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Ciclo de Krebs
• Se denomina también ciclo del ácido cítrico o tricarboxilico.
• Es un ciclo metabólico de importancia fundamental en todas
las células que utilizan oxigeno durante el proceso de
respiración celular.
• En organismos aeróbicos es el anillo de conjunción de las
rutas metabólicas responsables de la degradación y
desamilación de los carbohidratos, grasas y proteínas en
CO2 y agua, con la formación de energía química.
Glucosa
Respiración celular
Durante la respiración celular, una molécula de glucosa se degrada
poco a poco en dióxido de carbono y agua. Al mismo tiempo, se
2 Piruvato + 2 ATP + 2 NADH
produce directamente un poco de ATP en las reacciones que
transforman a la glucosa. Se produce mucho más ATP en un proceso
llamado fosforilación oxidativa. La fosforilación oxidativa es impulsada
por el movimiento de electrones a través de la cadena de transporte
de electrones, una serie de proteínas incrustadas en la membrana
2
interna de la mitocondria.
Los electrones provienen de la glucosa y
se trasladan a la cadena de transporte de
electrones con ayuda de los acarreadores
de electrones NAD+ y FAD, que se
convierten en NADH y FADH2.
34 ATP
1
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Ciclo de Krebs
Ciclo de Krebs:
Ruta metabólica (serie de rxs químicas)
que forma parte de la respiración celular
aerobias
2
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Ciclo de Krebs
1. El Acetil CoA se une a una
molécula de 4 carbonos: oxalacetato
y libera CoA y forma el citrato (6 carbonos)
2. El citrato se convierte en isocitrato
a) Adición de H2O y se retira H2O
3. El isocitrato se oxida y libera
una molécula de CO2 y se forma
El α ceto-glutarato (5 carbonos)
NAD+ se reduce a NADH.
4. El α ceto-glutarato se oxida
NAD+ se reduce a NADH y se
libera CO2. y se une con CoA SH
Para formar succinil CoA (4 carbonos)
5.- La CoA se sustituye por un grupo
fosfato, el cual es transferido a ADP para
obtener ATP y se forma succinato
6.- Se oxida el succinato y se forma el
fumarato (4 carbonos). Se transfieren 2 átomos
de hidrógeno FAD para formar FADH2
3
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7.- Se añade H2O al fumarato
y se convierte en malato
8.- Se oxida el malato para la
Producción de oxalacetato
NAD+ se reduce a NADH
Entran 2 Acetil CoA
Se liberan 4 CO2
6 de NADH y 2 FADH2
2 ATP o GTP
Transporte electrónico, fosforilación oxidativa y
metabolismo del oxígeno
• En las células eucariotas, el NADH y el
FADH2 formados en la glucólisis,
degradación de ácidos grasos, ciclo de
Krebs contienen electrones de alta
energía.
• La fosforilación oxidativa es el proceso
mediante el cual se oxidan transfiriendo
sus electrones al O2 y la energía se
aprovecha en forma de ATP.
• El ser humano adulto sintetiza en
promedio ATP a una 1021 moléculas/s.
Equivalentes a la producción de su propio
peso en ATP/día.
4
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Mitocondria:
Membrana externa: Elongación
de ácidos grasos, desaturación de
ácidos grasos, síntesis de fosfolípidos.
Membrana interna: transporte electrónico
Fosforilación oxidativa, sistemas de transporte
Matriz: Complejo piruvato deshidrogenasa,
ciclo del ácido cítrico, oxidación de ácidos grasos,
ciclo de la urea, replicación, transcripción,
traducción.
Cadena de transporte de electrones y fosforilación
oxidativa
• Consiste en una serie de transportadores electrónicos, la
mayoría proteínas integrales de membrana, con grupos
prostéticos capaces de aceptar y ceder uno o dos
electrones, oxidan el NADH y el FADH2 generando un
gradiente de protones
• Fosforilación oxidativa: es el proceso mediante el cual se
oxidan estas moléculas transfiriendo sus electrones al O2 y la
energía resultante es aprovechada en forma de síntesis de
ATP a través de la adición de un grupo fosfato al ADP..
• ATP sintasa aprovecha la energía del gradiente para producir
ATP
5
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Cadena de transporte de electrones y fosforilación
oxidativa
Teoría Quimiosmótica
Peter Michell premio Nobel 1978
Un gradiente de concentración de protones sirve como almacén de energía, que
dirige la formación de ATP, fuerza protonmotriz.
La fuerza protonmotriz es la energía almacenada en el gradiente de concentración
de protones.
Los protones que son translocados al espacio intermembrana mitocondrial por la
cadena de transporte electrónico regresan al interior de la matriz mitocondrial por la
ATP sintasa.
6
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Grupos transportadores de electrones
• Ubiquinona Coenzima Q
• Flavina mononucleótido FMN
• Grupos hemo de los citocromos
• Centros Fe-S
Ubiquinona Coenzima Q
• Derivado de una quinona de cadena larga isoprenoide
Sustancia liposoluble: acepta electrones de los complejos I y II
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Flavina mononucleotido
El aceptor de electrones es el anillo isoaloxazina
Centros Fe-S
El Fe está presente NO en forma hemo como en los citocromos, sino en asociación con los
átomos de S inorgánico, o con átomos de azufre de residuos de cisteína de la proteína transportadora
8
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Grupos HEMO
Cadena de transporte electrónico
Complejo I Complejo II
NADH deshidrogenasa Succinato-Coenzima Q
FMN (nucleótido de reductasa
flavina) actúa como FAD, Fe-S Citocromo b560
transformadora entre (hemoproteínas rojas, o
procesos de 2 e. pardas). Son
FeS. La más compleja transportadores de e-
contiene un Fe4S4
tetraédrico con los S
tiolicos de 4 cisteínas
NO BOMBEA PROTONES HACIA EL ESPACIO,
INTERMEMBRANA
Establece el gradiente de iones H+
bombeando 4 H+ a través de la membrana
desde la matriz hacia el espacio intermembrana
Citocromo
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Transporte electrónico
Complejo III
Complejo IV
Coenzima Q: Citocromo c
Citocromo c oxidasa
oxidorreductasa
Fe/cu cit a
Fe citb
Fe/cu cit a3
Fe-S Fe Cit c1
El átomo de cobre está
Esta enzima cataliza la
ligado a 3 residuos de
transferencia de e des
histidina
QH2 al citocromo c
Coenzima Q: Es el transportador electrónico respiratorio, el termino 10 se refiere
A las 10 unidades de isopreno.
Complejo I NADH Q oxidorreductasa (NADH
deshidrogenasa)
• Punto de entrada de los electrones del NADH
• Enzima enorme (880 KDa), 34 cadenas poli peptídicas, codificadas tanto por genoma
mitocondrial como genoma nuclear
•Estructura en forma de L: Brazo anclado en la membrana interna -Brazo vertical en la
matriz mitocondrial
10
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Complejo II: Succinato Q reductasa
Complejo proteico más pequeño que el
Complejo I: dos tipos de grupos prostéticos y
al menos cuatro proteínas diferentes.
Incluyendo: -2 proteínas Fe-S–Succinato
deshidrogenasa(ciclo del ácido cítrico). Posee
FAD unido covalentemente.
Succinato FAD Complejo Q libre
Fe-S (difunde)
No se produce transporte de H+
•De manera análoga, Glicerol fosfato
deshidrogenasa y AcilCoA deshidrogenasa de
ácidos grasos transfieren sus electrones de alta
energía del FADH2 a Q para formar QH2
Complejo III: Q citocromo c oxidorreductasa
• Segunda bomba de H+ de la cadena de transporte.
• Dímero donde cada monómero esta formado por 11
subunidades.
• En su estructura podemos encontrar: -2 citocromos
citocromo b: contiene 2 grupos hemo tipo b
bL(baja afinidad) bH (alta afinidad)
citocromo c1: -proteína con centro de 2Fe-2S -dos sitios de unión
distintos para la unión de Ubiquinona: Q o Qi (más cerca del interior
de la matriz)
• En conjunto el paso de electrones y bombeo de protones por el
complejo III puede resumirse en:
• QH2+ 2cit c1 (oxidado) + 2H+ Q + 2cit c1 (reducido) +4H
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Complejo IV citocromo c oxidasa
• Etapa final de la cadena de transporte de electrones
• Estructura de la citocromo c de la oxidasa bovina
• 11 subunidades: 3 codificadas por genoma mitocondrial (I,
II, III)
• 2 grupos hemo de tipo a: hemo a y hemo a3 con propiedades redox
• 2 centros de cobre CuA/CuA 2 iones cobre conectados mediante 2
residuos de cisteína
CuB Cu coordinado por 3 residuos de Histidina
CuA/CuA aceptor de los electrones del citocromo c reducido
Hemo a aceptor de los electrones
COMPLEJO V
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Usada por células del cerebro y músculo esquelético Usada por células del hígado, corazón y músculo esquelético
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Transporte de electrones
• NADH y FADH2
NADH Lanzadera dihidroxicedtona glicerol 3 P
Malato aspartato
NADH
La cadena de transporte de electrones
mitocondrial
• Consiste en una serie de transportadores electrónicos, la mayoría
proteínas integrales de membrana, con grupos prostéticos capaces de
aceptar y ceder uno o dos electrones. El flujo de electrones a través de
estos complejos produce también un bombeo de protones al espacio
intermembrana.
10 NADH y 2 FADH2
H+ H
+
H+ H+
H+ H+
H+ H+
2e- 2e-
2e- 2e-
2e- 2e-
2e-
2e- 2e-
2e-
FADH2
H+
H+
FAD+
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Principales transportadores electrónicos respiratorios
La cadena de transporte de electrones
mitocondrial
Grupos transportadores de
electrones de la cadena
•Ubiquinona (coenzima Q)
•Flavina Mononucleótido(FMN)
•Grupos hemo de los citocromos
•Centros Fe-S
4H+
1 NADH = 10H+ 4H+ 1 ATP 2.5-3 ATP
1 FADH2 = 6H+ 1.5-2 ATP
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Respiración Celular
Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD+
2 Piruvatos + 2ATP + 2NADH + 2H2O + 4H+
Complejo piruvato deshidrogenasa
(oxidación de piruvato a Acetil CoA.
2 piruvatos + 2NAD+ 2CoASH
2Acetil CoA + 2NADH + 2CO2
Ciclo de Krebs
2Acetil CoA + 6 H2O + 6NAD+ + 2FAD + 2ADP+ 2Pi
4CO2 + 6NADH + 2FADH2 + 2CoASH + 2ATP
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5/22/2024
Dicyclohexylcarbodimida (DCCD)
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5/22/2024
Inhibidores de la fosforilación oxidativa
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Fotosíntesis
Proceso físico-químico en el cual las plantas, algas y bacterias utilizan la luz solar para
sintetizar compuestos orgánicos
• C6H1206 + 602 6C02 + 6H20 AG° = -2870 kJ/mol
Energía luminosa
6C02 + 6H20 C6H1206 + 602 AG° = +2870 kJ/mol
Fotosíntesis
Fase fotoquímica Fase bioquímica
Energía solar Compuestos inorgánicos
Energía química
ATP y NADPH Compuestos orgánicos
Utiliza ATP NADPH
Fotosíntesis anoxigénica Fotosíntesis oxigénica
-Bacterias verdes
-Plantas, algas
y púrpuras.
cianobacterias
-No liberan O2
- Liberan O2
-Bacterioclorofila
-clorofila
-carotenoides dan
-carotenoides
color a las bacterias
Verdes y púrpuras
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5/22/2024
Fotosíntesis
• Es el origen de la mayor parte de energía de la
biosfera y se encarga de la fijación del CO2
atmosférico y de la producción de O2 de la
atmosfera.
• Reacciones luminosas y reacciones oscuras
Energía de la luz solar para Las reacciones oscuras reducen CO2
extraer electrones del agua a carbohidratos
y producir O2
ATP
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Reacciones luminosas
Fotosistema I presenta absorbancia
de 700nm, complejo multiproteico
que contiene 11 cadenas polipepti-
dicas, recibe los electrones del foto-
sistema II y los transfiere al NADP+
Para formar NADPH.
Fotosistema II presenta absorbancia
de 680nm, extrae los electrones del
agua.
Transferencia de e entre el fotosistema II, complejo citrocromo, fotosistema I
y ATP asa
1. El PSII oxida el agua y produce O2 liberando protones al lumen tilacoidal
2. El complejo cit b6f recibe electrones del PSII y los cede al PSI. También
transporta protones al lumen desde el estroma.
3. El PSI reduce el NAP+ a NADPH en el estroma gracias a la acción de una
ferredoxina (fd) y una flavoproteína ferredoxina-NADP reductasa (FNR).
4. La ATP sintasa produce ATP en el estroma a medida que los protones difunden a
su través desde el lumen hacia el estroma.
22
5/22/2024
Ciclo de Calvin (reacciones oscuras)
• Es una serie de pasos
bioquímicos para la fijación de
CO2, que se realizan en los
estromas de los cloroplastos
de los organismos
fotosintéticos, en los cuales a
partir de CO2 se pueden crear
moléculas orgánicas tales
como carbohidratos, lípidos y
aminoácidos.
REACCIONES LUMINOSAS REACCIONES DEL CARBONO
Agua ADP + Pi + NADP+ (CH2O)n
Luz CLOROFILA TRIOSAS FOSFATO
O2 ATP + NADPH CO2 + AGUA
Ciclo de Calvin
• La enzima que interviene en el ciclo y fija el CO2
atmosférico a una molécula orgánica es la ribulosa
bifosfato carboxilasa oxigenasa (RubisCO).
• El CO2 es unido a la ribulosa 1,5 bifosfato
La estequiometria del ciclo de Calvin para un total
de 6 CO2 fijadas es:
3CO2 + 3 ribulosa 1,5 bifosfato +12 NADPH + 18 ATP+12H2O C6H12O6 +
18ADP +18Pi +12NADP+ + 6H+
La formación de una molécula de azúcar fosfato de 6 átomos de carbono (hexosa)
a partir de 6 CO2
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Ciclo de Calvin
1. El CO2 se une con la ribulosa 1,5 bifosfato
2. La RUbisCO es la aceptora de CO2
3. Se genera el 3 fosfoglicerato
4. Con ATP y reducción se genera gliceraldehído
3P.
Gliceraldehído 3P
deshidrogenasa
Fosfoglicerato
RubisCO
quinasa
transcetolasa
transaldolasa
quinasas
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Fase oxidativa: síntesis de NADPH
1) Oxidación 2 NADP+ se reducen a 2NADPH + H+
2) Descarboxilación
Formación de Gliceraldehído 3 P
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Fase no oxidativa Interconversión de azúcares
Transcetolasa: Una molécula de xilulosa-5-fosfato (la que acabamos de generar)
va a reaccionar con una molécula de ribosa5 -fosfato para originar una molécula
de gliceraldehído-3-fosfato y una de sedoheptulosa-7-fosfato
5C 5C 3C 7C
Transferencia de 2 C
Fase no oxidativa Interconversión de azúcares
Transaldolasa: Cataliza la transferencia de un grupo de 3 átomos
de carbono desde la sedoheptulasa-7- fosfato hacia el
gliceraldehido 3 – fosfato, para originar una molécula de eritrosa- 4
-fosfato y una molécula de fructosa-6-fosfato.
Se puede ir a glucólisis
Transferencia de 3 C
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5/22/2024
Estequiometria del ciclo de Kelvin
Fase I FORMACION DE AZUCARES
Fase II REGENERACION DE LA
DE 6 ATOMOS DE C
MOLECULA ACEPTORA
6 CO2
6RuBP 12 3PG
12ATP
6 ATP
12 BPG
6Ru5P 12
NADPH
4 G3P
12 (G3P+ DHAP)
+
2 DHAP
3 G3P + 3 DHAP
3 FBP
2 F6P 3Pi
F6P: producto
neto de la hexosa
G6P ATP
G1P Amilosa
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5/22/2024
CITOSOL
Cuando la CLOROPLASTO
concentración ADP-glucosa piro Fosfogluco
fosforilasa mutasa
de (Pi) es elevada
en citosol ADP-glucosa Glucosa 1P Glucosa 6P
Las triosas P del
PPi
cloroplasto ATP Hexosa P
isomerasa
se exportan al ALMIDON
Pirofosfatasa
citosol para Fructosa 6P
sintetizar Pi Pi
Fructosa 1,6
SACAROSA. H2O biPasa
Cuando la Ciclo de Kelvin
Fructosa 1,6 biP
concentración Pi
en citosol es baja Triosa fosfato
Aldolasa
se sintetiza Transportador de Pi
ALMIDÓN SACAROSA
Pi Triosa fosfato
Sacarosa P Pi Aldolasa
fosfatasa
Sacarosa P
PPi Fructosa 1,6 biP
Pi Fructosa 1,6
Sacarosa P sintasa UTP
biPasa
UDP Glucosa Glucosa 1P Glucosa 6P Fructosa 6P
UDP- glucosa Fosfogluco Hexosa P
pirofosforilasa mutasa isomerasa
Diferencias entre plantas C3, CAM y C4
CAM metabolismo de las crasuláceas
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5/22/2024
Resumen de la fotosíntesis
• La fotosíntesis puede entenderse como una ruta
metabólica en la que se utiliza una energía obtenida a
partir de la luz y en la que, partiendo de CO2 y agua, se
consigue la síntesis de materia orgánica. Es el “inverso”
a lo que hacemos nosotros.
• Los organismos heterótrofos consumimos materia
orgánica y la degradamos para obtener energía,
generando materia inorgánica (el CO2 que exhalamos)
como producto de desecho.
• Las plantas y otros organismos fotosintéticos, como las
algas y las cianobacterias, tienen la increíblemente
importante función de devolver todo este carbono
inorgánico a su forma orgánica.
Fotosíntesis vs respiración celular
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5/22/2024
Fotorrespiración
Se conoce como ciclo fotosintético o C2, ocurre en el mesófilo de la hoja en presencia de luz
CO2 Rubisco O
Baja temperatura Alta temperatura
CO2 alto O2 alto
Ciclo de Calvin Fotorrespiración
Cuando una planta tiene sus estromas, o poros de las hojas, abiertos, el CO2 difunde hacia
dentro, el O2 y vapor de agua se difunden hacia fuera, y la fotorrespiración se reduce al
mínimo.
Cuando una planta cierra sus estromas para reducir la pérdida de agua por evaporación, el
O2, de la fotosíntesis se acumula dentro de la hoja. En estas condiciones, la fotorrespiración
aumenta debido a la mayor proporción de O2
Diferencia entre ciclo de Calvin y fotorrespiración
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5/22/2024
Fotorrespiración
Cloroplastos
• Es considerada la principal O2 CO2
vía competitiva de la
fotosíntesis por que utiliza
luz
• Proceso respiratorio NO
mitocondrial, que
consume O2 y produce
CO2 en presencia de luz.
• Se lleva a cabo en
condiciones de Perosixomas
temperatura y O2 alto y
CO2 bajo
mitocondrias
31
5/22/2024
Producción de serina y peróxido de
hidrógeno
Hormonas vegetales
• Una hormona vegetal o fitohormona es un
compuesto producido internamente por una
planta, que ejerce su función en muy bajas
concentraciones y cuyo principal efecto se produce
a nivel celular, cambiando los patrones de
crecimiento de los vegetales y permitiendo su
control.
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5/22/2024
Hormonas vegetales
Participan durante todo el ciclo de vida de las plantas
Formación de tallos, raíces adventicias, aumento de la
dominancia apical.
División y elongación celular
División celular.
Precursor: triptófano
AIA, AIB, 2,4D acido
alfa naftalenacético
Hormonas vegetales
GA1, GA2, GA3
Estimulan la maduración de las semillas
Floración
Inhiben el envejecimiento
Elongación de raíces y hojas jóvenes
Vital en la fertilidad de plantas masculinas y
femeninas
Producido de manera endógena durante la
germinación Ent-kaureno
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5/22/2024
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5/22/2024
Hormonas vegetales
Etileno CH2=CH2
Regula la maduración y la senescencia vegetal
Maduración de hojas e inicio de floración de frutos
Potencializa la acción de auxinas, acido abscísico y citoquininas
Induce la oxidación de lípidos, peroxidación y ruptura de pigmentos
en las hojas.
Precursor: metionina
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5/22/2024
Hormonas vegetales
Estrigolactonas:
Involucradas en respuestas adaptativas cuando hay deficiencia de
Fosforo y nitrógeno
Potencializa el desarrollo de raíces (desarrollo radicular)
Puede inhibir la acción de citoquininas
Controla el transporte de otras hormonas.
Interrelaciones metabólicas
• Comprenden la integración de todos los órganos que
usan y generan combustibles e interactúan para
mantener el equilibrio dinámico adecuado para las
diferentes funciones que enfrenta el organismo en el
transcurso de la vida.
• Se refiere no solo a la adecuada distribución de los
componentes energéticos sino al apropiado
ABASTECIMIENTO y ELIMINACION de los diferentes
metabolitos productos en la función celular.
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5/22/2024
Fuentes de energía metabólica en
los diferentes tejidos
• En general no utiliza glucosa como combustible
(Glucoquinasa, GLUT2)
• Utiliza preferentemente ácidos grasos (AG) y alfa-
cetoácidos.
• No utiliza cuerpos cetónicos (CC).
• Principal sitio de síntesis de AG, triacilgliceroles
(TAG ) y CC.
• Almacena glucógeno y triglicéridos
• Exporta ácidos grasos, glucosa y CC.
Hígado
• Utliza AG como combustible,
• Recoge AG (sintetizados en hígado) para síntesis
de TAG Necesita algo de glucosa para síntesis de
glicerol-3-fosfato TAG
• Exporta AG y glicerol
Tejido adiposo
Fuentes de energía metabólica en
los diferentes tejidos
• Utiliza glucosa (ciclo de Cori), AG
• En menor medida utiliza alfa-cetoácidos de
AA producto de la degradación de proteínas
(Ciclo Glucosa-Alanina).
• Hace glucogenólisis pero no exporta glucosa
• Almacena glucógeno
Músculo esquelético • Utiliza preferentemente glucosa, que oxida
completamente a CO2 .
• No sintetiza ni usa glucógeno.
• En caso de ausencia de glucosa se adapta
con el tiempo a utilizar cuerpos cetónicos,
• NO puede usar AG como combustible
(barrera hemato-encefálica).
• No almacena ni exporta combustibles
Cerebro
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5/22/2024
Fuentes de energía metabólica en
los diferentes tejidos
• Utiliza glucosa, AG y CC. Consume bastante
energía en la reabsorción de nutrientes de la
orina. Activo en gluconeogénesis en caso de
ayunas
riñon
• No almacena ni exporta combustibles, utiliza
glucosa en el estado de alimentación y su
combustible preferido son AG en ayuno.
• El intestino delgado usa preferentemente
glutamina como combustible y los colonocitos
también usan AG de cadena corta producidos
por la flora bacteriana
Fuentes de energía metabólica en
los diferentes tejidos
Solamente utilizan glucosa como fuente de
energía y sólo hacen glucólisis anaerobia
Eritrocitos
Utilizan fibra dietética, prebióticos como energía para
las bacterias probióticas
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5/22/2024
Tejidos y combustibles
Tejido Combustible Combustible Combustible
almacenado preferido exportado
Cerebro ninguno Glucosa cuerpos ninguno
cetónicos en
inanición
Músculo esquelético Glucógeno Ácidos grasos Ninguno
en reposo
Músculo esquelético ninguno Glucosa-lactato Alanina
en ejercicio
Músculo cardiaco Ninguno Ácidos grasos Ninguno
Tejido adiposo Triacilglicéridos Ácidos grasos Ácidos grasos
glicerol
Hígado Glucógeno, a.a., glucosa ácidos
triacilglicéridos grasos, Ácidos grasos,
glucosa, cuerpos
cetónicos
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5/22/2024
40
5/22/2024
Ayuno temprano
Ayuno prolongado
41
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Glucosa en sangre Glucosa en sangre baja Inanición
elevada (después de (entre comidas)
una comida)
Áminoácidos
Glucosa Ácidos grasos
Beta oxidación Gluconeogénesis
glucógeno Glucosa
AG CO2 + H2O
Ácidos grasos
TAG Glucógeno
Beta oxidación
Glucogenólisis Cetogénesis
VLDL Glucosa Cuerpos cetónicos
Glucosa Glucosa Cuerpos cetónicos
Glucólisis Glucólisis Ciclo de krebs
Ciclo de krebs Ciclo de krebs
CO2 + H2O CO2 + H2O CO2 + H2O
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