,201,244
Cumulus oophorus 48 Heat watch 178
Hialuronidasa 80
D Hidroxilasa 17α 92
Destete 145 hMG 255
Dewar, vasos de 266
Diestro 55 I
Distocia 105 IGF-I 146,225,245

315
Reproducción Bovina p
 Insulina 146 Plexo pampiniforme 38
Interferón τ 83,190 Podómetro 178
Involución uterina 129 Polispermia 80
Pregranulosa 47
K Prepucio 40
K-MAR 178 Proestro 55
L Próstata 35,41
Lactógeno placentario 85 Puerperio 129
Leptina 146 R
LH 47,143,225 Reacción acrosomal 80
Libido 306 Repulsión 112
M Rete testis 36
Madurez sexual 71 Retención placentaria 131
Metaestro 54 Rotación 112
Metritis 133 S
MGA 153,162,164,227,242 Seeding 264
MOET 253,278 Semen 173,306
Mórula 81,260
Mutación 112 T
Tetraciclinas 135
N
Torsión uterina 119
Nadir 149
Tracción 112
Nitrofuranos 135
Transgénesis 293
Norgestomet 70,162
Trofoblasto 81
O
Opioides 144 U
Ovsynch 162,268 Urea 175
Ovulación silenciosa 63,71 V
Óvulo 77 Versión 113
P Vitrificación 267
Penicilina 135 W
PGE2 94 Warton, tapón de 25
Pico preovulatorio de 50, 80,145,148
Piómetra 201 Z
Placentoma 84 Zona pelúcida 47,84

316
p Reproducción Bovina
 Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia
Se terminó de imprimir el 28 de mayo de 2018
en la imprenta del Departamento de Diseño Gráfico y Editorial
de la Secretaría de Vinculación y Proyectos Especiales:
edificio 2, planta baja, FMVZ-UNAM.
Avenida Universidad No. 3000, Ciudad Universitaria,
Coyoacán, 04510, Ciudad de México.
El tiraje constó de 150 ejemplares, más sobrantes para reposición.
Forros impresos en cartulina sulfatada de 12 pts.,
interiores en papel cultural de 75 g.
Formación y composición tipográfica
en tipo Myriad Pro 10.5 puntos y Minion Pro 15 puntos,
imprimiéndose en Duplicadora.
El cuidado de la edición estuvo a cargo de:
Joel Hernández Cerón y Jesús Zavala Rayas