Atlas de Histologı́a Vegetal y Animal

Tejidos vegetales
GLANDULARES

Manuel Megı́as, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologı́a Funcional y Ciencias de la Salud.
Facultad de Biologı́a. Universidad de Vigo
(Versión: Enero 2021)
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Contenidos

1 Tejidos vegetales 1

2 Glandulares 4

3 Imagen; Canal resinı́feros 9

 Tejidos vegetales. Protección. 1

1 Tejidos vegetales El sistema fundamental lleva a cabo funciones

metabólicas y de sostén. Una gran proporción de los
tejidos vivos de las plantas está representada por el
Cuando hablamos de las caracterı́sticas de los tejidos parénquima, el cual realiza diversas funciones, desde
de las plantas tenemos que tener en mente la histo- la fotosı́ntesis hasta el almacén de sustancias. Para
ria ocurrida hace unos 450 a 500 millones de años, en mantenerse erguidas sobre la tierra y mantener la
el paleozoico medio, cuando las plantas conquistaron forma y estructura de muchos órganos las plantas
la tierra. El medio terrestre ofrece ventajas respecto tienen un sistema de sostén representado por dos teji-
al medio acuático: más horas y más intensidad de dos: colénquima y otro más especializado denominado
luz, y mayor circulación libre de CO2. Pero a cambio esclerénquima. La función de mantener el cuerpo de
las plantas tienen que solventar nuevas dificultades, la planta erecto pasará a los sistemas vasculares en
casi todas relacionadas con la obtención y retención plantas de mayor porte.
de agua, con el mantenimiento de un porte erguido
en el aire y también con la dispersión de las semil- Uno de los hechos más relevantes en la evolución
las en medios aéreos. Para ello las plantas se hacen de las plantas terrestres es la aparición de un sis-
más complejas: agrupan sus células y las especial- tema vascular capaz de comunicar todos los órganos
izan para formar tejidos con funciones más complejas del cuerpo de la planta. El sistema vascular está for-
que son capaces de hacer frente a estas nuevas dificul- mado por dos tejidos: xilema, que conduce mayor-
tades. Atendiendo a razones topográficas, los tejidos mente agua, y floema, que conduce principalmente
se agrupan en sistemas de tejidos (Sachs, 1875), que sustancias orgánicas en solución. Sólo hablamos de
se usan para resaltar la organización de estos tejidos verdaderos tejidos conductores en las plantas vascu-
en estructuras más amplias de la planta. Los sistemas lares.
de tejidos se agrupan para formar los órganos.
Los tejidos también se pueden agrupar de otras for-
Todas las células de los tejidos proceden de otras mas. Por ejemplo, por la diversidad celular que los
células indiferenciadas que se agrupan formando unas componen. Ası́, hay tejidos simples o sencillos que
estructuras denominadas meristemos, aunque a veces sólo contienen un tipo celular, como los parénquimas,
pueden estar dispersas. Las plantas vasculares pro- mientras que otros son complejos como los de pro-
ducen semillas, dentro de las cuales se forma el em- tección o conductores (Figura 2).
brión, que se desarrolla y crece gracias a la actividad
Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para
de los tejidos embrionarios o meristemáticos. A me-
formar órganos que pueden ser vegetativos, como
dida que la planta se desarrolla, los meristemos se
la raı́z (órgano de captación de agua y sales), tallo
mantienen en algunas partes de la planta y permiten
(órgano para el transporte, sostén y a veces realiza
su crecimiento, a veces a lo largo de toda la vida de
la fotosı́ntesis) y hoja (órgano que capta la energı́a
la planta.
solar, realiza la fotosı́ntesis y es el principal respon-
Tradicionalmente los tejidos de las plantas se sable de la regulación hı́drica de la planta), o bien
agrupan en tres sistemas : sistema de protección reproductivos como la flor y sus derivados, la semilla
(epidermis y peridermis), fundamental (parénquima, y el fruto. Los sistemas de tejidos se distribuyen en
colénquima y esclerénquima) y vascular (xilema y modelos caracterı́sticos dependiendo del órgano.
floema) (Figura 1).
Antes de introducirnos en el estudio de cada uno
El sistema de protección permite resistir un medio de los tejidos y órganos tenemos que entender dos es-
ambiente variable y seco. Está formado por dos teji- tructuras caracterı́sticos de las plantas: 1.- Las células
dos: la epidermis y la peridermis. Las células de estos de las plantas presentan una estructura denominada
tejidos se revisten de cutina, suberina y ceras para dis- pared celular que recubre externamente a su mem-
minuir la pérdida de agua, y aparecen los estomas en brana plasmática. Se sintetiza por la propia célula y
la epidermis para controlar la transpiración y regular determina la forma y el tamaño de las células, la tex-
el intercambio gaseoso. tura del tejido y la forma del órgano. Incluso los difer-

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 Tejidos vegetales. Protección. 2

Figura 1: Clasificación tradicional de los tejidos de las plantas.

Figura 2: Clasificación de los tejidos de las plantas según su permanencia, capacidad de división y tipos celulares que los
componen.

entes tipos celulares se identifican por la estructura de unos pocos tipos celulares tienen además pared celu-
la pared. La pared celular primaria se deposita mien- lar secundaria.
tras la célula está creciendo o dividiéndose. La pared
2.- A partir del estado embrionario las plantas se de-
celular secundaria es caracterı́stica de algunas células
sarrollan y crecen gracias a la actividad de los meris-
especializadas y es mayormente depositada cuando la
temos. El primer crecimiento de todas las plantas, y
célula ha detenido su crecimiento. Todas las células
único en algunos grupos, es el crecimiento en longi-
de las plantas diferenciadas contienen lamina media y
tud. Éste se denomina crecimiento primario, y corre
pared celular primaria más o menos gruesa pero sólo

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 Tejidos vegetales. Protección. 3

a cargo de la actividad de un grupo de células meris- den crecer en grosor, un tipo de crecimiento denom-
temáticas que se sitúan en los ápices de los tallos y inado crecimiento secundario, y lo hacen gracias a la
raı́ces, ası́ como en la base de los entrenudos. Estos actividad de otro tipo de meristemos denominados
grupos de células constituyen los meristemos primar- meristemos secundarios.
ios. Además, algunos grupos de plantas también pue-

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 Tejidos vegetales. Protección. 4

2 Glandulares medio.
Los hidatodos son estructuras que descargan agua
y algunas sustancias disueltas desde el interior de las
En las plantas es difı́cil discriminar entre excreción y
hojas hasta su superficie. A este proceso se denomina
secreción puesto que los productos de ambos proce-
gutación y se produce por la presión hı́drica que llega
sos suelen acumularse en los mismos compartimentos
desde las raı́z.
vegetales o en la superficie exterior de la planta. En
términos generales se puede decir que la secreción es Los hidatodos son modificaciones de la hoja que se
la acumulación de metabolitos secundarios que no van localizan próximos a los bordes y a los extremos de la
a ser utilizados inmediatamente y de metabolitos pri- hoja. Estructuralmente están formados por a) traque-
marios que van a ser utilizados de nuevo por la célula. idas terminales, b) epitema, formado por células
Las células secretoras proceden de la diferenciación de parenquimáticas con pocos cloroplastos y paredes
otras células pertenecientes principalmente a la epi- delgadas, situadas al final de los terminales de los
dermis o al tejido parenquimático y no constituyen nervios, c) una vaina o envuelta que se continúa con
verdaderos tejidos. Las estructuras vegetales encar- la epidermis (las células de la envuelta pueden es-
gadas de la secreción tienen morfologı́a muy diversa tar suberizadas, incluso tener bandas de Caspary), d)
y localización variada. Ası́, se pueden encontrar en una abertura o poro acuoso (los poros acuáticos son
zonas internas o externas de las plantas, pueden estar pequeños estomas que han perdido la capacidad de
constituidas por una única célula o ser pluricelulares, regular su apertura y cierre). Aunque ésta es la orga-
y además pueden producir una multitud de productos nización general, puede haber modificaciones como la
diferentes. falta de envuelta, la falta de epitema, incluso puede
haber aberturas sin un estoma.
Los productos de desecho de las plantas son acumu-
lados en algunas células, trasferidos a tejidos muer- Normalmente los hidatodos se encuentran en el
tos o no, o a cavidades y conductos del cuerpo de la margen y puntas de las hojas, pero en algunas es-
planta. Un ejemplo es la transferencia de sustancias pecies aparecen también en la superficie y se denomi-
de desecho a la madera. nan hidatodos laminares. Los hidatodos se han asoci-
ado con la liberación de agua, pero en muchas plantas
Vamos a clasificar estas estructuras secretoras en
serófitas se han especializado en captar agua de la con-
función de si sus células se encuentran en la superficie
densación de la niebla, es decir, el proceso contrario.
de la planta o en su interior.
Algunos autores han descrito los denominados hidato-
1. Estructuras de secreción externas dos activos que son aquellas estructuras liberadoras
de agua pero asociadas con tricomas glandulares lib-
Existen multitud de estructuras secretoras en la eradores de agua. Éstos liberarı́an agua sin partic-
superficie de la planta que se pueden encontrar for- ipación de la presión osmótica, y de ahı́ el nombre
mando pelos (tricomas), unicelulares o pluricelulares de hidatodos activos en contraposición con los demás
en la epidermis, o formando parte de la superfi- que serı́an pasivos.
cie epidérmica, y se originan a partir de células
epidérmicas por división y diferenciación. Algunas Los nectarios son estructuras secretoras produc-
secretan sustancias hidrofı́licas, otras liberan sustan- toras de azúcares resultantes de las sustancias apor-
cias lipofı́licas y otras secretan pequeñas cantidades tadas por el floema. Se encuentran sobre todo en las
de ambas. Las secreciones son abundantes en los flores, denominados nectarios florales, pero también
pétalos, donde son responsables de la fragancia de las en las partes vegetativas o nectarios extraflorales. Su
flores, aunque también aparecen en los tallos y en las estructura puede ser compleja o simples superficies
hojas. Aunque estas células están especializadas en la glandulares.
secreción, podrı́a considerarse que todas las células de
Los osmóforos son estructuras secretoras que pro-
la epidermis son secretoras puesto que todas liberan
ducen el olor de las plantas mediante secreción de
sustancias que depositan en sus paredes o liberan al

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 Tejidos vegetales. Protección. 5

aceites volátiles. Funcionalmente hay dos tipos de glándulas de la sal:

aquellas que secretan la sal al exterior de la planta y
Las glándulas de la sal son estructuras de las plan-
aquellas que la almacenan en las vacuolas de células
tas halófitas (viven en ambientes muy salinos) que al-
especializadas. Considerando su organización se clasi-
macenan y secretan iones para regular el contenido en
fican en cuatro tipos: I vesı́cula salina (una célula
sales de la planta. Las células de la sal son modifica-
grande que acumula sal); II multicelular de 4 a 40
ciones de tricomas multicelulares (Figura 3). Sólo el
células con células colectoras y secretoras cubiertas
0.25 % de las plantas con flores se consideran halófitas.
de cutı́cula; III estructuras filiformes bicelulares con
Todas las glándulas de la sal se han desarrollado para
una célula basal y otra apical; y IV unicelular vacuo-
incrementar la tolerancia a la salinidad, pero como
lar o filiforme secretora. Los dos primeros aparecen
se han inventado por separado por muchas especies
de dicotiledóneas y las 2 últimas en monocotiledóneas.
de plantas, sus mecanismos difieren. Son un ejemplo
El tipo I, vesı́cula salina, es una gran célula que con-
de evolución convergente. Las glándulas de la sal son
tiene una gran vacuola que acumula sal y que poste-
epidérmicas y se encuentran sobre todo en las hojas de
riormente se puede romper liberando su contenido en
plantas que crecen en suelos salinos secos, pantanos
sal. Algunas veces esta célula se encuentra encima de
salinos, y en los manglares. Como estas glándulas
un grupo de células epidérmicas. El tipo II es mul-
son epidérmicas en origen, se pueden considerar como
ticelular y tienen dos poblaciones celulares, basales
tricomas especializados. La sal se mueve desde el
colectoras de sal y superficiales excretoras de sal. Las
xilema hasta el parénquima de manera apoplástica
células secretoras están cubiertas de cutı́cula, pero,
y hasta aquellas células que sustentan la glándula de
esta cutı́cula, o está perforada o se crea una cámara
la sal y que se encuentran en su base. Desde estas
entre la cutı́cula y la membrana que acumula la sal
células la sal se mueve simplásticamente a través de
excretada. Estas glándulas se organizan de forma bul-
plasmodesmos hasta las células almacenadoras donde
bosa o en forma de disco, normalmente formando una
se acumulan en la vacuola. Cuando se desintegra la
depresión en la superficie de la hoja. La sal se suele
glándula, la sal se libera formando residuos blancos
liberar en el centro de estas estructuras. En algunas
en la superficie de la planta. La sal no vuelve ha-
de estas glándulas suele haber un tercer tipo celular
cia la planta desde la glándula porque las paredes de
que conecta las células colectoras de las secretoras.
las células están cutinizadas. En tamarindos sin em-
Las glándulas del tipo III son parecidas a las glándulas
bargo, la sal es transferida a las células secretoras las
secretoras de sal de las dicotiledóneas pero con es-
cuales la contienen en vesı́culas que se fusionan con
tructuras más simples, con una o dos células, con o
la membrana plasmática, y desde el espacio externo
sin cutı́cula lı́mite y tienen unas células basales car-
es transferida por pequeños poros hasta las superficie
acterı́sticas. El tipo IV aparece en el arroz silvestre y
de las células.
son pelos unicelulares.
Los tricomas glandulares son uno de los compo-
nentes de la secreción externa de las plantas (Figura
4). Por ejemplo, el olor de las flores se debe a la
liberación de productos por parte de estas estruc-
turas. Se encuentran en un 30 % de las especies. Los
tricomas glandulares son normalmente multicelulares
y tienen un tallo o pedúnculo, aunque algunos son
unicelulares. El tallo está formado por las denomi-
nadas células sustentadoras, cuyas células más basales
se anclan en la epidermis, mientras que en el extremo
distal del tricoma se encuentran las células secretoras.
Las células glandulares o secretoras tienen pared celu-
Figura 3: Tipos de glándulas de la sal (Modificado de Das-
lar primaria, que a veces está revestida de cutı́cula,
sanayake y Larkin, 2017).

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 Tejidos vegetales. Protección. 6

sobre todo en su parte de unión con las células de entre la pared y la cutı́cula, de manera que cuando se
sostén, y un citoplasma rico en orgánulos como mito- roza el tricoma, la cutı́cula se desprende y las sustan-
condrias, retı́culo endoplasmático y sacos de aparato cias se liberan. En otras ocasiones la propia cutı́cula
de Golgi. Aunque hay variaciones. Por ejemplo, las tiene poros por los que las sustancias se van liberando
células glandulares que secretan terpenos tienen gen- al exterior. Por último, algunos pelos secretores re-
eralmente muy poco aparato de Golgi o no es visible. tienen las sustancias de secreción en su interior y sólo
los liberan cuando la célula se rompe. Inicialmente
las sustancias precursoras llegan a la célula secretora
a través de las células de sostén, pero los productos de
secreción, ya elaborados, no cruzan de vuelta hacia las
Figura 4: Tricomas glandulares en una hoja de malva. células de sostén porque el engrosamiento posterior en
el tricoma maduro de la cutı́cula de la célula secretora
Los tricomas glandulares tienen células que sec- y las células barrera del propio tricoma impiden que
retan sustancias que liberan al medio, bien a la el producto vuelva a la planta.
atmósfera o la superficie de la propia planta, con Hay una gran variedad de tricomas glandulares en
diferentes funciones. Las células glandulares de los función de las sustancias que secretan. Algunos pro-
tricomas son capaces de sintetizar sus productos de ducen y liberan ácidos orgánicos, otros secretan sal,
secreción, incluso algunas tienen capacidad de fo- mucı́lago (polisacáridos), terpenos, una mezcla de ter-
tosı́ntesis. Es decir, actuarı́an como unidades in- penos y mucı́lago, secretores de néctar, las plantas
dependientes. Aunque en otros casos los elementos carnı́voras tienen pelos glandulares que secretan enz-
básicos para la sı́ntesis pueden llegar a través de las imas proteolı́ticas, etcétera. También algunas de es-
células de soporte del tricoma. tas sustancias tienen efectos antimicrobianos. Una de
Los tricomas glandulares se pueden clasificar según las funciones importantes de los tricomas glandulares
las sustancia que liberan o según su morfologı́a. Hay es mediar en la interacción entre plantas y animales.
tricomas glandulares que tienen una célula basal, una Por ejemplo, los terpenos que liberan los tricomas
o varias de sostén y unas pocas secretoras en la punta pueden atraer, repeler, causar alarma, o regular el
del tricoma. Normalmente producen sustancias nada desarrollo de los insectos, dependiendo de la especie.
o poco volátiles que quedan en la superficie de la Algunos terpenos atraen a predadores o parásitos de
planta. Otros tienen una célula basal, una célula corta los herbı́voros. Es lo que se llama defensa indirecta.
de tallo y una cabeza que consta de una o varias ¿De dónde consiguen los tricromas glandulares la
células glandulares que contienen una gran cavidad energı́a y el carbono para producir sus metabolitos?
entre la cutı́cula y la pared celular llena con sus pro- Principalmente lo consiguen del cuerpo de la planta.
ductos. En una misma planta nos podemos encontrar Incluso en aquellos tricomas que tienen capacidad fo-
distintos tipos de estructuras secretoras, incluso den- tosintética, esta capacidad no se usa para fijar CO2
tro de un mismo órgano. Por ejemplo, en las hojas atmosférico sino que la energı́a de la fotosı́ntesis se
de las plantas carnı́voras hay tricomas que atrapan emplea para otras rutas metabólicas diferentes a la
al insecto, como los tricomas secretores de néctar o de la fijación del carbono. La fuente de carbono de
de mucı́lagos, y tricomas que lo digieren mediante la los tricromas glandulares son sacáridos de la propia
secreción enzimas proteolı́ticas. En este caso incluso planta, y los metabolitos propios se sintetizan en las
un mismo tricoma puede secretar distintos tipos de células glandulares del tricoma.
sustancias. El numero de tricomas, tanto glandulares
como no glandulares, ser influido por el ambiente, y 2. Estructuras de secreción interna
se puede incrementar, por ejemplo, tras el ataque de
Las secreciones internas son productos que se al-
herbı́voros.
macenarán en el interior de los tejidos de la planta,
La liberación de las sustancias de secreción se puede a veces durante toda la vida de ésta. Las estructuras
hacer de diversas maneras. Puede haber acumulación secretoras internas se encuentran alejadas de la epi-

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 Tejidos vegetales. Protección. 7

dermis y se localizan principalmente en el parénquima

cortical de tallos, hojas, raı́ces y frutos. Podemos dis-
tinguir tres tipos de estructuras secretoras:
Células secretoras. Son células aisladas que se
diferencian de las células vecinas por su morfologı́a
y pueden variar desde formas isodiamétricas hasta
tubos más o menos alargados. Son células muy es-
pecializadas que a menudo se denominan idioblastos.
Muchas células secretoras contienen una mezcla de
sustancias, y en otras el contenido no ha sido to-
davı́a identificado. Sintetizan una amplia variedad
de productos que almacenan en su interior, como
resinas, mucı́lagos, aceites, taninos e incluso sustan-
cias cristalizables. Es frecuente ver células con precip-
itados critalizados en su interior que normalmente son
cristales de oxalato de calcio. Esto precipitados apare-
cen en células aisladas en el parénquima, y también
en floema secundario y en algunas células de epitelios
estratificados (litocistos). Según la forma de los pre-
cipitados podemos tener drusas, en forma estrellada
o esféricos (Figura 5), rafidios en forma de agregados
de agujas, estiloides como cristales aciculares, y pris-
mas. Todavı́a no está del todo clara la función de los
cristales de oxalato de calcio en las plantas.
Figura 5: Drusas en una hoja. La imagen de arriba es un
Las cavidades y los conductos secretores se difer- corte transversal, mientras que el de abajo es un corte en
encian de las células secretoras en que su producto un plano horizontal y paralelo a las superficie de la hoja.
de secreción se acumula en los espacios intercelulares.
Los espacios cortos son cavidades y los largos son con-
ductos. Estos espacios pueden localizarse en cualquier camas de las yemas de Pinus pinaster es un ejemplo de
parte la planta y se forman por dos tipos de proce- conductos que siguen el modelo esquizolisı́geno. (ver
sos: esquizógeno y lisı́geno. Pueden producirse por figura).
una separación de las células que resulta en un espa- Los laticı́feros son células individuales o aparecen
cio central revestido por células secretoras, denomi- formando grupos que acumulan un lı́quido llamado
nados espacios esquizogénicos, como es el caso de los látex. Cuando están formados por varias células se
conductos resinı́feros. También se pueden formar por pueden organizar formando tubos. Según su estruc-
degradación de células que previamente habı́an sinte- tura se pueden clasificar en articulados y no artic-
tizado los productos de secreción y éstos quedan en el ulados, y se diferencian en que los primeros están
hueco que dejan las células muertas. Dichos espacios formados por cadenas de células y los no articulados
se denominan lisogénicos, como es el caso de las cavi- son en realidad una única célula de forma tubular y
dades lisogénicas del fruto de los cı́tricos. Algunos sincitial. En los no articulados, las cavidades se de-
autores reconocen un tercer modelo de desarrollo, la sarrollan desde el embrión donde hay células individ-
esquizolisogénica. La formación de estas cavidades uales que son las precursoras de estas estructuras. Los
y conductos es inicialmente esquizógena (separación laticı́feros articulados se originan a partir de células
de células), seguida de etapas lisogénicas cuando las del meristemo apical. Sin embargo, ambos se desar-
células que revisten el espacio sufren autolisis agran- rollarán en un sistema de tubos similares, cuyo grado
dando el espacio. Los conductos resinı́feros de las es- de ramificación puede varias según la especie. Se

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 Tejidos vegetales. Protección. 8

encuentran en una gran cantidad de especies, desde

herbáceas a leñosas. Las células de los laticı́feros
no tienen paredes lignificadas. Cuando hablamos
de látex no podemos pensar en una sustancia ho-
mogénea en su composición sino que existen muchas
variedades de látex. Su variación puede ser tanto en
color como en composición (puede contener sustancias
tales como carbohidratos, ácidos orgánicos, politer-
penos, alcaloides, sales esteroles, grasas y mucı́lagos,
y pueden tener proteı́nas y almidón).

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 Tejidos vegetales. Protección. 9

3 Imagen; Canal resinı́feros

Figura 6: Órgano: tallo, canal resinı́fero. Especie: pino

(Pinus spp.) Técnica: corte en parafina teñido con safran-
ina / azul alcián.

En la mayor parte de los casos la epidermis está poseen cutı́cula, como se observa en las zonas de ab-
formada por una única capa de células densamente sorción de las raı́ces. En otros casos son muy finas
empaquetadas que proporcionan a la planta una gran como en el tallo de las solaneáceas (por ejemplo, la
protección mecánica y evitan la pérdida de agua. patata), de grosor intermedio tenemos el ejemplo del
La pared celular primaria de las células epidérmicas tallo de la malva, o gruesas y muy gruesas como en
está recubierta en su cara tangencial externa por una la epidermis de la hoja de pino . En este último caso
cutı́cula que disminuye la pérdida de agua y que está las células epidérmicas muestran pared celular secun-
formada mayormente por cutina y por ceras, sustan- daria suberificada.
cias de naturaleza lipı́dica que son sintetizadas y sec-
retadas por la propia célula. Hay epidermis que no

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