Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el conocimiento de

la dinámica de los bosques del sur de Argentina y Chile

Thomas T. Veblen1, Thomas Kitzberger2 y Ricardo Villalba3

1
University of Colorado, Boulder, CO, USA - 2Universidad del Comahue, Bariloche, Argentina
3
CRICYT, Mendoza, Argentina
e-mail: [email protected]
 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

Resumen recientemente, grandes esfuerzos fueron dirigidos a

El presente capítulo describe los cambios comprender la influencia de la variación climática
de paradigma que se produjeron en el desarrollo de sobre los regímenes de disturbio y sus
la teoría de dinámica de la vegetación y presenta consecuencias sobre la dinámica de bosques. La
brevemente estudios de casos provenientes de la dinámica de los bosques de los Andes del Sur
región de los bosques templados de los Andes del ilustran la utilidad de la perspectiva de dinámica de
Sur que ejemplifican los conceptos y parches y sirven como base empírica para mostrar
aproximaciones contemporáneas al estudio de la la transición de paradigmas de equilibrio a no-
dinámica de bosques. La teoría sucesional clásica equilibrio ocurrida durante los años 70s. Se
enfatizaba la naturaleza predecible y ordenada de la presentan en forma resumida las investigaciones
sucesión con estados finales climáxicos de la recientes y en curso sobre dinámica de bosques de
vegetación de máxima estabilidad y en equilibrio la región de los Andes del Sur, con el propósito de
con el clima regional. Con ella se buscaban causas examinar los siguientes problemas conceptuales y
universales de sucesión que pudieran ser aplicadas metodológicos: 1) desarrollo de modelos
de igual forma en todos los ecosistemas. En apropiados de dinámica de bosques; 2) aplicación
contraposición a estos modelos determinísticos de del concepto de régimen de disturbio; 3)
desarrollo y equilibrio, las explicaciones integración de estudios de dinámica de bosques con
contemporáneas y reduccionistas de la dinámica de estudios de interacción entre disturbios a varias
la vegetación, asignan un rol importante a los escalas espaciales; y 4) evaluación de la influencia
procesos estocásticos o quasi-estocásticos de de las variaciones climáticas sobre la dinámica de
disturbio y dispersión, los gradientes de recursos, las bosques.
fluctuaciones ambientales, las interacciones
biológicas y las características de historia de vida de Introducción
las especies. Varias hipótesis mutuamente no
excluyentes pueden explicar las similitudes entre La dinámica de bosques se centra en el
patrones sucesionales en forma consistente con estudio de los cambios sucesionales y de dínamica
condiciones y eventos específicos del sitio de regeneración que ocurren en bosques. En el
(“condiciones iniciales”). primer caso, se trata de cambios direccionales en la
Las aproximaciones actuales al estudio de composición de especies del bosque mientras que
la dinámica de la vegetación interpretan la en el segundo se consideran los cambios
heterogeneidad de los mosaicos de comunidades en estructurales y demográficos que mantienen la
función tanto de la discontinuidad espacial del misma o similar composición de especies (Oliver y
ambiente abiótico subyacente como de la Larson 1990, Veblen 1992). Los estudios de la
heterogeneidad espacial ("patchiness") asociado a dinámica de bosques se centran en los procesos
disturbios naturales o antropogénicos. Dentro de demográficos que determinan las características del
esta nueva perspectiva de cambio de la vegetación bosque tales como sus estructuras de edades, de
por dinámica de parches, ha surgido el concepto de tamaños y su composición específica. El presente
régimen de disturbio como un paradigma integrador capítulo realiza una breve revisión de los cambios
de estudios de dinámica de la vegetación tanto a de paradigmas tradicionales a paradigmas
escalas de rodal como de paisaje. Más contemporáneos que tuvieron lugar durante el

Editores: Arturi, M.F.; J.L. Frangi y J.F. Goya

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desarrollo de las teorías de dinámica de la aspectos: 1) desarrollo de modelos conceptuales

vegetación. A su vez se presentan estudios llevados apropiados en dinámica de bosques; 2) la
a cabo en los bosques templados de la región de los aplicación del concepto de régimen de disturbio; 3)
Andes del Sur para ejemplificar conceptos y la integración del estudio de dinámica de bosques e
aproximaciones al estudio de la dinámica de interacciones entre disturbios a diversas escalas
bosques. Dada la importancia de los disturbios en espaciales y 4) la ponderación de la influencia de
esta región, como caídas masivas por viento, las variaciones climáticas sobre la dinámica de
avalanchas de nieve, deslizamientos de terreno y bosques. Común a estos cuatro temas se encuentra
fuego (Veblen, 1985a; Veblen y Ashton, 1978; la importancia de las escalas espacial y temporal
Veblen et al., 1981; Heusser, 1987; Markgraf y (Fig. 1). Si bien se ha puesto énfasis en la región
Anderson, 1994; Kitzberger et al., 1995; 1997; del norte de Patagonia en Argentina, los problemas
Rebertus et al., 1997), se enfatiza en forma son considerados también a latitudes mas altas
particular el papel que cumplen dichos eventos en la (Tierra del Fuego) así como en el sur de Chile.
dinámica de bosques. Uno de los temas de este capítulo es el
Cabe aclarar que el propósito de este valor heurístico de estudios que comparan la
capítulo no es el de revisar en forma exhaustiva el dinámica de bosques a lo largo de gradientes
conocimiento actual de la dinámica de los bosques latitudinales y de precipitación (por ejemplo
templados de Sudamérica, lo cual se presenta en comparaciones Trans-Andinas) en determinadas
otros capítulos de este libro y otras revisiones áreas biogeográficas, en forma análoga a los
recientes (Donoso, 1993, Veblen et al., 1995, 1996a, beneficios obtenidos de las comparaciones Trans-
Armesto et al., 1996, Donoso y Lara, 1999). El Pacificas con otras regiones que conformaban el
énfasis de este capítulo es el avance del continente de Gondwana (por ejemplo Enright y
conocimiento empírico conjunto con el progreso Hill, 1995, Veblen et al., 1996c). En la sección
teórico en el campo de los estudios de la dinámica final del capítulo, se delinean algunas necesidades
de bosques. Por ello, en la sección titulada de futura investigación sobre la dinámica de los
“Algunos Aspectos de La Investigación Actual en la bosques del sur de Argentina y Chile.
Región de los Andes del Sur” no se incluyen
descripciones detalladas de los varios tipos
forestales. Para descripciones y mapas de las
distribuciones de estos tipos forestales y
tratamientos comprensivos de su ecología deben
verse los otros capítulos de este libro y también los
trabajos publicados sobre los bosques chilenos
(Armesto et al., 1996, Donoso y Lara, 1999). El
objetivo de este capítulo es presentar algunos
aspectos de investigaciones realizadas recientemente
Fig. 1. Diagrama jerárquico de las escalas temporales y espaciales
sobre la dinámica de estos bosques, colocándolos empleadas en la discusión de la dinámica de bosques. Los límites
entre las escalas no son siempre son rígidos o fijos
dentro del contexto de los problemas conceptuales y
metodológicos comunes al estudio de la dinámica de
bosques en general. Se cubrirán los siguientes

Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba

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Cambio de paradigma en el estudio de la climax era tan ordenado y predecible como el

dinámica de bosques desarrollo vital de un organismo. Un énfasis en la
estabilidad de la vegetación también era típico de
El Cambio hacia un Paradigma de No-Equilibrio los estudios fitosociológicos europeos durante la
primera mitad del siglo XX (Braun-Blanquet,
El concepto tradicional de clímax, tal 1932). La tendencia de considerar la vegetación
como lo formulaba F. E. Clements (1916), como un fenómeno estático es evidente en los
enfatizaba la dominancia contínua en un dado sitio estudios fitosociológicos llevado a cabo a mediados
por el mismo ensamble de especies como resultado del siglo XX en el sur de Chile (Oberdorfer, 1960,
de la capacidad de especies climáxicas de Schmithusen , 1960).
establecerse y crecer bajo la influencia de adultos de Las ideas sucesionales clásicas dominaron
la misma especie. Bajo la teoría sucesional el campo de la ecología vegetal durante la primera
clementsiana, un estado climáxico que se auto- mitad del siglo XX a pesar de tempranas y agudas
perpetúa es la culminación de cambios progresivos críticas. Por ejemplo, Gleason (1917, 1926, 1927)
en la composición de especies, determinados por el rechazó la aseveración de que las comunidades
arribo secuencial de propágulas al sitio y por vegetales eran entidades orgánicas altamente
cambios ambientales inducidos por especies integradas y enfatizó el comportamiento único e
pioneras (es decir cambios autogénicos) que individualista de las especies así como el papel de
favorecen el establecimiento y reproducción de los eventos aleatorios (estocásticos). Si bien
especies características de etapas mas tardías. Gleason fue inicialmente ignorado por la mayoría
Clements (1916) sostenía que luego de un disturbio de los ecólogos, su fuerte desafío a los supuestos
se desencadena una sucesión altamente predecible fundamentales de la teoría sucesional clementsiana
de diferentes estados de la vegetación hasta alcanzar son hoy en día ampliamente aceptados (Glenn-
un estado de máxima integración entre especies, Lewin et al., 1992). Tansley (1935) criticó
cuya composición se auto-perpetúa. duramente el supuesto de la teoría clásica de la
Clements (1916) equiparó a la sucesión con convergencia de la vegetación de todo sitio de una
el desarrollo de un super-organismo. Argumentaba región hacia una única comunidad climáxica. El
que comunidades que partían de distintos estados argumenta que factores locales como tipo de
iniciales por causas históricas o ambientales, substrato y posición topográfica, conducirían la
convergerían a través del proceso de sucesión hacia sucesión a distintos tipos de climax. Por ello, si
la vegetación climax cuyas características eran bien el concepto de policlimax de Tansley era aún
dictadas principalmente por el clima regional. El de equilibrio en su supuesto de un desarrollo
climax por ende era considerado como condición de progresivo a determinados climax, su visión era
gran estabilidad en la cual la vegetación había menos determinista al atribuir importancia a otros
alcanzado un equilibrio con el clima reinante. La factores no climáticos.
teoría sucesional clásica adhería al paradigma de Otras críticas que surgieron en pleno auge
equilibrio al asumir que toda comunidad progresaría de la teoría sucesional de Clements, pero que ya
invariablemente a una composición estable y en presagiaban visiones contemporáneas de la
equilibrio con el clima regional. Era además dinámica de la vegetación, ponían su énfasis en la
determinística al postular que el desarrollo del importancia de disturbios periódicos que a menudo

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impedían el desarrollo de vegetación de tipo disponibilidad de propágulos). Además no se

climáxica (Jones, 1945, Whittaker, 1953, Raup, considera más a la sucesión como un proceso
1957). Estos apuntaban al supuesto de estabilidad impulsado exclusivamente por el proceso de
de largo plazo del ambiente físico, argumentando "reacción", es decir la modificación ambiental
que ésta no se correspondía con datos empíricos que autogénica (por parte de especies vegetales
demostraban una alta inestabilidad en la mayoría de pioneras) (Drury y Nisbet, 1973, Connell y Slatyer,
los sitios. Estudios recientes llevados a cabo en una 1977, Peet y Christensen, 1980, McCook, 1994).
gran variedad de hábitats, demuestran la importancia La teoría clásica ha sido reemplazada por un
de componentes espaciales y temporales de cúmulo de hipótesis mutuamente no-excluyentes
disturbios naturales repetidos, los cuales impedirían que son aplicables a cualquier secuencia
alcanzar los estados climáxico predichos por la sucesional. Estas hipótesis tienen como
teoría clásica (White, 1979, Sousa, 1984). denominador común la perspectiva reduccionista
Estudios realizados a partir de los años 70s que enfatiza la historia de vida e interacciones
han confirmado muchas de estas críticas tempranas competitivas de la especies, más que las
de la teoría clásica de sucesión, incluyendo la propiedades emergentes de las comunidades (Peet y
importancia de los factores estocásticos en la Christensen, 1980) y tienen como objetivo
dinámica de la vegetación tal como lo proponía encontrar características generales de toda sucesión
Gleason (Horn, 1975, Johnstone, 1986, Glenn- que forme una base con poder predictivo del
Lewin et al., 1992). A pesar de toda la crítica, la cambio en la vegetación (Glenn-Lewin et al.,
identificación de los procesos básicos que operan en 1992). Una importante aproximación enfatiza las
la sucesión desarrollada por Clements constituye un estrategias y compromisos de asignación de
importante aporte a la teoría contemporánea, aunque recursos y la observación de que estrategias o
los ecólogos modernos no coincidan con su características de historias de vida particulares, que
interpretación original de la importancia relativa aseguran el éxito de las especies en determinadas
atribuida a los diferentes procesos (Pickett et al., posiciones de los gradientes ambientales, pueden
1987). En contraposición a los modelos tener su correlato con gradientes temporales de
tradicionales determinísticos y de equilibrio , las cambio sucesional (Egler, 1954, Drury y Nisbet,
explicaciones contemporáneas reduccionistas de la 1973). De acuerdo a esta perspectiva, los patrones
dinámica de la vegetación asignan un importante sucesionales de reemplazo de especies pueden ser
papel a los procesos estocásticos o quasi- explicados a través de correlaciones entre
estocásticos de disturbio y de dispersión, los características de historia de vida (por ej. forma de
gradientes de recursos, las fluctuaciones crecimiento, tasa de crecimiento y tolerancia a la
ambientales, las interacciones biológicas y las sombra) que reflejan limitaciones estructurales
características de historia de vida de las especies sobre la asignación de recursos metabólicos. Por
(Drury y Nisbet, 1971, 1973, Glenn-Lewin et al., ejemplo especies intolerantes a la sombra tienden a
1992). Si bien actualmente en ecología se trata de ser de crecimiento rápido y alta capacidad de
explicar semejanzas en los patrones sucesionales, dispersión mientras que especies tolerantes a
también se enfatiza sobre la importancia de la niveles lumínicos menores tienden invariablemente
sucesión temporal de condiciones y eventos en el a crecer más lentamente y alcanzar tamaños y
sitio (es decir las “condiciones iniciales”, por ej. la edades mayores. Entre este tipo de aproximaciones

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encontramos la visión de sucesión como el de nuevas especies. Si bien estudios subsiguientes

reemplazo de estrategas r por estrategas K demuestran que los mecanismos de sucesión no son
(MacArthur y Wilson, 1967), el esquema tan simples como originalmente los formulaba el
bidimensional de Grime (1979) de estrategias modelo de Connell y Slatyer (Walker y Chapin,
adaptativas a stress y disturbio, la hipótesis de 1987, Connell et al., 1987), sus ideas constituyeron
Tilman (1982, 1990) de la relaciones entre los el marco conceptual y metodológico dentro del cual
niveles recursos ("resource ratio hypothesis"), que se desarrolló la investigación contemporánea en

Causas generales Procesos contribuyentes o Factores modificadores

condicionales

1. Disponibilidad Disturbio de escala gruesa Tamaño, severidad, frecuencia, distribución

del sitio

2. Disponibilidad Dispersión Patrón del paisaje, agentes de dispersión

de especies

Banco de semillas o renuevos Tiempo desde el disturbio, historia de uso de la tierra

Disponibilidad de recursos Condiciones edáficos, topografía, microclima, historia de uso

de la tierra

3. Comportamiento Ecofisiología Necesidades para germinación, tasas de crecimiento

diferencial de las
especies

Ciclo de vida Alocación de fotosintatos, comportamiento reproductivo

Estrés ambiental Variación climática, historia del sitio

Competencia Presencia de competidores, herbivoría, disturbio de escala fina

Alelopatía Química del suelo, estructura del suelo, micro-organismos

Herbivoría, predación y Ciclos de predadores, vigor de plantas, variación climática,

enfermedades heterogeneidad local, defensas contra herbivoría
Tabla 1. Resumen jerárquico de las causas, procesos, y factores modificadores de la dinámica de la vegetación (abreviado y modificado de
Pickett et al. 1987)
considera entre otras, la asignación de recursos a sucesión, es decir, la puesta a prueba de hipótesis
tejidos aéreos vs. subterráneos, y el esquema de puntuales acerca de las interacciones entre
Noble y Slatyer (1980) basado en atributos vitales especies. Hoy en día es ampliamente aceptado el
en relación a los patrones de disturbio. hecho de que cambios interpretados como
Connell y Slatyer (1977) expanden ideas facilitación, inhibición o tolerancia son, en
anteriores de Egler (1954) y Drury y Nisbet (1973) y realidad, el resultado de un conjunto de diversos
las combinan con un enfoque de interacciones entre mecanismos, que en combinación producen el
especies para desarrollar su influyente modelo de patrón de cambio sucesional observado (Glenn-
tres trayectorias ("pathways") mecanísticas de la Lewin y van der Maarel, 1992, Peet, 1992,
sucesión: facilitación, tolerancia e inhibición. En McCook, 1994, Fastie, 1995). En la actualidad se
esencia presentan tres posibilidades alternativas de reconoce que hay una multitud de factores
influencia de especies tempranas sobre tardías: las interactuantes durante la sucesión incluyendo, entre
especies colonizadoras podrían inhibir, no ejercer otros, variación en disponibilidad de semillas y de
efecto, o facilitar el establecimiento y/o crecimiento sitios abiertos, diferencias de ciclos vitales (“life

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history”), competencia, herbivoría, y cambios en el relativamente uniforme, marcadas diferencias en

ambiente físico. Pickett et al. (1987) han resumido las oportunidades de establecimiento y crecimiento
en una forma jerárquica los procesos que dan lugar a parches relativamente discretos que
contribuyen a la disponibilidad de sitios y especies y consisten de individuos de similar edad. La
rendimiento de especies (Tabla 1). formación de estos mosaicos pueden ser el
resultado de la influencia de disturbios sobre la
El énfasis que la teoría clásica pone en disponibilidad de recursos y la intensidad de la
períodos largos libres de disturbio no se condice con interacciones biológicas. Esta visión ha sido
datos empíricos de historia y dinámica de la denominada perspectiva de dinámica de parches
vegetación de muchos sitios (Drury y Nisbet, 1971, (Pickett y Thompson, 1978).
Pickett y White, 1985). Debido a la fluctuación En comunidades de hábitats mésicos
climática y la frecuencia de disturbios, son pocos los donde la densidad de individuos es lo
paisajes en los que el cambio sucesional avanza suficientemente elevada como para tornar en
hacia estadíos finales estables. Debido a ello, la limitante los recursos relacionados al espacio, un
visión contemporánea de la dinámica de la grupo de individuos es usualmente capaz de
vegetación es en esencia "cinética" en el sentido de dominar el sitio durante períodos considerables
que no se asume la estabilidad de largo plazo del (cientos de años en el caso de árboles). Mientras
sitio ni la existencia de estados finales de la sucesión estos dominan el sitio, las condiciones de sitio
(Drury y Nisbet, 1971). Por el contrario se enfatiza cambian lentamente y eventualmente, algunos de
en la importancia de disturbios repetidos y estos individuos muere haciendo accesibles a otros
frecuentes y se acepta como norma el cambio individuos los recursos directamente relacionados
continuo de la vegetación a diversas escalas con su espacio ocupado (por ej. luz, nutrientes,
temporales como la norma (Pickett y White, 1985). agua). En consecuencia, durante un período de
Esta visión "cinética" de la vegetación es la que ha tiempo relativamente corto conocido como fase de
guiado gran parte del desarrollo del conocimiento de claros, ocurren cambios relativamente rápidos a
la dinámica de los bosques de la región de los Andes medida que nuevos individuos logran dominar el
del Sur (Veblen et al., 1981, Donoso, 1993, Veblen sitio (Watt, 1923, 1947, Bray, 1956). La fase de
et al., 1996b). claros es característica tanto de comunidades
cercanas a un estado estacionario de composición
La Perspectiva de Dinámica de Parches florística, como de comunidades sucesionales
donde el/los nuevos individuos que se establecen
La discontinuidad espacial de la no pertenecen a la especie inicialmente dominante.
distribución de especies vegetales da lugar Un similar esquema dinámico fue desarrollado
frecuentemente a mosaicos de parches que difieren para bosques tropicales africanos por el ecólogo
en estructura y/o composición (Wiens, 1976, francés Aubréville (1938). Existen numerosos
Whittaker y Levin, 1977, Pickett y Thompson, 1978, ejemplos de comunidades donde se dan reemplazos
Sousa, 1984, Veblen, 1992). Parte de estas por fase de claros (White, 1979, Sousa, 1984), sin
discontinuidades reflejan la heterogeneidad del embargo donde mejor se ha estudiado y
ambiente abiótico. Sin embargo, en muchos casos comprendido el fenómeno es en el bosque mésico.
en los que a pesar de que el ambiente físico es Tal como lo describía hace ya tiempo atrás A.S.

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Watt (1947), las caídas individuales de árboles gran escala cuyo resultado es el reemplazo
controlan a veces la dinámica de regeneración de completo del rodal (o cohorte) (Oliver y Larson,
bosques templados mésicos, creando mosaicos en 1990). Oliver (1981) propone un modelo simple de
fases de claro, fases de desarrollo y fases maduras. desarrollo aplicable a bosques donde la dinámica
El desarrollo secuencial de estas fases está dominada por disturbios de gran escala que
estructuralmente distintas constituyen el ciclo de destruyen el rodal e inician nuevas cohortes. Se
crecimiento del bosque (Watt, 1947, Whitmore, propone una serie de estadíos de desarrollo que
1982). Así un bosque en equilibrio composicional pueden reconocerse luego de un disturbio
observado en sitios particulares puede estar devastador del rodal a saber: 1) iniciación del rodal
cambiando continuamente la composición del dosel, (dominado por el establecimiento de una cohorte);
pero observado a escalas de rodal completo, el 2) exclusión de fustes (dominado por el autoraleo
patrón de reemplazo por fase de claros mantiene la luego del cierre del dosel); 3) reiniciación del
abundancia relativa de las especies dominantes sotobosque (permitido por aperturas en el dosel); y
relativamente constante. En este contexto, se ha 4) madurez (regeneración bajo claros producidos
definido el disturbio como "la muerte, por caídas dando lugar a estructuras disetáneas y
desplazamiento o daño puntual y discreto de uno o rodales estructuralmente heterogéneos). El modelo
mas individuos (o colonias) que directa o de Oliver (1981) describe apropiadamente la
indirectamente crean oportunidades de dinámica de muchos bosques de los Andes del Sur
establecimiento para nuevos individuos (o dominados por especies intolerantes a la sombra en
colonias)" (Sousa, 1984). Tanto los eventos bióticos una región donde disturbios de grano grueso son
(por ej. la herbivoría o los ataques por patógenos) relativamente comunes (Veblen et al., 1995,
como los eventos abióticos (por ej. volteos Veblen et al., 1996a).
individuales por viento), son disturbios frecuentes Relacionados con la dinámica de parches
aún en bosques que aparentan estar cercanos al encontramos los conceptos de "nicho de
equilibrio composicional (Bormann y Likens, 1979, regeneración" y "modo de regeneración." El nicho
Whitmore, 1982). De acuerdo a las nuevas de regeneración de una especie es "la expresión de
concepciones de coexistencia de especies mediadas los requerimientos para una elevada probabilidad
por no-equilibrio, gran parte de las especies y en de éxito en el reemplazo de un individuo maduro
particular las especies competitivamente inferiores, por un nuevo individuo de la siguiente
alcanzan la madurez cuando el control competitivo generación..." (Grubb, 1977). El concepto del
del sitio por especies dominantes se quiebra por nicho de regeneración se aplica al estado juvenil de
efectos del disturbio (Pickett, 1980). Por ello, aún las especies arbóreas en contraste con el concepto
en hábitats donde las condiciones del ambiente tradicional del nicho que se enfoca más en el
físico se mantienen uniformes, la acción de organismo adulto (Kimmins, 1997). Relacionado
disturbios periódicos crea heterogeneidad espacial y con el concepto tradicional del nicho es el principio
temporal en los niveles de recursos permitiendo la de exclusión competitiva de Gause (1934) que
coexistencia. declara que dos especies que compiten por los
Si bien muchas comunidades de bosque mismos recursos no pueden coexistir
poseen dinámicas dominadas por caídas individuales permanentemente. Dado la semejanza de
de árboles, otras son más afectadas por disturbios de necesidades de recursos de muchas especies

Editores: Arturi, M.F.; J.L. Frangi y J.F. Goya

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arbóreas, a veces es difícil detectar diferencias entre análisis de las estructuras de edades y los patrones
los nichos de los árboles adultos y entender como de disposición espacial de las poblaciones de
pueden coexistir unos con otros en el mismo rodal. árboles. El continuum de modos de regeneración
En contraste, según el concepto del nicho de que se dan en bosques mésicos, puede ser dividido
regeneración, diferencias importantes de nicho entre arbitrariamente en tres tipos: catastrófico, de fase
especies coexistentes podrían manifestarse de claros, y continuo. El modo catastrófico es el
únicamente durante etapas tempranas de sus establecimiento de la mayoría de las poblaciones
historias de vida. Los requerimientos en procesos locales durante un período relativamente corto de
como la iniciación de la reproducción vegetativa, tiempo, luego de una liberación repentina de
dispersión de propágulos, germinación y recursos comúnmente asociada a disturbios
establecimiento de plántulas y crecimiento de devastadores del rodal. (por ej. fuego, volteos por
juveniles pueden ser distintos en especies que viento, inundación, etc.). Sus poblaciones son
aparentemente poseen requerimientos similares inicialmente coetáneas (de edades similares),
como individuos adultos. Si bien una comprensión aunque el rango edades de la cohorte es altamente
acabada del nicho de regeneración requiere de variable y dependiente de condiciones de sitio y de
estudios de largo plazo acerca de la biología disponibilidad de propágulos. El modo de
reproductiva y especialmente la demografía de regeneración de fase de claros se refiere al
juveniles, la observación de corto plazo de mecanismo por el cual ciertos árboles son capaces
micrositios donde existe mayor supervivencia de de llegar al dosel en condiciones de claros chicos a
plántulas constituye una primera aproximación al medianos resultado de la muerte de un árbol o un
nicho de regeneración. En algunos bosques pequeño grupo de árboles (Watt, 1947, Bray,
subantárticos dominados por dos especies de 1956). Mientras el modo catastrófico se relaciona
Nothofagus, leves diferencias en el nicho de principalmente a disturbios exógenos, éste modo
regeneración como la habilidad diferencial de surge como respuesta a un proceso endógeno que
establecerse sobre troncos caídos (por ej. N. inevitablemente ocurre tanto en rodales
dombeyi o N. betuloides), la capacidad de sucesionales como en rodales cercanos al equilibrio
reproducción vegetativa (N. antarctica), o la composicional. En muchos bosques maduros, la
habilidad de persistir como plántula en el 2
regeneración en claros de aprox. 25 a 1000 m
sotobosque (por ej. regeneración de avance de N.
genera un mosaico de pequeños parches coetáneos.
pumilio) pueden explicar la coexistencia de dos
El modo de regeneración contínuo se da en
especies en el mismo rodal (Veblen, 1979, Veblen et
especies que son capaces de adquirir madurez y
al., 1981).
eventualmente llegar al dosel en ausencia de
Un primer paso para caracterizar el nicho
disturbios. A diferencia de los otros dos modos, la
de regeneración es describir su modo general de
disponibilidad de recursos requerida para su
regeneración. El modo de regeneración de una
regeneración es más baja y uniforme en tiempo y
especies está dado por su comportamiento de
espacio.
regeneración en relación al disturbio (Veblen,
1992). Se refiere a las escalas espacial y temporal a
Disturbio y Régimen de Disturbio
las que ocurre la regeneración luego de un disturbio,
lo que usualmente puede ser inferido a partir del

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Los patrones de la vegetación a escalas de McDonnell, 1989). El marco para analizar las
paisaje son el resultado de dos patrones características y consecuencias de los disturbio lo
superpuestos: el de la distribución de especies da el concepto de régimen de disturbio definido
determinado por gradientes ambientales y el como el conjunto de características espaciales y
impuesto por disturbios. Durante décadas los temporales del disturbio en un paisaje dado (Paine
ecólogos se abocaron al estudio de los patrones de y Levin, 1981, Pickett y White, 1985). Los
vegetación en relación a gradientes ambientales descriptores más importantes del régimen de
(Whittaker, 1956, 1967). A su vez ha habido disturbio son: (1) la distribución espacial de la
también importantes avances en describir las ocurrencia de los eventos, en particular a lo largo
respuestas de determinadas comunidades frente a de gradientes ambientales; (2) la frecuencia de
determinados tipos de disturbio. Sin embargo, han ocurrencia; (3) el tamaño del área disturbada; (4) el
sido menos frecuentes los esfuerzos en comprender intervalo de retorno entre eventos (es decir la
cómo un cúmulo de disturbios interactúan con los inversa de la frecuencia); (5) la predecibilidad de la
gradientes físicos, determinando el patrón de la recurrencia de eventos; (6) el período de rotación
vegetación a escalas de paisaje (Harmon et al., (el tiempo requerido para disturbar un área
1983, Veblen et al., 1994). Algunas investigaciones equivalente al tamaño del área analizada); (7) la
en curso en el norte de Patagonia se están magnitud del disturbio medida ya sea directamente
desarrollando en este marco conceptual (Veblen et como intensidad del agente de disturbio o
al., 1992a, Kitzberger y Veblen, 1999). indirectamente a través del impacto sobre la
Tradicionalmente, el disturbio ha sido vegetación (es decir, la severidad), y (8) las
concebido como el mecanismo que vuelve atrás la interacciones entre los diferentes tipos de disturbios
inexorable marcha sucesional hacia el equilibrio (sinergismo). Estos descriptores se basan
(Drury y Nisbet, 1971, White y Pickett, 1985). Por fundamentalmente en la datación precisa de
ende, hasta hace poco tiempo, el disturbio per se no eventos pasados de disturbio y en la determinación
había sido incorporado en forma adecuada dentro de del área y severidad de su impacto, lo cual para
la teoría dinámica de comunidades (Pickett y White, muchos tipos de disturbio como fuego y ataques de
1985). Sin embargo, gradualmente el insectos es realizable gracias a técnicas
reconocimiento de la importancia de la acción de dendroecológicas, tal como se ilustran en
disturbios recurrentes en la estructuración de numerosos estudios del norte de la Patagonia
comunidades vegetales y paisajes ha dado lugar a (Kitzberger et al. 2000b).
una intensificación en la investigación de la La interacción entre disturbios es un
influencia de disturbios sobre la dinámica de la aspecto particularmente importante del régimen de
vegetación (White, 1979, Sousa, 1984, Pickett y disturbio, aunque su detección y cuantificación es a
White, 1985, Turner, 1987, White and Jentsch menudo dificultosa. La interacción entre disturbios
2001). como el fuego, ataques de insectos o patógenos y
La comprensión de las características volteos por viento es en ocasiones conocida
espaciales y temporales de los disturbios y de cómo (Schmid y Frye, 1977, Knight, 1987) pero
las poblaciones de plantas responden a los mismos, raramente cuantificada (Malanson and Butler,
son objetivos primordiales propios de la teoría 1984, Veblen et al., 1994). Por ejemplo, en
emergente de dinámica de la vegetación (Pickett y muchos ecosistemas de bosque, la susceptibilidad

Editores: Arturi, M.F.; J.L. Frangi y J.F. Goya

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 Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el conocimiento de la dinámica de los bosques del sur de Argentina y Chile

de rodales de sufrir volteos por viento varía de comprensión mecanisística de la dinámica de

acuerdo al tiempo transcurrido desde el último fuego bosques, tanto los patrones como las causas de
devastador del rodal (Everham y Brokaw, 1996). dicha dinámica requieren una consideración de
De manera similar, la susceptibilidad de algunos factores que operan a escalas espaciales más
bosques a desarrollar ataques masivos de insectos amplias y a estructuras de niveles superiores (Allen
depende de características estructurales del rodal, y Starr, 1982, Pickett y McDonnell, 1989). Un
determinadas en muchos casos por la historia previa problema común en el estudio de la dinámica de
de fuego (Veblen et al.1994). La interacción actúa bosques es la extensión espacial de un patrón o
también en el sentido contrario ya que la mortalidad procesos observado a la escala de un rodal
inducida por el ataque de insectos influye individual. Aunque la extrapolación de escalas de
profundamente sobre sus probabilidades de ignición rodal a escalas de paisaje ("scaling up") aparenta
futura (Stocks, 1987). El ataque de patógenos de ser conceptualmente sencillo, la evaluación de
raíces debilita a los árboles y los predisponen al hipótesis requiere usualmente de enormes esfuerzos
volteo por el viento (Alexander, 1964). Ciertas de muestreo de campo en combinación con el uso
especies de pinos dañados por fuego se tornan más de sensores remotos. Análogamente, si bien el
susceptibles al ataque de escarbajos (Amman y concepto de mecanismos actuando en forma
Ryan, 1991). Eventos de infección por plantas jerárquica en dinámica de bosques (Pickett y
parásitas y hemi-parásitas pueden aumentar la carga McDonnell, 1989) puede resultar intuitivo,
de combustible, influenciar la resistencia de árboles conducir e integrar investigaciones que sostengan
al ataque de insectos (Lotan et al., 1985, Knight, dicho marco conceptual requiere de un esfuerzo
1987), y modificar la frecuencia de caídas sostenido durante muchos años. El otro desafío
individuales (Everham y Brokaw, 1996). La acción que se plantea es el de la integración de estudios de
del fuego seguida por ramoneo intenso por ganado y regímenes de disturbio y particularmente de
ciervo puede tener consecuencias sobre la interacciones entre disturbios a varias escalas.
vegetación totalmente diferentes a la que tendría el
fuego actuando como único agente de disturbio El problema de los regímenes de disturbio
(Veblen et al., 1989, 1992b, Raffaele y Veblen, y sus consecuencias sobre los patrones de
1998, en prensa). A pesar de la actual popularidad vegetación a varias escalas, de individuos, pasando
del concepto de régimen de disturbio, solamente en por rodales hasta paisajes, ha sido por años el foco
unos pocos paisajes se cuenta con datos que lo de investigación en ecología (White, 1979, Sousa,
cuantifiquen. Tipicamente un solo disturbio, del 1984, Pickett y White, 1985, Glenn-Lewin et al.,
numeroso conjunto de disturbios que pueden estar 1992, White y Harrod, 1997) aunque son
afectando un paisaje, es cuantificado. relativamente escasos los trabajos que integran las
interacciones entre disturbios. La secuencia de
Integración de estudios de dinámica de bosques y ocurrencia de los distintos tipos de disturbio en un
régimen de disturbio a diversas escalas espaciales mismo sitio y la coordinación con distintas fases de
fluctuación climática pueden tener profundo
Si bien el conocimiento de la respuesta impacto sobre el paisaje; sin embargo es muy
individual de las especies vegetales a los ambientes escasa la investigación que se ocupa de estos
biótico y abiótico son fundamentales para una problemas (Sousa, 1984). Entre las preguntas que

Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba

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 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

permanecen sin contestar encontramos por ejemplo: demostrado en ciertos casos ser un buen predictor
Cómo afectan los disturbios previos de un paisaje a de daño por tormentas de viento (Foster y Boose,
los regímenes subsiguientes, sus patrones de daño y 1992, Boose et al., 1994). Las explosiones
recuperación de los ecosistemas y como varía este demográficas de insectos plaga de bosques, ocurren
potencial de la historia en distintos paisajes? a veces en relación a ciertas posiciones
El patrón de impacto del disturbio puede topográficas (Schmid y Beckwith, 1975) y la
depender del legado histórico de disturbios previos. mortalidad a causa de ciertas plagas de insectos
Los impactos de un determinado disturbio puede verse acrecentada por paisajes más
dependerán de su localización en el paisaje y de qué uniformes (Bergeron et al., 1995). La
disturbios (e impactos) le precedieron. Por ejemplo, heterogeneidad de paisajes en forma de bordes de
la carga de combustibles remanente luego de un parches de distinta estructura, puede incrementar
evento de fuego puede ser determinante del patrón las tasas de caída por viento (Franklin y Forman,
de fuegos futuros (Minnich y Chou, 1997). De 1987), por lo que ciertas modalidades de tala de
manera similar, la estructura del rodal determinada bosques puede incrementar la ocurrencia de volteos
por la historia de fuego y el estado sanitario del masivos por viento y alterar patrones de ataques de
rodal en relación a hongos y patógenos, puede insectos (Alexander, 1964, Perry, 1988, Roland,
ejercer un fuerte control sobre la respuesta del 1993). De esta breve reseña resulta claro que es
paisaje frente a temporales de viento (Everham y necesario comprender mejor la influencia de los
Brokaw, 1996). La posibilidad de que procesos patrones del paisaje y el control topográfico sobre
ecológicos como disturbio y sucesión estén los distintos agentes de disturbio y sus
influenciados y restringidos por la impronta de la interacciones.
historia, es un problema que sólo recientemente se
ha comenzado a investigar a través de análisis Influencia climática sobre la dinámica de bosques
espaciales y experimentación (por ej. Fastie, 1995,
Berlow, 1997), aunque hasta la fecha ha sido muy Uno de los desafíos más grandes en la
limitada la atención puesta sobre esta posibilidad en ecología contemporánea, es determinar cómo se
el contexto de disturbios naturales actuando sobre manifiestan a escala de paisaje los cambios
paisajes completos (por ej. Malanson y Butler, 1984, climáticos de gran escala. Sin duda la influencia de
Veblen et al., 1994, Minnich y Chou, 1997). la variación climática sobre la vegetación se hace
Dentro de un paisaje de topografía más evidente a escalas espaciales amplias y escalas
cambiante, resulta típico encontrar que los disturbios temporales largas (Prentice, 1992). Sin embargo es
se distribuyan en forma no-uniforme y para muchos a escales de décadas a siglos dónde los efectos de la
tipos de disturbio se espera que una variación en la fluctuación climática sobre la dinámica de la
frecuencia y severidad acompañe gradientes tanto vegetación han resultado menos evidentes. En el
topográficos como climáticos (Harmon et al., 1983, contexto de cambio climático global es
Swanson et al., 1988). La frecuencia de fuego, por precisamente a éstas escalas temporales donde
ejemplo, varía con la altitud y topografía (Romme y existe la urgencia de comprender los efectos de la
Knight, 1981, Turner y Romme, 1994, Turner et al., variación climática sobre el cambio en la
1994, Camp et al., 1997, Kitzberger et al., 1997). vegetación. En forma similar, es a escalas
La exposición a vientos controlada por topografía ha espaciales de paisaje a región (por ej. la escala de

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 Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el conocimiento de la dinámica de los bosques del sur de Argentina y Chile

un parque o reserva) donde existen mayores Betancourt et al., 1993, Szeicz y MacDonald, 1995,
demandas, particularmente por parte de y Pederson, 1998). Grandes eventos de sequía que
profesionales a cargo del manejo de áreas naturales, perduran desde un año hasta más de una década,
por comprender los efectos de la variación climática constituyen oportunidades para la aplicación de
sobre la vegetación. A pesar de estas urgencias, es técnicas históricas de análisis del impacto de las
justamente a estas escalas intermedias donde el fluctuaciones climáticas sobre los patrones de
conocimiento de los cambios vegetacionales mortalidad (por ej. Szeicz y MacDonald, 1995,
inducidos por clima ha resultado rezagado con Villalba y Veblen, 1998), incrementado así el
respecto a lo que hoy en día se conoce acerca de las conocimiento de las respuestas de los ecosistemas
respuestas tanto individuales como de biomasfrente frente a la variabilidad climática de gran escala. Si
al cambio climático. bien numerosos episodios de mortalidad de árboles
Dada la escasez de observaciones de largo adultos han sido atribuidos a sequías (Plummer,
plazo de los procesos demográficos en relación a la 1904, Hursh y Haasis, 1931, Jane y Green, 1983,
variación climática en bosques, el principal método Betancourt et al., 1993), existe escasa información
de investigación de la influencia climática sobre la sobre cómo estos eventos afectan diferencialmente
regeneración de especies arbóreas ha sido el análisis los patrones de mortalidad a lo largo de gradientes
de estructuras estáticas de edades (por ejemplo, ambientales o en relación a diferencias
Payette et al., 1989, Kullman, 1989, Baker, 1990, estructurales de los rodales. Episodios de
Little et al., 1994, Szeicz y MacDonald, 1995). La mortalidad de árboles inducida por sequía en el
mayor parte de estos estudios han sido desarrollado norte de Patagonia están actualmente siendo
en ecotonos con comunidades no-boscosas, donde la analizados en relación a grandes patrones de clima
combinación de la proximidad a umbrales sinóptico (Villalba y Veblen, 1998).
climáticos y la disponibilidad de sitios abiertos Recientemente se está reconociendo que
libres de competencia aumenta la factibilidad de una adecuada comprensión de la influencia
detectar cambios inducidos por el clima sobre las climática sobre los regímenes de disturbio
estructuras de edades de árboles. Los cambios en (particularmente el de fuego) es de vital
los patrones de reclutamiento de arbóreas en estos importancia para poder predecir los efectos de la
hábitats ecotonales han sido relacionados no sólo a variación climática sobre el cambio de la
la variación climática, sino también a cambios en el vegetación (Overpeck et al., 1990, Baker, 1990,
tipo y frecuencia de disturbios como fuego y Archer et al., 1995, Larsen, 1996). La variación
pastoreo (Archer et al., 1995). El foco de la climática influencia los regímenes de fuego a lo
mayoría de estos estudios ha recaído sobre los largo de un amplia gama de escalas temporales,
efectos de la variación climática sobre el desde cambios meteorológicos rápidos (por ej.
establecimiento y supervivencia de plántulas y cambios en la velocidad y humedad del viento a
renuevos de especies arbóreas, reflejado a través de escalas de minutos a horas) hasta tendencias multi-
estructuras de edades de las poblaciones (por ej. decadales en el clima que inducen cambios en la
Kullman, 1989, Baker, 1990, Little et al., 1994), carga de combustible de un bosque. El análisis de
mientras que son mucho más escasos los estudios las respuestas del régimen de fuego a la variación
que relacionan la mortalidad de árboles a climática a lo largo de este rango de escalas
mecanismos climáticos de gran escala (pero ver temporales, es importante para separar los efectos

Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba

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 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

de variaciones estacionales y anuales sobre la respuesta a períodos húmedos que incrementan la

desecación de combustibles e ignición, de las producción de combustibles finos (pastos),
influencias climáticas de largo plazo que afectan seguidos por sequías anuales (Baisan y Swetnam,
cuantitativamente las cargas de combustible 1990, Kitzberger et al., 1997, Veblen et al. 2000).
(Rothermel, 1972, Albini, 1984, Clark, 1989,, 1990, En consecuencia, la alternancia de períodos de 1 a
Johnson y Larsen, 1991, Swetnam y Betancourt, 2 años de contrastante humedad disponible puede
1990, Johnson y Wowchuk, 1993, Swetnam, 1993, promover en forma marcada la ocurrencia y la
Larsen, 1996). Por ejemplo, las sequías estacionales extensión del fuego. A esta escala temporal, ENOS
a anuales, a menudo aumentan la frecuencia de (El Niño Oscilación Sur) es una importante fuente
fuego y la extensión de los eventos, pero sequías de variabilidad interanual que afecta regímenes de
multi-decadales o períodos secos seculares pueden fuego en muchas partes del globo (Swetnam y
alterar los patrones de vegetación y las cargas de Betancourt, 1990, Leighton y Wirawan, 1986,
combustible, haciendo eventualmente disminuir la Nichols, 1992, Kitzberger y Veblen, 1997, Brown,
frecuencia de fuego (Swetnam, 1993). Una 1998, Laurance, 1998, Veblen et al., 1999, 2000,
adecuada comprensión de los controles de la Kitzberger et al. 2001).
variación climática de alta y baja frecuencia sobre el A pesar de que la mayoría de los estudios
régimen de fuego requiere de registros largos de sobre la influencia climática sobre los disturbios se
fuego de resolución temporal anual. En un nivel de ha focalizado en el fuego, otros tipos de disturbio
complejidad aún mayor los controles de la variación como los ataques de insectos pueden también estar
climática sobre el régimen de disturbio y la afectados por la variación climática. Por ejemplo,
dinámica de la vegetación pueden variar a lo largo tanto anomalías húmedas como sequías han sido
de paisajes y deben ser investigados a diferentes invocadas como factores que contribuyen al ataque
escalas espaciales, a fin de distinguir controles por del gusano del brote del abeto de Norteamérica
ejemplo, relacionados con fluctuaciones climáticas (Swetnam y Lynch, 1993). Análogamente, los
de gran escala, variación de tipos vegetales en el ataques del escarabajo de la corteza del pino de
paisaje, variación de la historia de asentamientos Norteamérica han sido relacionados a sequías
humanos (por ende en el uso del fuego), variaciones (Furniss y Carolin, 1977) así como a elevadas
debidas a topografía y cambios en las condiciones y temperaturas de invierno (Dyer, 1969, Frye et al.,
carga de combustible en relación a factores locales 1974). Las relaciones entre los ataques de insectos
de la edad del rodal. con la variación climática se complican por el
El papel que juega la variabilidad climática efecto directo del clima sobre las poblaciones de
interanual (a diferencia de cambios en las medias insectos así como sobre la susceptibilidad del
climáticas multi-decadales) sobre los regímenes de huésped a ser atacado. En la región de los Andes
disturbio y dinámica de la vegetación, ha estado del Sur, se producen defoliaciones masivas de
recibiendo recientemente gran atención tanto en Nothofagus spp. por insectos sobre grandes
estudios empíricos como en aproximaciones extensiones (Veblen et al., 1996a) cuyas posibles
modelísticas (Overpeck et al., 1990, Swetnam y relaciones con la variabilidad climática están aún
Betancourt, 1992, Markgraf y Anderson, 1994, bajo investigación (Veblen et al. datos inéditos).
Villalba y Veblen, 1998). Por ejemplo, en algunos De manera similar los volteos por viento son de
ecosistemas, el fuego responde marcadamente en gran importancia en algunos bosques de

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Nothofagus de Tierra del Fuego (por ej. Rebertus et del género Nothofagus) se mantienen como
al., 1997) y es posible que la dinámica de estos dominantes en los rodales más viejos (Veblen y
bosques esté relacionada con cambios en los Ashton, 1978, Veblen et al., 1981). La dependencia
patrones de frecuencia e intensidad de tormentas de de los ejemplares del género Nothofagus de la
viento de aquellas latitudes. ocurrencia de disturbios de gran escala ha sido
claramente documentada en los bosques lluviosos
Algunos aspectos de la investigación actual en la del distrito Valdiviano, pero este fenómeno
región de los andes del sur también ha sido observado en el distrito del bosque
lluvioso patagónico (4320' a los 4730' S; Innes,
Dinámica de bosques de Nothofagus 1992, Szeicz et al., 1998). A mayores latitudes o
Los patrones de desarrollo de rodales en los elevaciones, o en sitios secos, con menor
bosques de Nothofagus de América del Sur resultan representación o ausencia total de especies
tanto de disturbios de gran escala, que originan el tolerantes a la sombra, la tendencia sucesional al
reemplazo de todo el rodal, así como de la caída de reemplazo de árboles del género Nothofagus por
árboles individuales, a través de una dinámica de otras especies es obviamente menor o no existe
claros de pequeña escala. Las extensas masas (Veblen, 1989b).
boscosas relativamente maduras (> 300 años de Los patrones de desarrollo de rodales en
edad) presentes en el distrito de los bosques aquellos ambientes dominados por una alta
lluviosos valdivianos (3745' a los 4320' S), están frecuencia de disturbios de gran escala han sido
dominadas por árboles siempreverdes, intolerantes a bien caracterizados por el modelo general de
la sombra, tales como algunas especies del género reemplazo total del rodal descripto por Oliver
Nothofagus, Weinmania trichosperma y Eucryphia (1981). Luego de un gran disturbio, los árboles del
cordifolia (Veblen y Ashton, 1978, Veblen, 1985a, género Nothofagus pasan típicamente a través de
Donoso et al., 1984,, 1985, Armesto y Figueroa, los siguientes estados sucesionales: (1) iniciación
1987). En rodales no alterados por disturbios, los del rodal o establecimiento (2) exclusión de fustes
renovales o brinzales de estas especies no están o autorraleo (3) reiniciación del sotobosque en
presentes, o son muy escasos. Por el contrario, las respuesta a aperturas del dosel y (4) madurez del
especies de aquellos árboles tolerantes a sombra rodal. Este modelo es aplicable tanto a bosques
(tales como Laurelia sempervirens, L. philippiana, puros o casi puros de Nothofagus en los cuales los
Persea lingue, Aextoxicon punctatum, y numerosas disturbios de gran escala producen el
Mirtáceas) son abundantes en sitios no disturbados y restablecimiento de la misma especie dominante, o
están representadas por individuos de todas las en bosques mixtos lluviosos donde el proceso de
edades (Veblen, 1985a, Donoso et al., 1984, 1985, reemplazo sucesional de especies existe. En ambos
Armesto y Figueroa, 1987). En ausencia de tipos de bosques, los estados de iniciación y
disturbios, existe una tendencia de reemplazo exclusión están dados por rodales puros o casi
sucesional gradual que favorece el dominio de estas puros con especies de Nothofagus. El autorraleo es
especies tolerantes a la sombra. En aquellos compensado por la expansión lateral de las copas
ambientes con una alta frecuencia de disturbios de de los árboles adyacentes en lugar del nuevo
gran escala, esta tendencia sucesional se trunca y los establecimiento de ejemplares en los pequeños
árboles intolerantes a la sombra (especialmente los claros. En aquellas áreas sin presencia de especies

Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba

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 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

tolerantes a la sombra, los rodales de N. dombeyi, N. En bosques lluviosos mixtos donde el

pumilio, y N. betuloides comienzan el estado de disturbio que da origen a nuevos rodales no alcanza
reiniciación del sotobosque aproximadamente a los a remover el sotobosque (por ejemplo, en las caídas
150-200 años, cuando los claros en el dosel del de árboles por fuertes vientos), la respuesta del
bosque son los suficientemente grandes como para bosque a los disturbios depende en gran medida del
permitir el desarrollo de renovales. En aquellos crecimiento acelerado de las plantas que
casos en que el rodal no es afectado por otro sobrevivieron al disturbio más que del
disturbio de gran escala, este continúa su desarollo establecimiento de nuevos renovales (Veblen,
hasta alcanzar el estado de madurez en el cual las 1985a). En estos casos, son los individuos
caídas de árboles individuales son frecuentes. En pequeños de los árboles tolerantes a la sombra y la
ausencia de especies tolerantes a la sombra, las caña Chusquea los que incrementan notoriamente
caídas de árboles dan origen a nuevos individuos del sus velocidades de crecimiento. Sin embargo,
género Nothofagus. algunas especies intolerantes a la sombra, tales
En los bosques lluviosos mixtos de como N. dombeyi pueden también regenerar en
Nothofagus con especies tolerantes a la sombra, los número reducido. En caídas de árboles de bosques
patrones de desarrollo de rodales en respuesta a lluviosos mixtos, algunos ejemplares dispersos de
disturbios de gran escala varían en función del tipo N. dombeyi pueden llegar a establecerse sobre los
de disturbio y de su influencia en el sotobosque y en troncos derribados por el viento y alcanzar la
el suelo. Los disturbios que remueven la casi madurez, a pesar de la competencia intensiva por
totalidad de la vegetación preexistente y exponen al parte de la caña y la liberación de las especies
desnudo el suelo mineral (tales como los tolerantes a la sombra. En este tipo de rodales, N.
movimientos en masa, las inundaciones, y las dombeyi puede o no dominar las fases iniciales del
erupciones volcánicas) dan origen a fases de desarrollo del rodal dependiendo de la abundancia
iniciación y exclusión del bosque caracterizadas por de micrositios adecuados para el establecimiento de
rodales coetáneos con la única presencia de especies renovales y de la composición específica del
no tolerantes a la sombra (generalmente sotobosque previa al disturbio.
Nothofagus). Las especies arbóreas tolerantes a la Los bosques lluviosos maduros de la
sombra y al sotobosque alto de Chusquea no se región montañosa costera de Chiloé y del distrito
establecen abundantemente hasta la fase de de los Lagos Chilenos, se caracterizan por una
reiniciacion del sotobosque. A medida que el rodal menor frecuencia de disturbios de gran escala de
inicial formado por árboles no tolerantes a la sombra origen geológico, debido a su litología de tipo no-
envejece y muere, se van creando claros en el dosel, volcánica que determina una menor frecuencia de
los cuales son ocupados por las especies de árboles deslizamientos. En estos sitios más estables, la
tolerantes, ya establecidas, (regeneración de avance) dinámica del bosque está controlada por la apertura
y por la caña. Si la frecuencia y escala de los de claros creados por las caídas de árboles (Donoso
disturbios es relativamente alta, los colonizadores no et al., 1984, 1985, Veblen, 1985a, Veblen et al.,
llegan a morir antes de la ocurrencia de otro 1981, Armesto y Figueroa, 1987, Armesto y
disturbio y en consecuencia el bosque nunca alcanza Fuentes, 1988, Lusk, 1995,, 1996a, 1996b). Las
el estado de equilibrio. especies más tolerantes a la sombra tienen la
capacidad de regenerar bajo un dosel cerrado, pero

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su velocidad de crecimiento se ve aumentada en los claros de tamaño pequeño a moderado,

respuesta a la creación de pequeños claros en el producidos por la caída de árboles, son suficientes
dosel (Veblen, 1985a, Armesto y Fuentes, 1988). La para permitir la regeneración de N. dombeyi. Los
regeneración de las especies semi-tolerantes a la disturbios de gran escala comúnes en el norte de
sombra, tanto de porte dominante como co- Patagonia, principalmente fuego, también crean
dominante, depende enteramente de la formación de condiciones favorables para la regeneración de N.
claros en el dosel creados por la caída de árboles dombeyi, ya sea en rodales puros o en asociación
(Armesto y Fuentes, 1988). La rápida ocupación de con A. chilensis y/o Nothofagus antarctica (Fig. 2;
los claros por parte de la caña Chusquea puede Veblen y Lorenz, 1987). En consecuencia, en estos
inhibir la regeneración de los árboles, aún de la bosques relativamente secos donde están ausentes
mayoría de las especies tolerantes a la sombra, y en las especies tolerantes a la sombra propias del
consecuencia reducir la velocidad de recuperación bosque lluvioso, la regeneración de N. dombeyi no
del bosque en dichos claros (Veblen, 1982a). depende enteramente de los disturbios de gran
Aquellas especies arbóreas que poseen algún tipo de escala.
reproducción vegetativa (por ejemplo rebrote de N. betuloides es otra especie siempreverde
raíces o de la base del fuste), son las más del género Nothofagus. Esta especie es similar en
favorecidas para ocupar los claros creados en el aspecto a N. dombeyi y alcanza casi el mismo
bosque (Veblen et al., 1981). En aquellos ambientes porte. En Tierra del Fuego, en sitios bajos próximos
caracterizados por una baja incidencia de disturbios a la costa, N. betuloides crece en asociación con
de gran escala, tales como la región montañosa Drimys winteri como especie co-dominante. En
costera del distrito de los Lagos Chilenos, los estos bosques húmedos, el sotobosque está
bosques exhiben una mayor dominancia de especies dominado por pequeños individuos de Drimys que
tolerantes a la sombra y parecerían estar próximos a actúan limitando la regeneración de N. betuloides
un estado de equilibrio (Veblen et al., 1981, (Rebertus y Veblen, 1993b). En los pequeños
Armesto y Figueroa, 1987). claros del dosel, aún cuando el número de
Los patrones de regeneración de N. individuos de Drimys sobrepasa notablemente el
dombeyi ilustran claramente cómo el modo de número de ejemplares de N. betuloides, la
regeneración de una especie puede variar presencia de algunos individuos de N. betuloides en
geográficamente en función de las especies aproximadamente la mitad de los claros
dominantes asociadas, la composición específica del observados, sugeriría que esta especie también
sotobosque, y los factores abióticos de un sitio en regenera en baja proporción en los claros de
particular (Veblen, 1989b). En los bosques lluviosos reducido tamaño creados por la caída de árboles
Valdiviano y Patagónico, donde existe una fuerte (Rebertus y Veblen, 1993b). Sin embargo, la
competencia por parte de numerosas especies regeneración de N. betuloides en los bosques
tolerantes a la sombra, la regeneración de N. lluviosos costeros es mucho más abundante en los
dombeyi depende en gran medida de disturbios de 2
claros de grandes dimensiones (aprox. 1000 m )
gran escala. En bosques relativamente pobres en
resultantes de la caída de numerosos individuos por
especies de sitios elevados (entre los 1200 y los
efectos de fuertes vientos. En las áreas más alejadas
1500 m) en ambas vertientes de los Andes, y en los
del mar, Drimys desaparece y en su ausencia, la
bosques dominados por N. dombeyi de Argentina,

Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba

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 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

regeneración de N. betuloides en respuesta a claros establecimiento de nuevos individuos. Los

en el dosel es abundante. renovales prosperan mejor a lo largo del perímetro
de claro y entre los restos leñosos donde el
contenido de humedad del suelo es mayor
(Heinemann et al. 2000). En los mismos bosques
de N. pumilio del norte de Patagonia, tanto en sitios
secos como húmedos, la extensiva mortalidad
parcial de las copas contribuye a la formación de
un patrón difuso de pequeñas aperturas en el dosel
del bosque. Si este proceso no ocurriese, se
producirían aberturas en el dosel de mayor tamaño
Fig. 2. Un bosque coetaneo de Nothofagus dombeyi que se ha y la regeneración estaría más concentrada en estos
desarrollado despues de incendio, Lago Guillelmo, Argentina.
Fuente: T. Veblen claros y no en todo el bosque.
En los bosques del norte de Patagonia, la
Los bosques dominados por la especie
especie decídua N. pumilio forma, muy a menudo,
decidua Nothofagus pumilio, forman el límite
bosques mixtos con la perenne N. dombeyi, con la
superior del bosque al sur de aproximadamente los
presencia de un denso sotobosque de caña. En estos
37 S. N. pumilio también se encuentra a menores
bosques, parecería que ambas especies ocupan
elevaciones hacia el este del bosque perenne de
nichos de regeneración un tanto diferentes, lo que
Nothofagus, sobre la ladera oriental de los Andes.
les permite regenerar a pesar de la fuerte
En forma similar a las especies perennes del género
competencia con la caña. Mientras los renovales
Nothofagus, N. pumilio también posee los modos
de N. pumilio se establecen y persisten por varios
catastróficos de gran escala y de claros a escala
años bajo la cobertura de la caña, preparados para
reducida (Veblen et al., 1981, Rusch, 1987, Schlegel
responder a la creación de un claro en el dosel, las
et al., 1979, Rebertus y Veblen, 1993b). Al norte de
especies perennes se establecen principalmente
su distribución (es decir, al norte de 43 de latitud S),
sobre grandes troncos o tocones ubicados sobre el
la caña Chusquea inhibe frecuentemente la
nivel de intensa competencia que crea la caña
regeneración de N. pumilio, aún cuando no llega a
(Veblen et al., 1981). Más hacia el sur (próximo a
impedirla totalmente. En los claros creados por las
los 41 de latitud S), pero aún en el área con
caídas de árboles en los bosques subalpinos
presencia de caña en el sotobosque, N. pumilio
húmedos de Chile, la altura y la densidad de la caña
crece asociada con N. betuloides, una especie de
en el sotobosque disminuye muy probablemente en
hojas perennes. N. betuloides tiende a ser algo más
respuesta a la mayor carga de nieve y a las
tolerante a la sombra y crece abundantemente
temperaturas más bajas que ocurren en los claros.
debajo de los pequeños claros producto de la caída
Esto posibilita que un número reducido de
de árboles, particularmente cuando los renovales se
individuos de N. pumilio puedan crecer a través de
establecen sobre troncos (Veblen et al., 1977,
la caña y alcanzar el dosel superior del bosque
Veblen, 1979). Disturbios del dosel de gran
(Veblen et al., 1981). Por el contrario, en los
tamaño, tales como los producidos por avalanchas
bosques secos de N. pumilio en el norte de
de nieve que crean grandes aberturas donde las
Patagonia, el reducido contenido de humedad del
temperaturas mínimas son más bajas, favorecerían
suelo en el centro de los claros impediría el

Editores: Arturi, M.F.; J.L. Frangi y J.F. Goya

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 Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el conocimiento de la dinámica de los bosques del sur de Argentina y Chile

la regeneración de N. pumilio. En los bosques del dosel, o donde el rodal fue alterado por disturbios
sur de Patagonia y d Tierra del Fuego, que no exógenos (más comúnmente vientos muy fuertes;
presentan caña en el sotobosque, N. betuloides Alvarez y Grosse, 1978, Schmidt y Urzua, 1982,
tiende a ser más tolerante a la sombra que N. Armesto et al., 1992, Rebertus et al., 1997). A
pumilio y es más abundante debajo de los claros pesar del predominio del modo catastrófico de
creados en el dosel (Schlegel et al., 1979, Rebertus regeneración de N. pumilio, el establecimiento de
y Veblen, 1993b). Los individuos pequeños de renovales en grandes aberturas del bosque es
ambas especies son liberados por la formación de inadecuado debido muy probablemente al efecto de
claros en el dosel. Normalmente, las dos especies desecación dado por la exposición contínua a
logran alcanzar el dosel principal. De esta manera, vientos muy fuertes (Roig et al., 1985). La
la regeneración bajo claros pequeños, producto de regeneración es inhibida frecuentemente por
las caídas de árboles, permite la co-dominancia, en efectos del pastoreo, ya sea por parte del ganado, el
forma continua, de N. betuloides y N. pumilio. conejo o la liebre (Mutarelli y Orfila, 1973, Roig et
Si bien existe regeneración de N. pumilio al., 1985). En el norte de Patagonia, Argentina, el
en claros pequeños, esta especie también regenera patrón de regeneración de N. pumilio en respuesta
en claros de mayor tamaño (> 0.1 ha). La estructura al fuego es errático. En algunos sitios post-fuego, la
del bosque de N. pumilio es a menudo descripta regeneración es abundante (Veblen et al. inédito),
como un mosaico de parches disetáneos de tamaño mientras que en otros es nula (Fig. 3). Este patrón
variable pero en su mayoría de más de 0.1 ha podría responder a diferencias entre sitios (por
(Alvarez y Grosse, 1978, Veblen, 1979, Veblen et ejemplo, diferencias en el tipo de suelo o el efecto
al., 1981, Schmidt y Urzua, 1982, Armesto et al., de herbivoría) o bien podría responder a las
1992, Rebertus et al., 1997). Estas estructuras variaciones climáticas.
surgen tanto en respuesta a las caídas de pequeños
grupos de árboles viejos del dosel, así como a raíz
de disturbios exógenos de gran escala. Los parches
coetáneos relativamente grandes resultan de
disturbios producidos por fuego, avalanchas,
movimientos en masa, o volteo de árboles por
fuertes vientos (Pisano y Dimitri, 1973, Mutarelli y
Orfila, 1973, Veblen, 1979, Veblen et al., 1981,
Rebertus et al., 1997). Debajo de un rodal coetáneo,
la regeneración de N. pumilio es muy escasa o nula Fig. 3. Un bosque quemado de Nothofagus pumilio al sur de Lago
Mascardi, Argentina. En este caso debido a la falta de semilleros, la
hasta el momento en que el rodal alcanza una edad regeneración de N. pumilio será lentísimo y es probable que un
matorral reemplazará el bosque. Fuente: T. Veblen
de aproximadamente 200 años (Alvarez y Grosse,
1978, Schlegel et al., 1979, Armesto et al., 1992). Dinámica de los bosques dominados por coníferas
Debido a que estos rodales pueden cubrir varias i. Araucaria araucana
hectáreas, daría la impresión de no existir El viento, la actividad volcánica y el fuego
regeneración en el bosque. Sin embargo, la son los principales disturbios naturales que afectan
regeneración está presente en aquellos lugares con las poblaciones de Araucaria en los Andes.
senecencia y muerte de grandes individuos del Normalmente la Araucaria es resistente a los
Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba
19
 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

vientos debido a su extensivo sistema radicular antarctica, transformándose en un bosque

(Alfonso, 1941). Por el contrario, el sistema dominado por la conífera (Burns, 1993).
radicular de N. pumilio y de las otras especies de La dinámica de los bosques mésicos de
Nothofagus que crecen asociadas con la Araucaria Araucaria y N. pumilio y/o N. dombeyi ha sido
es superficial. Los disturbios causados por las estudiada por Schmidt (1977), Schmidt et al.
erupciones volcánicas incluyen el sepultamiento de (1980), y Veblen (1982) en Chile, y por Burns
los ejemplares por gruesas capas de tefra (Veblen, (1993) en Argentina. Schmidt (1977) y Schmidt et
1982b) y los fuegos causados por la lava y los al. (1980) conceptualizan la dinámica del bosque
materiales incandescentes (Heusser et al., 1988). de Araucaria-N. pumilio como un ciclo con tres
Sobre los escoriales de los volcanes Lanín y Llaima, fases en el cual Araucaria se reemplaza a sí misma
la Araucaria sobrevive los sepultamientos masivos en forma autogénica. Veblen (1982) por otro lado,
de escoria y por lo tanto, actúa como especie sostiene que la dinámica de los rodales de
colonizadora de nuevos sustratos (Veblen, 1982b, Araucaria no es tan fácilmente predecible como el
Burns, 1991). Generalmente, en el sotobosque de modelo propuesto por Schmidt et al. (1980). Estos
Araucaria se desarrolla una densa población estudios denotan que la dinámica depende de
coetánea de N. pumilio, impidiendo el disturbios alogénicos impredecibles que ocurren a
establecimiento de ambas especies hasta el diferentes escalas y a una frecuencia alta en
momento en que comienza la etapa de autoraleo y el relación a la longevidad de la Araucaria. Veblen
sotobosque se torna más abierto (Burns, 1991). (1982) señala que en lugar de establecerse bajo un
En los sitios moderadamente secos de los dosel que se degrada lentamente, tanto la Araucaria
Andes ocupados por la asociación de Araucaria-N. como los Nothofagus se establecen luego de
antarctica, el fuego actúa como un importante disturbios catastróficos o bien en claros creados por
disturbio regulando la estructura del rodal (Burns, la muerte de uno o varios árboles del dosel. En
1993). A diferencia de N.pumilio y N.dombeyi, los forma similar, Burns (1991) notó que en rodales
cuales no rebrotan despues del fuego, N. antarctica abiertos y multi-estratificados de Argentina, los
produce múltiples rebrotes a partir de sus raíces ejemplares de Araucaria y Nothofagus se
(Tortorelli, 1947). Debido a su vigorosa capacidad establecen generalmente luego de disturbios
de rebrote, N.antarctica puede dominar los rodales producidos por el fuego o por vientos muy
post-fuego por varias décadas (Veblen y Lorenz, intensos. No obstante, N. pumilio y N. dombeyi
1987). Sin embargo, los renovales de Araucaria, colonizan los claros pequeños en forma más exitosa
producidos ya sea a partir de semillas de indviduos que la Araucaria. Ello es debido a que sus semillas
remanentes que sobrevivieron al fuego o bien por se dispersan más lejos y sus renovales crecen más
nueva dispersión al sitio, se establecen bajo la rápidos que los de Araucaria formando densos
sombra parcial del dosel de N. antarctica. Luego de brinzales de Nothofagus. Por el contrario, debido al
aproximadamente 70 años, estos individuos de limitado rango de dispersión de sus grandes
Araucaria sobrepasan el dosel de N. antarctica y su semillas, los renovales de Araucaria tienden a
crecimiento se acelera. En ausencia de fuego por un establecerse bajo la copa de los árboles semilleros.
período de aproximadamente 150 años, Araucaria Araucaria, a su vez, tiene una mayor tolerancia a la
suprime y excluye los individuos senescentes de N. sombra que las especies de Nothofagus, lo que le
permite persistir en el sotobosque lejos de los

Editores: Arturi, M.F.; J.L. Frangi y J.F. Goya

20
 Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el conocimiento de la dinámica de los bosques del sur de Argentina y Chile

claros. Estos renovales de Araucaria que Austrocedrus o puros de Austrocedrus, los fuegos
persistieron bajo el dosel creciendo lentamente son aún cuando infrequentes son de tipo catastróficos,
más efectivos en alcanzar el dosel que los nuevos produciendo la destrucción total del rodal. Por el
árboles establecidos en el momento que se producen contrario, en los bosques secos y más abiertos
claros por la caída de árboles. Algunos individuos localizados en el borde con la estepa, los fuegos
de Araucaria alcanzan el dosel principal solamente son menos intensos debido al menor ritmo de
luego de haber experimentado varios episodios de acumulación de material combustible en el suelo
liberación y supresión como puede deducirse de los (Veblen y Lorenz, 1988, Kitzberger et al., 1997,
múltiples episodios de liberación del crecimiento Kitzberger y Veblen, 1997). Muchos de los árboles
observados en patrones de incremento radial (Burns, adultos sobreviven estos fuegos de menor
1991). intensidad.
Burns (1991) también nota que en rodales En la zona de los bosques mésicos del
densos localizados en sitios mésicos, Araucaria noroeste de la Patagonia, el análisis de las
sobrevive parcialmente la acción de fuegos de baja estructuras de edades revela que tanto los rodales
intensidad u otro tipo de disturbios, pero de Austrocedrus, como los de N. dombeyi,
llamativamente no se observa regeneración. En regeneran luego de haber sido destriudos por el
rodales densos dominados por N. dombeyi, fuego (Veblen y Lorenz, 1987, Kitzberger, 1994).
Araucaria crece como individuos de gran porte en el La etapa de establecimiento postfuego está
dosel superior. N. dombeyi tiene una mayor dominada inicialmente (durante los primeros 20 a
velocidad de crecimiento y forma doseles 30 años), tanto en el número como en la velocidad
relativamente densos, limitando de esta forma las de crecimiento de los renovales, por N. dombeyi.
oportunidades para la regeneración de Araucaria Sin embargo, ambas especies dan origen a
(Burns, 1991). Estas observaciones sugieren que la poblaciones coetáneas luego de fuegos que
regeneración de A. araucana en sitios mésicos destruyen totalmente el rodal (Veblen y Lorenz,
respondería mas a un modo de regeneración 1987, Veblen et al., 1992a, Kitzberger, 1994).
catastrófico. Debido a que tanto N. dombeyi como
Austrocedrus, no regeneran a la sombra de los
rodales postfuego jóvenes o de mediana edad
ii. Austrocedrus chilensis (aproximadamente de 150 años), las nuevas
El viento, los movimientos sísmicos, y el poblaciones presentan estructuras de edades
fuego son los principales disturbios naturales que truncadas en las clases de edades más jóvenes.
afectan los bosques de Austrocedrus chilensis en el A medida que los rodales post-fuego de
noroeste de la Patagonia. El fuego, es sin lugar a Austrocedrus-N. dombeyi incrementan sus edades
dudas, el disturbio natural mas importante que se producen claros relativamente grandes (> 1000
afecta los bosques de Austrocedrus en el noroeste de m2) que resultan de la muerte de individuos adultos
Patagonia (Veblen et al., 1992a). Debido a su de N. dombeyi. En dichos claros, se puede
corteza relativamente delgada, Austrocedrus establecer un reducido número de ejemplares tanto
generalmente muere por fuegos intensos. En los de N. dombeyi como de Austrocedrus, y en
rodales densos y más húmedos que se ecuentran más consecuencia, es común encontrar en rodales muy
hacia el oeste, ya sean mixtos de N. dombeyi- viejos poblaciones disetáneas de estas especies

Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba

21
 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

(Veblen, 1989a). Dado que el establecimiento de esporádicamente en espacio y tiempo, lo que da

ambas especies depende de la ocurrencia de claros origen a bosques abiertos con distribuciones de
grandes, los individuos jóvenes son relativamente edades esporádicas o disetáneas (Veblen y Lorenz,
escasos aún en los bosques relativamente maduros 1988, Burns, 1991, Villalba y Veblen, 1997a). En
de N. dombeyi-Austrocedrus. Sin embargo, cuando contraste con los rodales mésicos con una alta
el rodal entra en la fase de desarollo caracterizada densidad de individuos, donde la regeneración
por la apertura de claros grandes por mortalidad de estaría limitada por las condiciones de luz y la
individuos de gran tamaño, la abundancia de competencia, los factores limitantes para el
ejemplares jóvenes de ambas especies es lo establecimiento de renovales en los bosques secos
suficientemente alta como para asegurar el y abiertos, serían la intensificación de los efectos
reemplazo de los árboles del dosel ( Veblen, 1989a). desecantes en los sitios mas expuestos y/o los
La tendencia de N. dombeyi de crecer más efectos del pastoreo por parte de ciervos y el
rápidamente y alcanzar mayores tamaños que ganado introducido (Veblen et al., 1992a,
Austrocedrus, da origen a bosques mixtos Kitzberger, 1994, Villalba y Veblen, 1997a, Relva
estratificados luego de un fuego de gran intensidad y Veblen, 1998, Kitzberger et al. 2000a).
(Veblen y Lorenz, 1987). En general, los patrones de regeneración
Los patrones de regeneración en bosques de Austrocedrus varían en función de las
monotípicos de Austrocedrus en el norte de características del sitio y las especies asociadas
Patagonia varían en función de las condiciones de (Veblen et al., 1995). Así por ejemplo, en los
sitio. En sitios relativamente mésicos, los renovales ambientes mésicos del noroeste de Argentina,
de Austrocedrus se establecen muy brevemente Austrocedrus sigue un modo de regeneración
despues de ocurrido el fuego formando bosques catastrófico en respuesta a fuegos intensos o
densos en los cuales el establecimiento cesa 50-60 deslizamientos que destruyen completamente el
años después de haber ocurrido el fuego (Veblen y rodal. A medida que estos rodales coetáneos
Lorenz, 1987, 1988, Kitzberger, 1994). La mayoría envejecen y alcanzan su madurez, el bosque adopta
de estos rodales postfuego se originaron durante el un patrón de regeneración caracterizado por claros
período de fuegos extensivos asociados a la llegada de pequeña escala. Sin embargo, debido a los altos
del poblador europeo entre 1890 y 1920. Los requerimientos de luz por parte de Austrocedrus, la
mismos frecuentemente contienen algunos árboles regeneración en los bosques mésicos maduros
remanentes que sobrevivieron los fuegos y tiende a ser esporádica. En los sitios secos no
originaron los rodales actualmente existentes. Otros afectados por herviboría, las estructuras de edades
rodales postfuego se originaron a partir de fuegos de los bosques de Austrocedrus son más contínuas
más antiguos producto de tormentas eléctricas o las en respuesta a la falta de competencia con
actividades de las poblaciones indígenas locales. Nothofagus dombeyi o la caña. En los ambientes
Los fuegos de menor intensidad, que producen extremadamente secos del borde estepa-bosque, la
pulsos de regeneración de Austrocedrus, dan origen escasa disponibilidad de sitios favorables para el
a rodales que presentan una distribución de edades establecimiento, en combinación con la falta de
multimodal (Kitzberger, 1989, Veblen et al., 1992a). condiciones climáticas adecuadas para el
Hacia el límite con la estepa, o en las pendientes establecimiento, dan origen a estructuras de edades
secas, la regeneración de Austrocedrus varía más de tipo esporádico (Fig. 4 ). Próximo al límite de

Editores: Arturi, M.F.; J.L. Frangi y J.F. Goya

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 Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el conocimiento de la dinámica de los bosques del sur de Argentina y Chile

distribución norte de Austrocedrus en la región de (Schmidt y Burgos, 1977, Rodríguez, 1989, Lara,
Chile Central, las distribuciones de edades de tipo 1991), por fuegos de baja intensidad en sitios
espóradico que presentan los bosques, han sido elevados de la Cordillera de la Costa (Veblen y
también atribuidas a las variaciones climáticas Ashton, 1982, Cortés, 1990), o por deslizamientos,
(Lequesne et al. 2000). fuegos y depósitos aluviales en Argentina (Fig. 5;
Veblen et al. inédito). Asimismo, Donoso et al.
(1993) han observado regeneración de Fitzroya en
respuesta a pequeños claros en el dosel producidos
por la caída de árboles.

Fig. 4. Comunidades abiertas de Austrocedrus chilensis en sitios

secos cerca del límite con la estepa, Rio Traful, Argentina. Fuente: T.
Veblen

iii. Fitzroya cupressoides

El conocimiento sobre la dinámica de
Fitzroya cupressoides es un tanto incompleto y con
importantes discrepancias en cuanto a la
interpretación de los modos de regenación y las
condiciones requeridas para la regeneración de esta
especie. Estas discrepancias podrían reflejar
diferencias en el comportamiento de regeneración
entre sitios en respuesta a diferencias genéticas o
ambientales, o simplemente la poca información
disponible sobre la dinámica de los bosques de
Fitzroya (Veblen et al., 1995). Los rodales de
Fitzroya han sido frecuentemente calificado como Fig. 5. Un Fitzroya cupressoides quemado en un bosque lluvioso
cerca de Lago La Esperanza en el sur de Argentina. Fuente: T.
"comunidades relictuales" en respuesta a una Veblen

reducción de su rango actual de distribución como

En Chile, los patrones de regeneración de
consecuencia de condiciones climáticas
Fitzroya cambian con la altitud y el tipo de
desfavorables (Kalela, 1941, Tortorelli, 1956,
bosque. En sitios elevados (entre 800 y 1200 m) y
Kozdon, 1958, Schmithusen , 1960, Rodríguez et
pobres en nutrientes, los rodales maduros tienden a
al., 1978). Sin embargo, estudios más recientes han
ser abiertos, y la regeneración es adecuada aún en
documentado una adecuada regeneración del
ausencia de disturbios (Veblen y Ashton, 1982,
Fitzroya en diferentes condiciones ambientales.
Lara, 1991). Bajo condiciones de sitio más
Diversos autores han documentado la capacidad de
favorables y a menor altitud, donde Fitzroya forma
Fitzroya para colonizar sitios alterados por
bosques mixtos con especies tolerantes a la sombra,
volcanismo y deslizamientos en los Andes de Chile
Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba
23
 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

la regeneración depende en mayor medida de Durante el período preeuropeo,

disturbios de gran escala como fuegos, los fuegos en los bosques más húmedos dominados
deslizamientos y flujos de cenizas volcánicas por Fitzroya y N. dombeyi, ocurrieron a intervalos
(Veblen et al., 1976, Schmidt y Burgos, 1977, relativamente largos, de varios siglos en el caso de
Cortés, 1990, Lara, 1991). A menor altitud (100- incendios intensos y extensivos (Kitzberger et al.,
500 m), Fitzroya coexiste con numerosas especies y 1997, Veblen et al., 1999). Estos fuegos muy
es menos dominante que en los bosques a mayor intensos produjeron la muerte de la mayoría de los
altitud. Las estructuras de edades de los bosques árboles con excepción de los ejemplares de
maduros de Fitzroya localizados en sitios Fitzroya con cortezas muy gruesas. Los fuegos en
favorables y de baja altura tanto en Argentina como los rodales puros de N. dombeyi, asi como los
en Chile, revelan la existencia de períodos sin mixtos de N. dombeyi-Austrocedrus, fueron
regeneración de 600 años o más (Lara, 1991, Veblen también de carácter destructivo y relativamente
et al. inédito). En estos sitios, la regeneración infrecuentes (Kitzberger, 1994). El intervalo medio
pareciera depender de disturbios de gran escala que de retorno del fuego disminuye sustancialmente en
producen la muerte de una alta proporción de las los bosques abiertos de Austrocedrus. Sin
especies que co-dominan el bosque. embargo, este intervalo es mayor en las
Regímenes de disturbio poblaciones aisladas de Austrocedrus en el límite
con la estepa. Esta variación espacial en el
i . Fuego en el norte de la Patagonia: régimen de fuego se explicaría en base a las
influencias antropogénicas a lo largo del gradiente diferencias en la carga de combustible entre los
de precipitación desde los bosques lluviosos hasta la distintos tipos de bosques y la frecuencia de
estepa. ignición de los fuegos por parte de las poblaciones
En el norte de la Patagonia, la aborígenes. Los intervalos mínimos de retorno del
frecuencia de los fuegos aumenta dramáticamente a fuego ocurren en los sectores medios del gradiente
lo largo del marcado gradiente de precipitación que de precipitación (aproximadamente 700 a 1700 mm
va desde los bosques lluviosos de los Andes a los por año) en coincidencia con una combinación
bosques xéricos de Austrocedrus en el límite con la adecuada de humedad que permite la acumulación
estepa (Kitzberger et al., 1997). Los regímenes de sostenida de hojarasca en el suelo y la ocurrencia
fuego a lo largo de este gradiente de precipitación de períodos secos que facilitan la desecación del
reflejan las interacciones entre las actividades material combustible acumulado. En los bosques
humanas y las condiciones físicas impuestas por mésicos, la ocurrencia de fuegos y particularmente
dicho gradiente. El gradiente físico determina el el tamaño de los mismos son altamente
clima local, el cual a su vez regula los patrones en dependientes de los déficit hídrico de la primavera
la vegetación a escala de paisaje, la velocidad de la y el verano (Kitzberger et al., 1997).
acumulación del material combustible, asi como sus
características de inflamablidad. Sobreimpuestos a
este gradiente ambiental y de vegetación, están los
impactos dinámicos atribuidos a las actividades
humanas.

Editores: Arturi, M.F.; J.L. Frangi y J.F. Goya

24
 Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el conocimiento de la dinámica de los bosques del sur de Argentina y Chile

El uso conjunto de la datación de

cicatrices de fuego, el mapeo de la fecha de inicio de
los rodales y el análisis de documentación histórica,
ha demonstrado que el impacto de las actividades
humanas sobre el régimen de fuego ha sido
altamente diferencial entre los distintos bosques a lo
largo del gradiente ambiental (Veblen y Lorenz,
1988, Veblen et al., 1992a, Kitzberger et al., 1997,
Kitzberger y Veblen, 1997). En los bosques
dominados por Austrocedrus, el registro de las
cicatrices de fuego muestra un incremento sustancial
en la frecuencia de fuego a mediados del siglo XIX
(Figs. 6 y 7). Este aumento coincide con la
expulsión de grupos aborígenes del distrito de los
lagos de Chile (aproximadamente 37 a 41o S) y su
migración hacia Argentina como consecuencia del
asentamiento de los europeos en Chile. Este
aumento en la frecuencia de fuego tuvo lugar
principalmente en los tipos de vegetación xérica
(sitios de Austrocedrus chilensis en el ecotono con
la estepa), los cuales fueron el ambiente natural del
guanaco, la principal presa de caza por parte de la
población nativa. Por el contrario, el menor uso por Fig. 6. Mapa del norte de la Patagonia donde se incluyen
los bosques de Austrocedrus chilensis muestreados para
parte de los indígenas de los bosques mésicos reconstruir la historia de los incendios forestales en los
estudios de Kitzberger y Veblen (1997) y Veblen et al.
durante el período anterior al establecimiento del (1999)

Fig. 7. Porcentajes (líneas verticales) de los 17 sitios de Austrocedrus chilensis en el norte de la Patagonia (Fig. 2) que registraron
incendios en el mismo año. El número de sitios incluído en el récord está indicado por las líneas horizontales referenciada en el eje de la
derecha. Los triángulos indican (de la izquierda a la derecha): 1) migración indígena desde Chile a la zona de estudio en aproximadamente
1850; 2) período de colonización europea (1880s a 1910); y 3) creación del primer Parque Nacional en la Patagonia. Datos tomados de
Kitzberger y Veblen (1997) y de Veblen et al. (1999).

Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba

25
 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

hombre europeo queda reflejado en la baja 1978). Adicionalmente a estos movimientos

frecuencia de fuego en estos hábitats. La frecuencia inducidos por los terremotos, otros movimientos en
de los fuego aumentó nuevamente en forma masa están asociados a lluvias torrenciales y
sustancial en la década de 1890 en asociación con el prolongadas que muy a menudo se desatan sobre
establecimiento del hombre europeo en el norte de las pendientes muy abruptas creadas por la erosión
la Patagonia (Fig. 7). En este caso, sin embargo, el glaciaria en los Andes (Lara, 1991). Los sitios
aumento más notable en la frecuencia de fuego desnudos creados por los movimientos en masa son
ocurrió en los bosques mésicos de Nothofagus favorables para el establecimiento de las especies
dombeyi y en los bosques mixtos de N. dombeyi con de Nothofagus intolerantes a la sombra, las que de
A. chilensis (Fig. 8) los que fueron quemados en otra forma tenderían a ser reemplazadas por
forma extensiva por los colonizadores europeos en numerosas especies tolerantes a la sombra que
sus intentos de crear pasturas para el ganado. El crecen en los bosques lluviosos de Chile (Veblen y
impacto de estos fuegos se ve reflejado en la actual Ashton, 1978, Veblen et al., 1980, Veblen et al.,
dominancia de rodales postfuego de entre 80 y 100 1981, Lara, 1991).
años de edad en estos bosques mésicos (Veblen y
Lorenz, 1987, Veblen et al., 1992a). Desde la
década de, 1920 aproximadamente, la frecuencia de
fuego disminuye tanto en los bosques mésicos como
en los xéricos en respuesta al control del fuego y al
cese de los fuegos asociados con la población
indígena. En coincidencia con esta reducción
sustancial en la frecuencia de fuego en el ecotono Fig. 8. Fechas de incendios que dieron origen a 31 rodales
coetaneos de Nothofagus dombeyi y Austrocedrus chilensis en la
con la estepa, se inicia un período de aumento en la zona comprendida entre los lagos Lacar y Nahuel Huapi en el
norte de la Patagonia. Las fechas están agrupadas por décadas.
densidad de las poblaciones boscosas (Fig. 9; Datos tomados de Veblen et al. (1992a).
Veblen y Lorenz, 1988).
En contraste a los cientos de

ii. Mortalidad de bosques en deslizamientos inducidos por el terremoto de 1960

deslizamientos inducidos por terremotos a lo largo en el lado chileno de los Andes, relativamente

del gradiente andino pocos deslizamientos fueron registrados en el

Situada en el límite entre dos grandes sector argentino. Sin embargo, el intenso

placas tectónicas, la región de los Andes del Sur es movimiento del suelo produjo mortalidad de

un área de gran actividad volcánica y tectónica. En bosques y afectó los patrones de crecimiento de los

los bosques lluviosos templados ubicados al oeste árboles (Veblen et al., 1992a, Kitzberger et al.,

de los Andes, los terremotos de gran magnitud 1995). Ciertos rodales ubicados sobre conos

(tales como el de Valdivia de 1960 con una aluviales inestables, la mayoría de los árboles

intensidad de 8.5 en la escala Richter), emergentes de N. dombeyi y Austrocedrus

desencadenan cientos de movimientos en masa, tales murieron en 1960. Esto desencadenó el

como deslizamientos, caída de rocas y flujos de establecimiento de renovales y el aumento en la

piedras y/o barro, con la consiguiente mortalidad de tasa de crecimiento de aquellos árboles más

extensivas áreas de bosque (Veblen y Ashton, pequeños de ambas especies que sobrevivieron al
terremoto. Entre las causas que posiblemente

Editores: Arturi, M.F.; J.L. Frangi y J.F. Goya

26
 Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el conocimiento de la dinámica de los bosques del sur de Argentina y Chile

produjeron la muerte de los árboles adultos, pueden

considerarse los daños al sistema radicular en
combinación con una disminución rápida en la
disponibilidad de agua debido al intenso
movimiento y reacomodación del sustrato. Aún en
aquellos rodales que no muestran signos obvios de
un disturbio masivo en 1960, el análisis
dendroecológico revela aumentos sostenidos del
crecimiento debido a liberaciones aparentemente
relacionadas con las caídas de árboles inducidas por
el terremoto (Veblen et al., 1992a). En aquellos
rodales creciendo sobre conos aluviales inestables
en el norte de la Patagonia, los cambios abruptos en
el ritmo de crecimiento están asociados con los
eventos sísmicos más importantes registrados en la
región de los Lagos de Chile, los que ocurrieron en
1737, 1751, 1837, y 1960 (Kitzberger et al., 1995).
Fig. 9 Fotos del mismo sitio cerca de la confluencia de los Rios
Por otro lado, las cronologías de anillos de árboles Limay y Traful tomado en 1899 (por F. Moreno) y en 1985 que
muestran una invasión de la estepa por Austrocedrus chilensis y
de sitios con sustratos más estables muestran un Schinus patagonicus. Fuente: Veblen y Lorenz 1988.
respuesta más atenuada a estos eventos sísmicos.
Las cronologias de anillos provenientes de los conos iii. Caídas de árboles de gran escala en Tierra del
aluviales muestran supresiones muy marcadas en el Fuego
crecimiento asociadas con los tres primeros eventos
sísmicos, en tanto que liberaciones muy abruptas Las altas latitudes de la región de los
siguieron al terremoto de 1960. Las diferencias en Andes del Sur son bien conocidas por sus vientos
respuestas pueden deberse a que el terremoto de constantes y muy fuertes. En consecuencia, la
1960 se produjo durante un período de intensa caída de árboles es un importante tipo de disturbio
sequía, la que en combinación con los movimientos que afecta los bosques subantárticos de Nothofagus
violentos del suelo resultaron en una mortalidad (Veblen et al., 1996a). Rebertus et al. (1997)
extensiva seguida por la liberación de los árboles estudiaron el efecto de las caídas cíclicas de árboles
sobrevivientes. No obstante, las sequías severas en sobre la dinámica de los bosques de N. pumilio en
ausencia de terremotos tambien pueden producir la un área de 10.5-km2 localizada al norte del Lago
muerte de algunos ejemplares y la consiguiente Fagnano en Tierra del Fuego. Los rodales
liberación de los sobrevivientes. En consecuencia, originados a partir de caídas masivas de árboles
los efectos sinergéticos de las variaciones climáticas fueron digitalizados a partir de fotografías aéreas y
y los eventos sísmicos deben ser evaluados muy analizados con un Sistema de Información
detalladamente cuando se desarrollan cronologías Geográfica. Las edades de disturbios de caídas de
tanto para estudios del clima así como eventos árboles fueron determinadas a través de métodos
sísmicos pasados. dendroecológicos. Las caídas masivas de árboles,
que resultan del paso de tormentas excepcionales,

Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba

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 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

cubren aproximadamente las dos terceras partes del iv. Diferentes escalas de integración de las
área de estudio y varían entre los 19 y los 200 años interacciones entre la dinámica forestal y los
de edad, con una recurrencia de 20-30 años entre regímenes de disturbio en el norte de la Patagonia
mayores eventos. A diferencia de los huracanes que
afectan los bosques con especies mixtas en el este de Estudios recientes han demostrado la
los Estados Unidos, estás tormentas crean parches inestabilidad del ecotono entre los bosques abiertos
discretos discretos en los cuales todo el bosque es de Austrocedrus y la estepa norpatagónica en
destruído. Ochenta y nueve porciento de los parches relación a los cambios en el régimen de fuego
formados en los últimos 100 años fueron menores inducidos por las actividades humanas, como así
de 6 ha. Sin embargo, las caídas más extensas también los efectos de las variaciones climáticas
tienen una mayor contribución en términos del área sobre el fuego y el establecimiento de Austrocedrus
total afectada por estos disturbios. El intervalo (Veblen y Lorenz, 1987, 1988, Veblen et al.,
medio de retorno para 34 sitios fue de 145 años, con 1992a, Villalba y Veblen, 1997a, 1998). Estos
intervalos nunca inferiores a los 100 años. Esta estudios, basados principalmente en información
frecuencia de disturbio es 2 a 3 veces mayor que el dendroecológica, han sido realizados en su mayoría
observada en los rodales maduros donde los claros a la escala de rodal. Sin embargo, los cambios
pequeños producto de la caída de árboles observados a escala local han sido corroborados a
individuales representan el disturbio dominante. La nivel del paisaje regional mediante el uso de
mayoría de los rodales destruídos en el área de fotografías antiguas de 1880 a 1920 (Veblen y
estudio eran coetáneos y con un diámetro altura del Lorenz, 1988, Veblen y Markgraf, 1988). Para
pecho entre 20 y 32 cm. Muy pocos rodales integrar estos estudios a través de diferentes escalas
ubicados en pendientes vulnerables al efecto de espaciales, la aproximación dendroecológica a
fuertes vientos llegan a convertirse en bosques nivel de rodal ha sido complementada con análisis
maduros. El daño originado por las tormentas se de los nichos de regeneración de Austrocedrus y la
concentró en la parte alta de las pendientes a cuantificación a gran escala de los cambios del
sotavento, en los valles, y en aquellos lugares de las paisaje (Kitzberger, 1994, Kitzberger y Veblen,
pendientes paralelos a la dirección de los vientos. 1999, Kitzberger et al. 2000a). De esta forma es
En el mismo estudio en Tierra del posible lograr un mejor entendimiento de la
Fuego (Rebertus et al., 1997), se encontró que el dinámica del ecotono bosque/estepa a lo largo de
ramoneo por parte del guanaco ha inhibido diferentes escalas espaciales que abarcan desde los
severamente la regeneración del bosque de estudios de autoecología de los renovales de
Nothofagus durante los últimos 75 años. Se ve el Austrocedrus hasta alcanzar el nivel de paisaje.
efecto del ramoneo principalmente en los claros Además, sobre la base de un muestreo regional
pequeños y a lo largo del perímetro de los claros de extensivo (desde los 39 a los 43 S), es posible
gran tamaño. Debido a ello, algunos rodales se han relacionar las variaciones en el régimen de fuego y
transformado en pastizales abiertos de herbáceas y la dinámica forestal a las variaciones climáticas de
comunidades alpinas incipientes. larga escala (ver la siguiente sección).
En los bosques en contacto con la
estepa, la regeneración de Austrocedrus pareciera
seguir un modo complejo de regeneración

Editores: Arturi, M.F.; J.L. Frangi y J.F. Goya

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 Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el conocimiento de la dinámica de los bosques del sur de Argentina y Chile

caracterizado por episodios de establecimiento cambios en la frecuencia de fuego fueron

infrecuentes los que están relacionados con cuantificados a lo largo de un gradiente ambiental
fluctuaciones climáticas en escala de décadas que se extiende desde los bosques mésicos de N.
(Villalba y Veblen, 1997a). El ramoneo por parte de dombeyi hasta los bosques abiertos xéricos de
animales introducidos tales como el ciervo y el Austrocedrus en el ecotono con la estepa. Las
ganado vacuno también influencia la abundancia de variaciones en los patrones de vegetación
renovales de Austrocedrus, al igual que su velocidad coincidentes con los cambios en el régimen de
y forma de crecimiento (Veblen et al., 1989, 1992b, fuego fueron también analizados a lo largo de
Relva y Veblen, 1998). En algunos sitios, el diferentes escalas espaciales (Kitzberger y Veblen,
establecimiento de Austrocedrus estaría limitado 1999). Los cambios en el tipo de cobertura vegetal
espacialmente a los micrositios creados por los a una escala regional fueron documentados a través
arbustos (Seibert, 1982, Veblen et al., 1992b, de la comparación de mapas en escala 1: 250.000
Kitzberger, 1994). En un estudio experimental de de los años 1913 y 1985. A nivel de paisaje dichos
los efectos potenciales de protección de los arbustos cambios fueron analizados comparando los
sobre los procesos de germinación y establecimiento patrones de vegetación a una escala 1:24,000, en
de Austrocedrus, Kitzberger et al. (2000) encontró base a fotografías aéreas tomadas en 1940 y 1970.
que: 1) el establecimiento estuvo localizado La frecuencia de los fuegos alcanzó un máximo al
preferencialmente en los sectores sombríos al sur y final del siglo XIX en respuesta al uso
este de los arbustos protejidos de la fuerte insolación indiscriminado del fuego y la corta de los bosques
durante el medio día y las primeras horas de la por parte de los colonos europeos que se
tarde; 2) Austrocedrus se estableció bajo todas las establecieron en ese momento. La frecuencia de los
especies de arbustos presentes en un número fuegos disminuyó dramáticamente alrededor de
proporcional a la abundancia relativa de cada 1910 debido al cese de los fuegos intencionales y
arbusto; 3) el factor micro-ambiental que mejor se ha mantenido baja debido al control efectivo de
explicó la presencia de los renovales fue la sombra; los mismos. Durante el presente siglo, se ha
y 4) la sombra tuvo un efecto más importante que la observado a escala regional, un aumento
disponibilidad hídrica en la sobrevivencia de los significativo en la proporción de la cobertura
renovales. Estos estudios experimentales sugieren boscosa en relación a las áreas mapeadas como
que los efectos de protección de los arbustos sobre fuegos recientes o matorrales en 1913 (Kitzberger y
la regeneración de Austrocedrus serían más críticos Veblen, 1999).
durante períodos de sequías, mientras que durante Los parches de bosques
los períodos húmedos los efectos de protección remanentes que sobrevivieron los fuegos
(facilitación) serían menos pronunciados. intencionales de fines del siglo XIX, se han
Estos estudios de establecimiento conectado formando una cobertura forestal
de los renovales de Austrocedrus en los Parques contínua. Asimismo, aquellas áreas de matorrales
Nacionales Nahuel Huapí y Lanín, están contínuos han comenzado a ser disectadas por el
complementados con el análisis de los cambios en la bosque. Aún cuando la fragmentanción de los
vegetación a lo largo de un rango de escalas que van bosques es considerada como una tendencia común
desde el nivel de rodal al de paisaje regional en las áreas naturales sometidas a una presión
(Kitzberger, 1994, Kitzberger y Veblen, 1999. Los antropogénica creciente (Harris, 1984), en las áreas

Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba

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 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

protegidas del norte de la Patagonia, el proceso semillas de estas especies, la configuración

inverso a la fragmentación (la coalescencia) de los espacial de los parches remanentes de bosque juega
bosques ha sido la norma durante los últimos 70 un papel fundamental en los cambios posteriores de
años. En forma simultánea, las áreas de matorrales y los patrones del paisaje. Los estudios de la
pastizales han comenzado a ser más disyuntas y en proximidad semilla-planta madre indican que la
muchos casos estas han sido completamente configuración del bosque remanente es decisiva en
reemplazadas por árboles. Muchas de las áreas que los cambios posteriores que sufirán los patrones
aparecían como pastizales en 1940 fueron espaciales del paisaje (Kitzberger y Veblen, 1999).
reemplazadas por matorrales en 1970, y solamente En el norte de la Patagonia, los extensivos rodales
permanecieron estables aquellas áreas relativamente coetáneos post-fuego de N. dombeyi y N.
aisladas de las fuentes de semillas de los árboles. dombeyi-Austrocedrus (Veblen y Lorenz, 1987;
Durante este período de reducida frecuencia de Veblen et al., 1992a) se deben haber desarrollado
fuegos ha habido un cambio en la dominancia de dentro de un área relativamente reducida (en un
aquellas especies con un corto período de vida y con radio de aproximadamente 50m a partir de los
alta capacidad de rebrote (arbustos en general) por árboles más altos) y muy próximos a individuos
especies más longevas y con un modo dominante de remanentes con capacidad reproductiva
dispersión a través de semillas (árboles de La reducción en la frecuencia de
Austrocedrus y N. dombeyi). Estos cambios en la fuego en el norte de la Patagonia ha facilitado la
vegetación serían consistentes con las predicciones transición a escala regional desde los estados
de los modelos de dinámica de la vegetación tempranos a los maduros del bosque, siguiendo un
basados en atributos vitales como fue propuesto por proceso de sucesión postfuego (Veblen et al.,
Noble y Slatyer (1980). La restringida capacidad de 1992a, Kitzberger y Veblen, 1999). Los cambios en
dispersión de semillas por parte de N. dombeyi y la estructura del paisaje y en la composición del
Austrocedrus, podría también explicar la presencia bosque asociados a los cambios en el régimen de
de extensivos matorrales formados casi fuego causado por el establecimiento de los
exclusivamente por especies que rebrotan luego de primeros colonos ha alterado también la capacidad
un fuego (por ejemplo, N. antarctica, Maytenus potencial para la ignición de futuros fuegos, su
boaria y Lomatia hirsuta). Actualmente, muchas de dispersión e intensidad. La acumulación de
estas áreas de matorrales están siendo invadidas por material combustible y su disponibilidad espacial
un número reducido, pero creciente de renovales de también sigue un proceso de cambio a medida que
N. dombeyi y/o Austrocedrus. En forma similar, los la vegetación responde a las variaciones en el
estudios dendroecológicos en rodales cercanos, régimen de fuego. Asi por ejemplo, los fuegos
muestran que ha ocurrido un cambio vegetacional masivos en bosques de N. dombeyi dieron origen a
durante el período libre de fuegos, en el cual N. vastas áreas de bosque que en la actualidad están
antartica de corta longevidad pero de gran sufriendo un proceso de autorraleo, lo que se
capacidad de rebrote después del fuego, ha sido traduce en una abundante disponibilidad de
reemplazado por N. dombeyi, que alcanza mayor combustible de clase intermedia sobre el piso del
longevidad pero que generalmente muere totalmente bosque. En forma similar, un aumento en la
durante fuegos intensos (Veblen y Lorenz, 1987). inflamabilidad y la intensidad potencial del fuego,
Dada la limitada capacidad de dispersión de las resulta de la reducción en la frecuencia de fuego en

Editores: Arturi, M.F.; J.L. Frangi y J.F. Goya

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 Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el conocimiento de la dinámica de los bosques del sur de Argentina y Chile

los matorrales de N. antarctica y de arbustos. La extremo sur de América del Sur como así también
reducida frecuencia de fuego durante este siglo la región suroeste del Pacífico (Veblen y Lorenz,
podría explicar la abundancia de rodales senescentes 1988, Veblen y Markgraf, 1988, Enright et al.,
de N. antarctica caracterizados por una mortalidad 1995, Veblen et al., 1995). Sin embargo, las
parcial de sus copas (Veblen y Lorenz, 1988). La evidencias ecológicas presentadas por Kalela
dispersión potencial de los fuegos en áreas (1941) para explicar la sostenida tendencia de
submésicas que antiguamente estaban formadas por aridificación en el norte de la Patagonia, han sido
parches aislados de bosque también se ha recientemente descalificadas por varios autores
modificado a medida que los árboles se regeneran y (Veblen y Lorenz, 1988, Veblen y Markgraf, 1988,
los parches de bosques quedan connectados Burns, 1991). Muchas de las interpretaciones de
ofreciendo de este modo una continuidad horizontal Kalela se basaban en el estado sanitario del bosque
en el aumento del combustible. En forma similar, y la estructura de los rodales como evidencias de
próximo al ecotono con la estepa, los antiguos un proceso de aridificación. Los autores además
bosques abiertos de Austrocedrus han sido asumían estados de equilibrio de la vegetación sin
reemplazados por rodales relativamente densos tener en cuenta la influencia de la dinámica de
durante los últimos 80 años a partir del período parches, los disturbios frecuentes y el decaimiento
libre de fuego. De esta forma, aún cuando la natural de los bosques (Veblen y Lorenz, 1988,
frecuencia de fuegos iniciados por el hombre se Rebertus et al., 1993).
mantenga relativamente baja, la mayor conectividad Patrones modernos de la
entre los tipos de vegetación suceptibles al fuego ha vegetación así como de los registros polínicos
aumentado el potencial para la rápida dispersión del fósiles (Markgraf, 1983, Veblen y Markgraf, 1988)
fuego (Turner et al., 1989). La reducción en la no respaldan la tendencia de sostenida hacia una
frecuencia de fuego en el norte de la Patagonia ha mayor aridez durante los dos últimos milenios
alterado profundamente los patrones del paisaje, de como postulaban Auer (1939) y Kalela (1941). En
manera tal que el potencial actual para la ocurrencia vez, estudios dendroclimáticos regionales
de fuegos más intensos y de rápida dispersión a muestran importantes variaciones climáticas
aumentado. durante los siglos más recientes, las coincidirían
con los cambios en los regímenes de fuego y el
v. Influencias climáticas sobre los regímenes de establecimiento de Austrocedrus en el norte de la
disturbio y la dinámica del bosque en el norte de la Patagonia (Boninsenga, 1988, 1992, Boninsenga
Patagonia and Holmes,1985, Villalba, 1990, 1994, Villalba y
Recientemente ha surgido Veblen, 1997a,b, Villalba et al., 1997a,b, 1998).
particular interés en el impacto que las variaciones En combinación con los análisis de los cambios de
climática han tenido sobre los bosques patagónicos la vegetación a diferentes escalas previamente
durante los últimos 2000 años. Por ejemplo, Auer descriptos (sección 3), estos estudios
(1939, 1958) y Kalela (1941) propusieron la dendroecológicos proveen explicaciones de los
hipótesis de una desecación climática gradual para cambios en la vegetación a escalas de clima
la región de Fuego-Patagonia durante regional y sus relaciones con los patrones de
aproximadamente los últimos 2000 años, la que circulación atmósférica a escala hemisférica o
estímuló numerosas investigaciones tanto en el global (Villalba y Veblen, 1997, 1998, Kitzberger

Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba

31
 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

et al., 1997, Kitzberger y Veblen, 1997, Veblen et ocurrencia de fuego. Por el contrario, variaciones
al., 1999). climáticas de baja frecuencia (de una década o más
Análogamente a la asociación largas) son requeridas para la recuperación del
entre sequía y fuego, el establecimiento de renovales bosque. Dada la tendencia a una mayor variabilidad
y la mortalidad de ejemplares adultos de climática en la región del norte de la Patagonia a
Austrocedrus en el norte de la Patagonia están partir de aproximadamente 1850 en comparación a
fuertemente asociados con las variaciones climáticas los siglos anteriores (Villalba, 1995, Villalba et al.,
regidas por la celda subtropical de alta presión sobre 1998), la recuperación de los bosques de
el sudeste del Océano Pacífico y los eventos El Austrocedrus luego de fuegos y sequías intensas,
Niño-Oscilación del Sur (ENOS) (Villalba y podría ser menos efectiva. En forma similar, los
Veblen, 1997a, 1998, Kitzberger et al., 1997, efectos desfavorables de animales introducidos
Kitzberger y Veblen, 1997). En la cercanías del como el ciervo y el ganado sobre la regeneración
ecotono entre la estepa y el bosque, períodos de de Austrocedrus (Veblen et al., 1992b) se espera
sequía relativamente cortos (entre uno y dos años), que continúen retardando la recuperación de los
producen a la mortalidad de renovales y árboles bosques afectados por fuegos o episodios de
adultos de Austrocedrus. Por el contrario, el mortalidad inducidos por sequías.
establecimiento de nuevos ejemplares de
Austrocedrus, se ve favorecido por la ocurrencia de
períodos climáticos de larga duración (10 o más
años), caracterizados por una disponibilidad hídrica
por encima del valor medio. Tambien, el
establecimiento de Nothofagus pumilio cerca del
límite superior altitudinal de bosques muestra una
influencia significativa de ENOS (Daniels 2000).
El predominio del modo negativo
en la Oscilación del Sur, o de tipo El Niño
(anomalías positvas de temperatura del Pacífico
oriental) que se registró casi en forma permanente
desde mediados de 1970, está asociado en el norte
de Patagonia a situaciones climáticas caracterizadas Fig. 10 Relaciones entre el clima del norte de la Patagonia y El
por veranos cálidos y secos (Fig. 10), las que a su Niño-Oscilación del Sur. Las curvas de temperatura y
precipitación indican que en general que los eventos La Niña
vez están relacionadas con la falta de están asociados con inviernos-primaveras mas secas y veranos
menos secos que lo normal. Condiciones climáticas opuestas
establecimiento de Austrocedrus en los ambientes están asociadas a los eventos El Niño. Estas relaciones son
estadísticamente significativas en base a los análisis elaborados
ecotonales más secos (Villalba y Veblen, 1998). De por Daniels y Veblen (2000). Los datos meteorológicos
provienen de Bariloche (1905-1997), Esquel (1901-1997), San
esta manera las variaciones climáticas de alta Martín de los Andes (1936-1975), y Estancia Collun-co (1912-
1989).
frecuencia (de uno a dos años de duración) pueden
tener influencias negativas sobre el bosque de Además de la importancia de las
Austrocedrus al reducir significativamente la variaciones climáticas, los cambios en la frecuencia
sobrevivencia de las plántulas, aumentar la de fuego a escala de décadas en el norte de la
mortalidad de árboles adultos y favorecer la Patagonia están fuertemente asociados con los

Editores: Arturi, M.F.; J.L. Frangi y J.F. Goya

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 Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el conocimiento de la dinámica de los bosques del sur de Argentina y Chile

cambios en las actividades humanas desde mediados atmosféricos en altas latitudes a escalas que van de
del siglo XIX (Kitzberger y Veblen, 1997, Veblen et las décadas a las centurias. Estos cambios en el
al., 1992, 1999). En contraposición, las variaciones comportamiento climático global ha afectado
interanuales en los regímenes de fuego reflejan también clima del norte de la Patagonia (Villalba et
estrechamente los cambios en la variabilidad al, 1997b, 1998). Además, a una escala decadal el
climática regional, lo que se expresa a través de la récord meteorológico demuestra mucha
ocurrencia de fuego en forma sincrónica a lo largo inestabilidad en las relaciónes entre ENOS y
de 400 km en dirección norte-sur y desde los patrones regionales de precipitación y temperatura
bosques lluviosos a los bosques abiertos secos del (Daniels y Veblen 2000). Por lo tanto, al intentar
ecotono con la estepa. establecer las posibles consecuencias del cambio
Las variaciones interanuales tanto climático global sobre el regimen de fuegos y la
en el clima regional como en la extensión de los dinámica de la vegetación en el norte de la
fuegos en el norte de la Patagonia están relacionadas Patagonia, es importante considerar no sólo las
con variaciones de diversos parámetros de la relaciones entre los forzantes climáticos y el clima
circulación atmosférica de gran escala (Kitzberger y regional sino también el grado de interacción entre
Veblen, 1997, Veblen et al., 1999). Las los mismos.
fluctuaciones climáticas que facilitan la dispersión
de los fuegos tanto en los bosques húmedos como en Conclusiones
los más secos, frecuentemente están relacionadas
con los eventos ENOS. Los años en los cuales el Este capítulo provee un resumen de
anticiclón subtropical del Pacífico es más intenso y algunos temas de investigación que, en relación a la
posicionado más hacia el sur (desviando la dinámica de los bosques se están desarrollando en
influencia de los vientos del Oeste hacia latitudes la región de los Andes del Sur en el contexto de los
más altas), se corresponden con años más secos y nuevos paradigmas en ecología. El desarrollo del
con fuegos más extensos. A pesar de la importante conocimiento de la ecología de bosques no
influencia del Océano Pacífico tropical, la actividad evoluciona independientemente de los estudios de
de ENOS no es el único factor determinante de las tipo empíricos, sino que se nutre de la interacción
condiciones del fuego en el norte de la Patagonia. entre la teoría y el trabajo de campo. Los avances
Los años de fuegos muy extensos están también más recientes en el entendimiento de la dinámica
asociados con una menor proporción de eventos de de los bosques en la región de los Andes del Sur,
bloqueo atmosférico a los 50-60 S. Estos eventos surgen como resultado de procesos iterativos entre
de bloqueo en altas latitudes modifican la dirección la aplicación de nuevas perspectivas conceptuales
del flujo de los vientos del Oeste forzando a las que han emergido de estudios a nivel mundial y la
masas de aire a desplazarse hacia latitudes más bajas re-evaluación del conocimiento general que surge
alcanzado el norte de la Patagonia (Veblen et al., de grandes líneas y protocolos generales de
1999). Los registros de anillos de árboles indican investigación. Un claro ejemplo es la aplicación de
que durante los últimos 250 años han ocurrido los objetivos y protocolos de investigación
importantes variaciones en la sincronía de los desarrollados en la década del 70 en los estudios de
principales centros de acción de la atmósfera tales los bosques chilenos (Veblen et al., 1980, 1981)
como los eventos ENOS y los bloqueos para luego elucidar la dinámica de los bosques de

Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba

33
 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

Nothofagus en la región suroeste del Pacífico (Read de los múltiples regímenes de disturbio que afectan
y Hill, 1985, Read et al., 1990). De hecho, cuando un paisaje (por ejemplo, Veblen et al., 1994). En
surgen los estudios previamente mencionados que este contexto, los estudios de los regímenes de
relacionan la dinámica de los bosques de disturbio en el norte de la Patagonia y las
Nothofagus de Chile con disturbio (Veblen y respuestas de la vegetación a los mismos, son
Ashton, 1978, Veblen et al., 1980), el campo de la relevantes al proveer una perspectiva integral a
dinámica forestal estaba recién emergiendo de la escala regional sobre un amplio rango de diferentes
fuerte influencia de los conceptos de equilibrio tales tipos de disturbio incluyendo fuego, terremotos,
como la teoría climax de Clements (ver prólogo en caída de árboles y herbivoría.
Glenn-Lewin et al., 1992). Efectivamente, las El conocimiento que emerge
críticas modernas a los paradigmas ecológicos de sobre la dinámica de bosques en esta región está
equilibrio de Drury y Nisbet (1971, 1973) fueron basado en la premisa de un control a gran escala
raramente citados hasta comienzos de los 80. La por parte de las actividades humanas y las
demostración de la importancia que revestían los variaciones climáticas sobre la dinámica de
disturbios naturales de gran escala sobre la dinámica bosques. En particular, los estudios en el norte de la
de los bosques de Nothofagus en Chile, fue uno de Patagonia son únicos en su integración de los
los primeros intentos a escala regional para efectos del hombre y las variaciones climáticas
interpretar la dinámica de bosques dentro del sobre los disturbios y la demografía forestal a
contexto teórico cinético (Veblen et al., 1980, 1981, través de un rango de escalas espaciales que va
Veblen, 1985b) . Junto a otras investigaciones desde el individuo a la región entera y sus
similares en distintas regiones del mundo, estos relaciones con las anomalías climáticas de gran
estudios aceleraron el reemplazo en ecología de los escala. Si bien numerosas investigaciones aún
paradigmas de equilibrio por los de no-equilibrio necesitan ser desarrolladas en el norte de la
durante la década de 1980 (Sousa, 1984, Pickett y Patagonia, los estudios aquí descriptos proveen
White, 1985). Regionalmente, los estudios iniciados una base empírica diversa pero robusta que permite
a mediados de 1970 proveyeron "la base teórica y de plantear nuevas hipótesis sobre estas líneas de
terreno de la dinámica de la vegetación" para un investigación.
gran número de tipos de bosques en Chile (Donoso, Un tema relevante en este
1993, página 13). Estos estudios representaron una capítulo ha sido el estudio comparativo a través de
estrategia alternativa al esquema de desarollo en gradientes latitudinales (norte-sur) y longitudinales
fases del bosque que ignora llanamente el papel de (este-oeste) dentro de la región de los Andes
los disturbios (Schmidt, 1977, Schmidt y Urzúa, Patagónicos. Algunas de estas comparaciones han
1982) y que ha sido criticado por asumir que los sido ilustradas con los ejemplos del impacto de los
bosques se comportan en forma de organismos, tal movimientos sísmicos a lo largo del gradiente
como fuese postulado por Clements (Donoso, 1993). trans-Andino y el efecto de los fuegos desde los
Si bien numerosos estudios en las bosques pluviales hasta el ecotono con la estepa en
décadas de 1970 y 1980 documentan la importancia el norte de la Patagonia. Las comparaciones trans-
de los disturbios en la dinámica forestal a nivel océanicas con otras regiones de Gondwana también
mundial (White, 1979, Sousa, 1984), sólo han sido útiles para observar las similitudes en la
recientemente han surgido aplicaciones cuantitativas dinámica forestal y poder establecer

Editores: Arturi, M.F.; J.L. Frangi y J.F. Goya

34
 Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el conocimiento de la dinámica de los bosques del sur de Argentina y Chile

generalizaciones tales como la ecología de la A pesar de los avances recientes

regeneración de las especies de Nothofagus (Veblen en el estudio de la dinámica de los bosques en la
et al., 1996c) y la ecología comparativa de las región de los Andes del Sur, el conocimiento
coníferas longevas del hemisferio sur (Enright y existente debe ser considerado como una primera
Hill, 1995). Por ejemplo, en todos los bosques aproximación que necesita ser testeada y expandida
lluviosos templados del hemisferio sur donde a través de nuevos estudios. En particular, la
especies del género Nothofagus crecen en mayoría de los estudios realizados son limitados en
asociación con especies tolerantes a la sombra, los relacion a su alcance espacial y representación de la
disturbios recurrentes de gran escala son un variabilidad de ambientes. Las conclusiones
requisito indispensable para su regeneración obtenidas a partir de estudios realizados en un
(Veblen and Ashton, 1978, Veblen et al., 1981, único ambiente no pueden ser simplemente
Wardle, 1984, Read y Hill, 1985, Read et al., 1990, extrapoladas a otros tipos de ambientes. Un buen
Stewart, 1986). En forma similar, coníferas longevas ejemplo lo constituye las estrategias de
intolerantes a la sombra tales como Libocedrus regeneración de N. dombeyi, el cual crece en los
bidwillii en Nueva Zealanda y Fitzroya en América bosques lluviosos mixtos de Chile y en rodales
del Sur tienen una estrategia común de monoespecíficos en el norte de la Patagonia. En
regeneración. En sitios favorables para su forma similar, Austrocedrus en el norte de la
crecimiento, donde existe una fuerte competencia Patagonia crece a lo largo de un amplio rango de
con otra especies, ambas especies de coníferas ambientes que van desde la estepa hasta los
requiren de la ocurrencia de disturbios de gran bosques mésicos donde aún pequeñas diferencias
escala para su regeneración. En sitios más pobres entre sitios (la posición topográfica, por ejemplo)
donde la competencia es escasa, en cambio, las pueden alterar las jerarquías competitivas y las
mismas son capaces de regenerar en ausencia de estrategias reproductivas.
grandes disturbios (Veblen y Stewart, 1982, Veblen Algunas de las líneas más promisorias
et al., 1995). El patrón común a ambas especies de para el desarrollo de futuras investigaciones sobre
coníferas de ausencia de renovación en el la dinámica de bosques en la región de los Andes
sotobosque ha sido previamente interpretados en del Sur podrían ser: 1) estudios autoecológicos y
forma errónea, como éste fuera evidencia de largas experimentales de largo plazo de la ecología de la
tendencias hacia climas menos favorables para la regeneración concebida dentro del contexto del
regeneración. En ambos casos, el uso de conocimiento actual a nivel de rodal y que
paradigmas y supuestos inapropiados de equilibrio incorpore las influencias potenciales de las
condujo a estas interpretaciones erróneas (Enright et interacciones bióticas tales como facilitación y
al., 1995, Veblen y Stewart, 1982, Veblen et al., parasitismo; 2) la integración de los estudios a nivel
1995). Si bien los estudios presentados previamente de rodal con los estudios a nivel del paisaje de los
en el capítulo, también enfatizan la influencia de las regímenes de disturbio y la dinámica de la
variaciones climáticas en la dinámica de los bosques vegetación, con particular énfasis en las
de coníferas de los Andes del Sur (especialmente interacciones entre los diferentes tipos de
Austrocedrus), las interpretaciones de éstos son disturbios; 3) el desarrollo y aplicación de modelos
consistentes con la ideas de no-equilibrio en la espacialmente explícitos al estudio de la dinámica
dinámica de los bosques. del paisaje donde la existencia de conocimiento

Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba

35
 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

empírico es mayor (por ejemplo, en el norte de la climáticas, cambios en la composición atmosférica,

Patagonia); y 4) la integración de los estudios de la introducción de especies y cambios en el uso de la
dinámica de la vegetación que incluyen una multitud tierra).
de factores del cambio ambiental global (variaciones
Agradecimientos

Los autores agradecen el apoyo económico provisto por National Science Foundation, National
Aeronautics and Space Administration, National Geographic Society, y el Consejo de Investigaciones y
Trabajos Creativos de la Universidad de Colorado, de los Estados Unidos; la Universidad de Comahue, el
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas de Argentina y la Fundación Antorchas. Asimismo,
los autores agradecen los comentarios sobre el manuscrito de D.C. Lorenz y A.C. Premoli.

Editores: Arturi, M.F.; J.L. Frangi y J.F. Goya

36
 Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el conocimiento de la dinámica de los bosques del sur de Argentina y Chile

Bibliografía AUBRÉVILLE, A. 1938. La forêt coloniale: les forêts

de Afrique occidentale française. Ann. Acad.
ALBINI, F.A. 1984. Wildland fires. American Scientist Sci. Colon 9: 1-245.
72: 590-597. AUER, V. 1939. Der Kampf zwischen Wald und
ALFONSO, J.L. 1941. El Pehuén, Araucaria o Pino del Steppe auf Feuerland. Petermanns Mitteilungen 6:
Neuquén en a Argentina. Ingeniería Agronómica 193-97.
14:89-100. AUER, V. 1958. The pleistocene of Fuego-Patagonia.
ALEXANDER, R.R. 1964. Minimizing windfall Part II. The history of the flora and vegetation.
around clear cuttings in spruce-fir forests. Forest Annales Academiae Scientiarium Fennicae, series
Science 10:130-142. A 50: 1-239.
Allen, T.F.H. y T.B. Starr. 1982. Hierarchy BAKER, W.L. 1990. Climatic and hydrological
perspectives for ecological complexity. University effects on the regeneration of Populus angustifolia
of Chicago Press, Chicago. James, along the Animas River, Colorado. Journal
ALVAREZ, S. Y H. GROSSE. 1978. Antecedentes of Biogeography 17: 59-73.
generales y análisis para el manejo de Lenga (N. BAISAN, C. H. Y T. W. SWETNAM. 1990. Fire
pumilio) en Alto Mañihuales, Aysén. Thesis, history on a desert mountain range: Rincon
Universidad de Chile, Santiago, Chile. Mountain Wilderness, Arizona, U.S.A. Canadian
AMMAN, G.D. Y K.C. RYAN. 1991. Insect infestation Journal of Forest Research 20:1559-1569.
of fire-injured trees in the Greater Yellowstone BERGERON, Y., A. LEDUC, H. MORIN, Y C.
Area. USDA Forest Service Research Note INT- JOYAL. 1995. Balsam fir mortality following the
398, Intermountain Forest and Range Experiment last spruce budworm outbreak in northwestern
Station, Ogden, Utah. Quebec. Canadian Journal of Forest Research
ARCHER, S., SCHIMEL, D.S. Y HOLLAND, E.A. 25:1375-1384.
1995. Mechanisms of shrubland expansion: land BERLOW, E.L. 1997. From canalization to

use, climate or CO2? Climatic Change 29: 91-99. contingency: historical effects in a successional
rocky intertidal community. Ecological
ARMESTO, J.J., I. CASASSA, Y O. DOLLENZ. 1992.
Monographs 67:435-360.
Age structure and dynamics of Patagonian beech
BETANCOURT, J.L., E.A. PIERSON, K. AASEN
forests in Torres del Paine National Park, Chile.
RYLANDER, J.A. FAIRCHILD-PARKS, Y J.S.
Vegetatio 98: 13-22.
DEAN. 1993. Influence of history and climate on
ARMESTO, J.J. Y J. FIGUEROA. 1987. Stand
New Mexico Piñon-Juniper woodlands. In: E.F.
structure and dynamics in the temperate rain forests
Aldon, y D.W. Shaw (eds).Managing Piñon-
of Chiloé Archipelago, Chile. J. Biogeog. 14: 367-
Juniper ecosystems for sustainability and social
376.
needs.Gen. Tech. Rep. RM-236, Fort Collins, COL
ARMESTO, J.J. Y E.R. FUENTES. 1988. Tree species
USDA Forest Service, Rocky Mountain Forest y
regeneration in a mid-elevation, temperate rain
Range Exp. Station, p. 42-62.
forest in Isla de Chiloé, Chile. Vegetatio 74: 151-
BONINSENGA, J.A. 1988. Santiago de Chile winter
159.
rainfall since 1220 as being reconstructed by tree
ARMESTO, J..J. M.K. ARROYO, Y C. VILLAGRÁN
rings. Quaternary of South America and Antarctic
(eds.). 1995. Ecología del Bosque Nativo de Chile.
Peninsula 6: 67-87.
Editorial Universitaria, Santiago, Chile.
Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba
37
 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

BONINSENGA, J.A. 1992. South America CLEMENTS, F.E., 1916. Plant Succession: An
dendroclimatological records. En: Climate Since Analysis of the Development of Vegetation.
A.D. 1500 (eds R.S. Bradley y P.D. Jones), pp. 446- Carnegie Institution of Washington Publication No.
462. Unwin Hyman, Boston. 242.
BONINSEGNA, J.A. Y HOLMES, R.L. 1985. CONNELL, J. H. Y R.O. SLATYER. 1977.
Fitzroya cupressoides yields 1534-year long South Mechanisms of succession in natural communities
American chronology. Tree-Ring Bulletin 45: 37- and their role in community stability and
42. organization. Amer. Nat. 111:1119-1144.
BOOSE, E.R., D.R. FOSTER, Y M. FLUET. 1994. CONNELL, J.H., I.R. NOBLE, R.O. SLATYER.
Hurricane impacts to tropical and temperate forest 1987. On the mechanisms producing successional
landscapes. Ecological Monographs 64:369-400. change. Oikos 50:136-137.
BORMANN, F.H. Y G.E. LIKENS. 1979. Pattern and
Process in a Forested Ecosystem. Springer-Verlag, CORTÉS, M.A. 1990. Estructura y dinámica de los
Berlin and New York. bosques de Alerce (Fitzroya cupressoides (Mol)
BRAUN-BLANQUET, J. 1932. Plant Sociology: The Johnston) en la Cordillera de la Costa de la
Study of Plant Communities. McGraw-Hill, New Provincia de Valdivia. Thesis Facultad de Ciencias
York. Forestales, Universidad Austral de Chile, Valdivia.
BROWN, N. 1998. Out of control: fires and forestry in DANIELS, L.D. 2000. The dynamics of alpine
Indonesia. Trends in Ecology and Evolution 13:41- treelines in the southern Andes. Tésis Doctoral,
44. University of Colorado, Boulder, Colorado.
BRAY, J.R., 1956. Gap phase replacement in a maple- DANIELS, L.D. Y T.T. VEBLEN. 2000. ENSO
basswood forest. Ecology 37:598-600. effects on temperature and precipitation of the
BURNS, B.R. 1991. Regeneration dynamics of Patagonian-Andean region: Implications for
Araucaria. Tésis Doctoral Thesis, University of biogeography. Physical Geography 21: 223-243.
Colorado, Boulder. DONOSO C., 1993. Bosques templados de Chile y
BURNS, B.R. 1993. Fire-induced dynamics of Argentina. Editorial Universitaria, Santiago.
Araucaria araucana - Nothofagus antarctica forest DONOSO, C., R. GREZ, B. ESCOBAR, Y P. REAL.
in the southern Andes. Journal of Biogeography 20: 1984. Estructura y dinámica de bosques del tipo
669-685. forestal siempreverde en un sector de Chiloé
CAMP, A., C. OLIVER, P. HESSBURG, Y R. insular. Bosque 5:82-104.
EVERETT. 1997. Predicting late-successional fire DONOSO, C., B. ESCOBAR, Y J. URRUTIA. 1985.
refugia pre-dating European settlement in the Estructura y estrategias regenerativas de un bosque
Wenatchee Mountains. Forest Ecology and virgen de Ulmo (Eucryphia cordifolia Cav.)-Tepa
Management 95:63-77. (Laurelia philippiana Phil.) Looser en Chiloé.
CLARK, J. S. 1989. Effects of long-term water Revista Chilena de Historia Natural 58: 171-186.
balances on fire regime, north-western Minnesota. DONOSO, C. Y A. LARA. 1999. Silvicultura de los
Journal of Ecology 77:989-1004. Bosques Nativos de Chile. Editorial Universitaria,
CLARK, J. S. 1990. Fire and climate change during the Santiago, Chile.
last 750 yr in northwestern Minnesota. Ecological DONOSO, C., SANDOVAL, V., GREZ, R. Y
Monographs 60:135-159. RODRÍGUEZ, J. 1993. Dynamics of Fitzroya

Editores: Arturi, M.F.; J.L. Frangi y J.F. Goya

38
 Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el conocimiento de la dinámica de los bosques del sur de Argentina y Chile

cupressoides forests in southern Chile. Journal of low temperatures in Arizona. Environmental

Vegetation Science 4: 303-312. Entomologist 3: 752-754.
DRURY, W.H. Y I.C.T. NISBET., 1971. Inter-relations FURNISS, R.L. Y V.M. CAROLIN. 1977. Western
between developmental models in geomorphology, forest insects. Misc. Publ. U.S.D.A. No. 1339.
plant ecology, and animal ecology. General Systems GAUSE, G.F. 1924. The Struggle for Existence.
16:57-68. Wiliams and Wilkins Company, Baltimore,
DRURY, W.H. Y I.C.T. NISBET., 1973. Succession. Maryland.
Journal of the Arnold Arboretum Harvard GLEASON, H.A., 1917. The structure and
University 54:331-68. development of the plant association. Bulletin of
DYER, E.D.A. 1969. Influence of temperature the Torrey Botanical Club 44:463-481.
inversion on development of spruce beetle. Journal GLEASON, H.A. 1926. The individualistic concept of
of the Entomological Society of British Columbia the plant association. Bulletin of the Torrey
66: 41-45 Botanical Club 53:1-20.
EGLER, F.E., 1954. Vegetation science concepts. I. GLEASON, H.A., 1927. Further views on the
Initial floristic composition -- a factor in old-field succession concept. Ecology 8:229-326.
vegetation development. Vegetatio 4:412-417. GLENN-LEWIN, D.C., R.K. PEET Y T.T. VEBLEN
ENRIGHT, N.J. Y R. S. HILL (EDS.) 1995. Ecology of (Eds.) 1992. Plant Succession: Theory and
the Southern Conifers. Melbourne University Press, Prediction. Chapman and Hall, London.
Melbourne, Australia. GLENN-LEWIN, D.C. Y E. VAN DER MAAREL.
ENRIGHT, N.J. R.S. HILL, Y T. T. VEBLEN. 1995. 1992. Patterns and processes of vegetation
The southern conifers - an introduction. In: N. dynamics. Pp. 11-59 in: Glenn-Lewin, D.C., R.K.
Enright y R. Hill (eds.), Ecology of the Southern Peet y T.T. Veblen (Eds.) Plant Succession: Theory
Conifers. Melbourne University Press. and Prediction. Chapman and Hall, London.
EVERHAM, E.M. III Y N.V.L. BROKAW. 1996. GRIME, J.P. 1979. Plant strategies and vegetation
Forest damage and recovery from catastrophic wind. processes. John Wiley y Sons, Chichester, England.
The Botanical Review 62:113-185. GRUBB, P.J. 1977. The maintenance of species
FASTIE, C.L. 1995. Causes and ecosystem richness in plant communities. The importance of
consequences of multiple pathways of primary regeneration niche. Biological Review 52:107-145.
succession at Glacier Bay, alaska. Ecology 76:1899- HARMON, M.E., S.P. BRATTON, Y P.S. WHITE.
1916. 1983. Disturbance and vegetation response in
FOSTER, D.R. Y E.R. BOOSE. 1992. Patterns of forest relation to environmental gradients in the Great
damage resulting from catastrophic wind in central Smoky Mountains. Vegetatio 55:129-139.
New England, USA. Journal of Ecology 80:79-98. HARRIS, L.D. 1984. The fragmented forest. Island
FRANKLIN, J.F. Y R.T.T. FORMAN. 1987. Creating biogeography and the presevation of biotic
landscape patterns by forest cutting: ecological diversity. University of Chicago Press, Chicago.
consequences and principles. Landscape Ecology HEINEMANN, K., T. KITZBERGER, Y T.T.
1:5-18. VEBLEN. 2000. Influences of gap
FRYE, R.H., FLAKE, H.W. Y GERMAIN, C.J. 1974. microheterogeneity on the regeneration of
Spruce beetle winter mortality resulting from record Nothofagus pumilio in a xeric old-growth forest of

Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba

39
 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

northwestern Patagonia, Argentina. Canadian Holzartenwechsel in den Wäldern Ostpatagoniens.

Journal of Forest Research 30:25-31. Annales Academiae Scientarium Fennicae, Series
HEUSSER, C. J. 1987. Fire history of Fuego-Patagonia. A, 2: 5-151.
Quaternary of South America and Antarctic KIMMINS. J.P. 1997. Forest Ecology: A Foundation
Peninsula 5:93-109. for Sustainable Management. Second Edition.
HEUSSER, C.J., RABASSA, J., BRANDANI, A. Y Prenctice Hall, Upper Saddle River, New Jersey,
STUCKENRATH, R. 1988. Late-Holocene USA.
vegetation of the Andean Araucaria region, Province KITZBERGER, T. 1989. Los disturbios como
of Neuquén, Argentina. Mountain Research and modeladores de comunidades boscosas Andino-
Development 8: 53-63. Patagónicas. Informe, Consejo Nacional de
HORN, H.S. 1975. Markovian processes of forest Investigaciones Científicas y Técnicas, Buenos
succession. Pp. 196-211 in M.L. Cody y J.M. Aires.
Diamond (Eds.), Ecology and Evolution of KITZBERGER, T. 1994. Fire regime variation along a
Communities. Harvard University Press, northern Patagonian forest-steppe ecotone: stand
Cambridge. and landscape response. Tésis Doctoral University
HURSH, C.R., Y F.W. HAASIS. 1931. Effects of 1925 of Colorado, Boulder.
summer drought on southern Appalachian KITZBERGER, T., D.F. Steinaker, and T.T. Veblen.
hardwoods. Ecology, 12: 380-386. 2000a. Effects of climatic variability on facilitation
INNES, J.L. 1992. Structure of evergreen temperate of tree establishment in northern Patagonia.
rain forest on the Taitao Peninsual, southern Chile. Ecology 81:1914-1924.
Journal of Biogeography 19: 555-562. KITZBERGER, T., T.W. SWETNAM, Y T.T.
JANE, G.T., Y T.G.A. GREEN. 1983. Vegetation VEBLEN. 2001. Inter-hemispheric synchrony of
mortality in the Kaimai Ranges, North Island, New forest fires and the El Niño-Southern Oscillation.
Zealand. Pacific Science 37: 385-389. Global Ecology and Biogeography 10: 315-326.
JOHNSON, E. A. Y D. R. WOWCHUK. 1993. KITZBERGER, T., T.T. VEBLEN, Y R. VILLALBA.
Wildfires in the southern Canadian Rocky 1995. Tectonic influences on tree growth in
Mountains and their relationship to mid- northern Patagonia, Argentina: the roles of
tropospheric anomalies. Canadian Journal of Forest substrate stability and climatic variation. Canadian
Research 23:1213-1222. Journal of Forest Research 25:1684-1696.
JOHNSON, E. A. Y C. P. S. LARSEN. 1991. KITZBERGER, T. Y T. T. VEBLEN. 1997. Influences
Climatically induced change in fire frequency in the of humans and ENSO on fire history of
southern Canadian Rockies. Ecology 72:194-201. Austrocedrus chilensis woodlands in northern
JOHNSTONE, I.M. 1986. Plant invasion windows: a Patagonia, Argentina. Ecoscience 4: 508-520.
time-based clasification of invasion potential. Biol. KITZBERGER, T., T. T. VEBLEN Y R. VILLALBA.
Rev. 61:369-394. 1997. Climatic influences on fire regimes along a
JONES, E.W. 1945. The structure and reproduction of rain forest-to-xeric woodland gradient in northern
the virgin forest of the north temperate zone. New Patagonia, Argentina. Journal of Biogeography
Phytologist 44:130-148. 24:35-47.
KALELA, E.K. 1941. Über die Holzarten und die durch
die klimatischen Verhältnisse verursachten

Editores: Arturi, M.F.; J.L. Frangi y J.F. Goya

40
 Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el conocimiento de la dinámica de los bosques del sur de Argentina y Chile

KITZBERGER, T. Y T.T. VEBLEN. 1999. Fire- LEQUESNE, C., J.C. ARAVENA, M.A. ALVAREZ
induced changes in northern Patagonian landscapes. GARCÍA, Y J.A. FERNÁNDEZ PRIETO. 2000.
Landscape Ecology 14:1-15. Dendrocronología de Austrocedrus chilensis
KITZBERGER, T., T.T. VEBLEN Y R. VILLALBA. (Cupressaceae) en Chile central. Páginas 159-175
2000b. Métodos dendroecológicos y sus en: F. Roig (ed.) Manual Lationamericano de
aplicaciones en estudios de dinámica de bosques Dendrocronología. Editorial de la Universidad del
templados de Sudamérica. Páginas 17-78 en: F. Cuyo, Mendoza, Argentina.
Roig (ed.) Manual Lationamericano de LITTLE, R.L., PETERSON, D.L. Y CONQUEST,
Dendrocronología. Editorial de la Universidad del L.L. 1994. Regeneration of subalpine fir (Abies
Cuyo, Mendoza, Argentina. lasiocarpa) following fire: effects of climate and
KNIGHT, D.H. 1987. Parasites, lightning, and the others factors. Canadian Journal of Forest Research
vegetation mosaic in wilderness landscapes. p. 59- 24: 934-944
83 In: Turner, M.G. (ed.) Landscape heterogeneity LOMNITZ, C. 1970. Major earthquakes and tsunamis
and disturbance. Springer-Verlag, New York. in Chile during the period 1535 to 1955.
KOZDON, P. 1958. Las coníferas autóctonas y su Geologische Rundschau 59: 939-960.
progresiva desaparición en la Cordillera Andina. LOTAN, J.E., J.K. BROWN, Y L.F.
Montes 14: 463-472. NEUENSCHWANDER. 1985. Role of fire in
KULLMAN, L. 1989. Recent retrogression of the lodgepole pine forests. P. 133-152 In:
forest-alpine ecotone (Betula pubescens Ehrh. ssp. Baumgartner, D.M., R.G. Krebill, J.T. Arnott, y
tortuosa (Ledeb.) Nyman) in the Scandes G.F. Weetman (eds) Lodgepole pine: the species
Mountains, Sweden. Journal of Biogeography 16: and its management. Washington State University
83-90. Cooperative Extension Service, Pullman.
LARA, A. 1991. The Dynamics and Disturbance LUSK, C.H. 1995. Seed size, establishment sites and
Regimes of Fitzroya cupressoides Forests in the species coexistence in a Chilean rain forest. J. Veg.
South-central Andes of Chile. Tesis Doctoral Sci. 6: 249-256.
University of Colorado, Boulder. LUSK, C.H. 1996a. Gradient analysis and disturbance
LARSEN, C. P. S. 1996. Fire and climate dynamics in history of temperate rain forests of the coast range
the boreal forest of northern Alberta, Canada, from summit plateau, Valdivia, Chile. Rev. Chil.
AD 1850 to 1989. The Holocene 6:449-456. Historia Nat. 69: 401-411.
LAURANCE, W.F. 1998. A crisis in the making: LUSK, C.H. 1996b. Stand dynamics of the shade-
responses of Amazonian forests to land use and tolerant conifers Podocarpus nubigena and
climate change. Trends in Ecology and Evolution Saxegothaea conspicua in Chilean temperate rain
13: 411-415. forest. J. Veg. Sci. 7: 549-558.
LEIGHTON, M. Y N. WIRAWAN. 1986. Catastrophic MACARTHUR, R.H. Y E.O. WILSON. 1967. The
drought and fire in Borneo tropical rain forest theory of island biogeography. Princeton
associated with the 1982-1983 El Niño Southern University Press, Princeton.
Oscillation event. Pages 75-102 in G. T. Prance, MALANSON, G.P. Y D.R. BUTLER. 1984.
editor. Tropical rain forest and the world Avalanche paths as fuel breaks: implications for
atmosphere. Westview Press, Boulder, Colorado, fire management. Journal of Environmental
USA. Management 19:229-238.

Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba

41
 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

MARKGRAF, V. 1983. Late and postglacial OVERPECK, J.T., RIND, D. Y GOLDBERG, R.

vegetational and paleoclimatic changes in 1990. Climate-induced changes in forest
subantarctic, temperate, and arid environments in disturbance and vegetation. Nature 343: 51-53.
Argentina. Palynology 7:43-70. PAINE, R.T. Y S.A. LEVIN. 1981. Intertidal
MARKGRAF, V. Y L. ANDERSON. 1994. Fire landscapes: disturbance and the dynamics of
history of Patagonia: Climate versus Human Cause. pattern. Ecol. Monogr. 51:145-178.
Revista do Instituto Geográfico do Sao Paulo 15:33- PAYETTE, S., FILION, L., DELWAIDE, A. Y
47. BEGIN, C. 1989. Reconstruction of tree-line
MCCOOK, L.J. 1994. Understanding ecological vegetation response to long-term climate change.
community succession: causal models and theories, Nature 341: 429-432.
a review. Vegetatio 110:115-147. PEDERSON, B.S. 1998. The role of stress in the
MINNICH, R.A. y Y.H. Chou. 1997. Wildland fire mortality of Midwestern Oaks as indicated by
patch dynamics in the chaparral of southern growth prior to death. Ecology 79:79-93
California and northern Baja California. PEET, R.K. 1992. Community structure and
International Journal of Wildland Fire 7:221-248. ecosystem function. Pp. 103-151 in D.C. Glenn-
NICHOLLS, N. 1992. Historical El Niño/Southern Lewin, R.K. peet y T.T. Veblen (eds.) Plant
Oscillation variability in the Australasian region. Succession: Theory and Prediction. Chapman and
Pages 151-173 in H. F. Diaz y V. Markgraf, editors. Hall, London.
El Niño: Historical and paleoclimatic aspects of the PEET, R.K., Y N.L. CHRISTENSEN. 1980.
southern oscillation. Cambridge University Press, Succession: A population process. Vegetatio
Cambridge, England. 43:131-140.
MUTARELLI, E.J. Y E.N. ORFILA. 1973. Algunos PERRY, D.A. 1988. Landscape pattern and forest
resultados de las investigaciones de manejo pests. The Northwest Environmental Journal
silivicultural que se realizan en los bosques andino- 4:213-228.
patagónicos de Argentina. Rev. Forestal Argentina PICKETT, S.T.A. 1980. Non-equilibrium coexistence
17: 69-74. of plants. Bull. Torrey Bot. Club 107:238-248.
NOBLE, I.R. Y R.O. SLATYER., 1980. The use of PICKETT, S.T.A., Y M.J. MCDONNELL. 1989.
vital attributes to predict successional changes in Changing perspectives in community dynamics: A
plant communities subject to recurrent disturbances. theory of successional forces. Trends in Ecol. Evol.
Vegetatio 43:5-21. 4:241-245.
OBERDORFER, E. 1960. Pflanzensoziologische PICKETT S.T.A., S.L. COLLINS Y J.J. ARMESTO.
Studien in Chile. Flora et Vegetatio Mundi 2: 1- 1987. Models, mechanisms and pathways of
208. succession. Bot. Rev. 53:335-371.
OLIVER, C.D. 1981. Forest development in North PICKETT, S.T.A., Y J.N. THOMPSON. 1978. Patch
America following major disturbances. Forest dynamics and the design of nature reserves.
Ecology and Management 3:153-168. Biological Conservation 13:27-37.
OLIVER, C.D., y B.C. Larson. 1990. Forest stand PICKETT, S.T.A. Y P.S. WHITE (Eds). 1985. The
dynamics. McGraw Hill, New York. ecology of natural disturbance and patch dynamics.
Academic Press, Orlando.

Editores: Arturi, M.F.; J.L. Frangi y J.F. Goya

42
 Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el conocimiento de la dinámica de los bosques del sur de Argentina y Chile

PISANO, E. Y M.J. DIMITRI. 1973. Estudio ecológico REBERTUS, A.J. Y T.T. VEBLEN. 1993b. Structure
de la región continental sur del area andino- and treefall gap dynamics of old-growth
patagónica. Anales del Instituto de la Patagonia 4: Nothofagus forests on Tierra del Fuego, Argentina.
207-271. Journal of Vegetation Science 4:641-693.
PLUMMER, F.G. 1904. Forest conditions in the Black REBERTUS, A.J., T.T. VEBLEN, Y T.
Mesa Forest Reserve, Arizona. U.S. Geol. KITZBERGER. 1993. Gap formation and dieback
Surv.Prof. Paper 23 in Fuego-Patagonian Nothofagus forests.
PRENTICE, C. 1992. Climate and long-term Phytocoenologia 23: 581-599.
vegetation dynamics. Plant Succession: Theory and RELVA, M.A. Y T.T. VEBLEN. 1998. Impacts of
Prediction (eds. D.C. Glenn-Lewin, R.A. Peet, y introduced large herbivores on Austrocedrus
T.T. Veblen), pp. 293-339. Chapman y Hall, chilensis forests in northern Patagonia, Argentina.
Cambridge. Forest Ecology and Management 108: 27-40.
RAFFAELE, E. Y T.T. VEBLEN. 1998. Facilitation by RODRÍGUEZ, D., SOURROUILLE, A., GALLOPÍN,
nurse shrubs on resprouting behavior in a post-fire G.C. Y MONTAÑA, C. 1978. Estudio ecológico
shrubland in northern Patagonia, Argentina. Journal integrado de la cuenca del Rio Manso Superior
of Vegetation Science 9:693-698. (Rio Negro, Argentina). II. Tipos de vegetación.
RAFFAELE, E. Y T. T. VEBLEN. En prensa. Effects Anales de Parques Nacionales (Argentina) 14: 231-
of cattle grazing on early postfire regeneration of 248.
matorral in northwest Patagonia, Argentina. Natural RODRÍGUEZ, J.P. 1989. Estrategias regenerativas de
Areas Journal. Alerce (Fitzroya cupressoides Mol. (Johnston)) en
RAUP, H.H. 1957. Vegetational adjustment to the el sector de Contao, Cordillera de los Andes,
instability of site. Proceeding Paper of the 6th Tech. Provincia de Palena. Tésis Facultad de Ciencias
Meeting Int. Union Conservation Naturalist Forestales, Universidad Austral de Chile, Valdivia.
Research (Edinburgh), p. 36-48. ROIG, F.A. J. ANCHORENA, O. DOLLENZ, A.M.
READ, J. Y R.S. HILL. 1985. Dynamics of FAGGI, Y E. MÉNDEZ. 1985. Las comunidades
Nothofagus-dominated rainforest on mainland vegetales de la transecta botánica de la Patagonia
Australia and lowland Tasmania. Vegetatio 63: 67- austral. In O. Boelcke, D.M. Moore, y F.A. Roig,
78. (eds.), Transecta Botánica de la Patagonia Austral,
READ, J., G. HOPE, Y R. HILL., 1990. The dynamics Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y
of Nothofagus-dominated rain forests in Papua New Técnicas, Buenos Aires, pp. 350-519.
Guinea. Journal of Biogeography 17:185-204. ROLAND, J. 1993. Large-scale forest fragmentation
REBERTUS, A.J., T. KITZBERGER, T.T. VEBLEN, increases the duration of tent caterpillar outbreak.
Y L.M. ROOVERS. 1997. Blowdown history and Oecologia 93:25-30.
landscape patterns in the Andes of Tierra del Fuego, ROMME, W.H. Y D.H. KNIGHT. 1981. Fire
Argentina. Ecology 78:678-692. frequency and subalpine forest succession along a
REBERTUS, A.J. Y T.T. VEBLEN. 1993a. Partial topographic gradient in Wyoming. Ecology
wave formation in old-growth Nothofagus forests on 62:319-326.
Tierra del Fuego, Argentina. Bulletin of the Torrey ROTHERMEL, R. C. 1972. A mathematical model for
Botanical Club 120:461-470. predicting fire spread in wildland fuels. USDA
Forest Service, Research Paper INT-115.

Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba

43
 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

RUSCH, V. 1987. Estudio sobre la regeneración de la SEIBERT, P. 1982. Carta de vegetación de la región
lenga en la Cuenca dle Río Manso Superior, Río de El Bolsón, Rio Negro y su aplicación a la
Negro. Informe Consejo Nacional de Ciencia y planificación del uso de la tierra. Documenta
Tecnología, Buenos Aires. Phytosociológica 2: 1-120.
SCHLEGEL, F.S., T.T. VEBLEN, Y B. ESCOBAR R. SOUSA, W.P. 1984. The role of disturbance in natural
1979. Estudio ecológico de la estructura, communities. Ann. Rev. Ecol. Syst. 15:353-391.
composición, semillación y regeneración del bosque STEWART, G.H., 1986. Forest dynamics and
de Lenga (Nothofagus pumilio) XI Región. disturbance in a beech/hardwood forest, Fiordland,
Universidad Austral de Chile, Facultad de Ingeniería New Zealand. Vegetatio 68:115-126.
Forestal, Serie Técnica. STOCKS, B.J. 1987. Fire potential in the spruce
SCHMID, J.M. Y R.C. BECKWITH. 1975. The spruce budworm-damaged forests of Ontario. The
beetle. Forest Pest Leaflet 127, U.S. Government Forestry Chronicle 63: 8-14.
Printing Office, Washington, D.C. SWANSON, F.J., T.K. KRATZ, N. CAINE, Y R.G.
SCHMID, J.M. Y R.H. FRYE. 1977. Spruce beetle in WOODMANSEE. 1988. Landform effects on
the Rockies. USDA Forest Service General ecosystem patterns and processes. BioScience
Technical Report RM-49, Rocky Mountain Forest 38:92-98.
and Range Experiment Station, Fort Collins, SWETNAM, T. W. 1993. Fire history and climate
Colorado. change in giant sequoia groves. Science 262:885-
SCHMIDT, H. 1977. Dinámica de un bosque virgen de 889.
araucaria-lenga (Chile). Bosque 2: 3-11. SWETNAM, T. W. Y J. L. BETANCOURT. 1990.
SCHMIDT, H. Y BURGOS, P. 1977. Estructura y Fire-southern oscillation relations in the
desarrollo natural del bosque de Alerce. Informe southwestern United States. Science 249:1017-
Forestal de las Areas de Futaleufú y Contao en la X 1020.
Región, pp.57-64. Facultad de Ciencias Forestales, SWETNAM, T.W. Y A.M. LYNCH. 1993. Multi-
Universidad de Chile, Santiago. century, regional-scale patterns of western spruce
SCHMIDT, H., TORAL, M. Y BURGOS, P. 1980. budworm outbreaks. Ecological Monographs. 63:
Aspectos de estructura y de regeneración natural 399-424.
para el manejo silvícola de los bosques de Araucaria SZEICZ, J.M. Y MACDONALD, G.M. 1995. Recent
- lenga en Chile. Forestry Problems of the Genus white spruce dynamics at the subarctic alpine
Araucaria. Proceedings of a IUFRO meeting, treeline of north-western Canada. Journal of
Curitíba, Paraná, Brazil. October 21-28, 1979, pp. Ecology 83: 873-885.
159-166. SZEICZ, J.M. B.A. ZEEB, K.K. BENNETT, Y J.P.
SCHMIDT, H. Y A. URZÚA. 1982. Transformación y SMOL. 1998. High-resolution paleoecological
manejo de los bosques de lenga en Magallanes. analysis of recent disturbance in a southern Chilean
Ciencias Agrícolas (Universidad de Chile, Santiago) Nothofagus forest. J. of Paleolimnology 20: 235-
No. 11, pp. 1-62. 252.
SCHMITHÜSEN, J. 1960. Die Nadelhölzer in den TANSLEY, A.G. 1935. The use and abuse of
Waldgesellschaften der südlichen Anden. Vegetatio vegetational concepts and terms. Ecology 16:284-
9: 313-327. 307.

Editores: Arturi, M.F.; J.L. Frangi y J.F. Goya

44
 Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el conocimiento de la dinámica de los bosques del sur de Argentina y Chile

Tilman, D. 1982. Resource competition and community P. S. White, eds., The Ecology of Natural
structure. Princeton University Press, Princeton, Disturbance and Patch Dynamics. Academic Press,
New Jersey. New York.
TILMAN, D. 1990. Constraints and tradeoffs: toward a VEBLEN, T.T. 1989a. Nothofagus regeneration in
predictive theory of competition and succession. treefall gaps in northern Patagonia. Can. J. For.
Oikos 58:3-15. Res. 19:365-371.
TORTORELLI, L.A. 1947. Los Incendios de Bosques VEBLEN, T.T. 1989b. Tree regeneration responses
en la Argentina. Ministerio de Agricultura, Buenos to gaps along a transandean gradient. Ecology
Aires. 70:541-543.
TORTORELLI, L.A. 1956. Maderas y Bosques VEBLEN, T.T. 1992. Regeneration dynamics. Pages
Argentinos. Editorial Acme, Buenos Aires. 152-187 in D.C. Glenn-Lewin, R.K. peet y T.T.
TURNER, M.G. (Ed.) 1987. Landscape heterogeneity Veblen (Eds.) Plant Succession: Theory and
and disturbance. Springer-Verlag, New York. Prediction. Chapman and Hall, London.
TURNER, M.G., GARDNER, R.H., DALE, V.H. Y VEBLEN, T.T., Y D.H. ASHTON. 1978.
O'NEILL, R.V. 1989. Predicting the spread of Catastrophic influences on the vegetation of the
disturbance across heterogeneous landscapes. Oikos Valdivian Andes, Chile. Vegetatio 36:149-167.
55:121-129. VEBLEN, T.T. Y ASHTON, D.H. 1982. The
TURNER, M.G., W.W. HARGROVE, R.H. regeneration status of Fitzroya cupressoides in the
GARDNER, Y W.H. ROMME. 1994. Effects of fire Cordillera Pelada, Chile. Biological Conservation
on landscape heterogeneity in Yellowstone National 23: 141-161.
Park, Wyoming. Journal of Vegetation Science VEBLEN, T.T., D.H. ASHTON, F.M. SCHLEGEL, Y
5:731-742. A.T. VEBLEN. 1977. Plant succession in a
TURNER, M. G. Y W. H. ROMME. 1994. Landscape timberline depressed by volcanism in south-central
dynamics in crown fire ecosytems. Landscape Chile. J. Biogeog. 4: 275-294.
Ecology 9:59-77. VEBLEN, T. T., B. R. BURNS, T. KITZBERGER, A.
VEBLEN, T.T. 1979. Structure and dynamics of LARA Y R. VILLALBA. 1995. The ecology of the
Nothofagus forests near timberline in south-central conifers of southern South America. Pages 120-155
Chile. Ecol. 60: 937-945. in N. J. Enright y R. S. Hill, editors. Ecology of the
VEBLEN, T.T. 1982a. Growth patterns of Chusquea Southern Conifers. Melbourne University Press,
bamboos in the understory of Chilean Nothofagus Melbourne, Australia.
forests and their influences in forest dynamics. VEBLEN, T.T., DELMASTRO, R.N. Y
Bulletin of the Torrey Botanical Club 109:474-487. SCHLATTER, J. 1976. The conservation of
VEBLEN, T.T. 1982b. Regeneration patterns in Fitzroya cupressoides and its environment in
Araucaria forests in Chile. Journal of Biogeography southern Chile. Environmental Conservation
9: 11-28. 3:291-301.
VEBLEN, T.T. 1985a. Forest development in tree-fall VEBLEN, T.T., C. DONOSO Z., F.M. SCHLEGEL, Y
gaps in the temperate rain forests of Chile. National B. ESCOBAR R. 1981. Forest dynamics in south-
Geographic Research 1:162-183. central Chile. Journal of Biogeography 8:211-247.
VEBLEN, 1985b. Stand dynamics in Chilean VEBLEN, T.T., C. DONOSO, T. KITZBERGER, Y
Nothofagus forests. Pp. 35-51 in S. T. A. Pickett y A.J. REBERTUS. 1996a. Ecology of southern

Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba

45
 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

Chilean and Argentinean Nothofagus forests. Pages in northern Patagonia. Annals of the Association of
293-353 in T.T. Veblen, R.S. Hill y J. Read (Eds.), American Geographers 78:93-111.
The Ecology and Biogeography of Nothofagus VEBLEN, T. T. Y V. MARKGRAF. 1988. Steppe
Forests. Yale University Press, New Haven, expansion in Patagonia? Quaternary Research
Connecticut. 30:331-338.
VEBLEN, T.T., K.S. HADLEY, E.M. NEL, T. VEBLEN, T.T., M. MERMOZ, C. MARTIN, Y E.
KITZBERGER, M. REID, Y R. VILLALBA. 1994. RAMILO. 1989. Effects of exotic deer on forest
Disturbance regime and disturbance interactions in a regeneration and composition in northern
Rocky Mountain subalpine forest. Journal of Patagonia. J. Appl. Ecol. 26: 711-724.
Ecology 82:125-135. VEBLEN, T. T., M. MERMOZ, C. MARTIN Y T.
VEBLEN, T.T., R.S. HILL Y J. READ (Eds.). 1996c. KITZBERGER. 1992b. Ecological impacts of
The Ecology and Biogeography of Nothofagus introduced animals in Nahuel Huapi National Park,
Forests. Yale University Press, New Haven, Argentina. Conservation Biology 6:71-83.
Connecticut. VEBLEN,T.T. F. M. SCHLEGEL, Y B. ESCOBAR
VEBLEN,T.T. T. KITZBERGER, B.R. BURNS Y A.J. R. 1980. Structure and dynamics of old-growth
REBERTUS. 1996b. Perturbaciones y regeneración Nothofagus forests in the Valdivian Andes, Chile.
en bosques andinos del sur de Chile y Argentina. Journal of Ecology 68:1-31.
Pages 169-198 in: J.J. Armesto, M.K. Arroyo, y C. VEBLEN, T.T. Y G. H. STEWART. 1982. On the
Villagrán (Eds.), Ecología del Bosque Nativo de conifer regeneration gap in New Zealand: the
Chile. Universidad de Chile Press. dynamics of Libocedrus bidwillii stands on South
VEBLEN, T.T., T. KITZBERGER AND J. Island. Journal of Ecology 70: 413-436.
DONNEGAN. 2000. Climatic and human VILLALBA, R. 1990. Climatic fluctuations in
influences on fire regimes in ponderosa pine forests northern Patagonia during the last 1000 years as
in the Colorado Front Range. Ecological inferred from tree-ring records. Quaternary
Applications 10:1178-1195. Research 34:346-360.
VEBLEN, T.T. T. KITZBERGER, R. VILLALBA, VILLALBA, R. 1995. Climatic influences on forest
AND J. DONNEGAN. 1999. Fire history in dynamics along the forest-steppe ecotone in
northern Patagonia: The roles of humans and northern Patagonia. Tésis Doctoral University of
climatic variation. Ecological Monographs 69:47- Colorado, Boluder.
67. VILLALBA, R. 1994. Tree-ring and glacial evidence
VEBLEN, T. T., T. KITZBERGER Y A. LARA. for the Medieval Warm Epoch and the Little Ice
1992a. Disturbance and forest dynamics along a Age in southern South America. Climatic Change
transect from Andean rain forest to Patagonian 26:183-197.
shrubland. Journal of Vegetation Science 3:507-520. VILLALBA, R., J. A. BONINSEGNA, A. LARA, T.
VEBLEN, T. T. Y D. C. LORENZ. 1987. Post-fire T. VEBLEN, F. A. ROIG, J. C. ARAVENA Y A.
stand development of Austrocedrus-Nothofagus RIPALTA. 1996. Interdecadal climatic variations
forests in Patagonia. Vegetatio 73:113-126. in millenial temperature reconstructions from
VEBLEN, T. T. Y D. C. LORENZ. 1988. Recent southern South America. Pages 161-189 in P. D.
vegetation changes along the forest/steppe ecotone Jones y R. Bradley (Eds.) Climatic forcings of the

Editores: Arturi, M.F.; J.L. Frangi y J.F. Goya

46
 Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el conocimiento de la dinámica de los bosques del sur de Argentina y Chile

last 2000 Years. NATO Advanced Sciences WARDLE, J.A., 1984. The New Zealand Beeches.
Institutes Series. New Zealand Forest Service, Christchurch.
VILLALBA, R., J.A. BONINSENGA, T.T. VEBLEN, WATT, A.S. 1923. On the ecology of British
A. SCHMELTER, Y S. RUBILIS. 1997a. Recent beechwoods with special reference to their
trends in tree-ring records from high elevation sites regeneration. Part I. The causes of failure of
in the Andes of northern Patagonia. Climatic natural regeneration of the beech(Fagus sylvatica
Change 36:225-254. L.). Journal of Ecology 11:1-48.
VILLALBA, R., E. R. COOK, R. D. D'ARRIGO, G. C. WATT, A.S. 1947. Pattern and process in the plant
JACOBY, P. D. JONES, M. J. SALINGER Y J. community. Journal of Ecology 35:1-22.
PALMER. 1997b. Sea-level pressure variability WHITE, P.S. 1979. Pattern, process, and natural
around Antarctica since A.D. 1750 inferred from disturbance in vegetation. Bot. Rev. 45:229-299.
subantarctic tree-ring records. Climate Dynamics WHITE, P.S. y J. Harrod. 1997. Disturbance and
13: 375-390. diversity in a landscape context. p. 128-159 en:
VILLALBA, R., E.R. COOK, G.C. JACOBY, R.D. Bissonette, J.A. (Ed.) Wildlife and landscape
D’ARRIGO, T.T. VEBLEN Y P.D. JONES. 1998. ecology: effects of pattern and scale. Springer, New
Tree-ring based reconstructions of precipitation in York.
Patagonia since A.D. 1600. The Holocene 8:659- WHITE, P.S., y A. Jentsch. 2001. The search for
674. generality in studies of disturbance and ecosystem
VILLALBA, R. Y T. T. VEBLEN. 1997a. Regional dynamics. Progress in Botany 62: 399-450.
patterns of tree population age structures in northern WHITE, P.S. y S.T.A. Pickett. 1985. Natural
Patagonia: climatic and disturbance influences. disturbance and patch dynamics: An introduction.
Journal of Ecology 85:113-124. Pp. 3-13 in S.T.A. Pickett y P.S. White (eds.), The
VILLALBA, R. Y T.T. VEBLEN. 1997b. Spatial and Ecology of Natural Disturbance and Patch
temporal variation in tree growth along the forest- Dynamics. Academic Press, N.Y.
steppe ecotone in northern Patagonia. Can. J. For. WHITMORE, T.C. 1982. On pattern and process in
Res. 27: 580-597. forests. Pages 45-59 in E. I. Newman (ed.), The
VILLALBA, R. Y T.T. VEBLEN. 1998. Influences of Plant Community as a Working Mechanism.
large-scale climatic variability on episodic tree Blackwell, Oxford.
mortality at the forest-steppe ecotone in northern WHITTAKER, R.H. 1953. A consideration of climax
Patagonia. Ecology. 79:2624-2640. thoery: the climax as a population and pattern.

VILLALBA, R. Y T.T. VEBLEN. 1998. Annual- Ecol. Monogr. 23:41-78.

versus decadal-scale climatic influences on tree WHITTAKER, R.H., 1956. Vegetation of the Great

establishment and mortality in northern Patagonia. Smokey Mountains. Ecol. Monogr. 26:1-80.

Páginas 145-170 en M. Beniston y J.L. Innes (eds.), WHITTAKER, R.H. 1967. Gradient analysis of

The Impacts of Climate Variability on Forests. vegetation. Biological Review 42:207-64.

Springer, Berlin, Germany WHITTAKER, R.H., y S.A. Levin. 1977. The role of

WALKER, L.R. Y F.S. CHAPIN. 1987. Interactions mosaic phenomena in natural communities.

among processes controlling successional change. Theoretical Population Biology 12:117-139.

Oikos 50:131-135.

Thomas T. Veblen, Thomas Kitzberger y Ricardo Villalba

47
 Ecología y manejo de los bosques de Argentina

WIENS, J.A. 1976. Population responses to patchy

environments. Annual Review of Ecology and
Systematics 7:81-120.

Editores: Arturi, M.F.; J.L. Frangi y J.F. Goya

48