La euforia, la compasión, la tristeza, el miedo y la ira se consideran comúnmente ejemplos de

emociones. Estos estados tienen un enorme impacto en nuestro comportamiento y bienestar.

Pero, ¿qué es exactamente una emoción? Distinguir diferentes estados emocionales es difícil y
requiere tener en cuenta el desafío ambiental o generado internamente que enfrenta un
organismo, así como sus respuestas fisiológicas. Por ejemplo, antes de que podamos concluir
que una rata está en un estado de miedo, necesitamos saber que la rata está evaluando un
estímulo amenazante específico (un depredador en su entorno) y está generando una
respuesta adaptativa, como una alta excitación y congelamiento. Las emociones a menudo se
representan a lo largo de dos dimensiones: valencia (es decir, agradable a desagradable) e
intensidad (es decir, baja a alta excitación), llamada "afecto central" en muchas teorías
psicológicas.

Sin embargo, las emociones también se pueden agrupar en categorías, como categorías de
emociones básicas (felicidad, miedo, ira, asco, tristeza) y categorías de emociones más
complejas que ayudan a regular comportamientos sociales o morales (por ejemplo, vergüenza,
culpa, bochorno, orgullo, celos). Existe un debate considerable sobre si todas las categorías
que se usan comúnmente (como las que acabamos de mencionar) corresponderán a
categorías científicamente útiles en una futura neurociencia de la emoción. En contextos
experimentales, el término emoción se utiliza de varias maneras diferentes, a menudo
relacionadas con las formas en que se mide la emoción (Recuadro 42-1). En la conversación
cotidiana, la mayoría de las personas utilizan el término “emoción” como sinónimo de
“experiencia consciente de la emoción” o “sentimiento”, y la mayoría de los estudios
psicológicos en humanos se han centrado también en este sentido de “emoción”. La mayoría
de las investigaciones en animales se han centrado en cambio en respuestas conductuales o
fisiológicas específicas, en gran parte porque es imposible obtener informes verbales en
estudios con animales. Sin embargo, las emociones se han conservado a lo largo de la
evolución de las especies, como observó por primera vez Charles Darwin en su libro seminal,
La expresión de las emociones en el hombre y los animales. El enfoque empírico que
describimos en este capítulo considera las emociones como estados cerebrales centrales que
pueden estudiarse en los seres humanos, así como en muchos otros animales, siempre que
distingamos entre emociones y sentimientos.

Los estados emocionales suelen provocar una amplia gama de respuestas fisiológicas que se
producen cuando el cerebro detecta determinadas situaciones ambientales. Estas respuestas
fisiológicas son relativamente automáticas, pero dependen del contexto y se producen tanto
en el cerebro como en todo el cuerpo. En el cerebro, implican cambios en los niveles de
excitación y en funciones cognitivas como la atención, el procesamiento de la memoria y la
toma de decisiones. Las respuestas somáticas involucran los sistemas endocrino, autónomo y
musculoesquelético. En resumen, las emociones son estados neurobiológicos que provocan
respuestas conductuales y cognitivas coordinadas desencadenadas por el cerebro. Esto puede
ocurrir cuando un individuo detecta un estímulo significativo (con carga positiva o negativa) o
tiene un pensamiento o recuerdo específico que conduce a un estado emocional generado de
forma endógena. Algunos estímulos (objetos, animales o situaciones) desencadenan
emociones sin que el organismo tenga que aprender nada sobre ellos. Dichos estímulos tienen
cualidades de refuerzo innatas y se denominan estímulos incondicionados; por ejemplo, una
descarga dolorosa o un sabor desagradable. Sin embargo, la gran mayoría de los estímulos
adquieren su significado emocional a través del aprendizaje asociativo. Cuando un individuo
detecta un estímulo emocionalmente significativo, se activan tres sistemas fisiológicos: las
glándulas endocrinas, el sistema motor autónomo y el sistema musculoesquelético (Figura 42-
1).
El sistema endocrino es responsable de la secreción y regulación de hormonas en el torrente
sanguíneo que afectan a los tejidos corporales y al cerebro.

El sistema autónomo media los cambios en los diversos sistemas de control fisiológico del
cuerpo: el sistema cardiovascular, los órganos viscerales y los tejidos de la cavidad corporal.

El sistema motor esquelético media conductas manifiestas como quedarse paralizado, luchar o
huir y determinadas expresiones faciales. Juntos, estos tres sistemas controlan la expresión
fisiológica de los estados emocionales en el cuerpo.

Comenzamos este capítulo con un análisis de los antecedentes históricos de la investigación

moderna sobre la neurociencia de las emociones. A continuación, describimos los circuitos
neuronales y los mecanismos celulares que subyacen a la emoción más estudiada, el miedo, y
al hacerlo, nos centraremos en la amígdala. Sin embargo, es importante señalar que no parece
haber ninguna estructura cerebral única que participe en una sola emoción. Por ejemplo, la
amígdala, que se sabe que participa en las emociones de valencia negativa, también
desempeña un papel central en las emociones de valencia positiva: distintas poblaciones de
neuronas dentro de la amígdala procesan estímulos de valencia positiva frente a estímulos de
valencia negativa. Revisamos brevemente cómo se pueden cambiar los estados emocionales a
través de la extinción y la regulación y cómo la emoción interactúa con otros procesos
cognitivos. Concluimos con una encuesta sobre la relevancia de la investigación de la emoción
para comprender los trastornos psiquiátricos.

Antecedentes históricos de la investigación moderna sobre la

neurociencia de las emociones.
La búsqueda moderna de los circuitos neuronales de la emoción comenzó a fines del siglo XIX
El intento moderno de comprender las emociones comenzó en 1890 cuando William James, el
fundador de la psicología estadounidense, preguntó: ¿Cuál es la naturaleza del miedo?
¿Huimos del oso porque tenemos miedo o tenemos miedo porque corremos? James propuso
que el sentimiento consciente de miedo es una consecuencia de los cambios corporales que
ocurren durante el acto de huir: sentimos miedo porque corremos. La teoría de
retroalimentación periférica de James se basó en el conocimiento que se tenía sobre el
cerebro en ese momento, es decir, que la corteza tenía áreas dedicadas al movimiento y la
sensación (Figura 42-2). En aquella época se sabía poco sobre las áreas específicas del cerebro
responsables de las emociones y los sentimientos, pero la opinión de James sigue siendo
objeto de debate hasta el día de hoy. A principios del siglo XX, los investigadores descubrieron
que los animales todavía eran capaces de dar respuestas emocionales después de la
extirpación completa de los hemisferios cerebrales, lo que demuestra que algunos aspectos de
la emoción están mediados por regiones subcorticales.

El hecho de que la estimulación eléctrica del hipotálamo pudiera provocar respuestas

autónomas similares a las que se producen durante las respuestas emocionales en un animal
intacto sugirió a Walter B. Cannon que el hipotálamo podría ser una región clave en el control
de las respuestas de lucha o huida y otras emociones. En la década de 1920, Cannon demostró
que la sección transversal del cerebro por encima del nivel del hipotálamo (mediante un corte
que separa la corteza, el tálamo y el hipotálamo anterior del hipotálamo posterior y las áreas
cerebrales inferiores) dejaba a un animal todavía capaz de mostrar rabia. En cambio, una
sección transversal por debajo del hipotálamo, que dejaba solo el tronco encefálico y la
médula espinal, eliminaba las reacciones coordinadas de la rabia natural, lo que implicaba
claramente al hipotálamo en la organización de las reacciones emocionales. Cannon denominó
a las reacciones mediadas por el hipotálamo “rabia simulada” porque estos animales carecían
de información procedente de las áreas corticales, que él suponía que eran fundamentales
para la experiencia emocional de la rabia “real” (figura 42-3).

Cannon y su alumno Phillip Bard propusieron una influyente teoría de la emoción centrada en
el hipotálamo y el tálamo. Según su teoría, la información sensorial procesada en el tálamo se
envía tanto al hipotálamo como a la corteza cerebral. Se pensaba que las proyecciones al
hipotálamo producían respuestas emocionales (a través de conexiones con el tronco
encefálico y la médula espinal), mientras que las proyecciones a la corteza cerebral producían
sentimientos conscientes (figura 42-2). Esta teoría implicaba que el hipotálamo es responsable
de la evaluación que hace el cerebro del significado emocional de los estímulos externos y que
las reacciones emocionales dependen de esta apreciación.

En 1937, James Papez amplió la teoría de Cannon-Bard. Al igual que Cannon y Bard, Papez
propuso que la información sensorial del tálamo se envía tanto al hipotálamo como a la
corteza cerebral. Las conexiones descendentes al tronco encefálico y la médula espinal dan
lugar a respuestas emocionales, y las conexiones ascendentes a la corteza cerebral dan lugar a
sentimientos. Pero Papez continuó ampliando el circuito neuronal de los sentimientos
considerablemente más allá de la teoría de Cannon-Bard al interponer un nuevo conjunto de
estructuras entre el hipotálamo y la corteza cerebral. Sostuvo que las señales del hipotálamo
van primero al tálamo anterior y luego a la corteza cingulada, donde convergen las señales del
hipotálamo y la corteza sensorial. Esta convergencia explica la experiencia consciente de los
sentimientos en la teoría de Papez. La corteza sensorial se proyecta entonces tanto a la corteza
cingulada como al hipocampo, que a su vez establece conexiones con los cuerpos mamilares
del hipotálamo, completando así el circuito (Figura 42-2). El hipotálamo está recibiendo
actualmente un intenso interés en los estudios de la emoción en animales, en particular en
experimentos que utilizan la optogenética para manipular la actividad de poblaciones celulares
precisas. Estos estudios han demostrado que poblaciones específicas en el hipotálamo
ventromedial del ratón son necesarias y suficientes para los estados emocionales defensivos.
Por lo tanto, el hipotálamo no solo orquesta comportamientos emocionales, sino que es parte
del circuito neuronal que constituye el estado emocional en sí. El papel del hipotálamo en la
emoción está mucho menos estudiado en humanos, en parte porque la resonancia magnética
funcional (fMRI) no tiene la resolución espacial para investigar núcleos hipotalámicos
específicos, y mucho menos subpoblaciones neuronales dentro de ellos.

A finales de la década de 1930, Heinrich Klüver y Paul Bucy extirparon los lóbulos temporales
de monos de forma bilateral, lesionando así toda la corteza temporal, así como estructuras
subcorticales como la amígdala y el hipocampo, y encontraron una variedad de trastornos
psicológicos, incluidas alteraciones en los hábitos alimentarios (los monos se ponían objetos
incomestibles en la boca) y la conducta sexual (intentaban tener relaciones sexuales con
parejas inapropiadas, como los miembros de otras especies). Además, los monos mostraban
una llamativa falta de preocupación por objetos que antes les daban miedo (por ejemplo, los
humanos y las serpientes). Este notable conjunto de hallazgos llegó a conocerse como el
síndrome de Klüver-Bucy y ya sugería que la amígdala podría ser importante para la emoción
(aunque no fue la única estructura lesionada en estos experimentos).

Basándose en los modelos de Cannon-Bard y Papez y en los hallazgos de Klüver y Bucy, Paul
MacLean sugirió en 1950 que la emoción es producto del "cerebro visceral". Según MacLean,
el cerebro visceral incluye las diversas áreas corticales que durante mucho tiempo se habían
denominado lóbulo límbico, llamado así por Paul Broca porque estas áreas forman un borde
(del latín limbus) en la pared medial de los hemisferios. El cerebro visceral fue posteriormente
rebautizado como sistema límbico. El sistema límbico incluye las diversas áreas corticales que
forman el lóbulo límbico de Broca (especialmente las áreas mediales de los lóbulos temporal y
frontal) y las regiones subcorticales conectadas con estas áreas corticales, como la amígdala y
el hipotálamo (Figura 42-4). MacLean pretendía que su teoría fuera una elaboración de las
ideas de Papez. De hecho, muchas áreas del sistema límbico de MacLean son partes del
circuito de Papez. Sin embargo, MacLean no compartía la opinión de Papez de que la corteza
cingulada era la sede de los sentimientos. En cambio, pensaba en el hipocampo como la parte
del cerebro donde el mundo externo (representado en las regiones sensoriales de la corteza
lateral) convergía con el mundo interno (representado en la corteza medial y el hipotálamo), lo
que permitía que las señales internas otorgaran peso emocional a los estímulos externos y, por
lo tanto, a los sentimientos conscientes. Para MacLean, el hipocampo estaba involucrado tanto
en la expresión de respuestas emocionales en el cuerpo como en la experiencia consciente de
los sentimientos. Los hallazgos posteriores plantearon problemas para la teoría del sistema
límbico de MacLean. En 1957, se descubrió que el daño al hipocampo, la piedra angular del
sistema límbico, producía déficits en la conversión de la memoria de corto a largo plazo, una
función que es distinta de las emociones. Además, los animales con daño en el hipocampo
pueden expresar emociones, y los humanos con lesiones en el hipocampo parecen expresar y
sentir emociones con normalidad. En general, el daño en áreas del sistema límbico no tuvo los
efectos esperados en el comportamiento emocional. No obstante, varias de las otras ideas de
MacLean sobre la emoción siguen siendo relevantes. MacLean pensaba que las respuestas
emocionales son esenciales para la supervivencia y por lo tanto implican circuitos
relativamente primitivos que se han conservado en la evolución, una idea ya propuesta por
Charles Darwin casi un siglo antes. Esta noción es clave para una perspectiva evolutiva de la
emoción. Ahora está claro que las emociones son procesadas por muchas regiones
subcorticales y corticales y que el sistema límbico no es de ninguna manera el sistema primario
para la emoción. No obstante, un componente del sistema límbico original, la amígdala, ha
recibido la mayor atención en estudios tanto de humanos como de animales. Hoy en día, el
papel de la amígdala en el miedo aprendido es probablemente el ejemplo mejor elaborado de
procesamiento de emociones en una estructura cerebral específica y, por lo tanto, lo
consideramos a continuación.

La amígdala está implicada tanto en el miedo aprendido como

en el innato.
En el condicionamiento del miedo pavloviano, se aprende una asociación entre un estímulo
incondicionado (EI) (p. ej., una descarga eléctrica) y un estímulo condicionado (EC) (p. ej., un
tono) que predice el EI. Por ejemplo, si se presenta a un animal un EC emocionalmente neutro
(un tono) durante varios segundos y luego se le aplica una descarga eléctrica durante el
segundo final del EC, especialmente si esta combinación de tono y descarga eléctrica se repite
varias veces, la presentación del tono por sí sola provocará un bloqueo defensivo y cambios
asociados en la actividad autónoma y endocrina. Además, muchos reflejos defensivos, como el
parpadeo y el sobresalto, se verán facilitados por el tono por sí solo. La investigación en
muchos laboratorios ha establecido que la amígdala es necesaria para el condicionamiento
pavloviano del miedo: los animales con daño en la amígdala no aprenden la asociación entre el
EC y el EI y, por lo tanto, no expresan miedo cuando el EC se presenta luego solo.
La amígdala consta de aproximadamente 12 núcleos, pero los núcleos lateral y central son
especialmente importantes en el condicionamiento del miedo (Figura 42-5). El daño a
cualquiera de los núcleos, pero no a otras regiones, impide el condicionamiento del miedo.

El núcleo lateral de la amígdala recibe la mayor parte de la información sensorial (pero el

núcleo medial recibe información olfativa), incluida la información sensorial sobre el EC (p. ej.,
un tono) tanto del tálamo como de la corteza. Los mecanismos celulares y moleculares dentro
de la amígdala que subyacen al miedo aprendido, especialmente en el núcleo lateral, se han
dilucidado con gran detalle. Los hallazgos respaldan la opinión de que el núcleo lateral es un
sitio de almacenamiento de memoria en el condicionamiento del miedo.

Las neuronas del núcleo central, por el contrario, median las señales de salida a las áreas del
tronco encefálico implicadas en el control de las conductas defensivas y las respuestas
humorales y autónomas asociadas. Los núcleos lateral y central están conectados por medio
de varios circuitos locales dentro de la amígdala, incluidas las conexiones con las masas basales
e intercaladas. El circuito real para el aprendizaje pavloviano es, por tanto, considerablemente
más complejo que lo que se indica en la figura 42-5, ya que implica múltiples relés entre las
regiones de la amígdala. Las entradas sensoriales llegan al núcleo lateral desde el tálamo tanto
de forma directa como indirecta. Tal como predijo la hipótesis de Cannon-Bard, las señales
sensoriales de los núcleos de relé talámicos se transmiten a las áreas sensoriales de la corteza
cerebral. Como resultado, la amígdala y la corteza se activan simultáneamente. Sin embargo, la
amígdala es capaz de responder a una señal auditiva de peligro antes de que la corteza pueda
procesar por completo la información del estímulo. Este esquema está bien elaborado sólo
para el condicionamiento del miedo auditivo en roedores, y sigue sin estar claro cómo se aplica
a otros casos, como el miedo evocado visualmente en humanos.

Se cree que el núcleo lateral es un sitio de cambio sináptico durante el condicionamiento del
miedo. Las señales del EC y el EI convergen en las neuronas del núcleo lateral; cuando el EC y el
EI están emparejados, la eficacia del EC para provocar potenciales de acción aumenta. Este
mecanismo básico para una forma de aprendizaje asociativo es similar a los mecanismos
celulares que subyacen a la memoria declarativa también en el hipocampo. En particular, la
plasticidad sináptica encontrada en el hipocampo también se ha demostrado en circuitos
específicos de la amígdala central. Por lo tanto, la amígdala central no solo impulsa las salidas
motoras, sino que también es parte del circuito a través del cual se forman y almacenan las
asociaciones del miedo, muy probablemente al transmitir información sobre el EC y el EI desde
el núcleo lateral. Es probable que la plasticidad neuronal también ocurra en los núcleos basal y
basal accesorio durante el aprendizaje del miedo. Al igual que en el caso del hipotálamo, los
trabajos recientes realizados con roedores que utilizan herramientas como la optogenética
para manipular subpoblaciones específicas de neuronas de la amígdala han comenzado a
analizar este circuito con más detalle. La amígdala, junto con otras estructuras cerebrales,
como la corteza prefrontal, evalúa la carga emocional de un estímulo. Si este sistema detecta
un peligro, organiza la expresión de respuestas conductuales y fisiológicas mediante
conexiones desde la amígdala central y partes de la corteza prefrontal hasta el hipotálamo y el
tronco encefálico. Por ejemplo, la conducta de congelamiento está mediada por conexiones
desde el núcleo central hasta la región gris peri-acueductal ventral. Además, los núcleos basal
y accesorio basal de la amígdala envían proyecciones a muchas partes de la corteza cerebral,
incluidas las cortezas prefrontal, rinal y sensorial; estas vías proporcionan un medio para que
las representaciones neuronales en la amígdala influyan en las funciones cognitivas. Por
ejemplo, a través de sus amplias proyecciones a las áreas corticales, la amígdala puede
modular la atención, la percepción, la memoria y la toma de decisiones. Sus conexiones con los
núcleos moduladores dopaminérgico, noradrenérgico, serotoninérgico y colinérgico que se
proyectan a las áreas corticales también influyen en el procesamiento cognitivo (Capítulo 40).
Dadas estas conexiones y efectos funcionales tan generalizados, la amígdala está bien situada
para implementar una de las características clave de una emoción: sus respuestas coordinadas
y multicomponentes.

Estudios en animales
Aunque la mayoría de los estímulos adquieren su significado emocional a través del
aprendizaje, especialmente en los humanos, muchos animales también dependen de señales
innatas (no condicionadas) para detectar amenazas, parejas, comida, etc. Por ejemplo, los
roedores exhiben congelamiento y otros comportamientos defensivos cuando detectan orina
de zorro. Estudios recientes han logrado avances considerables en el descubrimiento de los
circuitos subyacentes a este miedo innato. En los mamíferos, las señales sensoriales de
amenazas no condicionadas que involucran olores de depredadores o de la misma especie se
transmiten desde el componente vomeronasal del sistema olfativo (Capítulo 29) a la amígdala
medial. Esto contrasta con las amenazas auditivas y visuales, que como se mencionó
anteriormente se procesan a través de la amígdala lateral.

Las señales de salida de la amígdala medial llegan al hipotálamo ventral dial, que se conecta
con el núcleo hipotalámico premamilar. A diferencia del miedo aprendido, que depende de la
región gris periacueductal ventral, las respuestas de miedo incondicionado dependen de las
señales de entrada del hipotálamo a la región gris periacueductal dorsal. Hay otros sistemas
subcorticales especializados para procesar amenazas innatas específicas; por ejemplo, el
colículo superior del ratón está involucrado en la detección dedepredadores aéreos, como un
halcón que vuela por encima.

Es difícil estudiar las respuestas emocionales incondicionadas en los seres humanos porque la
posibilidad de aprendizaje comienza justo en el nacimiento y no se puede controlar
experimentalmente, y porque parece haber grandes diferencias individuales. Por ejemplo, se
cree que los estímulos relacionados con amenazas, como las serpientes y las arañas, pueden
ser estímulos que inducen miedo de manera innata en aquellas personas con fobias hacia
estos animales, pero no en aquellas que los tienen como mascotas.

Estas grandes diferencias individuales y los roles relativos del miedo innato y aprendido son
temas importantes para comprender enfermedades psiquiátricas como los trastornos de
ansiedad.

La amígdala es importante para el miedo en los humanos

Los hallazgos básicos de los estudios en animales sobre el papel de la amígdala en la emoción
se han confirmado en estudios en humanos. Los pacientes con daño en la amígdala no
muestran condicionamiento del miedo cuando se les presenta un EC neutro emparejado con
un EI (descarga eléctrica o ruido fuerte). En sujetos humanos normales, la actividad en la
amígdala aumenta durante el emparejamiento EC-EI, según se mide con fMRI.

Estudios de pacientes humanos poco frecuentes con lesiones bilaterales en la amígdala han
llevado al sorprendente hallazgo de una disociación en las reacciones de miedo a los estímulos
exteroceptivos e interoceptivos (Figura 42-6). Estos pacientes no sólo no muestran ninguna
reacción de miedo autónomo a los estímulos exteroceptivos, ya sea al EC o al EI, sino que
también parecen carecer de cualquier experiencia consciente de miedo, como se evidencia a
partir de la observación del comportamiento o mediante un informe verbal subjetivo en un
cuestionario. En un estudio, un paciente de este tipo se enfrentó a serpientes y arañas en una
tienda de mascotas exóticas, a monstruos en una casa embrujada y a recuerdos
autobiográficos de eventos personales altamente traumáticos (por ejemplo, haber sido
amenazado de muerte por otra persona). En ninguno de estos casos hubo evidencia de miedo,
y el paciente informó no sentir miedo en absoluto (aunque el paciente era capaz de sentir
otras emociones). Estos hallazgos sostienen que la amígdala es necesaria para la inducción y la
experiencia del miedo en los seres humanos. En marcado contraste, los mismos pacientes con
lesiones en la amígdala informan de un pánico intenso cuando se les hace sentir como si se
estuvieran asfixiando (una señal de miedo interoceptiva, que se logra al inhalar dióxido de
carbono, que reduce el pH de la sangre).

La disociación de las reacciones de miedo a los estímulos exteroceptivos e interoceptivos

apoya la idea de que existen múltiples sistemas de miedo en el cerebro humano y que la
amígdala no puede ser la única estructura esencial para todas las formas de miedo. El trabajo
en curso está proporcionando más información, como por ejemplo el mapeo de los núcleos
específicos de la amígdala que están dañados en estos pacientes y qué núcleos son
responsables de qué tipos de déficits. Este nivel de resolución es estándar en los estudios
animales de la amígdala, pero ha sido difícil de lograr en humanos, ya que las lesiones de la
amígdala no se pueden realizar experimentalmente, sino que deben depender de pacientes
raros que reflejan accidentes de la naturaleza.

Igualmente importante, existen marcos teóricos para subdividir los diferentes tipos de miedo.
Por ejemplo, el miedo se puede mapear en una dimensión de inminencia de amenaza, que
puede cubrir un rango desde amenazas que están muy lejos (quizás evocando ansiedad leve y
provocando monitoreo y atención), hasta amenazas que son más cercanas (evocando miedo y
provocando respuestas como congelamiento), hasta amenazas que están a punto de causar la
muerte (evocando pánico y provocando comportamientos defensivos). Con el tiempo,
necesitaremos un mapeo más detallado entre los sistemas cerebrales y las variedades de
emoción que incorpora todos estos detalles.

Ciertas formas de aprendizaje del miedo son relativamente únicas a los humanos. Por ejemplo,
simplemente decirle a un sujeto humano que el SC pueda ser seguido por un shock es
suficiente para permitir que el CS provoque respuestas de miedo. El CS provoca respuestas
autonómicas características a pesar de que nunca fue asociado con la entrega del shock. Los
humanos pueden también ser condicionados al permitirles observar a alguien más siendo
condicionado: el observador aprende a temer el CS a pesar de que el CS o el US nunca fueron
presentados directamente al sujeto observador. Algunos otros animales también son capaces
de aprender el miedo a través de dicho aprendizaje observacional, aunque esto parece ser más
raro que sea el caso en humanos. Una forma de aprendizaje omnipresente en humanos parece
ser exclusivo de nuestra especie: pedagogía activa, por la cual otra persona le enseña a alguien
que un estímulo es peligroso. Mientras aprende qué evitar y qué aproximarse en el mundo es
una gran parte del desarrollo en los jóvenes de todas las especies, la enseñanza activa sobre el
significado de los estímulos no se ha encontrado hasta ahora en ninguna especie distinta de los
humanos (el aprendizaje a través de la observación pasiva es más común). Las capacidades de
aprendizaje emocional y memoria de la amígdala humana caen en la categoría de aprendizaje
y memoria implícitos, que incluye formas de memoria como el recuerdo inconsciente de
habilidades perceptivas y motoras (Capítulo 53). Sin embargo, en situaciones de peligro, el
hipocampo y otros componentes del sistema del lóbulo temporal medial que participan en el
aprendizaje y la memoria explícitos (el recuerdo consciente de personas, lugares y cosas)
también se reclutarán y codificarán aspectos del episodio de aprendizaje. Como resultado, los
indicadores aprendidos de peligro también pueden recordarse conscientemente, al menos en
los humanos y probablemente también en algunas otras especies. Los estudios de pacientes
con daño bilateral en la amígdala o el hipocampo ilustran las contribuciones separadas de
estas estructuras a la memoria implícita y explícita de eventos emocionales, respectivamente.
Los pacientes con daño en la amígdala no muestran respuestas condicionadas de conductancia
cutánea a un EC (lo que sugiere que no hay aprendizaje emocional implícito), pero tienen una
memoria declarativa normal de la experiencia de condicionamiento (lo que indica que el
aprendizaje explícito está intacto). Por el contrario, los pacientes con daño en el hipocampo
muestran respuestas normales de conductancia cutánea condicionada al EC (lo que sugiere
que el aprendizaje emocional implícito está intacto), pero no tienen memoria consciente de la
experiencia de condicionamiento (lo que indica que el aprendizaje explícito está alterado). La
función de la amígdala está alterada en una serie de trastornos psiquiátricos en humanos,
especialmente trastornos de miedo y ansiedad (Capítulo 61). Además, la amígdala desempeña
un papel importante en el procesamiento de señales relacionadas con las drogas adictivas
(Capítulo 43). En todos estos casos, la amígdala es solo un componente de una red neuronal
distribuida que incluye otras regiones corticales y subcorticales. Por ejemplo, la memoria
declarativa para eventos altamente emocionales implica interacciones entre la amígdala y el
hipocampo; las consecuencias motivacionales del condicionamiento pavloviano implican
interacciones entre la amígdala y el estriado ventral; y aprender que un estímulo previamente
peligroso ahora es seguro implica interacciones entre la amígdala y la corteza prefrontal. Una
dirección futura importante será ir más allá del examen de cada componente de forma aislada
para comprender mejor cómo las emociones son procesadas por redes complejas
multicomponentes de regiones cerebrales. Este nivel de análisis es común en estudios de la
emoción humana utilizando fMRI (ver más abajo). El papel de la amígdala se extiende a las
emociones positivas Aunque la mayoría de los trabajos sobre la base neuronal de la emoción
durante el último medio siglo se han centrado en las respuestas aversivas, especialmente el
miedo, otros estudios han demostrado que la amígdala también está involucrada en las
emociones positivas, en particular el procesamiento de las recompensas. En los monos y
roedores, la amígdala participa en la asociación de estímulos neutros con recompensas
(condicionamiento pavloviano apetitivo), así como en la asociación de estímulos neutros con
castigos, y parece haber poblaciones distintas de neuronas que codifican recompensas y
castigos en la amígdala. Esto es muy similar a los hallazgos del hipotálamo de los roedores,
donde las neuronas implicadas en la defensa y el apareamiento también están muy juntas y
sólo las técnicas moleculares modernas pueden comprobar sus funciones independientes. Los
estudios en primates no humanos y roedores han investigado una sugerencia hecha por
primera vez por Larry Weiskrantz de que la amígdala representa la recompensa del estímulo
así como el castigo. Por ejemplo, en un estudio reciente, se entrenó a monos para asociar
imágenes visuales abstractas con EI gratificantes o aversivos. Luego se invirtió el significado
(por ejemplo, emparejando un resultado aversivo con una imagen visual que previamente se
había asociado con una recompensa). De esta manera, fue posible distinguir el papel de la
amígdala en la representación de la información visual de su papel en la representación del
refuerzo (un estímulo gratificante o aversivo) predicho por una imagen visual. Los cambios en
el tipo de refuerzo asociado con una imagen modulaban la actividad neuronal en la amígdala, y
la modulación se producía con la suficiente rapidez como para explicar el aprendizaje
conductual. Estudios posteriores que utilizan técnicas moleculares y genéticas modernas han
demostrado que un circuito distinto dentro de la amígdala media una representación neuronal
de los EI gratificantes, así como de las experiencias gratificantes. La activación de una
representación neuronal de un EI apetitivo en la amígdala es suficiente para inducir respuestas
fisiológicas con valencia innata, así como el aprendizaje apetitivo. Además, la reactivación de
las neuronas activadas anteriormente por una experiencia agradable parece ser suficiente para
provocar emociones positivas.

Estos hallazgos son consistentes con un número creciente de estudios de imágenes funcionales
en humanos que han demostrado que la amígdala está involucrada en las emociones de
manera bastante amplia. Por ejemplo, la amígdala humana se activa cuando los sujetos
observan imágenes de estímulos asociados con comida, sexo y dinero o cuando las personas
toman decisiones basadas en el valor de recompensa de los estímulos. Las respuestas
emocionales se pueden actualizar a través de la extinción y la regulación Una vez que se ha
aprendido el miedo condicionado, se puede extinguir experimentando más tarde que el EC
ahora es seguro, por ejemplo, presentando repetidamente el EC sin ningún emparejamiento
de EI. El circuito subyacente a la extinción del miedo se ha estudiado en detalle, ya que es muy
relevante para las enfermedades psiquiátricas como el trastorno de estrés postraumático
(TEPT). Se requieren proyecciones de la corteza prefrontal a la amígdala para anular el miedo
condicionado en la amígdala. Aunque las respuestas de miedo condicionado disminuyen
durante la extinción, nunca se borran por completo, como lo demuestra el fenómeno de la
declaración de rein, donde el miedo puede reaparecer repentinamente.

También se han estudiado terapias cognitivas para cambiar los estados emocionales,
principalmente en humanos. Por ejemplo, un esfuerzo concentrado para aumentar o disminuir
la intensidad de una emoción como el miedo tiene algún efecto en el estado emocional. De
hecho, los estudios de neuroimagen han descubierto que las personas pueden, hasta cierto
punto, cambiar su activación de la amígdala a los estímulos que inducen miedo simplemente
por cómo piensan sobre esos estímulos. La regulación de las emociones es un fenómeno
complejo, ya que existen múltiples estrategias para cambiar la emoción, que van desde
simplemente suprimir los comportamientos motores hasta un mejor control sobre cómo
evaluamos una situación. Estas múltiples fuentes de regulación emocional, especialmente en
los humanos, resaltan el hecho de que las emociones a menudo deben ajustarse de acuerdo
con normas sociales complejas.

La emoción puede influir en los procesos cognitivos

Como se evidencia en los ejemplos anteriores, la emoción interactúa con muchos otros
aspectos de la cognición, incluida la memoria, la toma de decisiones y la atención. Analizamos
anteriormente un ejemplo de memoria emocional no declarativa, el condicionamiento del
miedo pavloviano, pero las emociones también pueden influir en la memoria declarativa. Las
proyecciones de la amígdala al hipocampo pueden influir en la forma en que el aprendizaje se
codifica y se consolida en la memoria declarativa de largo plazo. Esto explica por qué
recordamos mejor aquellos eventos de nuestras vidas que son los más emocionales, como las
bodas y los funerales. La emoción tiene efectos complejos en la toma de decisiones, como
podría esperarse, ya que la evaluación subjetiva de variables como el riesgo, el esfuerzo y el
valor está modulada por la emoción. Por ejemplo, diferentes elecciones con el mismo riesgo
objetivo pueden provocar diferentes decisiones conductuales dependiendo de si se enmarcan
como una victoria o una derrota. Por ejemplo, los sujetos suelen preferir una ganancia segura
de 5 dólares a una probabilidad del 50% de ganar 10 dólares, pero prefieren una probabilidad
del 50% de perder 10 dólares a una pérdida segura de 5 dólares. Curiosamente, los estudios de
fMRI han revelado que este tipo de encuadre modula la activación de la amígdala. Hay una
mayor activación de la amígdala en el marco de "ganar" cuando los sujetos eligen una cantidad
segura en lugar de una apuesta arriesgada, y una mayor activación de la amígdala en el marco
de "perder" cuando los sujetos eligen la apuesta en lugar de la cantidad segura. Por tanto, las
representaciones de valor en la amígdala no están rígidamente asociadas a los estímulos, sino
que están moduladas por una evaluación dependiente del contexto. Dado que los estímulos
emocionalmente relevantes son muy relevantes para el interés propio de un organismo,
normalmente captan la atención. Por ejemplo, las personas tienden a orientarse hacia
estímulos visuales emocionalmente relevantes y a mirarlos, incluso cuando esos estímulos se
presentan en condiciones en las que no pueden percibirse conscientemente. Un hallazgo
intrigante es que los pacientes con lesiones bilaterales en la amígdala tienen problemas no
sólo en su experiencia y expresión del miedo, como se describió anteriormente, sino también
en su reconocimiento del miedo en otras personas.

Una de esas pacientes, una mujer llamada S.M., tenía un deterioro selectivo en el
reconocimiento del miedo a partir de expresiones faciales. Este deterioro, a su vez, parece ser
el resultado de un deterioro más básico en la asignación de la atención visual a aquellas
regiones de la cara que normalmente indican miedo. S.M. no fija espontáneamente la atención
en la región de los ojos de la cara cuando mira expresiones faciales y, por lo tanto, no procesa
la información visual detallada de los ojos abiertos que normalmente contribuiría al
reconocimiento del miedo cuando uno está mirando una cara temerosa (Figura 42-7). Estos
hallazgos sugieren un papel importante para la amígdala en la atención y resaltan la posibilidad
de que déficits aparentemente específicos para ciertas emociones (como el miedo) puedan
surgir de efectos atencionales o motivacionales más básicos. Existe un debate en curso sobre
el papel preciso de la amígdala humana en los aspectos atencionales del procesamiento de las
emociones: algunos estudios sostienen que entra en juego incluso para estímulos no
conscientes relacionados con amenazas y de una manera muy automática; otros estudios
sostienen que la amígdala requiere un procesamiento más elaborado y consciente una vez que
la atención ya ha sido asignada. Los registros de neuronas individuales de la amígdala humana
respaldan la última opinión, mientras que algunos estudios de fMRI respaldan la primera.
Todos los hallazgos de los estudios de lesiones humanas deberán analizarse con más detalle;
algunos trabajos recientes sobre pacientes que tienen daño solo en subnúcleos específicos de
la amígdala están produciendo más conocimientos. Muchas otras áreas del cerebro
contribuyen al procesamiento emocional Como se ve en el caso del miedo condicionado e
incondicionado, la amígdala contribuye al procesamiento emocional como parte de un circuito
más grande, o conjunto de circuitos, que incluye regiones del hipotálamo y el tronco
encefálico, por ejemplo, la región gris periacueductal en el tronco encefálico. Las áreas
corticales también son componentes importantes de este circuito. Varios estudios humanos
han implicado a la región ventral de la corteza cingulada anterior, la corteza insular y la corteza
prefrontal ventromedial en varios aspectos del procesamiento emocional. La corteza
prefrontal medial y la amígdala están estrechamente conectadas entre sí, y las neuronas de
estas regiones cerebrales muestran respuestas complejas que codifican información sobre
muchas variables emocionales y cognitivas. Estos hallazgos contribuyen a una imagen
emergente de un sustrato neuronal dinámico para los estados emocionales: los estados
individuales no son el resultado de una sola estructura o neuronas específicas, sino que son
más ensambladas de manera flexible sobre una población distribuida de neuronas
multifuncionales.
Algunas emociones están asociadas con la interacción social y van desde la empatía y el orgullo
hasta la vergüenza y la culpa. Al igual que las emociones primarias como el miedo, el placer o
la tristeza, estas emociones sociales producen diversos cambios y comportamientos corporales
y pueden experimentarse conscientemente como sentimientos distintos. Esta clase de
emociones puede depender especialmente de las regiones corticales de la corteza prefrontal.

Los estudios de pacientes con enfermedades neurológicas y lesiones cerebrales focales han
avanzado en la comprensión de los circuitos neuronales de las emociones (Recuadro 42-2). Por
ejemplo, el daño a algunos sectores de la corteza prefrontal afecta notablemente las
emociones sociales y los sentimientos relacionados. Además, estos pacientes muestran
cambios marcados en el comportamiento social que se asemejan al comportamiento de los
pacientes con personalidades sociopáticas del desarrollo. Los pacientes con daño en algunos
sectores de la corteza prefrontal son incapaces de mantener empleos, no pueden mantener
relaciones sociales estables, son propensos a violar las convenciones sociales y no pueden
mantener la independencia financiera. Es común que los lazos familiares y las amistades se
rompan después de la aparición de esta afección. Estudios recientes revelan que, en
condiciones experimentales controladas, los juicios morales de estos pacientes también
pueden sererróneos.

Los pacientes con daño en el lóbulo frontal medial y ventral, a diferencia de los pacientes con
daño más dorsal o lateral en el lóbulo frontal, no tienen defectos motores comoparálisis de las
extremidades o defectos del habla y, por lo tanto, pueden a primera vista parecer
neurológicamente normales. Sus habilidades perceptivas, atención, aprendizaje, memoria,
lenguaje y habilidades motoras a menudo no muestran signos de alteració[Link] pacientes
tienen puntuaciones de CI en el rango superior. Por estas razones, a veces intentan volver a su
trabajo y a sus actividades sociales después de su recuperación inicial del daño cerebral. Solo
cuando comienzan a interactuar con otros se notan sus defectos.

En la corteza prefrontal, el sector ventromedial es particularmente importante para tales

interacciones. En la mayoría de los pacientes con emociones sociales deterioradas, este sector
está dañado bilateralmente, aunque el daño restringido al lado derecho puede ser suficiente
para causar deterioro. La región crítica abarca las áreas 12, 11, 10, 25 y 32 de Brodmann, que
reciben amplias proyecciones de los sectores dorsolateral y dorsomedial de la corteza
prefrontal. Algunas de estas áreas se proyectan ampliamente a áreas subcorticales
relacionadas con las emociones: la amígdala, el hipotálamo y la región gris periacueductal en el
tronco encefálico.

Curiosamente, cuando se les pregunta sobre el castigo, la recompensa o la responsabilidad, los

pacientes adultos con daño en la corteza prefrontal ventromedial a menudo responden como
si aún tuvieran el conocimiento básico de las reglas, pero sus acciones indican que no las usan
en situaciones de la vida real. Esta disociación sugiere que sus defectos de conducta no son
causados por una pérdida de conocimiento factual, sino más bien por el deterioro de la
asignación de valor motivacional por parte del cerebro a factores que normalmente ejercen
control sobre la conducta. En algunos aspectos, esta disociación es similar a la disociación
entre el aprendizaje emocional explícito e implícito en relación con el hipocampo y la
amígdala. Una hipótesis interesante que surge de estas disociaciones es que se podrían
encontrar mayores déficits después de lesiones en estructuras relacionadas con las emociones,
como la amígdala o la corteza prefrontal ventromedial, en otras especies, o en niños, en
quienes el control explícito de la conducta aún no ha evolucionado o se ha desarrollado al
grado que lo ha hecho en los adultos. Hay cierto respaldo para esta idea: las lesiones en estas
estructuras en etapas tempranas de la vida pueden resultar en déficits más graves en las
conductas emocionales y sociales que si las lesiones se mantienen en la edad adulta (un patrón
opuesto al de la mayoría de las otras lesiones, que muestran una mejor recuperación de la
función cuanto más temprana es la aparición). Estos hallazgos también sugieren hipótesis de
disfunción neuronal que puede contribuir a las dificultades emocionales observadas en los
trastornos psiquiátricos del desarrollo, como el autismo.

Los estudios de lesiones anteriores se han complementado con estudios experimentales

controlados utilizando fMRI, que proporcionan una mayor comprensión de los mecanismos.
Las imágenes funcionales de la toma de decisiones basada en valores en sujetos humanos
sanos muestran que la corteza prefrontal ventromedial se activa durante el período anterior a
la toma de una decisión. Esa misma región se activa también con la administración de castigos
y recompensas, lo que respalda la idea de que el significado emocional de los castigos y
recompensas anticipados se calcula como parte del mecanismo que guía este tipo de toma de
decisiones. El castigo y la recompensa se incluyen con frecuencia en experimentos que
involucran decisiones económicas y morales, y esa toma de decisiones involucra de manera
destacada muchas de las mismas estructuras que también están involucradas en el
procesamiento de las emociones. La corteza prefrontal, especialmente las áreas del sector
ventromedial, opera en paralelo con la amígdala. Durante una respuesta emocional, las áreas
ventromediales gobiernan la atención que se le otorga a ciertos estímulos, influyen en el
contenido recuperado de la memoria y ayudan a dar forma a los planes mentales para
responder al estímulo desencadenante. Al influir en la atención, tanto la amígdala como la
corteza prefrontal ventromedial también pueden alterar los procesos cognitivos, por ejemplo,
acelerando o frenando el flujo de representaciones sensoriales (Capítulo 17).

La neuroimagen funcional está contribuyendo a nuestra

comprensión de la emoción en los seres humanos
Los estudios de neuroimagen de las emociones suelen utilizar fMRI. Estos estudios han
contribuido a nuestra comprensión de la emoción de tres maneras importantes. En primer
lugar, han empezado a disociar y manipular experimentalmente aspectos específicos de la
emoción, como los sentimientos, el valor o los conceptos de emociones. Estos estudios están
empezando a mostrar cómo todos estos diferentes aspectos pueden coordinarse mediante la
actividad en diferentes regiones cerebrales.

En segundo lugar, los estudios fMRI sobre la emoción se han ido acumulando a un ritmo cada
vez mayor, y gran parte de los datos de dichos estudios están ahora ampliamente disponibles.
Esto brinda la oportunidad de realizar metanálisis de muchos estudios, evitando las
limitaciones que pueden ser inherentes a cualquier estudio aislado. Por ejemplo, algunos
metanálisis han confirmado el papel de la corteza prefrontal ventromedial en la
representación del valor de muchos tipos diferentes de estímulos, incluidos la comida y el
dinero. Otros metanálisis han sugerido que emociones básicas específicas (por ejemplo, miedo,
ira o felicidad) activan un conjunto de regiones cerebrales ampliamente distribuidas y
superpuestas, lo que confirma la opinión de que ninguna estructura cerebral es responsablede
una sola emoción.

Finalmente, los estudios fMRI han comenzado a utilizar métodos novedosos en sus análisis.
Por ejemplo, el patrón de activación observado en muchos vóxeles en una región del cerebro,
en lugar del nivel medio de activación en esa región, se utiliza para entrenar algoritmos de
aprendizaje automático potentes para clasificar los estados emocionales. Este enfoque está
demostrando que es posible decodificar estados emocionales específicos a partir de patrones
distribuidos de activación cerebral.

Las imágenes funcionales han identificado correlatos

neuronales de los sentimientos
Las experiencias conscientes de una emoción generalmente se denominan sentimientos. La
evidencia de los correlatos neuronales de los sentimientos proviene principalmente de
estudios de imágenes funcionales de humanos y de pruebas neuropsicológicas de pacientes
con lesiones cerebrales específicas. Un desafío principal para estos estudios es disociar la
experiencia consciente de la emoción de otros aspectos de la emoción, como la provocación
de respuestas fisiológicas, ya que estas tienden a ocurrir simultáneamente. Otro desafío es
cómo conectar estos estudios con estudios de la emoción en animales, donde no tenemos
medidas dependientes acordadas para evaluar lo que experimentan conscientemente.

Un estudio temprano de imágenes funcionales utilizó la tomografía por emisión de positrones

para probar la idea de que los sentimientos están correlacionados con la actividad en aquellas
regiones somatosensoriales corticales y subcorticales que reciben específicamente entradas
relacionadas con el entorno interno: las vísceras, las glándulas endocrinas y el sistema
musculoesquelético. Se pidió a sujetos sanos que recordaran episodios personales e intentaran
revivir lo más fielmente posible las emociones que acompañaron esos eventos. La actividad
cambió en muchas regiones que se sabe que representan y regulan los estados corporales,
como la corteza insular, la corteza somatosensorial secundaria (S-II), la corteza cingulada, el
hipotálamo y el tronco encefálico superior. Estos resultados respaldan la idea de que al menos
una parte del sustrato neuronal de los sentimientos involucra regiones cerebrales que regulan
y representan estados corporales, un hallazgo que guarda cierta similitud con la hipótesis de
William James mencionada anteriormente, de que los sentimientos se basan en la conciencia
de las reacciones corporales.

La importancia de las estructuras tanto corticales como subcorticales en el procesamiento de

los sentimientos también está confirmada por estudios más recientes de fMRI. Uno de esos
estudios examinó el sentimiento de miedo inducido por la anticipación de una descarga
eléctrica (Figura 42-8). En este estudio, los sujetos se tumbaron en el escáner mientras veían
un juego en una pantalla de video en el que un depredador virtual (un punto rojo) se acerca al
sujeto. Una vez que el depredador los atrapaba, podían recibir una descarga eléctrica dolorosa
en la mano. La ansiedad producida cuando el depredador estaba a cierta distancia se asociaba
con la activación de la corteza prefrontal medial; a medida que el depredador se acercaba, la
sustancia gris ductal periaque se activaba, y esto se correlacionaba con los informes de los
sujetos de una sensación de miedo. Este hallazgo respalda un papel de la corteza prefrontal
medial en la planificación y anticipación relacionadas con una amenaza distante y un papel de
la sustancia gris periacueductal en el montaje de las respuestas defensivas necesarias para
hacer frente a una amenaza inmediata.

Otra región cerebral de interés en relación con los sentimientos es el sector subgenual de la
corteza cingulada anterior (área 25 de Brodmann), que se ha encontrado en estudios de
neuroimagen que se activa cuando los sujetos están experimentando tristeza. Esta región es
de especial interés porque también se activa de manera diferencial en pacientescon depresión
bipolar y aparece adelgazada en las exploraciones de resonancia magnética estructural de
pacientes con depresión crónica. La estimulación eléctrica directa de esta región del cerebro
(estimulación cerebral profunda) puede mejorar drásticamente el estado de ánimo de algunos
pacientes con depresión grave.

El movimiento está relacionado con la homeostasis

Si bien parece claro que ninguna región del cerebro está especializada en una emoción
específica, es incluso dudoso que existan regiones cerebrales especializadas en las
emocionesen general. Es posible que todas las regiones cerebrales involucradas en las
emociones también lleven a cabo otras funciones. De hecho, esas funciones no emocionales
pueden darnos pistas sobre cómo evolucionaron las emociones y, de hecho, pueden ser los
bloques básicos a través de los cuales se ensamblan los estados emocionales. Por ejemplo, los
sectores de la corteza insular humana que se activan durante el recuerdo de los sentimientos
también se activan durante la sensación consciente de dolor y temperatura. La corteza insular
recibe información homeostática (sobre la temperatura y el dolor, los cambios en el pH de la
sangre, el dióxido de carbono y el oxígeno) a través de vías que se originan en las fibras
nerviosas periféricas. Estas fibras aferentes incluyen, por ejemplo, las fibras C y Aδ que forman
sinapsis con neuronas en la lámina I del asta posterior de la médula espinal o la pars caudalis
del núcleo del nervio trigémino en el tronco encefálico. Las vías desde la lámina I y el núcleo
trigémino se proyectan a los núcleos del tronco encefálico (núcleo del tracto solitario y núcleo
parabranquial) y desde allí al tálamoy a la corteza insular. La identificación de este sistema
funcional es un apoyo adicional a la idea de que las señales en las vías somatosensoriales
aferentes desempeñan un papel en el procesamiento de los sentimientos.

Además, en pacientes con insuficiencia autonómica pura, una enfermedad en la que la

información aferente visceral está gravemente comprometida, los estudios de imágenes
funcionales revelan un embotamiento de los procesos emocionales y una atenuación de la
actividad en las áreas somatosensoriales que contribuyen a los sentimientos. Al igual que otros
sentimientos, los sentimientos sociales involucran las cortezas insulares y las cortezas
somatosensoriales primarias y secundarias (S-I y S-II), como se ha descubierto en experimentos
de neuroimagen funcional que evaluaron la empatía por el dolor y, por separado, la
admiración y la compasión.

Utilizando estos datos como apoyo, algunas teorías modernas influyentes se basan en la
hipótesis original de William James y proponen que la sensación de todas las emociones se
basa en la representación cerebral de la homeostasis corporal. Como en el caso del papel de la
amígdala en las emociones positivas y negativas, el papel de la ínsula en el procesamiento de la
información interoceptiva y emocional sigue siendo compatible con la posibilidad de que estos
procesos sean distintos. Es decir, diferentes poblaciones de neuronas dentro de estas
estructuras pueden estar involucradas en el procesamiento de diferentes emociones. Por lo
tanto, la fMRI puede no proporcionar el nivel de resolución necesario para dilucidar
poblaciones neuronales distintas pero anatómicamente entremezcladas, y pueden ser
necesarias técnicas celulares en modelos animales. Aunque la mayoría de la investigación en
neurociencia hasta ahora se ha centrado en las emociones de valencia negativa, el circuito
neuronal para las emociones de valencia positiva se está dilucidando en estudios tanto en
humanos como en animales. Estos estudios implican sistemáticamente a la corteza prefrontal
medial en el cálculo del valor subjetivo de las recompensas, así como al núcleo accumbens y
otros núcleos de los ganglios basales en el procesamiento del componente hedónico (o placer)
de las emociones positivas. Un número cada vez mayor de estudios de imágenes funcionales
en humanos, especialmente en los campos de la neuroeconomía y la neurociencia social,
vinculan el papel de estas estructuras en el procesamiento de las emociones con su papel en la
toma de decisiones basada en valores y el comportamiento social.