Lenguaje 19

L. Bosch, Á. Colomé, R. de Diego-Balaguer y A. Rodríguez-Fornells

Resumen conceptual
 Comprender y producir el lenguaje es una capacidad típicamente humana, presente en todas las culturas y grupos sociales. El s er
humano dispone de la herramienta lingüística, un código o sistema simbólico, que utiliza para comunicarse eficazmente y transmitir
significado relativo a objetos, eventos o intenciones. Esta herramienta le permite abordar conceptos con distinto nivel de
abstracción, y puede manifestarse a través de distintos formatos (lenguaje oral, escrito, lengua de signos). Este capítulo se
centrará en el lenguaje hablado.
 Desde la perspectiva de la neurociencia cognitiva, interesa conocer las bases neurales sobre las que se asienta este sistema
simbólico, considerando tanto su desarrollo como su funcionamiento en el cerebro adulto. El enfoque psicolingüístico aborda l a
caracterización de los distintos niveles implicados en la codificación del lenguaje y trata de describir los procesos que tienen lugar
al producir y comprender el lenguaje, esto es, cómo se transforman el pensamiento y la intención comunicativa en una secuenci a
de palabras que finalmente se traducen en una serie de gestos articulatorios, y cómo se accede al significado de un mensaje
hablado, decodificando la información acústica percibida, identificando las palabras y oraciones que la componen e integrando,
finalmente, esta información con el conocimiento acerca del mundo.
 A lo largo de este capítulo, estructurado en torno a tres niveles básicos que caracterizan el lenguaje hablado, relativos
respectivamente a los sonidos, las unidades léxicas y la organización sintáctica, se describen los procesos que intervienen e n la
percepción y producción hablada y se establecen sus correlatos neurales, manejando datos procedentes de estudios
neuroanatómicos y electrofisiológicos sobre el procesamiento lingüístico en el cerebro normal y lesionado.
 El capítulo ofrece una perspectiva actualizada, más compleja y detallada que la planteada inicialmente por los modelos clásicos,
sobre la relación entre regiones cerebrales frontotemporales y la representación y el procesamiento del lenguaje.

Objetivos de aprendizaje
 Caracterizar el lenguaje oral e identificar sus niveles organizativos básicos.
 Conocer el sustrato neural para el desarrollo del lenguaje en el recién nacido y los cambios que se producirán como
consecuencia de procesos madurativos y de exposición al lenguaje.
 Conocer las zonas cerebrales y las conexiones interhemisféricas e intrahemisféricas implicadas en los procesos de percepción y
producción del Lenguaje en el adulto.
 Analizar las características de la señal de habla y entender su problemática desde el punto de vista perceptivo (va riabilidad y
ausencia de límites para la segmentación de unidades).
 Entender el fenómeno de la percepción categórica aplicado a Los sonidos del habla.
 Comprender la diferencia entre tareas de percepción del habla y tareas de reconocimiento léxico, así como el sustrato neural
correspondiente a cada una de ellas.
 Conocer las características principales de la organización del léxico.
 Entender cómo puede accederse al léxico a partir de la información acústica y recuperar la información sobre las palabras
(modelos de acceso y selección léxica).
 Conocer las teorías actuales sobre la organización del significado en el cerebro.
 Comprender los procesos implicados en la producción de palabras correspondientes al significado que se quiere trasmitir.
Comprender Las diferencias entre el procesamiento de palabras aisladas y el procesamiento de frases.
 Entender el papel de la información semántica y sintáctica y su relación durante el procesamiento de frases.

485
486486 Sección V. Especialización hemisférica y representación simbólica

INTRODUCCIÓN

Caracterización del lenguaje y perspectivas

de análisis

Este capítulo trata acerca del lenguaje, su representación en el

cerebro (bases neurales) y su funcionamiento desde e punto de
vista neurocognitivo. Pero ¿a qué se hace referencia cuando se
habla de lenguaje? ¿Cómo se caracteriza? ¿Desde qué perspectiva
se abordará su estudio? No resulta fácil ofrecer una definición
simple de qué es el lenguaje, aunque en una primera aproximación
se hablaría de código y se destaca ría su valor como herramienta
de comunicación, transmisión de ideas y organización del
pensamiento. Desde la perspectiva del código, el lenguaje humano
se caracteriza por una serie de niveles de descripción, desde los
sonidos (en la modalidad oral) hasta la gramática, o –dicho de otra
manera-desde las unidades mínimas sin significado que se
combinar para dar lugar a las palabras, hasta las unidades
superiores frases, cláusulas y oraciones, en las que se combinan
las palabras según su rol sintáctico (lo que permite identificar
frases gramaticalmente correctas y diferenciarlas de aquellas que
son agramaticales) y en las que se establece su función semántica
(rol de agente, paciente, o lo que permite entender quién hace qué
a quien). En un último nivel de descripción se sitúa la pragmática,
que remite a la funcionalidad del lenguaje a la intención
comunicativa, a cómo la persona selecciona la: palabras y frases
para que produzcan un determinado efecto en el interlocutor.
La caracterización de los distintos niveles presentes en el
lenguaje, tarea desarrollada desde la disciplina lingüística muestra
la complejidad del sistema y a la vez resulta útil pan describir los
subcomponentes que pueden estar afectados en los distintos
trastornos del habla y del lenguaje, así como los progresos que se
producen en el proceso de desarrollo o en la adquisición de una
segunda lengua, con un gradual dominio de los distintos niveles
descritos. Sin embargo, esta perspectiva no es la única posible;
más allá de la descripción de sistema, desde el punto de vista del
Figura 19-1. Modelo esquemático que muestra los distintos niveles de
individuo (hablante, oyente) interesa conocer el funcionamiento, procesamiento implicados en la compreñsión (línea discontinua) y producción
los mecanismo; que intervienen al hablar o al acceder al (línea continua) del lenguaje hablado.
significado de ur mensaje (o al escribir y leer, en la modalidad del
lenguaje escrito) y las conexiones entre el procesamiento del
la disciplina neurolingüística y la neurociencia cognitiva actual
lenguaje y los procesos cognitivos. Se trata del enfoque
convergen y complementan el enfoque psicolingüístico clásico,
psicolingüístico. La perspectiva psicolingüística trata de ofrecer
aportando datos cada vez más precisos sobre las bases neurales del
una caracterización dinámica de los niveles de representación y de
procesamiento del lenguaje y revelando su estrecha vinculación con
los procesos implicados en la producción y comprensión de
otros procesos cognitivos básicos, por ejemplo, la memoria o las
lenguaje. En la figura 19-1 se muestra un esquema simple de los
funciones ejecutivas (v. caps. 16 y 17, respectivamente).
niveles de percepción y producción del habla. Con un abordaje
experimental, empleando paradigmas clásicos como los utilizados La información presentada en este capítulo se organiza en torno a
en tareas de discriminación, categorización, facilitación, tres niveles básicos que caracterizan el procesamiento del lenguaje
inhibición o interferencia, entre otros, es posible explorar en el hablado y que se analizarán sucesivamente en los subapartados
laboratorio aspectos relativos al funcionamiento y al curso correspondientes al procesamiento de las unidades subléxicas, el
temporal de un amplio número de procesos lingüísticos y léxico y la organización sintáctica, niveles estos últimos en los que se
comprender mejor los mecanismos implicados Asimismo, gracias aborda la representación del significado. Antes de describir los
a los rápidos avances en las metodología: basadas en procesos, sin embargo, se analizarán algunas cuestiones más
neuroimagen, funcional y estructural, y a las técnicas que registran generales sobre el lenguaje, su especificidad y la predisposición
la respuesta bioeléctrica cerebral ante la presentación de estímulos biológica para su adquisición, considerando los circuitos neurales
con distinto nivel de complejidad existentes desde el nacimiento y regiones fundamentales que
soportan el lenguaje en el cerebro adulto.
 Capítulo 19. Lenguaje 487

Recuadro 19-1. Potenciales cognitivos y lenguaje

Tal como se ha visto en el capítulo 4, la electroencefalografía análisis (fonológico, semántico y sintáctico), hacen necesario
no invasiva cerebral en seres humanos permite obtener in- escoger una técnica que refleje nítidamente estos aspectos
formación sobre la actividad del cerebro en tiempo real (con temporales.
una resolución de milisegundos) de crucial importancia para En las figuras 19-2 y 19-3 se muestra el procedimiento para
poder averiguar los mecanismos cerebrales y procesos cog- obtener un ERP. Mediante la colocación de unos electrodos
nitivos que intervienen en determinadas tareas lingüísticas. La superficiales, se registra la actividad eléctrica evocada en el
técnica más utilizada son Los potenciales evocados rela- cerebro por cada estímulo presentado (visual o auditiva-
cionados con acontecimientos discretos (event-related brain mente). Los estímulos que se utilizan, que pueden ser de
potentials, ERP), también conocidos como potenciales evo- distinta naturaleza según el objetivo de la investigación (p.
cados cognitivos, aunque otras técnicas, como la magne- ej., frases, verbos, nombres, sílabas, etc.), están agrupados
toencefalografía (MEG), también permiten obtener información por condiciones experimentales y, al final lo que se computa
temporal precisa, con la ventaja de tener más capacidad para es el promedio de las reacciones del cerebro ante un grupo
deducir cuáles son las áreas del cerebro responsables de la de estímulos que tienen alguna característica en común. Por
activación observada. Los ERP se utilizan en investigación ejemplo, se pueden comparar nombres contra verbos,
como indicadores funcionales de los procesos cognitivos, como fonemas nativos contra no nativos, frases semánticamente
lo son la conducta, el tiempo de reacción o los errores, en las incongruentes contra otras congruentes (N400), o violaciones
metodologías denominadas conductuales. La información sintácticas en las oraciones (P600). Al final, se etiquetan las
proporcionada por estas técnicas de alta resolución temporal oscilaciones que se observan después de presentar una
(ERP y MEG) ayuda a responder directamente preguntas condición experimental en función de su polaridad (positiva o
relacionadas con el patrón temporal de los procesos estudiados negativa) y su latencia (en qué momento aparecen). Así por
y, por lo tanto, a evaluar La veracidad de modelos en los que ejemplo, el P200 (o P2) refleja el componente positivo que
diversos procesos interactúan dentro de un patrón temporal aparece a los 180-220 ms, y que suele tener un pico positivo
concreto. En el caso del lenguaje, esto es incluso más a los 200 ms. También es posible etiquetar Los componentes
importante, pues el procesamiento lingüístico es temporal por en función de las condiciones experimentales que los
naturaleza, ya que se decodifica el mensaje hablado a medida generan. Un ejemplo de ello es el denominado potencial de
que se desarrolla en el tiempo. Es esto lo que hace de los ERP disparidad (MMN, mismatch negativity), que es simplemente
una técnica tan relevante en el estudio del lenguaje. De hecho, un incremento de negatividad cuyo inicio se produce a los
la velocidad con la que se produce el Lenguaje y la complejidad 130 ms, aproximadamente, y se mantiene activo hasta los
de los procesos que intervienen, en muchos casos 250-300 ms. Refleja procesos preatencionales automáticos
inconscientes y con múltiples unidades de asociados a la percepción de

Figura 19-2, Esquema de obtención de potenciales evocados cognitivos (event-related brain potentials, ERP). El registro
electroencefalográfico se obtiene mediante electrodos de superficie y posteriormente se amplifica, se corta y se promedia según el
estímulo presentado o la condición experimental (p. ej., comparar palabras con no palabras). Al hacer el promedio de la señal, lo que
ocurre es que el ruido
desaparece y, en cambio,
aparece la actividad evocada
de forma sistemática por un
determinado estímulo (suelen
utilizarse entre 30 y 50
estímulos por condición en
cada experimento). Como
resultado, se produce una
serie de cambios eléctricos,
positivos o negativos, que
son denominados en función
del momento de su aparición
y de su polaridad. La
secuencia de estos
componentes puede
interpretarse como la
secuencia de
acontecimientos neuronales
generados por dicha
condición experimental,
desde procesos sensoriales
hasta procesos más centrales
o endógenos, como la toma
de decisiones o la emisión de
respuestas. La distribución
espacial de estos cambios
eléctricos observados (su
topografía) es importante, puesto que permite inferir aspectos relacionados con las posibles fuentes o generadores neuronales de los
distintos componentes de potenciales evocados registrados. El tiempo está expresado en milisegundos (ms).

(Continúa en la página siguiente)

488 Sección V. Especialización hemisférica y representación simbólica

Recuadro 19-1. Potenciales evocados cognitivos y lenguaje Especificidad del lenguaje

(cont.)
¿Es el lenguaje específico de la especie humana? De la forma
un cambio. El MMN ha sido muy útil en psicolingüística y se ha en que se acaba de caracterizarlo, sin lugar a dudas el ser humano
utilizado ampliamente para medir la detección de cambios a nivel
es el único que muestra una especial habilidad para adquirir y
fonético-fonológico, especialmente en poblaciones infantiles y en
aprendices de segundas lenguas (v. Recuadro 19-4). desarrollar el lenguaje. Los animales poseen sistemas de
comunicación, pero éstos se diferencian del lenguaje humano en
aspectos clave como la recursividad o el alto nivel combinatorio
(v. Material web. Animaciones y vídeos. Enseñando el lenguaje a
los animales). La aparente facilidad y rapidez con la que se
adquiere el lenguaje revela una predisposición biológica del
hombre hacia éste. La capacidad de ciertos primates no humanos
para aprender un repertorio básico de signos, así como su
capacidad para combinarlos y utilizarlos en intercambios
comunicativos con sus cuidadores humanos, son ciertamente
relevantes para analizar cuestiones relativas a los orígenes del
lenguaje humano y estudiar las bases cognitivas que posibilitan
su desarrollo. Sin embargo, y sin querer entrar en este debate en
profundidad, los autores consideran que hay diferencias
cualitativas y cuantitativas fundamentales entre el lenguaje de los
seres humanos y los sistemas de comunicación utilizados por sus
parientes evolutivamente más próximos, como los chimpancés, y
estas diferencias se pueden concretar en al menos dos ámbitos: el
tamaño del vocabulario y de los signos que se puede llegar a
alcanzar en un tiempo relativamente breve y la complejidad
sintáctica. La observación de importantes diferencias a nivel
neuroanatómico funcional entre los seres humanos y los primates
no humanos, precisamente en las conexiones existentes entre
distintas regiones del cerebro implicadas en el lenguaje en los
seres humanos, daría soporte a esta interpretación. Estudios
recientes, como los desarrollados por los grupos de investigación
de J. K. Rilling y de D. Saur, en los que se utilizan técnicas de
resonancia magnética estructural para explorar las diferencias
estructurales entre seres humanos y primates no humanos en los
haces de fibras de sustancia blanca que conectan las áreas
Figura 19-3. Ejemplos de obtención de potenciales evocados cerebrales frontales, parietales y temporales, sobre todo del
cognitivos (event-related brain potentials, ERP). A) Se hemisferio izquierdo, sugieren que aunque las vías dorsal y
representa un potencial evocado correspondiente a frases ventral (v. Lenguaje en el cerebro adulto, más adelante) también
enteras. La presentación de cada palabra (cada 500 ms en
están presentes en chimpancés y macacos, se hallan menos
modalidad visual) origina una serie de componentes se-
desarrolladas que en los seres humanos, especialmente la
cuenciales (P1, N1, P2, N4) que se pueden ver claramente en
la imagen. Superpuestos a estos potenciales, se pueden ver
conexión entre las zonas parietales y temporales medias e
también desplazamientos lentos globales; los componentes inferiores, vías que se consideran fundamentales para la
cada vez se van desplazando hacia arriba, siendo más comprensión del lenguaje y, en especial, para el procesamiento
negativos (con una oscilación por debajo de 1 Hz). Estos de oraciones sintácticamente complejas.
componentes más lentos, que se observan en el procesamiento
de frases (King y Kutas, 1995), seguramente están asociados
bien a los procesos de integración del significado a lo largo de
Bases neurales para el desarrollo del lenguaje
las oraciones, bien al incremento de ítems en memoria a corto
Desde el punto de vista del desarrollo, el ser humano muestra
plazo a lo largo de la oración. B) Se observa la forma en que se
tempranamente una gran capacidad para procesar información de
computa el potencial de disparidad (mismatch negativity, MMN).
A la izquierda pueden verse los potenciales evocados en una naturaleza lingüística. Distintos equipos de investigadores, tanto
tarea de escucha pasiva ante la presentación de una vocal de estadounidenses como europeos, han dado a conocer las
forma repetida (/i/) o una vocal infrecuente (/e/) En estos dos extraordinarias habilidades de percepción del habla presentes ya
electrodos se ve el incremento de negatividad entre los 100-200 en el primer año de vida, con sus trabajos realizados a lo largo de
ms para la condición infrecuente. Cuando se resta la condición las últimas tres décadas (entre los que destacan las
frecuente de la infrecuente, se obtiene la onda diferencia, que investigaciones pioneras desarrolladas por P. W. Jusczyk, P. K.
representa el MMN (imágenes de la derecha). Kuhl, J. F. Werker y J. Mehler). Los recién nacidos prefieren oír
estímulos de habla natural, adecua-
 Capítulo 19. Lenguaje 489

damente presentados, frente a estímulos que, aunque se pueden Recuadro 19-2. Técnicas de imagen cerebral utilizadas
considerar equivalentes desde un punto de vista acústico, no en edades tempranas del desarrollo
corresponden a sonidos del lenguaje o se presentan con la secuencia
temporal inversa. También discriminan tempranamente frases Como se ha visto en el capítulo 4, Las imágenes de resonancia
pertenecientes a lenguas distintas, incluso cuando ninguna de ellas magnética proporcionan información estructural y anatómica
relativa a la sustancia blanca y a la sustancia gris en distintas
corresponde a la lengua familiar, sobre la base de información de
regiones del cerebro. Permiten estudiar los cambios madurativos
naturaleza prosódica. También son capaces de diferenciar y percibir
en el sustrato anatómico que se producen con la edad, aunque
de forma categórica un amplio número de sonidos que se utilizan de es un procedimiento muy sensible a los movimientos de la
forma contrastiva en distintas lenguas naturales, mucho antes de que cabeza, y la maquinaria utilizada produce ruido que debe
empiecen a configurar el sistema de sonidos propio de la lengua enmascararse. Las imágenes por tensor de difusión (diffusion
materna. Asimismo, pueden percibir diferencias entre estímulos tensor imaging, DTI) que se obtienen a partir de la resonancia
equivalentes a una palabra basándose en cambios en el patrón sirven para obtener datos sobre la maduración de las fibras de
acentual y detectar regularidades en el input que reciben, de manera sustancia blanca que conectan las distintas áreas del cerebro. La
que en muy poco tiempo van a poder iniciar la construcción del resonancia magnética funcional (RMf) detecta los cambios en la
sistema fonológico y el léxico correspondientes a la lengua del oxigenación de la sangre que ocurren como consecuencia de la
entorno. Las habilidades iniciales relativas a la percepción del habla actividad cerebral. La resolución temporal de la RMf es poco
precisa en relación con la velocidad en la que se producen Íos
son amplias y, aunque algunas de ellas se han podido observar
eventos en el procesamiento del habla. La técnica de
también en estudios comparativos con primates no humanos (p. ej., la espectroscopia por infrarrojo cercano (near infra-red
capacidad para el aprendizaje estadístico, la discriminación de spectroscopy, NIRS), más recientemente desarrollada y cuyo uso
lenguas en función de la información rítmica y la percepción va ganando terreno paulatinamente, utiliza luz en la región
categórica de sonidos del habla), en el ser humano se presentan como espectral cercana al infrarrojo para medir los cambios
capacidades básicas que dan acceso a las propiedades generales del hemodinámicos como consecuencia de la actividad cortical, con
habla, que se detectan sin necesidad de un entrenamiento explícito y una relativamente buena resolución temporal, aunque la
que, en definitiva, constituyen las bases para la adquisición del resolución espacial no es muy elevada. La MEG, en cambio, es
lenguaje (v. Material web. Animaciones y vídeos. Conferencia de P. una técnica de elevado coste, pero que ofrece una muy buena
K. Kuhl). resolución temporal y espacial de la activación cerebral aunque,
igual que la NIRS, plasma la actividad sólo a nivel de corteza
Estas capacidades tempranas relativas al lenguaje ¿cómo se reflejan cerebral, no en estructuras profundas. Permite medir los campos
inicialmente desde el punto de vista neuroanatómico? ¿Qué tipo de magnéticos asociados con las respuestas bioeléctricas
organización cerebral posibilita la adquisición del lenguaje desde los cerebrales en tareas cognitivas o de percepción del habla. El uso
primeros meses de vida? El desarrollo de distintas técnicas no combinado de algunas de estas técnicas permite registrar una
invasivas de imagen cerebral que pueden ser utilizadas para explorar información más completa y detallada sobre la estructura y la
tempranamente y sin riesgo la activación del cerebro y la función cerebrales en etapas muy iniciales del desarrollo. Sin
conectividad estructural y funcional ante estímulos de lenguaje en embargo, el nivel de inmadurez del cerebro en el recién nacido
bebés de distintas edades, así como la utilización de las técnicas de supone importantes dificultades en la obtención de datos
registro electrofisiológico (potenciales evocados), permiten empezar rigurosos y estables a partir de estas técnicas de neuroimagen.
a precisar las bases cerebrales para el procesamiento del habla
prácticamente desde el nacimiento (Recuadro 19-2). El estado actual
de este conocimiento es todavía incompleto, pero la sofisticación de Friederici (2011), en los recién nacidos las fibras de la vía ventral,
las técnicas utilizadas garantiza avances rápidos en los próximos que conectan la circunvolución frontal inferior ventral con la corteza
años. temporal, estarían ya presentes; sin embargo, la vía dorsal (fascículo
Como se verá en el siguiente apartado, el procesamiento del arqueado) presentaría unas características muy diferenciadas
lenguaje en el adulto involucra un circuito cerebral en el que (todavía inmaduras) con respecto a las conexiones observadas en el
intervienen las cortezas frontal y temporoparietal, de forma bilateral adulto, pues solamente se habría establecido la conexión temporal
pero con predominio izquierdo (v. cap. 18). Estos circuitos con la corteza premotora, pero no así la conexión que alcanza la cir-
cerebrales, además de las conexiones existentes entre ambos cunvolución frontal inferior o área de Broca. En este mismo trabajo
hemisferios, se comunican a través de las vías dorsales y ventrales, se detectaron incluso niveles de activación algo superiores en la
que conectan la corteza temporoparietal con zonas frontales (área de corteza auditiva derecha, mediante análisis centrados en las áreas
Broca y corteza premotora) mediante los haces de fibras de sustancia corticales auditivas primarias y secundarias, comparando ambos
blanca que forman el fascículo arqueado y los fascículos ventrales hemisferios en bebés de 2 días de vida, hallazgo que se podría
(entre ellos, el fascículo frontooccipital y el fascículo uncinado). En interpretar como evidencia del mayor peso que tiene la información
los primeros días de vida, sin embargo, estos circuitos que soportan prosódica sobre la segmental en esta etapa inicial del desarrollo. Se
el lenguaje se hallan todavía inmaduros, con un predominio de las trata, sin embargo, de unos primeros resultados que deberán ser
conexiones entre hemisferios. En concreto, y de acuerdo con los corroborados en futuras investigaciones centradas en esta fase inicial
resultados de una investigación reciente coordinada por las del desarrollo.
investigadoras D. Perani y A. D.
 490 Sección V. Especialización hemisférica y representación simbólica

Funcionalmente, la vía existente desde el nacimiento, que Tal como se ha señalado en el capítulo anterior, las primeras
conecta zonas temporoparietales con la corteza propuestas localizacionistas sobre la implicación de áreas concretas
premotora, sería la que facilitaría el establecimiento del en el procesamiento del lenguaje se realizaron durante el siglo XIX
vínculo auditivomotor, que es crucial en las primeras y principios del siglo XX, en su mayoría por neuroanatomistas
etapas de adquisición del lenguaje, mientras que la famosos. Por ejemplo, en 1861 Pierre-Paul Broca informó que una
ausencia de conexión entre la corteza temporopariental y lesión en la parte inferior de la tercera circunvolución frontal
la corteza frontal inferior (área de Broca), considerada podría ser responsable de la pérdida de la capacidad para articular
necesaria para el procesamiento sintáctico del lenguaje, el habla. Este fue el primer caso descrito por Broca, un paciente de
parecería indicar que ésta se desarrollaría más 51 años (Leborgne) que había perdido su capacidad para hablar
tardíamente y no alcanzaría niveles adultos de después de un accidente cerebrovascular (v. lesión en figura 19-4
funcionamiento hasta el final de la edad infantil. A, cerebro superior). Este paciente recibió la apelación de
«Monsieur Tan», ya que aunque comprendía el lenguaje, sólo
Otras investigaciones, como las desarrolladas por G. Dehaene- podía articular una sílaba («tan»). El segundo paciente de Broca
Lambertz, basadas en datos obtenidos mediante RMf a la edad de (Lelong), de 84 años (Fig. 19-4 A, cerebro inferior), mostró
2 meses, señalan la existencia a esa edad de una organización síntomas parecidos, con reducida capacidad para producir lenguaje,
cortical bien estructurada, con activaciones preferentes en ya sólo podía decir cinco palabras. La autopsia posterior confirmó
respuesta al lenguaje concentradas en zonas de la región su lesión en la circunvolución frontal inferior izquierda (Fig. 19-5).
perisilviana del hemisferio izquierdo (v. Material web.
Posteriormente, en 1874, Carl Wernicke describió un tipo
Animaciones y vídeos. Bases cerebrales para el lenguaje en el
distinto de afasia, sensorial, en la que el paciente perdía la
bebé). Las asimetrías estructurales presentes incluso desde los
capacidad para comprender el lenguaje, y este impedimento
últimos meses de gestación tendrían un correlato funcional en las
generaba los errores de producción observados, así como la propia
respuestas, preferentemente localizadas en el hemisferio izquierdo
incapacidad para darse cuenta de sus errores. La lesión en estos
(concretamente en el área del plano temporal [planum
casos se localizaba en la parte posterior de la circunvolución
temporale]), ante estímulos de lenguaje, frente a las respuestas que
temporal superior. La aportación de Wernicke tuvo mucha
muestran una activación más netamente bilateral ante estímulos de
influencia, sobre todo su énfasis en la conectividad de las distintas
naturaleza musical. Estas investigaciones destacan la existencia de
regiones del cerebro que participan en el procesamiento del
una organización cortical, genéticamente determinada, que
lenguaje. Según Wernicke, en la región anterior de Broca estarían
sustenta el desarrollo lingüístico, pero a la vez no excluyen el
almacenados los patrones motores articulatorios, mientras que en el
papel que la estimulación del entorno y el aprendizaje desempeñan
lóbulo temporal superior estaría el centro de imágenes auditivas de
en la estructuración posterior de los circuitos cerebrales. Esta
las palabras. Ambas zonas del cerebro deben intercambiar
perspectiva sobre el estado inicial y el desarrollo gradual de
información para poder hablar; de ahí que resulte de vital
determinados componentes neuroanatómicos que sustentan el
importancia la conexión existente entre estas dos regiones. De
lenguaje plantea la existencia de procesos madurativos, relativos al
hecho, Wernicke predijo que una lesión en el fascículo de sustancia
establecimiento de determinadas conexiones frontotemporales e
blanca entre estas dos regiones, el fascículo arqueado (Fig. 19-5)
intrahemisféricas, que siguen un curso temporal distinto y que se
produciría un patrón característico en el que la producción y la
relacionan con los progresos que se alcanzan gradualmente en el
compresión del habla estarían preservadas, pero la búsqueda de
desarrollo del lenguaje.
palabras fallaría y/o se producirían muchos errores (afasia de
conducción) (Recuadro 19-3).
El desarrollo léxico-semántico y la competencia sin- Después de la descripción realizada por Wernicke de la afasia
táctica se sustentan sobre unas bases neurales que, de conducción, Ludwing Lichtheim (1885) trató de extender su
aunque están presentes de forma rudimentaria al nacer, modelo para poder comprender todos los síndromes afásicos
deberán todavía sufrir importantes cambios madurativos observados (Recuadro 19-3). Una de las aportaciones más
y aumentar los niveles de conectividad para poder interesantes de Lichtheim es que tradujo las ideas de Wernicke en
garantizar el adecuado funcionamiento de un sistema tan diagramas de flujo que pasaron a ser una referencia básica en la
sofisticado como el del lenguaje. práctica clínica. Este modelo de Lichtheim puede considerarse uno
de los primeros modelos de cajas y flechas psicolingüísticos;
además, introdujo nuevas hipótesis sobre el procesamiento de la
Lenguaje en el cerebro adulto información en el cerebro, algunas de las cuales no estaban basadas
en evidencia empírica disponible en aquel momento. El modelo se
Se iniciará este apartado revisando los primeros trabajos en los conoce como modelo «casa», porque, como puede observarse en la
que se estableció la conexión entre el lenguaje y determinadas figura 19-4 C, la forma del modelo recuerda una casa, con la parte
áreas cerebrales a partir de datos de pacientes que habían perdido conceptual en el borde superior; en el centro, las representaciones
total o parcialmente la capacidad para hablar o comprender el motora y auditiva y, en la zona inferior, la entrada sensorial
lenguaje hablado. De esta manera, se podrán entender mejor los auditiva y el output motor. Una de sus hipótesis era que las áreas de
avances que se han producido en esta disciplina y se reconocerá el Broca y Wernicke estarían ambas conectadas con un «centro
origen de los modelos actuales en algunas de las hipótesis conceptual» (o Begriffszentrum, B en el modelo), que tendría
desarrolladas en estos estudios pioneros.
 Capítulo 19. Lenguaje 491

Figura 19-4. Modelos clásicos

sobre las lesiones cerebrales y
sus consecuencias sobre el
lenguaje. A) Paul Broca junto a
los cerebros de dos de sus
pacientes con las lesiones ob-
servadas post mortem, ambas
centradas en la parte inferior
frontal del cerebro izquierdo. El
primer paciente, Leborgne, de 51
años (cerebro superior), perdió
su habilidad para hablar después
de un accidente cerebrovascular.
El paciente podía comprender el
lenguaje, pero su articulación se
limitaba a una sílaba («tan»). La
imagen inferior muestra el cere-
bro del paciente Lelong, de 84
años, que mostraba capacidad
reducida para producir palabras
como resultado de un accidente
cerebrovascular. Este paciente
podía sólo decir 5 palabras
1«oui», «non», «trois»,
«toujours», «Lelo»). B) Modelo
postulado por Carl Wernicke,
que enfatiza la conexión entre
las áreas posteriores del cere-
bro en la corteza temporal superior y el área inferior frontal, implicada en la producción del lenguaje. C) Modelo de procesamiento del
lenguaje de Ludwig Lichtheim, en el cual se identifican las siguientes áreas y conexiones: A, área de Wernicke; B, centro conceptual; M,
área de Broca; a --> A, input auditivo al área de Wernicke; M → m, output motor del área de Broca; A → M, fibras que conectan el área de
Wernicke con el área de Broca; A → B, fibras o vías de conexión esenciales para entender el input auditivo; B → M, vía esencial para
producir outputs verbales con significado coherente. Lesiones que se producen (/): en M, afasia de Broca; a → A, sordera pura de palabras;
M → m, trastorno de articulación (afemia); A → M, afasia de conducción; A → B, afasia transcortical sensorial; B → M, afasia transcortical
motora. D) Modelo propuesto por Norman Geschwind. En este modelo se hace hincapié en el papel de los haces de sustancia blanca que
comunican información entre la circunvolución temporal superior (área de Wernicke) y las áreas frontales de Broca, a través del fascículo
arqueado (dibujado en la figura), y enviando dicha información a través de la circunvolución angular (A). Destaca el papel de la circunvolu ción
angular, dentro del proceso de asociar un nombre o etiqueta verbal con el objeto visto (imagen) o sensaciones relativas a dic ho objeto.

una representación difusa en el cerebro. Como se puede ver en la De acuerdo con este modelo, los patrones auditivos que pueden
figura 19-4 C, existen tres nodos. El nodo conceptual (B) asigna tener significado estarían asociados en la región de Wernicke,
significado a las imágenes de las palabras del centro auditivo (A), definida como la parte posterior de la circunvolución temporal
siempre que las vías de sustancia blanca que comunican dichas superior izquierda (Fig. 19-5 A, área de Brodmann 22). Esta región se
regiones estén preservadas. El output del centro conceptual activaría cuando una palabra hablada se reconoce o cuando se quiere
proporciona los mensajes que tienen que ser implementados a producir una palabra concreta. En este último caso, al intentar
través del área motora (M). Además, Lichtheim añadió a la producir una palabra, su forma auditiva se transmitiría desde esta
nomenclatura de Wernicke dos nuevas categorías de afasia: la región de Wernicke a la región de Broca, a través del fascículo
afasia transcortical sensorial y la afasia transcortical motora. En arqueado, un haz de fibras de sustancia blanca que conecta ambas
la afasia transcortical sensorial, las palabras escuchadas no regiones (Fig. 19-5 B). El área de Broca, de acuerdo con este
podrían acceder al centro del pensamiento, mostrando dichos modelo, sería la sede donde se almacenan los códigos para convertir
pacientes un impedimento para comprender palabras. En cambio, el patrón auditivo en códigos de articulación motores, necesarios
en la afasia transcortical motora, los pensamientos no podrían para la producción del habla. Lesiones selectivas en las áreas de
verbalizarse ya que habría una interrupción de la información Broca o Wernicke o en el fascículo arqueado producirían síntomas
desde el centro del pensamiento al área de Broca motora. distintos. Un problema del modelo de Geschwind es que no
Estas ideas del modelo de Wernicke-Lichtheim se utilizaron especifica la importancia del procesamiento sintáctico en las
durante muchos años, aunque algunos neurólogos, como Dejerine estructuras de la circunvolución frontal inferior, ni tiene en cuenta
(1901), rechazaron la idea de que existía un centro conceptual, en las diferencias en la representación de las diferentes categorías
especial porque no era fácil asignar ninguna estructura cerebral gramaticales, como la activación en distintas partes del cerebro
concreta a este centro. Finalmente, es importante recalcar la observada entre nombres y verbos.
aportación en la década de 1970 de Norman Geschwind, que El nuevo modelo actual sobre neuroanatomía funcional del
reformuló el modelo de Wernicke-Lichtheim. lenguaje publicado en 2004 por Hickok y Poeppel ha inten-
492 Sección V. Especialización hemisférica y representación simbólica

Figura 19-5. Regiones del ce-

rebro implicadas en el lenguaje.
A) Principales regiones
anatómicas según la
nomenclatura de Brodmann
basada en las divisiones
citoarquitectónicas (adaptada de
Duvernoy, 1991). Se señalan
también las principales
circunvoluciones implicadas en
el procesamiento del lenguaje:
AG: circunvolución angular;
ATL: lóbulo temporal anterior;
IPL: circunvolución parietal infe-
rior; ITG: circunvolución tem-
poral inferior; LIFG:
circunvolución frontal inferior
izquierda; MFG: circunvolución
frontal media; MTG:
circunvolución temporal media;
OCCL: lóbulo occipital; PMC:
corteza premotora; SFG:
circunvolución frontal superior
SMG: circunvolución supra
marginal; STO: circunvolución
temporal superior (p = posterior, m media). Las líneas discontinuas azules muestran las conexiones de sustancia blanca de la vía dorsal, conectando
áreas temporales superiores y de la circunvolución temporal media con la corteza frontal (LIFG y PCM) a través del lóbulo parietal inferior (SMG). En
rojo, se representan las conexiones ventrales entre las circunvoluciones inferiores y mediotemporales con la corteza inferior frontal anterior, área de
Brodmann 45, en la parte triangular del LIFG. B) Imagen del fascículo arqueado, con sus tres segmentos y que representa los haces de sustancia blanca
reconstruidos mediante técnicas de difusión de imagen (resonancia magnética). Se aprecian claramente las conexiones entre regiones temporales y
regiones parietales (señaladas como importantes en el modelo de Geschwind] y con las zonas premotoras e inferofrontales (región de Broca). Estas
conexiones del circuito dorsal son muy importantes en la formación de representaciones audiomotoras, procesamiento fonológico y memoria a corto
plazo fonológica. C) Representación de los tres haces de fibras que transmiten información entre distintas regiones del lóbulo temporal, conectando con
el lóbulo parietal inferior y la corteza occipital media, y con la corteza prefrontal vía el gancho del hipocampo. Se destacan tres grandes haces de fibras:
el longitudinal inferior, el frontooccipital y el uncinado. Estos haces de fibras son relevantes en el procesamiento conceptual (extracción del significado
de palabras y oraciones) y mnésico.

tado aunar los datos más recientes acumulados en neuroimagen, ducción. La forma más simple de entender la necesidad de este
neuropsicología y procesamiento del lenguaje durante las últimas subsistema auditivomotor es pensar en el desarrollo del lenguaje
décadas, teniendo en cuenta las perspectivas anteriores propuestas en los bebés. Los bebés, cuando empiezan a hablar, necesitan
por diversos neuroanatomistas y, sobre todo, reflejando más ajustar sus gestos articulatorios para aproximarse a la estructura
adecuadamente la vinculación que el lenguaje supone entre fonética del lenguaje en el que están inmersos. Por ello, puede
percepción, sistema conceptual y producción o ejecución motora. pensarse que lo más importante en esta etapa es entrenar esta
conexión entre la representación de los sonidos del habla y la
articulación motora. Los sonidos producidos se representan, se
El modelo de doble ruta de Hickok y Poeppel está basado comparan con el input, se modifican, generándose lo que se
en la idea o intuición anterior de Wernicke y propuesta en conoce en cibernética como bucles de feedforward y feedback,
el modelo de Lichtheim, acerca de cómo el código sensorial que consiguen que, con el tiempo, este circuito auditivomotor
del habla tiene que estar mediado al menos por dos funcione a la perfección, especializado en la lengua nativa. De
hecho, cuando se aprende una nueva lengua, con una fonología
sistemas, uno conceptual y otro auditivo-motor.
distinta, este circuito tiene que reaprenderse, se deben establecer
nuevos vínculos auditivomotores ajustados a los contrastes
El primer punto, la mediación por el subsistema conceptual, es fonológicos de la nueva lengua, intento que no siempre se
relativamente sencillo de intuir: para poder entender el completa con éxito (v. Desarrollo, exposición lingüística y
significado de las palabras, es necesario acceder a las repre- reajustes perceptivos, más adelante). Otro aspecto muy importante
sentaciones conceptuales en las que se almacena el conocimiento. de este componente audiomotor es la capacidad de repetición y de
De hecho, cualquier persona estaría de acuerdo con este principio. almacenar a corto plazo información nueva aprendida sobre la
Sin embargo, la conexión con el sistema motor es menos obvia, a forma de las nuevas palabras. De hecho, estos mecanismos son
priori, y puede resultar algo más sorprendente. Sin embargo, en importantes para poder sustentar el componente fonológico de la
las distintas disciplinas que se ocupan del lenguaje y desde memoria a corto plazo, a partir de la posible articulación y
múltiples perspectivas, siempre se han postulado explícita o repetición interna de la información fonológica almacenada.
implícitamente mecanismos audiomotores para poder entender el No ocurre igual con el sistema conceptual. De hecho, las
procesamiento del habla y su pro- representaciones conceptuales son comunes para los signifi-
 Capítulo 19. Lenguaje 493

Recuadro 19-3. Clasificación de los principales síndromes afásicos

La afasia se define como un deterioro de las funciones del lenguaje debido al daño cerebr al adquirido y su posterior afectación en el
funcionamiento cerebral. Su etiología puede ser muy variada, pudiendo aparecer después de un accidente cerebrovas cular, un
traumatismo craneal o tumores cerebrales, y también como postefecto de una neurocirugía o como consecuencia de enfermedades
neurológicas. En su mayoría, existen lesiones que pueden afectar normalmente regiones frontotemporopa rietales del hemisferio izquierdo
(Fig. 19-51 (v. Material web. Enlaces de interés. El cerebro]. Aunque no existe un consenso completo sobre cómo deben clasificarse las
distintas manifestaciones de la afasia, se expondrá una de las más utilizadas y que puede ser de utilidad en la práctica clínica. Esta
clasificación está basada en las propuestas de Geschwind (siguiendo las propuestas de Wernicke) y sus colaboradores de la Escuela de
Afasia de Boston (v. Goodglass, 19831. Esta clasificación enfatiza la utilización de los síndromes y los principales síntomas que los
caracterizan. Sin embargo, es importante destacar que los síntomas de la mayoría de los pacientes no encajan directamente con los
síndromes clásicos de afasia. No obstante, es4mportante esta clasificación, ya que permite enmarcar al paciente dentro de estos
síndromes, sirviendo esto de anclaje para definir los aspectos más preservados y afectados del procesamiento del lenguaje en cada caso.
Desde el punto de vista de la producción, los pacientes afásicos suelen presentar problemas léxicos de distinta naturaleza, s egún el tipo
de afasia que los afecta. Son denominados parafasias, cuya caracterización es importante de cara al diagnóstico. Las parafasias
consisten en la producción de palabras diferentes de las que se pretendía pronunciar. Las parafasias pueden ser semánticas, c uando la
palabra se sustituye por otra con un significado relacionado (p. ej., «tenedor» en lugar de «cuchillo») o distinto («pantalón» en lugar de
«cuchillo»), o pueden ser fonológicas, cuando en lugar de sustituir una palabra, se cambia o se elimina alguno de los fonemas que la
componen (p. ej., «cupara» por «cuchara»]. En otras ocasiones, la palabra que se pretendía producir se reemplaza por una palabra que
no existe en la lengua o neologismo, que distorsiona su sentido. A menudo, además, los problemas para encontrar la palabra ad ecuada
llevan a los pacientes a usar circunloquios o sinónimos poco frecuentes (p. ej. en lugar de «cucharón» pueden decir «para servir l a
sopa»).
Afasia de Broca (otros términos: afasia motora, afasia motora eferente, según la terminología de Luria)
- Cuadro clínico: se caracteriza por una disminución o supresión del habla, con preservación relativa de la compresión au ditiva (buena
compresión de palabras simples, más dificultad en frases). La producción del habla es dificultosa, se suele limitar a agrupac iones de
una a tres palabras, con mucha dificultad en la articulación. El agramatismo es común, pero no una característica siempre presente.
La lectura y su compresión suelen estar preservadas (v. Material web. Animaciones y vídeos. Afasia de Broca).
- Anatomía: las lesiones características comprenden la parte opercular y triangular de la circunvolución frontal inferior (área de
Brodmann 44), extendiéndose a menudo hacia atrás, hacia la parte inferior de la circunvolución precentral (área de Brodmann 6/4;
áreas motoras implicadas en el habla). Tiene que haber implicación de sustancia blanca, ya que si no es así, la lesión exclusiva en
sustancia gris suele ser reversible.
- Ejemplo (fragmento de la descripción de un dibujo en el que se ve un grupo de niños en un campamento de Boy Scouts): «En el
colegio... se va... bueno... en el campamento, de colonias, en un camping. Y todos, una tienda, eran, son, somos cuatro. Much os para
los compañeros, para... bueno ... para amigos... bueno... de repente un grupo de amigos. Un otro en el río, aquello... en el sombrero, y
en los pies se refresca en el río /.../». (Los puntos suspensivos representan espacios en silencio o pausas con varios segund os de
duración.)
Afasia de Wernicke (otros términos: afasia sensorial, afasia acústico-mnésica, según la terminología de Luria)
- Cuadro clínico: se caracteriza por un habla fluida en cuanto a articulación y estructura de las frases (sintaxis), aunque las palabras que
forman las frases suelen ser incorrectas (parafasias semánticas) y en algunos casos t ambién se producen neologismos, que impiden
comprender el sentido de la frase, aunque gramaticalmente pueda ser correcta. Lo más importante es que la compresión auditiva está
afectada, incluso en el caso de palabras frecuentes y familiares, siendo mayor en la comprensión de frases. La capacidad para
«encontrar una palabra» adecuada para expresar algo está también afectada, de forma que la conversación puede contener
circunloquios y estar bastante vacía de contenido. Un aspecto importante es que la monitorización de los errores del habla está
afectada (no perciben sus errores) y el ritmo del habla se vuelve muy rápido. La lectura y la escritura pueden verse afectadas también,
en función de la extensión de la lesión.
- Anatomía: lesiones que incluyen la porción posterior de la circunvolución temporal superior, conocida como área de Wernicke. Si la
lesión se extiende hacia áreas posteriores, como la circunvolución angular, pueden producirse alteraciones de escritura y lec tura.
- Ejemplo: «Un poro, poro [toro] está presigando [persiguiendo] a un niño o un scurt [scout]. Un sc... niño scut [scout] está junto a un
poto, ponte [poste] de madera.» (En cursiva aparecen las parafasias fonológicas y los neologismos, seguidos entre corchetes de la
palabra correcta en dicho contexto.]
Afasia de conducción [otros términos: afasia motor aferente, según la terminología de Luria]
- Cuadro clínico: se caracteriza por una incapacidad notable de repetir palabras o frases, aunque existe preservación de la comprensión
auditiva (la comprensión puede estar afectada, pero siempre es mejor que la capacidad de repetición). La producción del habla es
fluida, aunque el output suele estar alterado por la presencia de errores característicos, como las parafasias fonológicas (trasponiendo
el orden de algunos sonidos, sustituyendo o insertando fonemas extraños), y a veces el paciente se encalla, se bloquea e intenta
corregir varias veces la producción de una palabra. Esta capacidad de correc ción y monitorización de su propia habla los distingue
claramente de los pacientes con afasia de Wernicke. La lectura si-

(Continúa en la página siguiente)

494 Sección V. Especialización hemisférica y representación simbólica

Recuadro 19-3. Clasificación de los principales síndromes afásicos (cont.)

- lenciosa y la escritura están preservadas, aunque la lectura en voz alta mostrará los mismos problemas en la secuenciación de
fonemas que la repetición o el habla espontánea.

- Anatomía: lesiones más selectivas y menores que en la afasia de Wernicke, que pueden comprender la circunvolución
supramarginal (compatible con la propuesta de Geschwind) y especialmente el fascículo arqueado (conexión de sustancia
blanca).
Afasia anómica (otros términos: afasia nominal, según la terminología de Head)

- Cuadro clínico: el habla es fluida, sintácticamente correcta y bien articulada, pero durante el discurso aparece una gran dificultad
para encontrar algunas palabras (anomia), afectando sobre todo a nombres, pero también a palabras con alto contenido
informativo como verbos, adverbios, etc. El discurso se llena de circunloquios o sustituciones relacionadas con el concepto que
se quiere expresar.
- Anatomía: este subtipo de afasia aparece por diversas causas y lesiones. Las lesiones más frecuentes son las de las cir -
cunvoluciones angular y temporal inferior, así como las lesiones frontales subcorticales anteriores (que conectan el área motora
suplementaria con el área motora del habla y el circuito límbico). A partir de los estudios de Damasio et al., se delimitaron áreas
anatómicas lesionadas en pacientes anómicos, en función de la pérdida de nombres, objetos u animales (Fig. 19-6).
- Ejemplo: «No hay que hacer esto en un lugar así, hay que empujarlo y hacer eso [gestos señalando los mandos de la cocina]. Y es
lo mismo ahí debajo, también hay uno para hacer eso. Esto está... mmm, las cosas que están haciendo, ¿sabe lo que quiero
decir?»
Afasia transcortical motora

- Cuadro clínico: afectación del habla espontánea (parecida a la afasia de Broca) pero manteniendo intacta la repetición. No
pueden casi formular oraciones, aunque en algunos casos pueden nombrar correctamente dibujos simples. En estos pacientes
se observa una desconexión entre la representación conceptual de las palabras y frases y el sistema motor de producción del
habla.

- Anatomía: las lesiones suelen ser más pequeñas que las implicadas en las afasias de Broca y Wernicke, y suelen restringirse a
las vías de sustancia blanca que conducen información al área de Broca o a las vías subcorticales implicadas en el inicio del
habla espontánea (conectando el área suplementaria motora con el área motora del habla y el circuito límbico).
Afasia transcortical sensorial

- Cuadro clínico: afectación de la comprensión de palabras, pero con la repetición preservada (repetición sin comprensión, también
denominada alienación del significado de la palabra). Tienen un habla fluida y parafásica (por lo general, substitu-

Figura 19-6. Localización

de las lesiones para los sín-
dromes afásicos más im-
portantes (A) y localización
sugerida de la representa-
ción del significado corres-
pondiente a nombres de
distintas categorías (13).
 Capítulo 19. Lenguaje 495

Recuadro 19-3. Clasificación de los principales síndromes afásicos (cont.)

- ciones semánticas), siendo su perfil parecido al de la afasia de Wernicke. No son conscientes de sus propias dificultades, presentando
problemas de anomia, alexia y agrafia.
- Anatomía: suelen presentar lesiones en la sustancia blanca cerca de La circunvolución angular, la parte posterior final de la cisura de Silvio
y la unión temporooccipital. En general, se ven afectadas vías de sustancia blanca que conectan el lóbulo parietal con el temporal.

Afasias específicas de modalidad

- Sordera pura para las palabras. Pérdida de la habilidad para interpretar sonidos del habla, sin pérdida de la agudeza auditiva. En su
manifestación más pura, no aparecen déficits de producción oral, lectura o escritura. La Lesión se suele cir cunscribir a lesiones bilaterales
del lóbulo temporal (aunque se puede dar por lesión solamente izquierda).
- Ceguera pura para las palabras (lectura letra por letra; alexia sin agrafia y alexia pura). Es la pérdida de la habilidad lectora que ocurre
sin afectar otras funciones del lenguaje. En algunos casos se preserva la identificación de las letras, y la pala bra se puede leer letra por letra.
En muchos casos obedece a una Lesión en la corteza visual izquierda y el cuerpo calloso posterior. En su mayoría, el área del lenguaje
posterior izquierda se encuentra desconectada del input visual.
- Afasia subcortical motora (afemia) Trastorno que afecta solamente a la articulación del habla. Los otros aspectos, como recuerdo de
palabras, sintaxis, comprensión auditiva, lectura y escritura, están preservados. Se puede producir por una lesión profunda en la parte
inferior de La circunvolución precentral (motora).

cados de la mayoría de las palabras en distintas lenguas. Es

área de Brodmann 37 y lóbulo temporal anterior) para activar
decir, el significado o concepto asociado a la palabra casa o las representaciones conceptuales asociadas a estas palabras y
house, en español e inglés, respectivamente, es el mismo, almacenadas en estas regiones temporales; b) la ruta o vía
mientras que su representación léxica (forma fonológica) no lo dorsal, del sonido al habla (producción), en la que el
es (v. Recuadro 19-9). Por este motivo, se considera que la procesamiento del habla en las regiones de la corteza auditiva
memoria semántica, donde se almacena la información sobre los (incluida el área de Wernicke, región posterior de la circunvo-
conceptos asociados a las palabras u objetos e información del lución temporal superior) se proyectaría a regiones premotoras
mundo general, es totalmente compartida en bilingües, que (área de Brodmann 6), motoras (área de Brodmann 4) y a la
corteza frontal inferior (área de Broca, áreas de Brodmann 44,
tienen en su cerebro representaciones distintas para las palabras
45) a través de zonas parietales inferiores (área supramarginal y
y reglas gramaticales de sus dos lenguas. De hecho aún no se circunvolución angular) (Hg. 19-5). Este circuito dorsal sería el
sabe exactamente cómo se representan en el cerebro los encargado de esta interfaz auditivoamotora y de transformar las
conceptos (el concepto /CASA/, en el ejemplo anterior), siendo representaciones auditivas en representaciones motoras. Esta
ésta una de las áreas de trabajo más interesantes para los vía dorsal permitiría repetir «no palabras», llevar a cabo tareas
próximos años. Un aspecto curioso de esta memoria semántica subléxicas que requieren una segmentación explícita del habla
es que se accede automáticamente al significado de las palabras, y sustentaría también el bucle fonológico de la memoria de
es decir, sin tener que iniciar el proceso de recuperación de trabajo, que a través de la articulación permite almacenar
forma explícita. Es diferente pensar en un evento propio de la información fonológica. Actualmente, el área de Broca, o
memoria episódica; en este caso se busca explícitamente circunvolución frontal inferior, donde confluyen ambas vías de
procesamiento, suele definirse anatómicamente como dos áreas
información sobre un episodio concreto, por ejemplo: ¿qué hice
citoarquitectónicamente distinguibles, área de Brodmann 44
el día de mi cumpleaños? Un aspecto que se ha de tener en (parte opercular de la circunvolución frontal inferior) y área de
cuenta es que, aunque este proceso de acceso al significado de Brodmann 45 (parte triangular). De hecho, mientras que la
las palabras parezca automático y simple, existen ejemplos muy parte opercular está más asociada a las regiones del circuito
claros de que este subsistema puede dañarse y alterarse. En el dorsal (y por ello, al procesamiento fonológico y sintáctico), la
caso de la demencia semántica, selectivamente se inicia un parte anterior triangular estaría más asociada al circuito ventral
deterioro de este proceso, y se va perdiendo el significado o los (procesamiento de aspectos más relacionados con la
conceptos asociados a palabras y objetos, a través de un daño semántica).
progresivo en la parte anterior del lóbulo temporal izquierdo Recientemente, se ha estudiado no sólo la activación dife-
(especialmente, la circunvolución temporal inferior y media). rencial de estos circuitos dorsales y ventrales en el procesa-
Volviendo a la propuesta integradora de Hickok y Poeppel, miento del lenguaje, sino también qué fibras de sustancia
estos autores plantean la existencia de dos circuitos interrela- blanca conectan estas regiones (v. Material web. Enlaces de
cionados, es decir, un modelo con doble ruta: a) la ruta o vía interés. Atlas online de las vías de sustancia blanca cerebral).
ventral, del sonido al significado, en la que las representaciones Utilizando la técnica de DTI, que permite reconstruir y disec-
sensoriales del habla serían procesadas en la corteza auditiva
cionar los fascículos de sustancia blanca en el cerebro (v. Re-
primaria y secundaria de la circunvolución temporal superior
(bilateral, hemisferio derecho e izquierdo, v. Fig. 19-5 A, áreas cuadro 19-2), Saur et al. han podido distinguir cómo ambos
de Brodmann 41, 42, 22) y se conectarían con otras regiones del circuitos tienen conexiones de sustancia blanca diferenciables.
lóbulo temporal (especialmente, circunvolución temporal media, El circuito dorsal está conectado por el fascículo arqueado, lo
área de Brodmann 21 y circunvolución temporal inferior, que respalda las ideas previamente expuestas en el modelo de
496 Sección V. Especialización hemisférica y representación simbólica

Geschwind y Lichtheim (v. Fig. 19-4). Este fascículo está más En este primer nivel de procesamiento se abordarán aspectos
desarrollado en el hemisferio izquierdo, y —en especial— las relativos a la caracterización de las denominadas unidades
fibras del segmento largo (en rojo en Fig. 19-5 B) que conectan subléxicas (es decir, unidades de tamaño inferior a la palabra y
la corteza premotora frontal inferior con la región parietal in- carentes de significado en sí mismas, como los rasgos
ferior (áreas descritas por Geschwind) y con la circunvolución articulatorios, los fonemas, consonánticos y vocálicos, y las
temporal superior y parte de la circunvolución temporal media. sílabas), su papel como posibles unidades para el procesamiento
Estas fibras se arquean cerca del lóbulo parietal inferior. Es del habla, su relevancia en etapas tempranas del desarrollo
importante recordar que las lesiones en este fascículo dan lugar a lingüístico, las bases neurales implicadas, así como algunos
la afasia de conducción (v. Recuadro 19-3). trastornos específicos en los que este nivel inicial de
En cambio, la conexión del sistema ventral se establece por las procesamiento puede estar afectado. Aunque, fundamental-
fibras de sustancia blanca que implican principalmente tres vías: mente, el análisis se plantea desde la perspectiva de la per-
a) el fascículo longitudinal inferior (en verde en Fig. 19-5 C), cepción del habla, no hay que olvidar la conexión existente entre
que conecta regiones parietotemporales superiores con zonas percepción y producción, como se desprende de los modelos
mediales e inferiores del lóbulo temporal; recientes comentados anteriormente y que muestran la
b) el fascículo frontooccipital (en rojo en Fig. 19-5 C), que implicación de determinadas zonas corticales motoras en el
conecta regiones occipitales y temporales inferiores con la procesamiento fonológico, tanto en tareas perceptivas como
corteza prefrontal, pasando a través de la cápsula externa, y productivas.
c) el fascículo uncinado (en amarillo en Fig. 19-5 C), que
se arquea en forma de «U» en la conexión entre la parte anterior Propiedades sonoras de la señal de habla
del lóbulo temporal (muy importante en la representación
semántica) y la circunvolución frontal inferior (parte triangular, El conocimiento de la lengua escrita, en la que las palabras
área de Brodmann 45). Estas tres vías serían las encargadas de están separadas por espacios en blanco, puede fácilmente
transmitir información acerca del significado de las palabras y enmascarar la dificultad que supone identificar estas mismas
las oraciones en el cerebro a través de las conexiones entre unidades en el lenguaje hablado debido a la naturaleza continua
zonas temporoparietales y prefrontales. del habla. La figura 19-7 ilustra este fenómeno, mostrando la
Hasta aquí se ha efectuado la caracterización general del forma de onda de una frase formada por siete palabras («una
sustrato neuroanatómico involucrado en los procesos de mosca volaba cerca de la ventana») en la que se puede
percepción y producción del lenguaje. En los apartados que comprobar la ausencia de silencios o marcas que delimiten
siguen se profundizará en los mecanismos que intervienen en los netamente cada una de las palabras. Pero la segmentación de
distintos niveles de procesamiento, desde el nivel básico palabras no es el único problema que se le plantea al oyente. A
preléxico, hasta los niveles léxico y sintáctico, directamente nivel de la palabra, los segmentos que la forman (cada uno de
vinculados con la representación del significado, describiendo los elementos consonánticos y vocálicos) también se presentan
los procesos implicados y sus bases neurales, y analizando los con características muy distintas de las que se ven en un texto
déficits que afectan de forma específica estos distintos niveles escrito como el que el lector está leyendo ahora mismo (Fig. 19-
de representación y procesamiento lingüístico. 8). A diferencia de las representaciones gráficas de los sonidos
del habla, los fonemas vocálicos y consonánticos, es decir, los
 PROCESAMIENTO DEL HABLA elementos mínimos con valor contrastivo que se combinan para
formar las palabras (v., en Tabla 19-1, la clasificación de los
Al decodificar el habla, el objetivo final es llegar a com- fonemas del español en función de los rasgos articulatorios), se
prender un mensaje, alcanzar el significado de una pregunta o producen de forma variable como consecuencia de la
dotar de significado a un discurso partiendo de la información coarticulación, es decir, su producción se ve afectada por el
sonora del 'habla. La tarea no es trivial, a pesar de que contexto fonético, por el sonido precedente y por el que vendrá a
habitualmente se realice sin sensación consciente de esfuerzo y continuación. Por ejemplo, la realización de /s/ en las palabras
de una forma muy eficiente y satisfactoria en términos de «rasgo» y «rastro» difiere sustancialmente ya que, a pesar de ser
comunicación entre hablantes. Para entender el alcance del una consonante fricativa sorda, al ir seguida de una consonante
problema que aquí se plantea, se comenzará por describir las sonora, /g/ en el primer caso, adquiere el rasgo de sonoridad que
propiedades específicas de los estímulos de habla, su naturaleza está totalmente ausente en otros contextos fonéticos, como en la
acústica variable y los problemas que plantea su segmentación segunda palabra del ejemplo. Estos cambios en la realización de
en unidades lingüísticas que darán acceso al significado. En este los fonemas se denominan, en fonología, variaciones alofónicas.
recorrido desde la onda sonora a la comprensión de un mensaje Al hablar, los elementos móviles del aparato bucofonatorio (Fig.
hablado, se empezará por analizar el primer nivel de 19-9), la lengua y los labios, están continuamente modificando
transformación y el formato de representación alcanzado, esto su posición y anticipando el gesto articulatorio correspondiente
es, el paso desde la información de naturaleza acústica a la al siguiente segmento que se ha de producir, de manera que se
representación fonológica en la que se almacenan las piezas producen dos fenómenos inevitables, la variación contextual y la
léxicas, o unidades mínimas con significado, que, a su vez, se transmisión en paralelo, que impiden poder considerar al fonema
vinculan con las representaciones conceptuales (aspecto que se como una unidad simple, directa e invariable para el procesa-
tratará de forma específica más adelante [v. Procesamiento miento del habla.
léxico]).
 Capítulo 19. Lenguaje 497

Figura 19-7. Naturaleza continua

de la señal de habla. Re-
presentación de la forma de la onda
u oscilograma y espectro-grama de
la oración «una mosca volaba cerca
de la ventana» con una duración de
2.236 ms. A) Oscilograma: se
representan los cambios de
amplitud (eje vertical) a lo largo del
tiempo (eje horizontal), y se muestra
claramente la ausencia de se-
paración entre palabras. Las flechas
indican momentos en los que no
hay señal, pero éstos no marcan
inicio o final de palabras, sino que
se hallan en su interior y
corresponden al silencio que
precede la explosión de las
consonantes oclusivas sordas. B)
Espectograma: se representan las
frecuencias en el eje vertical (escala de O a 5.000 Hz) y el tiempo en el eje horizontal. La intensidad se representa mediante la escala de grises. Las zonas
más oscuras del espectrograma muestran las frecuencias que tienen mayor amplitud o intensidad. Se aprecian las franjas horizontales más oscuras
correspondientes a las frecuencias formantes de los sonidos vocálicos. El espectrograma revela, además, diferencias claras en la naturaleza acústica de
distintas categorías de sonidos consonánticos en el habla: silencio y barra vertical de explosión de las consonantes sordas, barra horizontal de sonoridad
en las frecuencias graves para las consonantes sonoras (con vibración de las cuerdas vocales) y la forma ruidosa (irregular) de las consonantes fricativas.

Se puede comprobar fácilmente este fenómeno coarticula-

torio produciendo despacio las sílabas (en este caso también
palabras) «do» y «di»: observará que, aunque la consonante
inicial /d/ parece ser la misma (se escribe igual), en realidad, la
posición de los labios es muy distinta, incluso antes de ha-

Tabla 19-1. Fonemas consonánticos y vocálicos del español

Consonantes

Bilabial Labiodental Dental Alveolar Palatal Velar

Oclusivas p t k
b d g
Fricativas f θ s x
Africadas
tʃ
Figura 19-E. Los fonemas en el lenguaje hablado. Este gráfico muestra dos
Nasales m n ɲ
representaciones gráficas de la misma palabra, «mosca», producida
Laterales ɭ
aisladamente, con una duración total de 650 ms. A) Forma de la onda, u λ
oscilograma, que refleja los cambios en la amplitud de la energía sonora a lo Vibrantes r, г
largo del tiempo. B) La misma palabra representada mediante un
Semiconsonantes w
espectrograma, que muestra los cambios en la distribución de la energía
acústica entre 0 y 5.000 Hz a lo largo del tiempo. En este último formato se Vocales
puede apreciar la estructura formántica (bandas horizontales más oscuras)
característica de las vocales en cada una de las dos sílabas de esta palabra Anterior Central Posterior
(la información relativa a /o/ en sílaba tónica tiene mayor intensidad y
Alta i u
aparece como más oscura que la información de /a/ en la sílaba final átona).
También se observa la barra de sonoridad en las frecuencias graves Media
e o
correspondiente a la consonante nasal/m/ y las breves transiciones
formánticas entre ésta y la vocal que le sigue. La distribución de la energía Baja a
es muy distinta para la consonante fricativa /s/, más irregular y situada en las La tabla de las consonantes permite identificar para cada una de ellas
frecuencias altas, así como para la oclusiva velar sorda /k/, caracterizada por los rasgos articulatorios (rasgos subfonémicos) que las constituyen:
una interrupción del sonido seguida de la barra de explosión. Las diferencias punto de articulación (eje horizontal), modo de articulación (eje
en la naturaleza acústica de los distintos segmentos que forman esta palabra vertical) y sonoridad (en negrita). La clasificación de las vocales se
contrastan con la continuidad y la gradualidad de los cambios o transiciones basa en los dos ejes que se definen según la posición y grado de
que se pueden observar en el espectrograma, continuidad que sólo queda elevación de la lengua dentro de la cavidad bucal (anterior-posterior y
alta-baja).
momentáneamente interrumpida por la naturaleza oclusiva de la consonante
/k/ en el interior de dicha palabra.
 498 Sección V. Especialización hemisférica y representación simbólica

precisamente a su propia naturaleza variable (v. Material web.

Enlaces de interés. La señal de habla). Otros fenómenos que
añaden variabilidad a las producciones de habla y que el sistema
perceptivo debe tratar de forma efectiva tienen que ver con las
diferencias entre hablantes o, incluso para un mismo hablante
(variabilidad intralocutor), con diferencias derivadas de la
velocidad de producción o el énfasis, que se traducen en cambios
a nivel acústico (Fig. 19-10). Frente al problema de la
segmentación y a la presencia de un amplio intervalo de va-
riabilidad en el habla, el oyente debe ser capaz de alcanzar una
representación estable a nivel fonológico que asegure la
vinculación entre forma y significado. ¿Cómo se consigue? ¿Qué
elementos o mecanismos posibilitan estos procesos de
segmentación y representación fonológica?

Figura 19-9. Aparato bucofonatorio. Representación esquemática Información prosódica: papel

de las distintas partes que constituyen al aparato fonatorio del ser en la segmentación del habla
humano. Destacan los repliegues vocales en la laringe, donde se
producen las oscilaciones que dan lugar al sonido, y las estructuras Aunque las palabras no están delimitadas por pausas, el habla
supraglóticas, integradas por las tres grandes cavidades, faríngea, espontánea contiene un conjunto de pistas que son útiles para
nasal y oral, así como las estructuras fijas y móviles que
intervieneñ en la articulación. Estos dos niveles, fuente (cuerdas resolver el problema de la segmentación. Se trata de la
vocales) y filtro (cavidades superiores), son los que caracterizan el información de naturaleza prosódica (ritmo, entonación y acento)
mecanismo de producción de habla, de acuerdo con el modelo que permite formar agrupaciones, unidades de tamaño menor,
clásico de J. Müller, planteado en el siglo XIX y vigente en la que facilitan el análisis.
actualidad.

La prosodia se refiere a las variaciones en altura tonal,

intensidad, duración y ritmo que se producen en el
ber empezado a emitir el sonido correspondiente a la vocal; en un
caso hay redondeamiento de labios y en el otro, no. habla. La acentuación, las pausas, la entonación y la
Acústicamente hablando, este cambio en el gesto articulatorio se tasa de producción son fenómenos de naturaleza
refleja en un espectrograma en las denominadas transiciones prosódica o suprasegmental que cumplen distintas
formánticas, o movimientos de las frecuencias formantes, que no funciones en el procesamiento léxico y sintáctico.
son más que los cambios rápidos (inferiores a 50 ms) en la
distribución de la energía sonora que se producen al modificar el En este nivel suprasegmental, el ritmo se mueve en la di-
gesto articulatorio desde la posición de la consonante hasta la mensión temporal con cambios en la duración de distintos
posición correspondiente a la vocal. Desde el punto de vista elementos y presencia de interrupciones; la entonación remite
perceptivo, esto supone no sólo que la consonante no es
exactamente idéntica en ambos casos (variación contextual), sino
además que hay una influencia mutua entre ambos segmentos, de
manera que la consonante contiene pistas relativas a la vocal que
le sigue y, a su vez, la vocal contiene información de la
consonante que la precede, sin que haya un nítida separación
entre ambos segmentos (transmisión en paralelo). Ambos
fenómenos impiden que se cumplan las condiciones de
invariancia y linealidad que serían deseables para considerar al
fonema como la unidad básica para el procesamiento del habla.
En este sentido, junto al fonema, se han planteado otras
posibles unidades que intervienen en el procesamiento del habla,
desde unidades menores como los rasgos articulatorios (modo,
punto de articulación y sonoridad, que serían las dimensiones
básicas comunes a todas las lenguas y que combinadas dan lugar
a los distintos segmentos; v. Tabla 19-1), hasta unidades mayores
como la sílaba. Incluso se ha defendido la posibilidad de que el Figura 19-10. Variabilidad intralocutor. Forma de la onda de tres
producciones distintas de la palabra «mosca», producida aisla-
procesamiento se produzca de forma directa y continua, con un damente por un mismo locutor en distintos coñtextos comunica-
análisis acústico –los cambios en el espectro de frecuencias– de tivos. El oscilograma (amplitud, en el eje vertical; tiempo, en el eje
la información entrante, sin necesidad de unidades discretas horizontal) permite observar fácilmente las diferencias en
como los fonemas o las sílabas. Estos distintos planteamientos no intensidad y duración de los distintos segmentos que constituyen la
palabra.
hacen sino constatar la complejidad inherente al procesamiento
del habla debido
 Capítulo 19. Lenguaje 499

al ámbito de los cambios en altura tonal de la frecuencia fun- Percepción categórica

damental de la voz, y el acento establece cambios en la inten-
sidad (sonoridad) de determinados elementos dentro del habla. Retomando el fenómeno de la variabilidad a nivel de los
Estas tres dimensiones ofrecen claves que permiten acotar el segmentos del habla, puede considerarse que una tarea fun-
lenguaje hablado y extraer unidades para un procesamiento damental para el aprendiz del lenguaje es llegar a distinguir
posterior. aquellas variaciones que son relevantes para una determinada
Fundamentalmente, la información de naturaleza prosódica lengua (producen un cambio de significado de la palabra) de las
delimita las frases de entonación que se hallan en el nivel que no lo son y, a la vez, agrupar adecuadamente todos aquellos
superior de la jerarquía prosódica y que suelen coincidir con sonidos (alófonos), que a pesar de ser distintos acústicamente,
límites de unidades sintácticas, a la vez que una disminución de conforman las correspondientes categorías contrastivas de la
la altura tonal junto con el alargamiento vocálico sugieren un lengua (categorías fonémicas o fonológicas). La habilidad para
final de frase. Los bebés de 6 meses son sensibles a este tipo de percibir de forma categórica los sonidos del habla se ha
información y muestran preferencia de escucha ante materiales considerado durante mucho tiempo como una habilidad
congruentes con la información prosódica (frases con pausas específica de los seres humanos para el procesamiento del
que no vulneran unidades sintácticas) mucho antes de que lenguaje y con carácter innato, de acuerdo con la propuesta de la
puedan entender su significado. teoría motora de la percepción del habla planteada por A.
Por debajo del nivel de la frase entonativa, la información Liberman. La especificidad para el lenguaje se ha visto discutida
prosódica también puede facilitar la identificación de unidades sobre la base de los resultados de investigaciones que han
del tamaño de una palabra. Así por ejemplo, en lenguas observado el fenómeno categórico con sonidos del habla en
denominadas de tipo acentual, como el inglés, la presencia de especies animales que carecen de habla (como las chinchillas, p.
una sílaba acentuada suele indicar el inicio de palabra. En esta ej., en los estudios pioneros de P. Kuhl), así como en otro tipo
lengua, como en alemán, el patrón rítmico predominante de las de investigaciones que extienden el fenómeno categórico a
palabras es el trocaico (tónica-átona o fuerte-débil), de manera estímulos auditivos no lingüísticos sino de naturaleza musical
que una estrategia de segmentación que tuviera en cuenta esta (intervalos, acordes).
información sería altamente efectiva. No ocurre lo mismo para Aun teniendo en cuenta estas consideraciones, es indiscutible
lenguas de ritmo silábico, como español, catalán o italiano, que el ser humano percibe categóricamente los sonidos del
lenguas cuya unidad rítmica de procesamiento es la sílaba y en habla, o dicho de otra manera, percibe discontinuidades entre
las que la asignación de acento sigue otro tipo de reglas y es de elementos que, desde el punto de vista acústico, están formando
tipo variable. En estos casos, la segmentación debe guiarse por un continuo. Se verá un ejemplo de esta afirmación. Puede
otros parámetros, ya que la presencia de una sílaba acentuada crearse en el laboratorio un continuo de estímulos manipulando
no siempre es garantía de un límite de palabra. ¿Qué exclusivamente una dimensión acústica de forma gradual, con
información puede ser útil en estos casos? La información incrementos regulares del tiempo de inicio de la vocalización
fonotáctica, relativa a las estructuras y combinaciones de (TIV), empezando por /ba/ y acabando por /pa/. Incrementos del
sonidos dentro de las unidades silábicas, puede ser la clave. orden de 10 ms en el TIV pueden permitir crear un continuo de
Determinadas lenguas permiten sílabas con combinaciones de 10 estímulos, empezando con valores negativos de —35 ms y
consonantes en posición inicial o final que en otras lenguas no acabando con un TIV positivo de +55 ms. Si se utiliza este
son aceptables. Mientras que en italiano la secuencia /st-/ material en un estudio clásico de percepción categórica con dos
inicial de sílaba es posible, en español esta secuencia vulnera la tareas implicadas, identificación y discriminación, se observará
regularidad fonotáctica que permite únicamente inicios si- que en el estímulo con TIV +15 ms se produce un cambio en la
lábicos formados por una consonante simple o un grupo for- identificación (se deja de oír /ba/ y se empieza a oír /pa/), y en la
mado por una secuencia tipo oclusiva (o fricativa) + líquida. tarea de discriminación, ésta sólo es posible cuando se comparan
Así, grupos /tr-/ o /fl-/ son posibles, pero la secuencia /st-/ no lo estímulos que se han identificado como sonidos distintos, no
es, de manera que ante una secuencia de este tipo es seguro que para aquellos ejemplares que a pesar de ser acústicamente
no se está ante un inicio de palabra. En el desarrollo, la distintos, se han identificado como una misma consonante (Fig.
adquisición del conocimiento fonotáctico tiene lugar tempra- 19-11). La discontinuidad percibida difícilmente se puede
namente, antes del final del primer año de vida, muy relacio- atribuir a un factor estrictamente acústico o auditivo, ya que con
nada con los primeros pasos en la habilidad para segmentar este mismo material, hablantes de una lengua como el inglés
palabras. mostrarían el mismo efecto de discontinuidad pero ubicarían la
Además de su importancia en etapas iniciales del desarrollo frontera entre categorías en otro punto del continuo
del lenguaje y su utilidad en relación con la segmentación del (concretamente, más allá del estímulo +15 ms). Este resultado
habla, la información prosódica o suprasegmental también sirve lleva a considerar el papel de la experiencia en el
para transmitir elementos de significado a nivel de la frase. En establecimiento de los contrastes relevantes para la lengua
este sentido, la curva melódica específica de un enunciado materna.
permite interpretar si se trata de una afirmación, una pregunta o
una exclamación; el uso del acento tónico sirve para señalar el Desarrollo, exposición lingüística
foco de la frase, especialmente cuando se introduce y reajustes perceptivos
información nueva y su combinación con cambios en altura
tonal son indicadores de énfasis o información que se desea Se considera que la sensibilidad ante contrastes fonéticos es
contrastar. bastante amplia en los inicios del desarrollo. Distintas in-
500 Sección V. Especialización hemisférica y representación simbólica

Figura 19-11. Percepción ca-

tegórica de los sonidos del habla.
El esquema superior representa el
continuo formado por 10
estímulos que difieren en función
de la dimensión de sonoridad
(TIV, o tiempo de inicio de la
vocalización, es decir, la
diferencia temporal entre el inicio
de la vibración de las cuerdas
vocales y la salida del aire al exte-
rior, que puede tener valores
positivos o negativos]. Estos 10
estímulos se utilizan en dos tareas
clásicas para estudiar la
percepción categórica de los
sonidos del habla. En la tarea de
identificación, los individuos
deben indicar qué consonante
perciben, y en la tarea de
discriminación (en este ejemplo,
la tarea ABX), los participante
escuchan dos estímulos
acústicamente distintos (los pares
señalados], seguidos de un tercer
estímulo (X) sobre el que deben
decidir si es igual al primero (A)
o al segundo (B). En la tarea de
identificación, la percepción se
considera categórica si se observa
un cambio abrupto o
discontinuidad en las respuestas
de identificación de los estímulos. Este cambio permite establecer la ubicación de la frontera categórica entre los estímulos que forman el continuo. En la
tarea de discriminación, ésta sólo es posible cuando los pares AB presentados corresponden a estímulos que pertenecen a categorías distintas. En las
restantes presentaciones las respuestas se sitúan en torno al azar.

vestigaciones, encabezadas por el estudio pionero llevado a cabo de la lengua materna, pero no así en categorías no nativas, como un
por P. Eimas et al. en 1971, en el que por primera vez se obtuvo claro ejemplo de adaptación a las propiedades de la lengua de
evidencia de percepción categórica en bebés de 1 y 4 meses ante exposición. Este ajuste perceptivo es claramente útil si se considera
estímulos /ba/-/pa/ formando un continuo, han mostrado una gran que la naturaleza más continua y menos categórica de las vocales
capacidad para discriminar contrastes consonánticos en los podría hacer que la persona respondiese a pequeños cambios
primeros meses de vida, incluso para aquellos que no forman vocálicos irrelevantes desde el punto de vista contrastivo. Para las
parte de la lengua materna. Esta capacidad inicial se modifica consonantes esta caracterización no resulta igualmente idónea, en
gradualmente y queda restringida a los contrastes presentes en la parte probablemente por sus propias características sonoras
lengua de exposición a finales del primer año de vida. Las (sonidos por lo general más breves, que representan cambios
investigaciones de J. Werker en la Universidad British Columbia rápidos en la distribución de la energía sonora), y pocas veces se ha
en Vancouver mostraron por primera vez esta sintonización de las abordado el estudio específico de la organización interna de las
capacidades perceptivas del bebé, observando cambios categorías consonánticas.
significativos en la capacidad para discriminar consonantes de
lenguas no familiares en torno a los 10-12 meses. También para
En líneas generales, puede afirmarse que a lo largo del
las vocales se han observado estos reajustes, aunque en este caso
primer año de vida, la percepción de vocales y consonantes
parecen tener lugar algunos meses antes, a los 6-8 meses de edad.
se ve modificada para ajustarse a las características
La diferencia en el curso temporal de estos procesos no es
organizativas de estos sonidos en la lengua materna. Un
sorprendente si se tiene en cuenta la distinta naturaleza de estos
mecanismo de aprendizaje de base estadística parece ser
dos tipos de segmentos. Las categorías vocálicas reflejan una es-
suficiente para poder explicar estos reajustes, que reflejan la
tructura interna a partir de los 6 meses, organizada en torno a unos
frecuencia y la distribución específicas de los sonidos en la
elementos centrales, prototípicos, que corresponden a los
lengua a la que se está expuesto.
ejemplares más frecuentemente escuchados. Estos núcleos de las
categorías vocálicas actúan como imanes perceptivos, de acuerdo
con la teoría del imán de la lengua materna (Native Language ¿Qué ocurre en el adulto cuando empieza a aprender una segunda
Magnet, NLM) propuesta por P. Kuhl y, como consecuencia, el lengua? ¿Los procesos y reajustes perceptivos se producen de la
oyente pierde sensibilidad para diferenciar entre el prototipo y misma manera? ¿Se incorporan fácilmente las nuevas categorías
vocales muy cercanas a éste. Para un mismo bebé, el fenómeno fonémicas simplemente mediante exposición a la lengua? La
aparece en el caso de categorías respuesta a estas cuestiones no es simple,
 Capítulo 19. Lenguaje 501

Recuadro 19-4. Medidas del potencial de disparidad reflejan tos Recuadro 19-5. Límites en el aprendizaje de la fonología de una
procesos de reorganización perceptiva en el primer año de vida segunda lengua en la edad adulta

El potencial de disparidad (MMN) se ha utilizado para evaluar el El grupo de investigación liderado por P. K. Kuhl ha desarrollado un
período de adquisición de las categorías fonéticas específicas de la modelo para explicar los efectos de la experiencia lingüística en el
lengua en bebés (v. Figs. 19-2 y 19-3). La experiencia lingüística cerebro y cómo se ve afectada la capacidad para aprender los
modifica gradualmente la capacidad para discriminar sonidos y ésta aspectos fonético-fonológicos de una segunda lengua en el adulto.
se ajusta a los contrastes propios de la lengua materna. Un grupo La teoría NLM (propuesta por P. K. Kuhl (2004) y su modelo NLNC
de investigadores finlandeses (Cheour et al., 1998) comprobaron, [Nativa Language Neural Commitment) sugieren que la exposición y
utilizando el MMN, que los niños finlandeses de 6 meses el aprendizaje de la lengua materna determinan cambios en el tejido
mostraban un MMN ante una vocal propia del estonio (lengua no neural y en los circuitos que intervienen en el procesamiento del
familiar) similar al observado ante una vocal finlandesa. En cambio, lenguaje. Estos circuitos quedarían «comprometidos» al ajustarse a
cuando los mismos niños fueron evaluados a los 12 meses de las propiedades características del habla en la lengua materna, y
edad, habiendo concluido el período de reorganización perceptiva, esto tendría consecuencias en dos sentidos: por un lado, a partir de
el patrón varió notablemente, siendo la amplitud del MMN mucho los patrones fonéticos aprendidos inicialmente, se reforzaría la
mayor en el caso de la vocal finlandesa. Con la misma prueba, detección de patrones de orden superior en el lenguaje (morfemas,
pero esta vez realizada en un grupo de control de niños de 12 palabras), facilitando el progreso en la adquisición de la lengua
meses nacidos en Estonia, se obtuvo el patrón inverso de nativa, pero, por otro lado, quedaría reducida la sensibilidad hacia
resultados. A esta edad la respuesta difería en función de que el patrones fonéticos alternativos, como los necesarios para el
estímulo contrastivo perteneciera o no a la Lengua materna. La aprendizaje efectivo de la fonología de una segunda lengua. Un
distancia acústica entre la vocal utilizada como estímulo estándar y amplio número de estudios con aprendices adultos de una segunda
la vocal de contraste no parecía desempeñar un papel lengua dan soporte a esta predicción, mostrando una cierta inter-
determinante, sólo era relevante el hecho de que la vocal ferencia entre el conocimiento adquirido en la lengua materna y el
perteneciera o no a la lengua de adquisición. La respuesta cerebral aprendizaje fonético de una segunda lengua. Un caso prototípico es
en este caso corrobora los resultados obtenidos en los el de las dificultades del hablante japonés (lengua materna) para
experimentos conductuales que muestran los cambios perceptivos producir el contraste fonológico /r/-/l/ cuando está aprendiendo
que tienen lugar en el primer año de vida. inglés o español. La distinta forma en la que se categorizan las
consonantes líquidas en estas lenguas dificulta su adquisición en el
contexto de aprendizaje de una segunda lengua. Estudios como los
desarrollados por P. Iverson con hablantes de distintas lenguas
porque hay un amplio número de factores que pueden cum- muestran que las claves acústicas utilizadas para percibir y
plir un papel importante. En líneas generales, se puede categorizar los sonidos del habla pueden ser distintas según la
hablar de ciertos límites a la incorporación de los fonemas lengua, de manera que cuando se aplican en el aprendizaje de una
relativos a una segunda lengua, en función de la edad de segunda lengua pueden no resultar adecuadas, impidiendo alcanzar
adquisición (noción de período crítico), así como del grado una correcta categorización. En edades tempranas del desarrollo
de correspondencia entre las categorías fonológicas de la del lenguaje, el sistema estaría menos comprometido, los circuitos
lengua materna y las de la segunda lengua (Recuadro 19- estarían menos consolidados y habría una menor dificultad para
adquirir los componentes fonético-fonológicos de una segunda
5). Estas limitaciones revelan los límites de la plasticidad
Lengua.
cerebral para incorporar aprendizajes nuevos de naturaleza
fonético-fonológica una vez consolidado el aprendizaje de la
primera lengua.
En términos generales, y siguiendo el modelo de doble
ruta definido anteriormente, cuando se percibe algún tipo
Neuroanatomía funcional de la percepción del habla
de sonido, se produce activación en el circuito dorsal, que
Llegados a este punto y tras analizar los problemas inhe- interviene en tareas de percepción del habla de más bajo
rentes a la señal de habla como punto de partida para cons- nivel (discriminación fonética), a la vez que esta
truir representaciones fonológicas estables del léxico, se percepción tendría una función específica audiomotora, al
considerarán las bases neuroanatómicas relacionadas con permitir la vinculación entre la información sonora y su
el procesamiento del habla. A pesar del amplio número de representación articulatoria. En particular, la percepción
investigaciones realizadas sobre esta cuestión, no hay auditiva de sonidos simples (p. ej., tonos) activa la corteza
todavía una respuesta totalmente unánime sobre las áreas auditiva primaria (circunvoluciones de Heschl localizadas
y circuitos implicados, que parecen variar en función del tipo en el plano supra-temporal en ambos hemisferios), pero
de tareas utilizadas para evaluar este tipo de ante sonidos complejos, como el habla o la música, se
procesamiento, en especial si se considera que hay tareas activan además áreas secundarias auditivas (áreas
planteadas para analizar el procesamiento de unidades alrededor de las circunvoluciones de Heschl y que
subléxicas (percepción categórica, discriminación de alcanzan la circunvolución temporal superior, áreas de
sílabas, etc.) y tareas más directamente relacionadas con el Brodmann 42, 22). En un nivel básico de procesamiento la
análisis del habla ligado al reconocimiento léxico. activación se observa de forma bastante
502 Sección V. Especialización hemisférica y representación simbólica

equilibrada en ambos hemisferios cerebrales, es decir, en el sílabas); por lo tanto, parece admisible la hipótesis de un
procesamiento del habla la activación estaría mucho más modelo de procesamiento que trabaje simultáneamente ex-
distribuida bilateralmente, involucrando áreas superiores de los trayendo información sobre la base de distintas escalas
lóbulos temporales cercanas a la cisura temporal superior. Esto temporales. Hay información que se produce muy rápidamente en
es especialmente evidente cuando los materiales utilizados el tiempo y que requiere ventanas de análisis temporales muy
limitan la presencia de procesos lingüísticos de más alto nivel. breves, no superiores a los 50 ms, por ejemplo, la identificación
A medida que aumenta la necesidad de extraer un significado, de elementos consonánticos o del orden de segmentos en el
las áreas involucradas están cada vez más lateralizadas. interior de una palabra; asimismo, hay otro tipo de información,
Las investigaciones de S. K. Scott et al. han permitido como la suprasegmental, que se debe analizar con una ventana
abordar esta cuestión con materiales diseñados para poder superior de análisis, del orden de 200-300 ms y que es necesaria
separar el procesamiento puramente acústico del habla y el para acceder a información relativa a límites silábicos, patrones
procesamiento lingüístico que implica la extracción del sig- de acentuación e información prosódica relativa a la inter-
nificado. Utilizando frases en las que se manipuló la infor- pretación de las oraciones. La propuesta plantea un proce-
mación espectrográfica, presentándola normalmente o de forma samiento paralelo sobre estos dos tipos de información, con el
invertida (invirtiendo la escala de frecuencias), dispusieron de hemisferio derecho más especializado en el análisis e integración
un material complejo, con las propiedades acústicas del de información en una escala temporal mayor (p. ej., prosodia) y
lenguaje, pero que en un caso era inteligible y en el otro no. En el hemisferio izquierdo trabajando con una escala temporal
su trabajo observaron que con ambos tipos de material el surco menor (discriminación de segmentos específicos de las palabras),
temporal superior se activaba por igual y de forma bilateral, aunque quizá no de forma especializada (los mecanismos para
mientras que la activación se extendía a áreas más anteriores y integrar información en ventanas breves de análisis podrían estar
ventrales del lóbulo temporal izquierdo, incluyendo la funcionado de forma bilateral, según la propuesta de Hickok y
circunvolución temporal superior, sólo en el caso del material Poeppel). Es interesante señalar que esta hipótesis retorna,
no manipulado, es decir, cuando se podía procesar el significado aunque sólo de modo parcial, propuestas anteriores relativas a un
de las oraciones. En definitiva, si se podía integrar el significado procesamiento asimétrico de la información de habla en cada uno
de las oraciones, se observaba también activación de la vía de los hemisferios, desarrolladas por R. Ivry y L. Roverston, así
ventral del modelo de doble ruta de Hickok y Poeppel. como por R. Zatorre. Se trata de una hipótesis, y no todas la
evidencias disponibles se adecuan perfectamente al modelo,
En resumen, existen pocas dudas acerca de la relevancia aunque un amplio número de datos procedentes de pacientes con
de la circunvolución temporal superior para el distinto tipo de lesiones cerebrales parecen avalarla: lesiones
procesamiento y la representación de la información unilaterales afectan en menor medida el reconocimiento léxico
fonológica del habla. que las lesiones bilaterales y, en determinadas lesiones del
hemisferio izquierdo tanto la respuesta a tareas de discriminación
Aparte de estas zonas, al analizar tareas de bajo nivel dentro de sonidos del habla como las habilidades de producción pueden
del procesamiento del habla, como las que miden la respuesta verse seriamente afectadas. Indudablemente, se trata de una
ante la presentación de sonidos o las que analizan las buena aproximación para tratar de comprender mejor los múlti-
activaciones en tareas de identificación o discriminación de ples y complejos fenómenos relativos a la percepción y al
sílabas, se ha observado activación lateralizada también en la procesamiento del habla.
zona inferior del lóbulo frontal (comprendiendo regiones de la Precisamente, una de las afecciones en la que más netamente
ruta dorsal). Este tipo de activación se explica, probablemente, parecen estar afectados los niveles más básicos del
por las demandas de control ejecutivo y memoria operativa procesamiento del habla que impiden alcanzar el reconocimiento
necesarias para responder a tareas de discriminación que exigen léxico es la denominada sordera pura para las palabras (v.
mantener activada la información de habla para llevar a cabo la Recuadro 19-3). Se considera que ésta es una forma de agnosia
comparación antes de poder dar una respuesta. auditiva en la que la capacidad del paciente para entender
lenguaje presentado auditivamente se ve seriamente afectada.
Un aspecto que debe considerarse es la lateralización de estos
procesos en los que está implicada la vía dorsal en la percepción Los pacientes con esta afectación presentan generalmente
del habla, es decir, en qué medida algunos procesos son más o lesiones bilaterales en zonas superiores de los lóbulos
menos selectivos del hemisferio izquierdo, que se supone es temporales que impiden entender el significado de las palabras,
dominante en el procesamiento lingüístico (v. cap. 18). De a pesar de poder percibir otro tipo de sonidos adecuadamente
hecho, el modelo de doble ruta de Hickok y Poeppel plantea que (no hay sordera sensorial) y poder procesar otros aspectos del
las diferencias interhemisféricas o asimetrías se relacionan con lenguaje de forma adecuada. En las afasias unilaterales, en
la distinta resolución temporal de algunos de los procesos que cambio, y en concreto en aquellas en las que se observa un claro
intervienen en la percepción del habla. Ya se ha mencionado (v. déficit en la comprensión del lenguaje (p. ej., en la afasia de
Propiedades sonoras de la señal de habla) que en el nivel Wernicke y en la afasia sensorial transcortical), no parece haber
subléxico pueden identificarse unidades de distinto tamaño problemas sistemáticos a nivel de la percepción del habla que
(rasgos, segmentos y justifiquen las dificultades de comprensión.
 Capítulo 19. Lenguaje 503

La capacidad del léxico varía mucho entre personas, aunque se

En líneas generales, de forma similar a los datos estima que en general se situaría entre las 15.000 y las 150.000
proporcionados por S. Blumstein relativos al rendimiento palabras. A pesar de disponer de este elevado número de palabras,
de distintos subtipos de pacientes afásicos en tareas de una persona es capaz de producir o reconocer unas tres palabras por
percepción categórica, la percepción del habla no parece segundo sin aparente dificultad, lo que sugiere que el léxico posee
estar afectada gravemente en estos pacientes y, si lo está, algún tipo de organización que facilita el acceso a la información
no parece estar restringida a un subtipo específico de que contiene. En este sentido, se lo compara con una gran red, en la
afasia. Se infiere, por lo tanto, que estas tareas pueden cual las palabras que comparten algunas propiedades están
resolverse, con mayor o menor éxito, mediante la conectadas entre sí. Algunas de las evidencias que apoyan esta
participación del hemisferio derecho, intacto en este tipo visión se han obtenido a partir de experimentos que utilizaron la
de afectaciones. Sería otra evidencia a favor de una facilitación (priming) semántica en una tarea de decisión léxica. En
participación bilateral en este tipo de procesamiento, o al dichos experimentos se presentan listas de palabras y seudopalabras
menos, indicativa de que ambos hemisferios dispondrían (p. ej., «truspi») mezcladas, y los participantes deben decidir si la
de una posible vía para el procesamiento del habla. secuencia de grafemas que se les presenta constituye una palabra
real en su idioma. En el paradigma de facilitación semántica se
manipula la relación entre las palabras que se presentan con-
secutivamente. El resultado habitual es que los participantes son
 PROCESAMIENTO LÉXICO
más rápidos y cometen menos errores cuando la palabra que deben
Como ya se ha mencionado, la finalidad última del proce- juzgar ha sido precedida por otra palabra relacionada
samiento del habla es extraer las palabras que la componen y semánticamente, es decir, juzgan mejor que «oveja» es una palabra,
acceder a su significado. Las palabras son unidades lingüísticas si acaban de decidir que «vaca» también lo es.
como los morfemas o los fonemas. Lo que distingue a las palabras Además de estar organizadas, se sabe que las palabras difieren en
de las otras unidades, según Crystal (1997), es que constituyen la algunas características que hacen que sean más o menos accesibles.
unidad lingüística más pequeña que puede considerarse un Así por ejemplo, las palabras que la persona usa con mayor
enunciado en sí misma: nadie producirá «endo» aisladamente, frecuencia o las que adquirió más tempranamente son más fáciles de
pero sí «agua», por ejemplo. Las palabras conocidas por un recuperar: se ha propuesto que esto se debe bien a que cada vez que
hablante se almacenan en un diccionario mental denominado se usan estas palabras sus conexiones se refuerzan, bien a que el
léxico (Recuadro 19-6). El léxico supone una puerta de acceso a umbral de activación necesario para seleccionar dicha palabra
toda la información almacenada sobre esta palabra: los sonidos disminuye. Otras variables que facilitan el acceso a la información
que la forman (fonología), los grafemas que componen su forma de la palabra son la familiaridad que cada hablante tiene con ella y
escrita, la información gramática que permite usarla de modo la concreción: las palabras concretas e imaginables se recuperan y
adecuado en frases, y su significado, del que se hablará más reconocen más rápidamente que las abstractas.
adelante.
Reconocimiento léxico: de los sonidos a la palabra

Recuadro 19-6. ¿Cuántos léxicos? Se denomina acceso léxico el proceso por el cual se relaciona la
información acústica percibida (o visual, en caso de la escritura) con
Algunos autores, basándose en datos obtenidos a partir de una palabra almacenada en el léxico, de modo que después la
pacientes neuropsicológicos, proponen la existencia de dos persona puede acceder a todas las propiedades de dicha palabra. Ya
léxicos: un léxico fonológico, empleado para procesar palabras en se ha mencionado que el habla posee dos particularidades que
formato oral, y otro ortográfico, al que se accedería cuando dificultarán este proceso. Por un lado, y a diferencia del medio
procesamos lenguaje escrito. Así, por ejemplo, ante un dibujo de
escrito, el habla es secuencial, transitoria, y no permite volver atrás
una tortuga, R. C. M., una paciente descrita por Hillis et al. en
para revisar lo oído. Por otro lado, la coarticulación de los fonemas
1999, escribió «serpiente», pero cuando pudo dar la respuesta
oralmente la denominó de forma correcta, indicando un problema hace que el habla sea continua y no haya pausas entre palabras que
en el momento de transformar un significado en la correspon- faciliten su identificación.
diente palabra escrita. Algunos autores han diferenciado también No hay unanimidad en la consideración de qué tipo de in-
entre los léxicos fonológico y ortográfico de entrada -usados para formación perceptiva se utiliza para reconocer la palabra. También
comprender- y los de salida -empleados para producir la palabra se han mencionado los problemas que comporta considerar el
correspondiente al significado que se quiere transmitir. Siguiendo fonema como unidad de procesamiento, debido a que la realización
con el ejemplo anterior, en una tarea de asociación palabra
física de esta unidad es muy variable a través de hablantes y
escrita-dibujo R. C. M. rechazó que «serpiente» fuera el nombre
correspondiente al dibujo de tortuga. Sin embargo, esta última
contextos. Además, algunos autores relacionan la conciencia
hipótesis es más controvertida, pues los patrones de disociación fonológica y –más concretamente– la capacidad de identificar los
obtenidos con los pacientes podrían explicarse también fonemas que conforman una palabra con la adquisición de la
postulando dos vías de entrada distintas a un mismo léxico y lectoescritura. Por estos motivos, otros autores consideran que una
suponiendo que sólo una de ellas ha resultado dañada. unidad más natural de segmentación sería la sílaba, mientras que un
tercer grupo de autores proponen usar otro tipo de pistas acústicas,
como el
04 504 Sección V. Especialización hemisférica y representación simbólica

patrón de acento. Una propuesta que intenta aunar las anteriores Recuadro 19-7. ¿Qué sucede cuando en el entorno se habla
es que el sistema de reconocimiento de palabras usará la más de una lengua?
información perceptiva más saliente, y ésta puede depender del
Diversos experimentos sugieren que, aunque los bilingües son
tipo de lengua: en el francés, por ejemplo, las sílabas serán más
sensibles a pequeñas diferencias que hacen que los fonemas
relevantes, mientras que en lenguas como el inglés, el patrón de en ambas lenguas no suenen exactamente igual, la información
acento será de más ayuda. En cualquier caso, esta información subléxica activa todas las palabras que la contienen en
acústica se compara con las formas de las palabras almacenadas a cualquiera de las lenguas. Habría, por lo tanto, una primera
fin de seleccionar aquella que coincida en mayor grado con lo activación general: esto explica, por ejemplo, los datos que
oído. muestran que los homófonos —palabras con idéntica forma
pero distinto significado— entre lenguas, como «cama» en
castellano (que significa «pierna» en catalán), activan la
Todos los modelos de reconocimiento léxico actual
palabra correspondiente en cada lengua, y se produce una
coinciden en que existe una competición entre las
competición entre los dos significados. Tras esta primera fase
palabras fonológicamente similares.
de activación general, aspectos semánticos y sintácticos, como
la información contenida en la frase previa a la palabra que se
Uno de los modelos más importantes es el modelo de cohorte está identificando, pueden modular esta activación.
desarrollado por Marslen-Wilson y colaboradores. Dicho modelo
afirma que el inicio de la palabra activa una lista –o cohorte– de
palabras que comparten dicho inicio, y que a medida que se
res consideran que el papel del contexto es mucho más temprano
avanza en la palabra y se percibe más información, dicha lista va
y, por ejemplo, la parte inicial de una frase puede permitir
reduciéndose, descartando aquellas palabras que ya no coinciden
anticipar cuál es la palabra que seguirá a continuación (Fig. 19-
con la información acústica. Este proceso continúa hasta llegar al
12, relativa al procesamiento léxico y semántico y el
punto de unicidad, es decir, al momento en que la información
componente N400; v. también Recuadro 19-8). Una posible
acústica disponible es compatible sólo con una de las palabras
explicación para la divergencia de opiniones puede ser el tipo de
almacenadas en el léxico y, por lo tanto, se puede identificar la
material empleado por unos y otros autores: mientras que
palabra que se está oyendo. Imagínese, por ejemplo, que se oye
aquellos que proponen una visión más serial del acceso al
/p/; inicialmente se activarán una gran cantidad de palabras
candidatas que tienen dicho fonema en su posición inicial. A
medida que la señal auditiva llega a los oídos se va obteniendo
más información (/pu/, /pul/), que permite restringir
considerablemente el número de candidatos a palabras como
«pulmón», «pulso» o «pulsera». En el momento en que el sistema
procese el fonema /m/, sólo la palabra «pulmón» (y sus
derivadas) encajará con toda la información auditiva disponible,
de modo que será seleccionada y se podrá acceder a su
significado o a su categoría sintáctica.
Diversos estudios han mostrado que los candidatos iniciales no
son completamente equivalentes: aquellas palabras menos
frecuentes en la lengua están menos activadas, con lo que es más
difícil que sean seleccionadas. Igualmente, se ha debatido durante
mucho tiempo sobre el papel del contexto. A menudo las palabras
no se presentan aisladas, sino dentro de una frase: imagínese que
se escucha /pul/ en una conferencia sobre enfermedades Figura 19-12. Ejemplo de potencial evocado (componente N400)
respiratorias. ¿Es posible ignorar dicho contexto, y que todas las desencadenado ante la última palabra de la oración presentada.
palabras (p. ej., «pulga», «pulmón», «pulcro», «pulidora», Cuando la última palabra supone una incongruencia semántica,
se genera una negatividad después de la presentación visual de
«pulpo»), por muy incoherentes que sean, se consideren la palabra, que empieza aproximadamente a los 250-300 ms y
igualmente? Actualmente existe la visión unánime de que el alcanza su pico alrededor de los 400 ms, en comparación con la
contexto es tenido en cuenta al procesar la palabra, pero las condición de congruencia semántica. A la derecha se muestra la
divergencias surgen al plantear en qué momento sucede esto. Las representación topográfica de esta negatividad. Se obtiene a
partir de la resta del potencial entre la condición incongruente
versiones más recientes del modelo de cohorte concluyen que el menos la congruente en cada uno de los electrodos registrados, y
contexto desempeña un papel tardío, y que al principio se activa de esta mañera se puede interpretar el mapa topográfico que
la cohorte únicamente en función de la coincidencia fonológica genera la incongruencia semántica. Clásicamente, y como en
entre la información auditiva y los candidatos almacenados. Sólo este ejemplo, el componente N400 tiene una representación
parietal central, ligeramente orientada hacia el hemisferio
posteriormente, cuando se intente integrar la palabra seleccionada derecho. Al ser potenciales evocados, conocer exactamente las
en su frase, el contexto desempeñará algún papel, permitiendo áreas del cerebro que originan esta representación topográfica es
descartar la opción elegida si no tiene sentido en ese contexto, y difícil por la poca resolución espacial de la señal
recomenzar el proceso (Recuadro 19-7). Sin embargo, otros auto- electroencefalográfica. NEG: negatividad; POS: positividad.
 Capítulo 19. Lenguaje 505

Recuadro 19-8. Procesamiento léxico y semántico y estas áreas al comparar tareas semánticas con tareas no semánticas.
componente N400 Finalmente, los pacientes con demencia semántica, con una atrofia
que afecta sobre todo la parte anterior del lóbulo temporal,
Kutas y Hillyard descubrieron en 1980 un componente negativo
manifiestan una pérdida progresiva del significado de las palabras,
de los potenciales evocados, localizado alrededor de 400 ms tras
la presentación de la palabra, que mostraba mayor amplitud
mientras que articulación, fonología y sintaxis se encuentran
cuando dicha palabra no era congruente con el significado de la relativamente preservadas.
frase que se acababa de leer (p. ej.: «cada día desayuno una
taza de café con piedras» Nuevos estudios indicaron que este
componente se manifiesta también cuando la frase se presenta
Aunque estos últimos datos deben interpretarse con cautela,
auditivamente o ante estímulos consistentes en dibujos. Más porque las lesiones subyacentes abarcan regiones más allá de
tarde se demostró que ante dos palabras igualmente in- las citadas, la suma de evidencias ha llevado a Hickok y
congruentes con el contexto, una de la misma categoría Poeppel (2004) a concluir que estas zonas son críticas para el
semántica que la palabra esperable y otra de distinta, la ' acceso a la semántica con la que concluye el proceso de
amplitud de N400 es menor en el primer caso. Además de estar comprensión o se inicia el de producción. Más concretamente,
modulado por aspectos semánticos, el componente N400
su función sería asociar las representaciones fonológicas
también parece estar modulado por cuestiones léxicas, incluso
en listas de palabras aisladas. Así, por ejemplo, su amplitud es obtenidas en la circunvolución temporal superior con la
menor en el caso de palabras más frecuentes, o de palabras que información semántica que, como se verá a continuación, se
han aparecido anteriormente. ¿Qué puede concluirse de las encuentra ampliamente distribuida en la corteza. Hickok y
situaciones anteriormente descritas? Parecería que al estar Poeppel consideran que dicha asociación se llevaría a cabo
comprendiendo el lenguaje, la persona utiliza toda la información pasando por una representación léxica de la palabra.
disponible en ese momento, e incluso intenta anticiparse a la que
llegará, recuperando información de la memoria a largo término.
Cuando la siguiente palabra es la esperada o forma parte de su Significado de la palabra
misma categoría, no le cuesta procesarla. Por el contrario,
Se ha analizado cómo el proceso de comprensión del habla conduce
cuando no es congruente, se pro' duce un problema de
integración, el procesamiento es más difícil y ello se traduce en a la identificación de las palabras y, a partir de allí, se accede a su
una mayor amplitud del componente N400 (Fig. 19-12). Dicho significado.
aumento de la amplitud se da también en palabras de baja Cuando oye una palabra como «perro», por ejemplo, la persona
frecuencia, porque -como ya se mencionó- éstas son más activaría una serie de propiedades o rasgos conceptuales, por
difíciles de recuperar del léxico mental. ejemplo, que se trata de un animal mamífero, peludo, que tiene
cuatro patas y cola, que ladra, etc. Estas propiedades constituyen el
significado de la palabra: en algunos casos reflejan el conocimiento
léxico han empleado listas de palabras o frases neutras, los que
del mundo que se ha obtenido a través de la experiencia multimodal;
abogan por una función temprana del contexto han usado frases
en otros, por ejemplo, el hecho de que el perro sea mamífero, se
que delimitaran claramente el significado de la palabra que
trata de conocimiento enciclopédico transmitido a través del
venía a continuación.
lenguaje y que también forma parte de la memoria semántica. La
misma representación semántica se activa independientemente del
Bases neurales de la comprensión del habla formato en que se presente su referente: así, cuando se oye la
palabra «perro» se activan las mismas características que cuando se
Como ya se ha señalado, en el modelo de doble vía de Hickok ve la palabra escrita o se ve al animal o una fotografía que lo repre-
y Poeppel (2004) la vía ventral permitiría acceder al significado senta. La representación semántica se diferencia, pues, de la
de la palabra, así como a sus propiedades morfológicas y sin- representación léxica de la palabra, lo que permite dar cuenta de los
tácticas, y sería la vía principal en la comprensión del lenguaje. casos de polisemia, en los que una misma palabra puede tener
También se ha mencionado en el apartado anterior que los diferentes significados (p. ej. «banco», como asiento y como entidad
primeros estadios de procesamiento acústico-fonético del habla que gestiona el dinero).
se llevan a cabo bilateralmente en áreas de la circunvolución
Diferentes estudios de facilitación (priming) y de análisis de los
temporal superior y son comunes a las dos vías. Posteriormente
errores producidos por personas sanas o con trastornos del
se produce una bifurcación. La vía ventral se proyecta hacia las
lenguaje indican que los significados de las palabras forman una
regiones posteriores de las circunvoluciones temporales medias
red en la que los significados más parecidos están conectados
e inferiores de manera bilateral, aunque con un cierto
más fuertemente: para algunos autores esto sería debido a que los
predominio izquierdo. Se ha constatado que pacientes con afasia
significados se representan por sus rasgos (cada una de las
transcortical sensorial, con lesiones en estas áreas, muestran
propiedades del ejemplo anterior). Los conceptos parecidos
déficits de comprensión y un habla fluida pero repleta de
compartirían algunos de estos rasgos y estarían localizados en las
parafasias semánticas, mientras que mantienen más preservadas
mismas áreas del cerebro.
la fonología y la sintaxis (v. Recuadro 19-3). Además, estudios
Al respecto, se han descrito casos de pacientes con lesiones
de neuroimagen han mostrado la activación de
cerebrales que muestran dificultades específicas con una cate-
goría semántica o que, por el contrario, tienen una determinada
categoría relativamente preservada en comparación con
506 Sección V. Especialización hemisférica y representación simbólica

otras (v. Fig. 19-6 para la localización de las lesiones más pro- Del significado a la palabra: la producción
bables para la afectación de determinadas categorías en la del habla
anomia). Algunas de las categorías que han mostrado disocia-
ciones han sido las acciones, los colores, partes del cuerpo o los El proceso de hablar puede iniciarse de diversas maneras. En
números. Sin embargo, la mayoría de los déficits específicos de algunos casos, por ejemplo, cuando alguien pide que otro repita
categoría se asemejan a los primeros casos descritos por una palabra que éste no conoce, es posible convertir el patrón
Warrington et al. en la década de 1980, quienes hallaron una auditivo que se acaba de escuchar en una serie de movimientos
distinción entre el rendimiento ante animales, flores o frutos y el del sistema bucofonatorio, sin necesidad de pasar por el
mostrado ante objetos hechos por el hombre, como las significado de la palabra (que se desconoce). En otros casos,
herramientas. Estos investigadores propusieron la hipótesis como cuando se quiere denominar el objeto que aparece en un
sensoriofuncional, según la cual los objetos naturales como dibujo, el proceso sí requerirá que se acceda primero al concepto
animales o flores se caracterizarían más por sus propiedades representado por la imagen. La investigación sobre los
perceptivas (color, forma, etc.), mientras que la propiedad que mecanismos de la producción del habla a menudo utiliza la tarea
definiría mejor a los objetos hechos por el hombre sería su de denominación de dibujos, precisamente porque permite
utilidad o función. Una versión más moderna de esta hipótesis examinar todo el proceso, desde el significado que se pretende
afirma que el significado de las categorías de seres vivos se transmitir hasta la articulación final. Al respecto, se considera
almacenaría en las áreas de procesamiento visual, puesto que que para poder nombrar el dibujo uno accede a tres tipos de
éstas son las responsables de la adquisición de la información a información. Primero reconoce el dibujo, lo que implica acceder
partir de la que se extraen dichas categorías. En cuanto a la a su representación conceptual o significado: es la fase de
categoría de los objetos hechos por el hombre, se almacenaría en preparación conceptual. Se sabe que al ver, por ejemplo, el
las zonas de procesamiento motor, puesto que uno de los aspectos dibujo de un perro, se activa no sólo el concepto de «perro» sino
que la define es la acción que puede realizarse con dichos otros relacionados, como el de «gato» o «ratón». Cada concepto
objetos. está conectado a su correspondiente palabra en el nivel léxico, a
Posteriormente, la hipótesis sensoriofuncional ha recibido partir de la cual se accede a la información sintáctica y
diversas críticas. Por un lado, se considera que no siempre se gramatical: esto permite saber, por ejemplo, si la palabra es
controló que el material utilizado para evaluar las categorías que femenina o masculina, o si se trata de un sustantivo o un verbo.
se disociaban fuese comparable en términos como la frecuencia o Acceder a esta información cuando se está hablando permite
la familiaridad del paciente hacia esos objetos. Por otro lado, se ubicar rápidamente la palabra en la estructura de la frase que se
ha visto que la dicotomía objetos naturales-rasgos sensoriales está construyendo. Sin embargo, si, como se dijo, cada uno de
frente a objetos manufacturados-rasgos funcionales no es tan los conceptos activados por el dibujo de un perro activa su
clara y hay pacientes que, por ejemplo, pueden mostrar palabra («perro», «gato» «ratón», etc.), ¿cómo se consigue
dificultades en la recuperación tanto de rasgos sensoriales como terminar produciendo la palabra adecuada? A través de un
funcionales para un objeto, o que tienen problemas para recuperar mecanismo denominado selección léxica (Fig. 19-13).
la información sensorial en ambas categorías. A partir de ahí han
surgido nuevas alternativas. Una de ellas es el modelo de La mayoría de los modelos actuales están de acuerdo
Caramazza et al., que afirman que existen localizaciones en el en que se produce una competición entre las palabras
cerebro para ciertas categorías relevantes para la evolución activadas, de modo que la velocidad con que se
humana, como las categorías de seres vivos animados, seres vivos selecciona la palabra relevante dependerá de su ac-
inanimados o miembros de la propia especie. tivación, así como de la activación de sus competido-
ras: cuanta más ventaja tenga la palabra que se ha de
En la actualidad continúa el debate sobre cómo se recuperar respecto a las otras, más rápidamente será
representan los significados en el cerebro. Puesto que seleccionada.
determinados rasgos están almacenados en modalidades
específicas (p. ej., visual, motora), pero a la vez la
información dentro del sistema de procesamiento de una Como ya se mencionó al abordar el léxico, algunas variables
determinada modalidad parece organizada por que pueden afectar al nivel básico de activación de una palabra
categorías semánticas, se considera que una teoría que son la frecuencia con que dicho término se utiliza, la edad en
intente dar cuenta de todos los resultados obtenidos que se adquirió, o su concreción. Por lo que respecta a los
deberá considerar estas dos dimensiones ortogonales: la competidores, cuanto más parecidos semánticamente a la
modalidad sensoriomotora y la categoría o dominio del palabra que se debe seleccionar, más activación habrán recibido
objeto. Asimismo, se continúa investigando sobre cómo
en el nivel conceptual. Así, por ejemplo, en una variante del
las informaciones de diferentes modalidades, almace-
nadas en distintas áreas del cerebro, se integran para efecto Stroop denominada interferencia palabra-dibujo, el dibujo
permitir un significado global de una determinada que debe denominarse se acompaña de una palabra distractora
palabra. Al respecto, como se ha mencionado, la zona que el participante debe ignorar. Se ha visto que cuando dicha
posterior de las partes inferior y media del lóbulo palabra pertenece a la misma categoría semántica que el dibujo,
temporal parece desempeñar un papel en esta interfaz resulta más difícil producir la palabra deseada. Este efecto se
entre el sonido y el significado. interpreta como una interferencia semántica: la palabra
distractora ha recibido doble activación —por
 Capítulo 19. Lenguaje 507

Figura 19-13. Representación de

los procesos implicados en la
producción de la palabra «perro».
A partir de la imagen de dicho
animal se activa su concepto, que
consta de algunas propiedades
compartidas con otras palabras
([Link]., «gato»). La activación se
transmite al nivel léxico para
ambas palabras. En dicho nivel se
recuperan características gra-
maticales, como que se trata de
un sustantivo de género
masculino. Posteriormente se
activa la forma de la palabra, lo
que lleva a acceder a su es-
tructura (dos sílabas compuestas
por consonante y vocal, CV en la
figura) y a los fonemas que la
componen. El distinto grosor de
las representaciones de ambas
palabras indica su grado de
activación.

su propia presentación y porque el dibujo también ha activado su Además de recuperar su información sintáctica, deben re-
representación conceptual– y, por lo tanto, supone un duro cuperarse las propiedades fonológicas de la palabra, de modo
competidor para la palabra que se debe pronunciar. que pueda pronunciarse. Este proceso comienza con la recu-
peración de la representación fonológica de la palabra com-
El efecto Stroop clásico se produce cuando se pide al pleta. Ahora bien, puesto que el habla es continua y no existen
participante que nombre el color de la tinta en que se pausas entre las palabras, la realización de los fonemas tiene
ha escrito una palabra. Cuando dicha palabra es a su
que tener en cuenta a las palabras vecinas: así, por ejemplo, en
vez el nombre de un color se produce una facilitación
la frase «Maite es alta» sólo se pronuncia una /e/, porque se
si es el mismo color de la tinta (condición congruente),
y una interferencia si se trata de un color distinto produce una asimilación. Por este motivo, aunque la persona
(condición incongruente). disponga ya de una representación fonológica de la palabra
entera, la vuelve a descomponer en sus segmentos por una

Recuadro 19-9. Un significado y distintos idiomas para transmitirlo

Como se mencionó anteriormente, hoy en día la mayoría de los autores considera que un bilingüe transmite el mismo significado
cuando llama a un objeto «mesa» o lo llama «table». Ahora bien, si el significado es compartido entre las dos lenguas, y la activación de
la representación conceptual es el primer paso para poder hablar, ¿cómo se consigue hablar en una sola lengua en vez de mezclar
continuamente palabras de las dos? Una posibilidad sería que la intención de. hablar en una lengua concreta hiciera que se en viara
activación solamente al léxico de dicha lengua. Sin embargo, numerosas evidencias demuestran que no es así. Por ejemplo, se ha
visto que los bilingües denominan más rápidamente las palabras cognadas -traducciones fonológicamente parecidas como «guitar» y
«guitarra»- que las no cognadas -como «mesa» y «table». Se considera que esto es debido a que el concepto activa ambas palabras y
dicha activación alcanza también a sus propiedades fonológicas, por lo que en el caso de las palabras cognadas los fonemas
compartidos reciben doble activación y son recuperados más rápidamente. Esta hipótesis se ha visto confirmada en otros estudios en
los que se pidió a bilingües que decidieran si un fonema formaba parte del nombre de un dibujo en una de sus lenguas. En los casos
en que el fonema no estaba en dicho nombre, pero sí aparecía en la traducción, les costaba más responder. Ante estas y otras
evidencias de coactivación de las dos lenguas, se han propuesto diferentes mecanismos para evitar interferencias no deseadas. Según
algunos autores, aunque ambas lenguas se activen, la selección que permite escoger la palabra que se acabará produciendo se
restringe a las palabras candidatas de la lengua en uso. Por el contrario, un segundo grupo de autores, como Green, considera que la
selección se lleva a cabo entre todas las palabras activadas, independientemente de la lengua, y para evitar interferencias proponen un
mecanismo que inhibe la activación de las palabras de la lengua que no se está usando. Recientemente se ha señalado también que la
competencia del bilingüe podría desempeñar un papel, y que mientras los bilingües menos competentes necesitarían este mecanismo
inhibitorio, los más competentes serían capaces de tener en cuenta sólo las palabras de la lengua deseada.
508 Sección V. Especialización hemisférica y representación simbólica

parte y el marco estructural —número de sílabas, estructura de Según sus datos, el proceso de producción de una palabra
éstas (distribución de sonidos vocálicos y consonánticos) y patrón empieza en las regiones ventrotemporales (activando la ruta ventral
de acento— por la otra, y procede a un nuevo ensamblaje que de procesamiento semántico) y occipitales, donde se produce el
tiene en cuenta las palabras que preceden y siguen a la que se está procesamiento visual y conceptual que converge en un concepto
produciendo (siguiendo con el ejemplo anterior, la nueva que se quiere expresar. Dicho concepto activa la palabra
silabificación sería «mai-te-sal-ta»). El ensamblaje se produce de correspondiente más otras palabras semánticamente relacionadas,
izquierda a derecha, pero no hace falta terminar de recuperar los en la circunvolución media temporal izquierda de la ruta ventral,
fonemas de la primera sílaba para poder codificar la siguiente. donde se lleva a cabo la selección léxica. A continuación, la
Este tipo de procesamiento en paralelo se aprecia en algunos activación se transmite a la región de Wernicke. En dicha área se
errores fonológicos, en los que se intercambian sonidos que ensamblan las formas fonológicas de las palabras, que —según
ocupan posiciones equivalentes en distintas sílabas (p. ej., decir estos autores— se activarían tanto durante la producción como
«nula» en lugar de «luna»). A medida que las sílabas se van durante la comprensión del lenguaje.
creando, se activan las instrucciones motoras para su articulación. La activación se transmite después al área de Broca (circun-
Los modelos actuales difieren sobre el curso temporal de la volución inferior frontal posterior izquierda), donde se lleva a cabo
selección léxica y la codificación fonológica: los modelos seriales la silabificación de la palabra. Posteriormente, la palabra
o discretos, como el propuesto por Levelt, Meyer y Roelofs fonológica es codificada fonéticamente. Aunque las peculiaridades
(1999), se denominan así porque consideran que primero se lleva de los estudios analizados no permitieron obtener datos
a cabo la selección léxica y sólo la palabra que ha sido inequívocos al respecto, Indefrey y Levelt sugirieron que diversas
seleccionada termina de procesarse recuperando su información áreas (regiones sensoriales y motoras ventrales bilaterales, área
fonológica. Por el contrario, los modelos en cascada afirman que motora dorsal derecha, área motora suplementaria derecha,
el procesamiento fonológico empieza antes de la selección léxica, cerebelo izquierdo y cerebelo medial derecho, y tálamo
por lo que palabras que no serán finalmente seleccionadas bilateralmente) participarían en la codificación fonética y posterior
también activan parte de su información fonológica. Algunos de articulación. La activación de diversas áreas concuerda con las
ellos (modelos interactivos) incluso consideran que los fonemas conclusiones de estudios recientes, según los cuales las funciones
activados envían información de nuevo hacia el nivel léxico, de habitualmente asignadas al área tradicional de Broca (áreas de
modo que palabras relacionadas fonológicamente con la que se Brodmann 44 y 45) serían ejecutadas por un área más amplia que
desea producir también competirían con ella en la selección se ocuparía de la integración de las diferentes informaciones en un
léxica. La mayoría de las evidencias apoyan un procesamiento en único plan, así como del control del habla. Por ese motivo, el
cascada. Dichos modelos por ejemplo, permiten explicar la trastorno conocido como afasia de Broca y que se caracteriza por
existencia de errores mixtos, en los que el hablante termina un habla poco fluida (al contrario de lo que sucede en la afasia
produciendo una palabra que se parece tanto semántica como transcortical sensorial, v. Recuadro 19-10) y agramatical no se
fonológicamente a la que deseaba pronunciar (p. ej., «pato» y produciría exclusivamente por una lesión en dicha área sino que el
«gato»). También son capaces de explicar datos experimentales daño debería abarcar otras regiones del lóbulo frontal y de la
como los obtenidos por Peterson y Savoy (1998), quienes materia blanca subyacente.
demostraron que cuando sus participantes debían nombrar un
dibujo (p. ej., couch: «sofá» en inglés), activaban también
INTEGRACIÓN DE LAS PALABRAS EN FRASES
sinónimos como «sofa» y éstos se procesaban hasta el nivel
fonológico. Por eso, cuando después los participantes tenían que Hasta ahora se ha analizado cómo se comprenden y producen las
leer palabras relacionadas formalmente, como «soda», palabras. Sin embargo, en general, las palabras no se presentan de
encontraban parte de sus fonemas activados, e iban más rápido forma aislada. La mayor parte del tiempo las palabras se utilizan y
que en situaciones de control en las que no existía ningún tipo de comprenden en el contexto de frases. Este detalle es importante,
solapamiento fonológico. porque —como se verá en los siguientes apartados— el significado
de una frase no es la simple suma de los significados de cada
Bases neurales de la producción del habla palabra, sino que deriva de la integración entre la información
sintáctica de la estructura de la frase y la información semántica de
Indefrey y Levelt (2004) realizaron un interesante metaanálisis las palabras. Por ejemplo, una frase como «el jardinero riega la
de 82 estudios que habían empleado técnicas de neuroimagen planta» puede entenderse correctamente accediendo simplemente al
para investigar la producción del habla. Dichos estudios habían significado de cada una de las palabras y sabiendo a partir de la
utilizado diferentes tareas, pero Indefrey y Levelt se centraron en experiencia en el mundo que los jardineros riegan plantas. Sin
la denominación de dibujos y la generación de palabras puesto embargo, una frase inadmisible, salvo en un mundo imaginario,
que, como se ha señalado, ambas tareas requieren el paso por como «el jardinero es regado por la planta», sólo puede entenderse
todos los procesos requeridos para la producción- del habla, correctamente considerando la información sintáctica de la frase
desde la preparación del concepto hasta la articulación, y que indica que el jardinero es el que recibe la acción de ser regado
proporcionan una visión completa de las áreas requeridas. y, por lo tanto, la planta, excepcionalmente, es en este caso, un ente
Combinando los datos de neuroimagen con los obtenidos con la animado que lo está regando. Esto ocurre también en frases más
técnica de la MEG, obtuvieron además información sobre eI usuales, como las frases semánticamente reversibles en las que los
curso temporal de los diferentes procesos. dos personajes de la frase pueden hacer la acción de forma
igualmente plausible, como en «Pe-
 Capítulo 19. Lenguaje 509

y la información gramatical asociada a ella. A partir de este punto

Recuadro 19-10. Alteraciones en la comprensión
pueden distinguirse tres etapas en el procesamiento de frases: una
y la producción de palabras en la afasia transcortical sensorial y
la afasia de conducción etapa inicial de acceso a la estructura sintáctica de la frase, una
Los afásicos del primer tipo pueden repetir palabras, pero sin segunda etapa en la que se integra la información semántica y
embargo, no pueden comprender el significado de lo que oyen sintáctica y se accede así al significado de la frase, y una tercera
o acaban de repetir. Si, por ejemplo, se les pide que asocien etapa que debe realizarse únicamente cuando existe un conflicto
la palabra «tenedor» con el dibujo del mismo significado, entre la información sintáctica y semántica de la frase y requiere el
quizás elijan la imagen de un vaso. La lesión responsable de recurso a informaciones adicionales que permitan reanalizar o
este comportamiento se localiza en una región que rodea la desambiguar la frase.
parte posterior de la cisura lateral, cerca de la confluencia de
Así, en una primera etapa, conforme se accede a las palabras, se
los lóbulos temporal, parietal y occipital. Como se vio al
va construyendo la estructura sintáctica local sobre la base de las
describir el modelo de Hickok y Poeppel, en dicha zona se
categorías gramaticales de las palabras. En una segunda etapa, se
produciría la conexión entre la representación auditiva de la
palabra y su significado, que se encuentra almacenado en integran las relaciones entre la información semántica y sintáctica.
diversas áreas de la corteza sensorial. ¿Por qué, sin embargo, Esta segunda etapa conlleva el cómputo de las relaciones entre el
estos pacientes pueden repetir Ío que oyen? Porque existe verbo y sus argumentos, permitiendo la asignación de los
otra conexión entre el área de Wernicke, responsable del llamados roles temáticos o, dicho de otro modo, la interpretación
almacenaje de las formas auditivas de las palabras, y el área de quién hace qué a quién en la frase. Desde este punto de vista, la
de Broca, implicada en su articulación, que no requiere el información sintáctica siempre es accedida antes que la
paso por esta zona dañada. Dicha conexión es el fascículo información semántica (syntax-first models). Sin embargo, cabe
arqueado y su lesión causa una afasia de conducción, que mencionar que existen modelos (constraint-satisfaction models)
consiste precisamente en el patrón contrario al que se acaba
que abogan por un procesamiento más interactivo en lugar de
de describir: el paciente es capaz de comprender y producir
secuencial durante estas dos etapas, suponiendo interacciones
mensajes con significado, pero no puede repetir aquello que
se le dice. entre semántica y sintaxis durante todo el proceso.
El uso de potenciales evocados, gracias a su buena resolución
temporal, permite observar las diferentes etapas del procesamiento
de la frase y su secuencialidad. El componente de negatividad
dro es llamado por Juan» en la que sin otro conocimiento del anterior izquierda temprana (early left anterior negativity, ELAN)
mundo es igual de plausible que sea Juan o Pedro el que llame. En es sensible a la primera etapa de procesamiento sintáctico, en la
este caso, también, la estructura de la frase es la que determina que se accede a la información de la categoría gramatical de la
que se sepa que el que realiza la acción aquí es Juan. palabra para la construcción de la estructura local de frase. Esta
estructura local servirá de cimiento para la construcción de la
estructura global de la frase. Este acceso a la información
Con estos ejemplos puede verse que el acceso a la gramatical de la palabra es altamente automático e independiente
información sintáctica tiene un papel fundamental para de la atención y de la tarea que realiza el individuo. El
comprender el lenguaje, ya que principalmente el lenguaje se componente ELAN aparece alrededor de los 120-200 ms después
caracteriza por el uso de las palabras en el contexto de frases.
del inicio de una palabra en la que se introduce una violación de la
Así pues, la incapacidad para acceder a esta información, que
-como se verá-ocurre en el caso de pacientes con lesiones que
categoría gramatical correcta para esa posición en la frase. Aunque
producen agramatismo, conlleva graves consecuencias para la puede aparecer durante la lectura de frases, el componente ELAN
capacidad de comprensión del lenguaje. aparece principalmente cuando se procesan frases en el habla,
aunque no está relacionado directamente con la prosodia, ya que
las violaciones de la prosodia y los cambios prosódicos no gene-
ran este efecto. Los datos de pacientes con lesiones frontales
Proceso de construcción de la frase
izquierdas o con lesiones en el lóbulo temporal anterior izquierdo
Antes de analizar el procesamiento de frases, cabe mencionar que no muestran este componente indican que estas regiones
que la mayoría de los modelos de procesamiento sintáctico se han parecen ser responsables de esta primera etapa de procesamiento
centrado en el estudio de la comprensión, dedicándose menos a la sintáctico. Los datos de neuroimagen convergen con los datos en
producción de frases, aunque se presentan como modelos de pacientes y muestran más concretamente que la construcción de la
procesamiento de frases en general. Del mismo modo, aunque estructura local de la frase se relaciona con la circunvolución
parte del conocimiento sobre el procesamiento de frases se ha frontal inferior izquierda, que está conectada justamente con el
centrado en la lectura, el estudio de la comprensión de frases en lóbulo temporal anterior ipsilateral a través del fascículo uncinado
el habla ha mostrado la importancia de la prosodia en este (v. Fig. 19-5).
procesamiento, como se verá más adelante. Al final de la segunda etapa de procesamiento se accede a la
Como se ha mencionado, tanto al producir como al percibir una comprensión de la frase. Eso es así en frases como «el jardinero
palabra, se accede a su representación semántica y gramatical. riega la rosa», en las que hay una correspondencia directa entre la
Concretamente, en el proceso de comprensión, conforme se oye información sintáctica y la semántica, que permite una fácil
cada palabra en la frase, se activa su significado comprensión del significado de la frase. Sin embargo, cuando hay
un conflicto entre estos dos tipos de información
510 Sección V. Especialización hemisférica y representación simbólica

y la correspondencia no es directa, es necesaria una tercera etapa sociarse. Por ejemplo, los pacientes con demencia semántica,
de procesamiento durante la cual deben integrarse otras fuentes aunque van perdiendo progresivamente el significado de las
de información, como el conocimiento del mundo o la palabras y muestran un discurso vacío de contenido, pueden
información del discurso. Tanto la circunvolución frontal infe- seguir produciendo frases gramaticales. De hecho, en pruebas de
rior izquierda como la circunvolución temporal superior pos- comprensión de frases, estos pacientes pueden juzgar si una
terior izquierda se han relacionado con esta etapa de integración frase es gramatical a pesar de no comprender las palabras que la
en estudios de neuroimagen. La región temporal parece tener un componen.
papel crucial vinculando el verbo a sus argumentos, congruente También se observan patrones distintos en la respuesta ce-
con su papel más general de integración de información de rebral frente al procesamiento de la información semántica y
distintas modalidades también fuera del lenguaje. La sintáctica. Los estudios electrofisiológicos muestran que a di-
circunvolución frontal inferior es responsable del procesamiento ferencia de las modulaciones del componente N400 que, como
de distintos aspectos lingüísticos en sus distintas subregiones, se ha señalado, están asociadas a procesamiento léxico y
que –como se ha mencionado a lo largo del capítulo– tienen semántico, las manipulaciones sintácticas inducen cambios en un
también distintas conexiones. Mientras las regiones más componente distinto: el P600 (p. ej., «el niño desempeña niña»).
anteriores (áreas de Brodmann 45 y 47) se relacionan con el Se trata de un incremento de positividad eléctrica alrededor de
procesamiento de aspectos semánticos durante el procesamiento los 500-700 ms desde el inicio de la presentación de la palabra
de frases, las regiones más posteriores (área de Brodmann 44) crítica que aparece principalmente en electrodos parietales
están implicadas cuando aumenta la complejidad sintáctica. Más centrales (Fig. 19-14). Se denomina también SPS (syntactic
adelante se analizará este aspecto con mayor detalle. positive shift). Este componente se ve poco afectado por
Finalmente, a lo largo de todas las etapas de procesamiento, manipulaciones semánticas, pero se incrementa en respuesta a
la prosodia interacciona ofreciendo información adicional, por violaciones sintácticas o formas de oraciones correctas muy
ejemplo, el inicio y final de una frase sintáctica, o si la frase es poco probables o muy complejas. La amplitud del P600 es
declarativa, exclamativa o interrogativa. Estos aspectos directamente proporcional a la incongruencia sintáctica
prosódicos forman parte de la prosodia lingüística, la que puede presentada respecto al resto de la frase previamente leída o
distinguirse de la prosodia emocional, que transmite escuchada. Si el P600 responde más a violaciones sintácticas y
información sobre el estado de ánimo del interlocutor, o de la no tanto a las violaciones semánticas, ¿qué ocurre entonces
información pragmática, que tiene también una relevancia en la cuando en una frase se presentan ambos tipos de violación en
interpretación lingüística pero no será abordada en este capítulo una misma palabra (p. ej., «los tractores se pueden comimos»)?
dado que se explicará en el 24. La prosodia lingüística señala los En casos como éstos, se ve claramente la independencia fun-
límites entre constituyentes de la oración y enfatiza las palabras cional y de los generadores neurales relacionados con el pro-
temáticamente relevantes. De este modo, la prosodia ayuda a la cesamiento sintáctico y semántico. De hecho, dos patrones
interpretación de quién hace qué a quién en la frase procesada. distintos relacionados con la secuencialidad del procesamiento
Lesiones, tanto en el hemisferio derecho como en el izquierdo, pueden observarse en función del momento en que se accede a la
pueden producir dificultades para procesar este tipo de información semántica o sintáctica. Cuando se procesa una
información. Sin embargo, los aspectos más puramente palabra, su raíz (p. ej., «com-» en el verbo «com-er») permite
prosódicos requieren principalmente el hemisferio derecho, acceder al significado del verbo, mientras que al escuchar
como puede comprobarse en estudios de neuroimagen que
permiten observar las activaciones cerebrales frente a la pura
información prosódica, eliminando las pistas fonológicas. La
presencia de entonación induce mayores activaciones en la
circunvolución frontal inferior derecha y en la circunvolución
temporal superior derecha, y la segmentación prosódica durante
el procesamiento de frases incrementa la activación de la corteza
frontal dorsolateral derecha y áreas del cerebelo derecho. Estos
datos concuerdan con los mayores déficits observados con
lesiones derechas frente a izquierdas. Cabe destacar que la
lateralización en el procesamiento de la prosodia está modulada
por el tipo de información transmitida por ésta. Así, en lenguas
como el tailandés o el chino, en las que el tono en la prosodia
distingue diferentes palabras, la información tonal en este caso
se procesa en el hemisferio izquierdo.

Figura 19-14. Ejemplo en el que se representa la aparición del. componeñte

Independencia e interacción entre semántica y
P600, que suele estar asociado a violaciones morfosintácticas. En este
sintaxis ejemplo, cuando la terminación del participio es incorrecta («dormado» en
vez de «dormido»), aparece una positividad muy marcada en electrodos
Los datos de pacientes y de neuroimagen muestran que parietooccipitales con un pico alrededor de los 600 ms. A la derecha se ha
ciertos aspectos léxico-semánticos y de la sintaxis pueden di- representado el mapa topográfico característico de este componente P600
sensible a errores o violaciones gramaticales.
 Capítulo 19. Lenguaje 511

el sufijo posteriormente (p. ej., «–irnos»), se tiene la informa-

ción sintáctica que permite ver el tiempo y la persona en que
el verbo está conjugado y, por lo tanto, su adecuación sintác-
tica en la frase que se está escuchando. Como la raíz se
procesa temporalmente antes que el sufijo, en frases que
contienen violaciones semánticas y sintácticas aparece
primero un N400 seguido de un P600. En idiomas corno el
alemán, en el que las violaciones sintácticas pueden aparecer
en un prefijo y, por lo tanto, pueden aparecer antes de la raíz
que contiene la información semántica, se observa un patrón
distinto: sólo aparecerá un componente ELAN sin aparición
del N400.
Otro modo de observar el procesamiento puramente sin-
táctico con independencia de la semántica en el procesamiento
de frases es el uso del Jabberwocky. El Jabberwocky
(Recuadro 19-11) es el uso de frases en las que se mantiene la
información gramatical dada por las palabras-función (p. ej.,
determinantes, preposiciones, etc.), pero las palabras con con-
tenido se sustituyen por seudopalabras (p. ej., «La pirsa sirga
su blino drinamente»).
En frases en lenguaje natural, las violaciones sintácticas
producen, como se ha mencionado, un componente P600. Este
componente está precedido por una negatividad anterior
clásicamente lateralizada a la izquierda (left anterior negativity,
LAN) alrededor de los 200-400 ms del inicio de la palabra que
introduce la violación sintáctica (Fig. 19-16). El uso de frases
Jabberwocky ha permitido comprobar que las violaciones sin-
tácticas en esas frases sólo producen un componente LAN y el
Figura 19-15. Ilustración del escritor Lewis Carroll rodeado de los
P600 no aparece. Mientras el componente LAN se relaciona, personajes del libro Alicia en el país de las maravillas.
pues, con el análisis estructural inicial de la oración y una de-
tección automática y temprana de la violación sintáctica, el
P600 estaría relacionado con una detección más tardía de ésta las regiones anteriores de la circunvolución temporal superior
y con procesos de revisión y reinterpretación de la frase que (áreas de Brodmann 38 y 22), y de la parte media de la
sólo pueden realizarse en el caso de frases con significado. circunvolución frontal inferior (área de Broca) de ambos he-
Los estudios de RMf muestran que si se comparan las misferios. Los estudios de pacientes con lesiones subcorticales en
activaciones frente a frases Jabberwocky con las de lenguaje los ganglios basales, como los pacientes con enfermedad de
natural, existe una mayor activación de la región posterior de Parkinson, no muestran una respuesta de P600 frente a
la circunvolución temporal superior (área de Brodmann 22 y
41/42) de

Recuadro 19-11. Jabberwocky

El Jabberwocky es un lenguaje artificial en el que las frases

mantienen la información gramatical dada por las palabras-función
(p. ej., determinantes o preposiciones], pero la información
semántica está ausente. Es un método utilizado principalmente en
estudios de neuroimagen que permite observar qué áreas cerebrales
están implicadas en el procesamiento de frases sin influencia de la
información semántica, ya que aquí se halla ausente. El término
proviene directamente del título del poema sin sentido de Lewis
Carroll (Fig. 19-15] introducido en la obra Alicia en el país de las
maravillas (1872). En su poema sí se incluyen algunas palabras
existentes, mezcladas con palabras sin sentido, como se observa en Figura 19-16. Componente LAN (negatividad anterior izquierda]
este fragmento del poema: relacionado con efectos sintácticos y morfosintácticos en los potenciales
evocados cognitivos. El componente es observado en el electrodo F7 frente
«Brillaba, brumeando negro, el sol; agiliscosos a la violación gramatical «temado» en comparación con la forma correcta
«temido». Aunque la distribución del efecto es clásicamente frontal, en
giroscaban los limazones banerrando por las váparas
ciertos casos puede mostrar distribuciones topográficas distintas, como en el
lejanos; mimosos se fruncían los borogobios mientras caso ejemplificado aquí.
el momio rantas murgiflaba.»
512 512 Sección V. Especialización hemisférica y representación simbólica

las violaciones sintácticas, lo que indica que -además de las con las más simples, muestran un LAN que presenta una
áreas de la corteza previamente mencionadas- los ganglios amplitud sostenida durante toda la frase y que se asocia al
basales tienen también un papel en el proceso de reanálisis mantenimiento en memoria de los elementos que deben re-
sintáctico. Los estudios con estudiantes de segundas lenguas; utilizarse más adelante en el procesamiento de la frase. En estos
por otra parte, no muestran el componente más automático, el casos, utilizando técnicas metabólicas de neuroimagen, también
LAN, cuando procesan violaciones sintácticas en la lengua que se observa un incremento de activación en la zona opercular de
están aprendiendo cuando el nivel de competencia en esa lengua la circunvolución frontal inferior izquierda (área de Broca).
no es elevado.
La influencia o independencia de la información semántica
Alteraciones del procesamiento sintáctico
sobre el procesamiento sintáctico se ha estudiado a menudo
en pacientes neurológicos
también con frases denominadas de vía muerta (garden-path).
En frases de este tipo, como «El mayordomo vio al ladrón con Ciertos síndromes afásicos se manifiestan con un déficit en la
los prismáticos» hay una ambigüedad temporal y, debido al comprensión y producción de frases denominado agramatismo
coste o esfuerzo de reprocesamiento de la oración, también se (v. Recuadro 19-3). Como ya se ha indicado, los pacientes con
observa un incremento del componente P600. Según el modelo agramatismo se caracterizan por un habla telegráfica con
clásico desarrollado por L. Frazier (1987), el procesamiento palabras con contenido pero pocos verbos y pocas palabras-
sintáctico estaría encapsulado de manera que el primer análisis función (es decir, determinantes, preposiciones, etc.), frases
de una frase sólo estaría guiado por la sintaxis, sin influencias cortas o incluso simplemente palabras sueltas. Clásicamente, las
léxico-semánticas y del conocimiento del mundo. Sin embargo lesiones en el hemisferio izquierdo, incluyendo la
diversos estudios han mostrado una visión más interactiva. Por circunvolución frontal inferior, caracterizadas por este patrón de
ejemplo, la presencia de un contexto de discurso previo a una agramatismo se han denominado afasias de Broca. La visión
frase puede sesgar la estructuración e interpretación de ésta. clásica que perduró hasta la década de 1970 describía este
síndrome como un déficit de producción, sin alteraciones de la
comprensión del lenguaje. Sin embargo, como se ha comentado,
Papel de la memoria de trabajo en el
procesamiento de frases ciertas frases pueden comprenderse con la simple información
dada por el significado de las palabras de contenido y el
Para comprender una frase es necesario reconstruir las re- conocimiento del mundo. Caramazza y Zurif (1976) mostraron
laciones gramaticales entre los constituyentes de la oración e ir que estos pacientes no mostraban dificultades con estas frases,
construyendo la estructura conforme se va escuchando (o pero los déficits de comprensión eran evidentes cuando la
leyendo) progresivamente cada palabra que compone la frase. comprensión de las frases dependía del análisis de la sintaxis de
En cada lenguaje existe un orden canónico o por defecto, que es la frase y no podían usar el orden canónico más frecuente en su
preferido para procesar la estructura de la frase. El orden SVO lengua (SVO: «el niño besa a su madre»). De hecho, para
(sujeto, verbo, objeto) es, por ejemplo, el orden canónico en evaluar la comprensión de la sintaxis en estos pacientes se usan
castellano, porque la mayoría de las frases siguen este orden. a menudo frases reversibles de este tipo y se las compara con las
Estas frases requieren poco esfuerzo de procesamiento. En todos frases no reversibles, asociándolas a un dibujo que puede
los lenguajes, sin embargo, existen frases que no siguen este corresponder a la frase o tener los roles de los personajes
orden canónico y, por lo tanto, son más difíciles de procesar. En invertidos.
este tipo de frases se incrementa la dificultad para asignar la Otros aspectos han sido también reformulados en la actualidad
estructura a la frase y, por lo tanto, aumenta la carga en memoria con relación a este tipo de afasia. Por ejemplo, se ha podido
de trabajo. observar que los pacientes con agramatismo no muestran un
La memoria de trabajo fonológica contiene un almacén a corto patrón uniforme en los síntomas asociados. Algunos pacientes
plazo con una capacidad limitada, asistida por el mantenimiento tienen efectivamente sólo una producción agramatical, pero
subvocal de la información. Esta memoria de trabajo -presta pueden realizar juicios de gramaticalidad y tareas de
ayuda durante el análisis sintáctico de la frase en el caso de que apareamiento de frases con imágenes correctamente, mostrando
ésta sea larga y compleja o cuando una frase es ambigua y -pues- una comprensión preservada. Otros pacientes tienen
requiere un reanálisis sintáctico que recupere la traza fonológica problemas sólo en la producción de ciertos sufijos o sólo en el
mantenida en memoria. Dado que este componente no es uso de las palabras-función. Por esta razón, durante las décadas
indispensable para el procesamiento de todo tipo de frases, los de 1980-1990 se enfatizó la necesidad de realizar
pacientes con una capacidad de memoria de trabajo limitada investigaciones de caso único para evitar mezclar en un solo
pueden en general comprender y producir frases, aunque grupo pacientes con síntomas de agramatismo tan dispares. Por
muestran déficits para comprender frases sintácticamente otra parte, la heterogeneidad de estos pacientes no sólo afecta a
complejas. Por este motivo, estos déficits desaparecen cuando los síntomas sino también a las áreas cerebrales lesionadas,
las frases se presentan enteras visualmente, ya que en ese caso puesto que los problemas de comprensión de frases aparecen -
los pacientes pueden releer los tramos de frase que necesiten además de hacerlo cuando hay lesiones en el área de Broca- en
para reconstruir su estructura. lesiones que afectan al lóbulo temporal (área de Brodmann 22),
El componente LAN se ha interpretado también como un sin afectación del área de Broca. De hecho, como se ha
indicador de memoria de trabajo requerida para el procesa- comentado antes, los datos procedentes de estudios de
miento de oraciones. Las frases complejas, en comparación neuroimagen indican que esta área está también invo-
 Capítulo 19. Lenguaje 513

lucrada en el procesamiento de frases sintácticamente complejas miento de relaciones locales en el procesamiento sintáctico (p. ej.,
y aparece más activa cuando las frases se comparan con la la concordancia de género entre determinante y nombre). Estas
presentación de palabras no estructuradas en frases. interconexiones y la implicación del lóbulo temporal superior (área
de Brodmann 22) en aspectos sintácticos muestran cómo el
procesamiento del lenguaje, y en especial el procesamiento
Controversias sobre el papel del área de Broca
sintáctico, requiere la coordinación dinámica entre múltiples
Estudios más recientes han mostrado que Broca tenía razón al regiones distantes. A estas interacciones se añaden las conexiones
relacionar la circunvolución frontal inferior con el pro- interhemisféricas, especialmente importantes para el papel de la
cesamiento del lenguaje y al sostener que tanto la comprensión prosodia en la comprensión de frases que puede desambiguar o
como la producción del lenguaje están fuertemente lateralizadas sesgar la forma en que se construye la estructura sintáctica de una
en el hemisferio izquierdo, ya que el 97 % de los individuos frase.
muestran este perfil de lateralización (v. cap. 18). Sin embargo, Finalmente, y con respecto a la controversia alrededor de las
estaba equivocado con relación a varios aspectos. Por un lado, el funciones del área de Broca, cabe destacar que esta región, que
lenguaje no es una función unitaria limitada a una sola región clásicamente se había relacionado con aspectos puramente
cerebral; Wernicke, contemporáneo de Broca, ya precisó este lingüísticos, se ve activada también frente a notas musicales en
punto mostrando disociaciones en las lesiones que producían contexto inapropiado, como se ha observado en estudios realizados
problemas en la producción frente a la percepción del lenguaje. con RMf. También aparece involucrada en respuesta a la presencia
Por otro lado, como se ha visto a lo largo de este capítulo, el de palabras en un contexto inapropiado y en tareas que requieren la
lenguaje no se localiza sólo en el hemisferio izquierdo, ya que selección de una opción frente a varios candidatos posibles, no sólo
ciertos aspectos, como la prosodia o el procesamiento en tareas que requieren la selección léxica de una palabra frente a
semántico, requieren la participación del hemisferio derecho. varias posibles para describir una imagen, por ejemplo, sino
Por otra parte, en algunos pacientes, los efectos de las le- también en tareas no lingüísticas que requieren este mismo proceso
siones en Broca en la comprensión de frases pueden ser debidas, de selección.
más que a problemas puramente sintácticos, a afectaciones de la
memoria de trabajo que, como se ha comentado antes, producen  CONSIDERACIONES FINALES
dificultades para la comprensión de frases complejas. Además,
las lesiones frontales izquierdas producen en algunos casos En este capítulo se han revisado los procesos básicos de
problemas sintácticos, pero a menudo estas lesiones no incluyen comprensión y producción del lenguaje hablado y sus bases
el área de Broca. De hecho, es curioso señalar que el cerebro del neuroanatómicas. En esta caracterización se han descrito su-
paciente que el propio Broca estudió fue guardado durante años cesivamente tres niveles distintos de procesamiento lingüístico que,
en el Museo del Hombre de París y fue recientemente escaneado como se ha visto, es posible analizar por separado mediante tareas
con resonancia magnética para detallar el ámbito específico de específicas centradas, respectivamente, en el procesamiento de
la lesión. La lesión resultó ser mucho mayor de lo que Broca unidades subléxicas, léxicas y sintácticas. Como se analizó en el
señaló, afectando también a la sustancia blanca subyacente. Este último apartado, cuanto más complejas son las unidades de análisis,
hecho concuerda con la observación que indica que incluso en mayor es el número de factores que pueden intervenir y que deben
casos en que el área de Broca está intacta se observa ser tenidos en cuenta para explicar el procesamiento lingüístico de
agramatismo cuando los haces de sustancia blanca subyacente alto nivel, como el que tiene lugar en la comprensión de historias o
están afectados. en el análisis del discurso. Las investigaciones sobre las bases
Esto ha llevado a proponer una distinción funcional en el neuroanatómicas funcionales centradas en este nivel son todavía
interior de las subregiones que componen el área de Broca. Tal reducidas y suponen importantes retos para el investigador. Para
como se ha comentado anteriormente, la parte posterior de la entender cómo la persona alcanza una representación coherente del
circunvolución frontal inferior puede subdividirse en dos partes discurso parece necesario plantear la implicación de circuitos
citoarquitectónicamente diferenciadas y con conexiones adicionales a los descritos para el procesamiento de frases aisladas,
corticales distintas (v. Lenguaje en el cerebro adulto, antes): la con vínculos directos con mecanismos cognitivos generales.
zona más anterior correspondiente a la parte triangular (pars Establecer los múltiples factores que pueden intervenir en el
triangularis) (área de Brodmann 45) y la zona más posterior procesamiento de la coherencia narrativa, la identificación de la
correspondiente al área opercular y área de Brodmann 44 (v. intención comunicativa del interlocutor en una conversación o la
Fig. 19-5). Los estudios con imágenes mediante DTI han comprensión de historias que requieren la atribución de estados
mostrado que las regiones posteriores (área de Brodmann 44) mentales a sus protagonistas, por citar algunos ejemplos, son sin
están conectadas dorsalmente con el lóbulo parietal inferior por duda tareas pendientes que requieren un abordaje preciso y
la sección anterior del fascículo arqueado y tienen también una sofisticado desde la perspectiva de los estudios de neuroimagen que
conexión directa con la parte posterior del lóbulo temporal permita mostrar los mecanismos y las bases neurales de la
superior. Esta red está implicada tanto en el procesamiento de comprensión (y producción) del lenguaje en sus niveles más altos
frases sintácticamente complejas como en el bucle articulatorio de organización.
de la memoria de trabajo mencionado antes. Esta conexión Aun dejando de lado este nivel superior de procesamiento
dorsal se desarrolla más tardíamente que las conexiones lingüístico, y a pesar del amplio volumen de datos disponible en la
ventrales que conectan al área de Brodmann 45 con el lóbulo actualidad sobre las bases neurales del lenguaje, hay que reconocer
temporal y estarían relacionadas con el procesa- que quedan todavía muchos aspectos por clarificar.
514 Sección V. Especialización hemisférica y representación simbólica

El progreso desde las propuestas iniciales elaboradas en el siglo

XIX (con los modelos clásicos revisados al inicio de este capí-
tulo), hasta los modelos de desarrollo más reciente, como el
elaborado por Hickock y Poeppel, al que se ha hecho amplia
referencia a lo largo de este capítulo, es ciertamente importante,
pero la compleja relación entre lenguaje y cerebro sigue plan-
teando controversias. Sin lugar a dudas, las herramientas de las
que se dispone en la actualidad para explorar estas cuestiones
abren nuevas perspectivas de análisis. Entre éstas, cabe mencio-
nar el denominado enfoque hodológico (Recuadro 19-12),
desarrollado desde una perspectiva clinicoanatómica, y que pone
de manifiesto la relevancia de analizar las conexiones entre las
regiones afectadas en el cerebro lesionado, frente a los análisis Figura 19-17. Representación d las aproximaciones topológica (imagen
que buscan exclusivamente la localización de las regiones superior) y hodológica (imagen inferior) para la interpretación de las
relaciones entre lesión y función cerebral.
dañadas.
Por ultimo, quizás el cambio más importante de perspectiva que
se ha producido en la ultima década, y que también puede mente lingüísticas, pero ejecutadas con elementos del aparato
considerarse fruto de los avances en las técnicas de neuroimagen, bucofonatorio (lengua, labios). Es importante remarcar que esta
así como del uso de nuevas técnicas como la estimulación perspectiva, que enfatiza el vínculo entre percepción y
magnética transcraneal (EMT), es el que ha supuesto una nueva producción del habla, se aleja, sin embargo, de los postulados
reformulación de la relación entre cerebro y lenguaje (v. Material clásicos de la teoría motora de la percepción del habla desa-
web. Recursos de interés. Blog de debate en torno al lenguaje y el rrollada por A. Liberman (1967) y reformulada posteriormente en
cerebro). Efectivamente, la perspectiva actual se aleja de los 1985, según la cual el acceso a la representación motora del gesto
planteamientos derivados de las teorías modulares, según las articulatorio era condición necesaria para la percepción del habla,
cuales el lenguaje estaría desligado de otros procesos perceptivos puesto que ésta no contemplaba la posibilidad de que gestos
y motores no lingüísticos, y encapsulado en módulos dedicados articulatorios y gestos no verbales pudieran compartir un mismo
exclusivamente y de forma diferenciada a la producción y a la sustrato neural. El vínculo entre percepción y producción, o entre
comprensión del habla y del lenguaje. La evidencia actual, percepción y acción en un sentido amplio, se plantea actualmente
procedente sobre todo de estudios sobre el procesamiento a nivel desde una perspectiva distinta y no queda restringido al nivel
subléxico, como las investigaciones desarrolladas por el grupo de fonológico (percepción del habla), sino que se extiende también
F. Pulvermüller, favorecen una concepción muy distinta, según la al procesamiento léxico-semántico y gramatical, reforzando la
cual la producción y la percepción del habla compartirían una hipótesis de interdependencia entre los circuitos perceptivos y
parte importante de su sustrato neural, que a su vez estaría motores cerebrales y su implicación en el procesamiento del
también implicado en la realización de acciones motoras no lenguaje.
directa-

Recuadro 19-12. Aproximación hodológica: descripción en términos de síndromes de desconexión

El desarrollo progresivo de las técnicas de neuroimagen estructural que permiten el estudio de la conectividad estructural entre
regiones cerebrales en seres humanos (p. ej., DTI( ha dado auge a aproximaciones clínico-anatómicas centradas en explicaciones
funcionales basadas en la desconexión entre regiones (aproximaciones hodológicas, del griego hodos: camino). En contraste con esta
visión contemporánea, recientemente propuesta por M. Catani, la visión topológica o localizacionista, representada en la zona superior
de la figura 19-17, se ha centrado clásicamente en las regiones de solapamiento entre distintos pacientes que muestran síntomas
comunes. Como ejemplo, en la imagen de la figura 19-17 se representan las lesiones (regiones A, B, C) para 4 pacientes (1, 2, 3, 4).
Según esta visión topológica, la región B representa el sustrato neuroanatómico común lesionado en los 4 pacientes y se relacionaría
con el déficit común observado en estos pacientes: La conclusión sería muy distinta desde un punto de vista hodológico, representado
en la zona inferior de la figura. Si se tienen en cuenta las conexiones existentes entre las regiones afectadas en los distin tos pacientes,
las conclusiones anatomofuncionales que se derivan son muy distintas. En esta representación, por ejemplo, se advierte que las
regiones A y C están conectadas entre ellas y se observa así que, desde este punto de vista, el déficit observado en los paci entes
puede derivarse también de la lesión de esta conexión que muestran en común los 4 pacientes. Por lo tanto, aunque en los ejemplos
planteados aquí las lesiones son las mismas, las conclusiones derivadas de cada aproximación son completamente opuestas, ya q ue
mientras en un caso los déficits se relacionan con la región B, en la otra se asocian a una desconexión entre A y C. Los cerebros reales
que ilustran este ejemplo (a la derecha de la figura) corresponden a imágenes del paciente original estudiado por Broca. Desd e el
punto de vista topológico, Broca concluyó que los déficits de producción observados en este paciente eran debidos a una lesión in-
feriofrontal izquierda. La imagen inferior de la figura corresponde a un corte sagital del mismo cerebro escaneado con resonancia
magnética. En la imagen se observa que la lesión implica claramente a la sustancia blanca subyacente, afectando al fascículo
arqueado del hemisferio izquierdo. Desde una aproximación hodológica, Broca hubiera relacionado los déficits del paciente a l a
desconexión producida por la lesión en este fascículo. El conocimiento de las conexiones entre regiones es, pues, esencial y no puede
obviarse de cara a una comprensión completa de las relaciones entre estructura y función. Este aspecto es esencial no sólo en la
comprensión de la función lingüística, sino en la cognición en general.
 Capítulo 19. Lenguaje

 BIBLIOGRAFÍA Hillis AE, Rapp B, Caramazza A. When a rose is a rose in speech but a tulip in
writing. Cortex 1999;35:337-56.
Artículos originales Indefrey P, Levelt WJM. The spatial and temporal signatures of word
production components. Cognition 2004;92:101-44.
Binder JR, Frost JA, Hammeke TA et al. Human brain language areas King JW, Kutas M. Who did what and when - Using word-level and clause-
identified by functional magnetic resonance imaging. J. Neurosci level Erps to monitor working-memory usage in reading. J Cogn
1997;17:353-62. Neurosci 1995;7:376-95.
Binder JR, Frost JA, Hammeke TA et al. Human temporal lobe activation Kutas M, Hillyard SA. Reading senseless sentences: brain potentials reflect
by speech and nonspeech sounds. Cereb Cortex 2000;10:512-28. semantic incongruity, Science 1980;207:203-5.
Brauer J, Anwander A, Friederici AD. Neuroanatomical prerequisites for Levelt WJM, Roelofs A, Meyer A. A theory of lexical access in speech
language functions in the maturing brain. Cereb Cortex 2011; 21:459- production. Behav Brain Sci 1999;22:1-75.
66. Liberman AM, Mattingly IG. The motor theory of speech perception
Caramazza A. How many levels of processing are there in lexical access? revised. Cognition 1985;21:1-36.
Cogn Neuropsychol 1997;14:177-208. Marslen-Wilson WD. Functional parallelism in spoken word-recognition.
Caramazza A, Zurif EB. Dissociation of algorithmic and heuristic processes Cognition 1987;25:71-102.
in language comprehension: evidence from aphasia. Brain Lang Peterson R, Savoy P. Lexical selection and phonological encoding during
1976;3:572-82. language production: evidence for cascade processing. J Exp Psychol
Catani M, Mesulam M. The arcuate fasciculus and the disconnection Learn Mem Cogn 1998;24:539-57.
theme in language and aphasia: History and current state. Cortex Perani D, Saccuman MC, Scifo P et al. Neural language networks at birth.
2008;44:953-61. Proc Natl Acad Sci USA 2011;108:16056-61.
Cheour M, Ceponiene R, Lehtokoski A et al. Development of language- Pulvermüller F, Huss M, Kherif F et al. Motor cortex maps articulatory features
specific phoneme representations in the infant brain. Nat Neurosci of speech sounds. Proc Natl Acad Sci USA 2006;103:7865-70.
1998;1:351-53. Rauschecker JP, Scott SK. Maps and streams in the auditory cortex: non-
Colomé A. Lexical activation in bilinguals'speech production: language- human primates illuminate human speech processing. Nat Neurosci
specific or language-independent? J Mem Lang 2001;45:721-36. 2009;12:718-24.
Costa A, Caramazza A, Sebastián-Gallés N. The cognate facilitation Rilling JK, Glasser MF, Preuss TM et al The evolution of the arcuate
effect: implications for the models of lexical access. J Exp Psychol Learn fasciculus revealed with comparative DTI. Nat Neurosci 2009;11: 426-28.
Mem Cogn 2000;26:1283-96. Saur D, Schelter B, Schnell S et al. Combining functional and anatomical
Costa A, Santesteban M. Lexical access in bilingual speech production: connectivity reveals brain networks for auditory language
evidence from language switching in highly proficient bilinguals and comprehension. Neuroimage 2010;49:3187-97.
L2 learners. J Mem Lang 2004;50:491-511. Scott SK. How might we conceptualize speech perception? The view from
Damasio H, Grabowski TJ, Tranel D et al. A neural basis for lexical neurobiology. J Phon 2003;31:417-22.
retrieval. Nature 1996;380:499-505. Scott SK, Wise [Link] functional neuroanatomy of prelexical processing in
Dehaene-Lambertz G, Montavont A, Jobert A et al. Language or music, speech perception. Cognition 2004;92:13-45.
mother or Mozart? Structural and environmental influences on infants' Warrington EK, Shallice T. Category specific semantic impa ments. Brain,
language networks. Brain Lang 2009;114:53-65. 1984;107:829-53.
Dell GS. A spreading activation theory of retrieval in sentence production. Zatorre RJ, Evans AC, Meyer E, Gjedde A. Lateralization of phonetic and pitch
Psychol Rev 1986;93:283-321. discrimination in speech processing. Science 1992;256:846-49.
Dijkstra T, Van Heuven W. The architecture of the bilingual word re-
cognition system: from identification to decision. Biling (Camb Engl) Revisiones
2002;5:175-97.
Dronkers NF, Plaisant O, Iba-Zizen MT et al. Paul Broca's historic Catani M, Iones DK. Perisylvian language networks of the human brain.
cases: high resolution MR imaging of the brains of Leborgne and Ann Neurol 2005;57:8-16.
Lelong. Brain 2007;130:1432-41. Friederici AD. The brain basis of language processing: from structure to
function. Physiol Rev 2011;91:1357-92.
Dubois J, Hertz-Pannier L Cachia A et al. Structural asymmetries in the
Gervain J, Mehler J. Speech perception and language acquisition in
infant language and sensorimotor networks. Cereb Cortex
the first year of life. Annu Rev Psychol 2010;61:191-218.
2009;19:414-23.
Hagoort E On Broca, brain, and binding: a new framework. Trends
Eimas PD, Siqueland ER, Jusczyk P, Vigorito J. Speech perception in
infants. Science 1971;171:303-6. Cogn Sci 2005;9:416-23.
Hickock G, Poeppel D. The cortical organization of speech processing. Nat
Fedorenko E, Behr MK, Kanwisher N. Functional specificity for highlevel
Rev Neurosci 2007;8:393-402.
linguistic processing in the human brain. Proc Natl Acad Sci USA
2011;108:16428-33. Kuhl PK, Conboy BT, Coffey-Corina S et al. Phonetic learning as a
pathway to language: new data and native-language magnet theory
Friederici AD, Bahlmann J, Heim S et al. The brain differentiates human
expanded (NLM-e). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2007;363:979-
and non-human grammars: Functional localization and structural
connectivity. Proc Natl Acad Sci USA 2006;103: 2458-63. 1000.
Kutas M, Federmeier KD. Electrophysiology reveals semantic memory
Friederici AD, Brauer J, Lohmann G. Maturation of the language network:
use in language comprehension. Trends Cogn Sci 2000;4: 463-70.
from inter- to intrahemispheric connectivities. PLoS One
2011;6:e20726. Kutas M, Federmeier KD. Thirty years and counting: finding meaning in the
N400 component of the event-related brain potential (ERP). Annu Rev
Friederici AD, Kotz S. The brain basis of syntactic processes: functional Psychol 2011;62:621-47.
imaging and lesion studies. Neuroimage 2003;20:S8-17. Le Bihan D. Looking into the functional architecture of the brain with
Green D. Mental control of the bilingual lexico-semantic system. Bi- diffusion MRI. Nat Rev Neurosci 2003;4:469-80.
lingualism. Lang Cog 1998;1:67-81. Lotto AJ, Hickok GS, Holt LL. Reflections on mirror neurons and speech
Hickock G, Poeppel D. Dorsal and ventral streams: a framework for perception. Trends Cogn Sci 2009;13:110-4.
understanding aspects of the functional anatomy of language.
Cognition 2004;92:67-99.
516 Sección V. Especialización hemisférica y representación simbólica

Mahon BZ, Caramazza A. Concepts and categories: a cognitive neu- Gaskell MG, ed. The Oxford handbook of psycholinguistics. Oxford:
ropsychological perspective. Annu Re y Psychol 2009;60:27-51. Oxford University Press, 2010.
Martin RC. Language processing: functional organization and neu- Gazzaniga MS, ed. The new cognitive neurosciences; cap. 10, Language.
roanatomical basis. Annu Rev Psychol 2003;54:55-89. Cambridge: MIT Press, 2010.
Pulvermüller F, Fadiga L. Active perception: sensorimotor circuits as a Goodglass H, Kaplan E. The assessment of aphasia and related disorders,
cortical basis for language. Nat Rev Neurosci 2010;11:351-60. 2a ed. Philadelphia: Lea & Febiger, 1983.
Saffran E. Aphasia and the relationship of language and brain. Semin Hillis [Link] handbook of adult language disorders. NewYork: Taylor &
Neurol 2000;20:409-18. Francis, 2002.
Werker JF, Tees RC. The organization and reorganization of human Ivry RB, Roverston LC. The two sides of perception. Cambridge: MIT
speech perception. Annu Rev Neurosci 1992;15:377-402. Press, 1998.
Zatorre RJ, Belin P, Penhune V. Structure and function of auditory cor- Jusczyk PW. The discovery of spoken language. Cambridge: MIT Press,
tex: music and speech. Trends Cogn Sci 2002;6:37-46. 1997.
Laine M, Martin N. Anomia. NewYork: Psychology Press, 2006.
Libros Luria AR. El cerebro en acción. Barcelona: Martínez Roca, 1974.
Crystal D. A dictionary of linguistics & phonetics. Oxford: Blackwell Rodríguez-Fornells A, Cunillera T, Mestres A, de Diego-Balaguer R.
Publishing, 1997. Event-related brain potentials applied to the study of language and
Duvernoy HM. The human brain. Berlin: Springer-Verlag, 1991. second-language learning. En: Cabré MonnéT, ed. Lingüística teórica:
Fernández EM, Smith Cairns H. Fundamentals of psycholinguistics. análisi i perspectives II (Monografías del Catalan Journal of
Chichester: Wiley-Blackwell, 2010. Linguistica). Bellaterra: UAB, 2007.
Frazier L. Theories of sentence processing. En: Garfield JL, ed. Modu- Ward J. The student's guide to cognitive neuroscience, 2a ed; cap. 10, The
larity in knowledge representation and natural-language understanding. speaking brain. NewYork: Psychology Press, 2010; p. 202-33.
Cambridge: MIT Press, 1987; p. 291-307.