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Scalidophora

apuntes de los ecdisozoos

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22/10/2020

Ecdisozoos:
Kinorrincos
Priapúlidos
Loricíferos

Nematodos
Nematomorfos

Tardígrados
Onicóforos
Artrópodos

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Ecdysozoa es un clado de Protóstomos que comprende 8 filos:


Nematodos, Nematomorfos, Kinorrincos, Priapúlidos, Loricíferos, Tardígrados, Onicóforos y Artrópodos

ECDYSOZOA
Cutícula que muda
(ecdisis)
Regulada por ecdisona

Telford et al (2008)

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Ecdysozoa
• Los ecdisozoos poseen una cutícula, que es una capa externa
de material orgánico secretada por la epidermis
(hipodermis).
• Dicha cutícula se muda a medida que el cuerpo crece, su capa
externa se desprende, mediante un proceso llamado ecdisis,
controlado hormonalmente (ecdisona).
• Comprenden el mayor grupo de organismos del reino animal.

Monofilia de Ecdysozoa

• Ecdisis de una cutícula trilaminada


(consistente en epi-, exo- y endocutícula).
• Muda o ecdisis regulada hormonalmente
• Pérdida de cilias locomotoras
• Evidencia MOLECULAR (Aguinaldo et al.
1997 y varios estudios subsiguientes)

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Planes corporales de ecdisozoos son básicamente de dos tipos:

-Cuerpos segmentados con apéndices (a - e, los Panantrópodos: tardígrados, onicóforos y artrópodos),


celomados con celoma reducido formando hemocele;

-Cuerpos tipo gusano (f - i, los nematoideos, kinorrincos, priapúlidos, loricíferos*), pseudocelomados, con
pseudocele que funciona como esqueleto hidrostático.
[* algunas especies de loricíferos se describen como acelomados].

Phylum Kinorhyncha (196 especies)


Los kinorrincos son pequeños gusanos marinos, que se fijan e impulsan
mediante las espinas de su cabeza; tienen un tronco de 11 segmentos, cuello
y cabeza retráctil (con espinas y probóscide extensible).
• Pequeños 0.13-1.04mm.
• Marinos de vida libre. Excavadores, no nadan.
• Viven desde la zona intermareal hasta 8000 m
de prof., en lodo arenoso o entre algas, esponjas
u otros invertebrados.
• Se alimentan de diatomeas o materia orgánica
del lodo donde viven.
• Cutícula quitinosa; cordones epidérmicos
(similares a los de nematodos), con musculatura
circular además de longitudinal. SN alrededor
faringe y cadena ventral.
• Dioicos con reproducción sexual. Dimorfismo
sexual en algunos caracteres.
• Con ~ 6 estadios juveniles y un adulto (que no
muda).

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Kinorhyncha
• Adultos con introverto, cuello y 11
segmentos corporales (sist nervioso,
glándulas epidérmicas y musculatura
siguen segmentación externa de tronco
• Segmentos 3-11 con sutura longitudinal
ventral
• Espinas móviles (laterales y dorsales) en
segmentos 1-10.
• “Cono oral” (cabeza) es un plieque
epidérmico con forma de anillo alrededor
de faringe y es protrusible.
• Cono oral con 9 estiletes externos
• Anillo nervioso basal en cono oral
• En faringe y esófago: células glandulares
monociliares con villi muy delgados

Sistemática
• Diferentes revisiones a lo largo de los años. Pero la
más reciente…
• Adrianov & Malakhov (1994, 1999)
• Phylum: Kynorhyncha
• Orden - Cyclorhagida (8 familias; 11 géneros) (e.g., Echinoderes)
14-16 placas en cuello
Tronco con espinas en circular hacia triangular
Son comunes en lodo marino o arenas intermareales

- Homalorhagida (2 familias; 4 géneros) (e.g., Pycnophyes)


9 o menos placas en cuello
Tronco triangular con pocas espinas o totalmente circular en sección
transversal
Comunes en lodos marinos

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Caracteres utilizados en los análisis filogenéticos

Ej: Echinoderes
(Cyclorhagida)

Fig. 1. Line drawings of one selected echinoderid species,


Echinoderes spinifurca, exemplifying most of the characters used
in the phylogenetic analysis. (A) Female, dorsal view. (B)
Female, ventral view. (C) Male, segments 10 and 11, dorsal view.
(D) Male, segments 10 and 11, ventral view. Abbreviations:
ch=cuticular hairs; gc=type 1 gland cell outlet; ltas=lateral
terminal accessory spine; lts=lateral terminal spine;
lv=lateroventral spine; md=middorsal spine; pf=pectinate fringe;
pl=placid; s=segment; ps=penile spines; ss=sensory spot;
ste=sternal plate; te=tergal extension; ter=tergal plate;
tp=trichoscalid plate; vl=ventrolateral spine. Double digits denote
respective segment number.

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Cyclorhagida Allomalorhagida

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Clasificación de familias y
géneros
• Muchos caracteres no son exclusivos
sino compartidos entre géneros
• Sólo unas pocas pueden ser
consideradas autoapomorfías. Pero es
necesario análisis filogenético.

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Echinoderes sp.
(Cyclorhagida)

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Kynorhymnchus sp
(Allomalorhagida)

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• Cyclorhagida

-Echinoderidae (Echinoderes)
-Dracoderidae (Dracoderes)
-Cephalorhynchidae (Cephalorhyncha)
-Centroderidae (Centroderes,
Campyloderes, Condyloderes)
-Antygomonidae (Antigomonas)
-Zekinkaderidae (Zelinkaderes)
-Semnoderidae (Semnoderes, Sphenoderes)
-Cateriidae (Cateria)

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Semnoderes

Campiloderes

Cateria

10 micrones Echinoderes

Centroderes

Cyclorhagida

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• Allomalorhagida
- Neocentrophydae (Neocentrophyes,
Paracentrophyes)

- Pycnophyidae (Pycnophyes,
Kinorhynchus)

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Kinorhynchus

4 micrones

Paracentrophyes

Allomalorhagida

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Biogeografía
• Los conocimientos son sesgados ya que dependen
de la estrategia de muestreo de investigadores…

• 77% (aprox 420 sitios) de especies identificadas


corresponden a profundidades menores a los 100m
• 13% a los 100-500m
• 2% 500-1000m
• 3% >1000m
• 5% no se sabe localidad de colecta

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Biogeografía

• Plataforma
continental:
Mar del Norte,
Mediterráneo
y Mar Negro y
costas de
Norteamérica.

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• Altamar:
Sólo 5 spp
descriptas a
profundidad
es mayores
a los 1000m

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Biogeografía

Expediciones recientes en
el Océano Pacífico
en latitudes de América
Central y alrededor de las
Islas Galápagos revelaron
la existencia de 20 spp
aún no descriptas.

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Ecología
• Los Kynorhyncha representan entre el 1-8% de la
meiofauna (fauna asociada a sustrato arenoso
marino) en una determinada localidad
• Pero puede variar entre 0.1%-15% excepcionalmente
• Gralmente no constituyen la fauna dominante, pero
en algunas comunidades son el tercer grupo en
dominancia luego de los nematodes y copépodos
• Suelen ser más abundantes en la plataforma
continental que en altamar
• Dentro de sustrato arenoso ocupan las capas
superiores, nunca por debajo de los 2cm

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Conservación
• Gralmente su abundancia se ve
afectada por presencia de metales
pesados en el agua, petróleo,
fertilizantes y contaminación orgánica
en experimentos de cría de bivalvos y
langostinos

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Phylum Priapulida (19 especies, 11 fósiles)


Los priapúlidos son gusanos marinos excavadores. Cavidad del cuerpo
con amebocitos y en ciertas spp con “eritrocitos” con pigmento
respiratorio hemeritrina

• Las primeras especies descubiertas


eran de gran tamaño. Mayoría miden 12-
15 cm, pero hay de hasta 39 cm.
• Marinos, principalmente en aguas frías
de ambos Hemisferios.
• A mediados siglo XX se descubren los
“micropriapúlidos” en aguas pocos
profundas de trópicos y subtrópicos (10
spp conocidas).
• Miden unos pocos mm. (Halypructus
higginsi, es la más grande de 400mm)

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• Viven en el fango y arena del fondo, desde la


zona intermareal hasta varios miles de metros Adulto
de profundidad o en aguas tropicales poco
profundas.
• Cuerpo: introverto o probóscide, tronco
tubular, y uno o dos apéndices caudales
(respir.y quimiorrec.).
• Introverto eversible con espinas (escálidas)
que rodean la boca (f. sensorial y locomotora).
• Excavadores, viven medio enterrados con la
boca hacia arriba.
• Predan invertebrados blandos, que
• capturan con su faringe eversible; hay
detritívoros.
• Poseen una cutícula quitinosa que mudan
periódicamente. SN alrededor faringe y cordón Larva
ventral.
• Dioicos
• Presencia de larva con “loriga”

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Autoapomorfías de Priapulida
(Lemburg 1999)
• Escálidas en 25 filas longitudinales,
compuestas de anillos 8+8+9
• Faringe con dientes agrupados en 5
(pentágonos) en forma de cúspide
• Larva con túbulos en loriga
• Sistema urogenital
• Eritrocitos con hemocianina

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Escálidas en 25 filas longitudinales, compuestas de anillos 8+8+9

Faringe con dientes agrupados en 5 (pentágonos)


en forma de cúspide

Larva con túbulos en loriga

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Priapúlidos macroscópicos

Flia; Priapulidae (zonas templadas)


-Priapulus (3 spp)
-Halicryptus (2 spp)
-Priapulopsis (3 spp)
-Acanthopriapulus (1 sp)

Priapúlidos microscópicos
Flia: Tubiluchidae (trópico y subtrópico)
-Tubiluchus (7 spp)
-Meiopriapulus (1 sp)

Flia: Maccabeidae (Océano Índico y


Mar Mediterráneo)
-Maccabeus (2 spp)

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Ecología
Papel importante como predadores en sus sistemas.

Los macroscópicos buscando y enterrados en los fangos marinos


Los microscópicos, predadores eficientes de la meiofauna local

Parecen tener diferentes densidades poblaciones -> pero hay muy poca
información disponible.

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Phylum Loricifera (30 especies)


Los Loricíferos son pequeños animales marinos, que pueden retraerse en
su loriga. Tienen escálidas con músculos y faringe suctora mioepitelial.

• filo descripto en 1983!


• Muy pequeños, 0.25 mm de largo.
• Poseen una loriga o cubierta protectora
• Viven entre los granos de arena del fondo
• marino
• Se desconoce su dieta
• Dioicos
• En algunas spp solo se
• conocen hembras y se creen
• que son partenogénicos
• Existen spp hermafroditas

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• Ciclos de vida complejos


• Existen estadio larval (larva de Higgins) que muda
varias veces, luego estadio postlarval y luego adulto
• En algunas spp hay otro tipo de larva
• Debido al método de extracción “shock con agua dulce”,
se conoce poco de su ecología ya que no es posible
mantenerlos vivos
• Habitan diferentes ambientes marinos excepto zonas
intermareales
• También se los encontró en ambientes anóxicos, en
sedimentos de cuencas hipersalinas de Mediterráneo
(posible relación simbiótica con bacterias).

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Sistemática
• 3 familias

Pliciloricidae (3 gros, 19 spp)


• Nanoloricidae (8gros, 10 spp)
-Pliciloricus (13 spp)
– Armoloricus (3 spp)
– Australoricus (1 sp) -Rugiloricus (5 spp)

– Culexiregiloricus (1 sp) -Titaniloricus (1 sp)

– Nanoloricus (3 spp)
– Phoeniciloricus (1 sp) Urnaloricidae
– Spinoloricus (1 sp) -Urnaloricus gadi (sólo conocida por
estados larvales)

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Nanoloricus

Pliciloricus

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Larva de Higgins de Nanoloricus

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megalarva

Ciclos de vida de Urnaloricidae

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FIN

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