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• Parásita. Ciertos organismos obtienen su alimento a expensas de otro, llamado hospedero u hospeda-
dor, causándole daño. Ejemplo, algunas bacterias y hongos que parasitan en vegetales y animales.
3.4 RESPIRACIÓN CELULAR
La energía que cada célula del ser vivo requiere para realizar sus múltiples funciones la obtiene a
través del proceso respiratorio.
La respiración, llamada también respiración celular, para diferenciarla del mecanismo de intercambio
de gases, como la respiración pulmonar, consiste en la oxidación gradual de los compuestos orgánicos,
fundamentalmente carbohidratos, con la obtención de la energía que la célula requiere y la producción
de dióxido de carbono.
Las reacciones químicas que se presentan en forma gradual en la oxidación de la materia orgánica son
reguladas por una serie de enzimas.
En la oxidación la energía química de la glucosa, que es un carbohidrato de seis carbonos, se libera y
se almacena en moléculas de ATP que la célula emplea según sus necesidades. También hay produc-
ción de dióxido de carbono y agua que se desechan a través de la exhalación.
Existen dos tipos de respiración: la aerobia, que se realiza con la presencia del oxígeno y la anaerobia,
que no requiere de este elemento.
Respiración aerobia
Comparación de la reacción global de la fotosíntesis:
6CO2 1 6H2O energía luminosa C6H12O6 1 6O2
B
Dióxido de Agua Glucosa Oxígeno
Clorofila
carbono
Con la respiración aerobia:
C6H12O6 1 6O2 6CO2 1 6H2O + ATP
Dióxido de
Glucosa Oxígeno Agua Energía
carbono
Estas reacciones nos dan la idea de que se trata de dos reacciones inversas, pero es de suponerse de
que se trata de dos procesos diferentes, pues en tanto que en la fotosíntesis la energía luminosa es
transformada en energía de enlaces químicos de la glucosa, en la respiración la energía se obtiene de
la degradación de la molécula de glucosa y se forman moléculas de ATP y calor. En realidad estos dos
procesos se complementan, en tanto que la fotosíntesis emplea los desechos de la respiración: agua
y dióxido de carbono, la respiración celular usa los productos de la fotosíntesis: oxígeno y glucosa.
La mayoría de las células son de respiración aerobia (con la participación del oxígeno). Se cree que
los organismos aerobios evolucionaron a partir de los anaerobios; según la teoría más divulgada sobre
el origen de la vida, las primeras células tuvieron una respiración anaeróbica, ya que en la atmósfera
de la Tierra primitiva era escaso el oxígeno.
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En la respiración aeróbica se dan cinco procesos: glucólisis, conversión del ácido pirúvico en acetil
coenzima A, ciclo de Krebs, cadena transportadora de electrones y proceso quimiosmótico.
Glucólisis
Glucólisis se deriva de las palabras griegas gluco, azúcar y lisis, desintegración, por lo que significa
división del azúcar, que es lo que exactamente sucede en la serie de reacciones de este proceso en
que se cataliza la glucosa.
La glucólisis se realiza en el citosol, que es el fluido citoplasmático de la célula y dado que no requie-
re de oxígeno, puede ocurrir en presencia o ausencia de este gas; el proceso se divide en dos fases:
La primera fase, llamada de inversión de energía, consiste en la degradación de la molécula de
glucosa (de seis carbonos) por acción de enzimas a través de una serie de reacciones, con gasto de la
energía de 2ATP y se obtienen dos moléculas de ácido pirúvico o piruvato (de tres carbonos) y cuatro
átomos de hidrógeno.
C6H12O6 1 2ATP 2C3H4O3 1 2ADP 1 4H
Glucosa Ácido Hidrógeno
pirúvico
En la segunda fase, llamada fase de rendimiento energético, los átomos de hidrógeno con sus elec-
trones que se desprenden de la oxidación de la glucosa reducen dos moléculas de transportadores
de electrones, la coenzima NAD+ (nicotinamida adenina dinucleótido) y se forman dos moléculas de
NADH y 2H+ (dos moléculas de NADH y dos iones de hidrógeno por molécula de glucosa).
Durante el catabolismo de la glucosa, por medio del cual se forman las dos moléculas de ácido pirúvi-
co se sintetizan cuatro moléculas de ATP por fosforilación a nivel de sustrato, es decir, que el agregado
del fosfato al ADP para formar el ATP lo hace una enzima que transfiere el fosfato de una molécula del
sustrato (que en este caso es producida en la degradación de la glucosa) al ADP para sintetizar el ATP,
y no como sucede en la fosforilación oxidativa, que es por incorporación de un fosfato inorgánico. Dado
que en la primera fase la célula invierte dos moléculas de ATP para romper la molécula de glucosa y
al final produce cuatro, obtiene la ganancia neta de dos moléculas de ATP más dos NADH por cada
molécula de glucosa. Al parecer el rendimiento del proceso fue deficiente, lo que es totalmente erró-
neo, ya que la mayor parte de la energía se encuentra almacenada en las moléculas de ácido pirúvico
y en las de NADH.
Conversión del ácido pirúvico a acetil coenzima A
Cuando las dos moléculas de ácido pirúvico produci-
das en el citosol son utilizadas en las células eucario- CH3
tas en la respiración aerobia, pasan del citoplasma a
Ácido pirúvico
la mitocondria. En la matriz de la mitocondria el grupo CO2 CoA CH3
C O Grupo
carboxilo (COOH) de cada ácido pirúvico se oxida al acetilo
liberar su hidrógeno que reduce al NAD para formar C O
C O
NADH y elimina un átomo de carbono en forma de CO2
(primera eliminación del dióxido de carbono) y de esta NAD1 NADH1H1 Coenzima A
OH
manera de cada ácido pirúvico de tres carbonos, queda Grupo
una molécula de dos carbonos llamada grupo acetilo, al carboxilo
3.22
que se le une momentáneamente un compuesto llama-
do coenzima A y se forma el complejo acetil coenzima Conversión del ácido pirúvico en acetil coenzima A.
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A (Acetil CoA), el cual al entrar al ciclo de Krebs cede
2 Acetil CoA su grupo acetilo de dos carbonos al ácido oxalacético
(2 c) CoA (de cuatro carbonos) y se forma el ácido cítrico (de seis
carbonos), con el que se inicia el ciclo de Krebs. La
Áci
c)
porción coenzima A (CoA) se libera como reserva de la
(6
do
CO2
NADH1H1
ico
oxa
célula para ser utilizada otras veces.
cítr
l acé
do
tico
Áci
NAD1 NAD1 Ciclo del ácido cítrico
(4
c)
NADH1H1
Este proceso es llamado también ciclo de Krebs, en
Ácido málico (4 c) Ácido alfa-cetoglutárico (5 c)
honor al bioquímico alemán Hans Krebs, quien fue
ADP su descubridor en la década de 1930 y por lo que
ATP recibió el premio Nobel en 1953. Se realiza en el
H2O (4 c) CO2
ínico (4 c)
o fluido interno (matriz) de las mitocondrias. El ciclo
m áric NAD1
fu empieza cuando la molécula del ácido oxalacético se
do
Áci NADH H1 1 combina con la porción acetilo de la acetil coenzima
Ácido succ
H2O A, para formar una molécula de ácido cítrico, también
3.23
FADH2 FAD llamado citrato. A través de las reacciones químicas
del ciclo, el ácido cítrico se fragmenta hasta llegar
El ciclo de Krebs. Por cada ciclo se producen dos moléculas de CO2, una de a formar una molécula de ácido oxalacético, con la
ATP, tres de NADH y una de FADH2 por cada grupo acetilo; dado que para
metabolizar las dos moléculas de acetilo se requieren de dos vueltas del que se reinicia el ciclo. Durante el curso de estas
ciclo, en ambas vueltas se generan 4 moléculas de CO2, 2 de ATP, 6 de NADH reacciones hay desprendimiento de dos moléculas de
y 2 de FADH2. CO2 como material de desecho (son eliminados en la
respiración); la energía que se libera sirve para formar
un ATP y para reducir cuatro transportadoras de electrones: tres NAD+ a NADH y una FAD (Flavina-
adenina dinucleótido) a FADH2 que transportan los electrones y átomos de hidrógeno a la cadena
transportadora de electrones.
Cadena transportadora de electrones o respiratoria
En las tres fases anteriores de la respiración aerobia, parte de la energía de la glucosa sirve para pro-
ducir moléculas de ATP a partir de ADP y fosfato. Sin embargo, la mayor proporción de la energía se
encuentra en los electrones transferidos a las moléculas transportadoras NAD+ y FAD que los conducen
a la cadena transportadora de electrones, donde son transferidos en forma escalonada a una serie de
moléculas.
La cadena transportadora de electrones se compone de una serie de moléculas aceptoras de diferente
composición química; generalmente son proteínas localizadas en la superficie de la membrana in-
terna de la mitocondria; se encargan de transferir los electrones de alta energía ordenadamente a lo
largo de la cadena y conforme van pasando de un aceptor a otro pierden parte de esa energía, con la
consecuente liberación energética. Finalmente los electrones con menos energía llegan a la molécula
de oxígeno (O2), que es el aceptor final. Cada átomo de oxígeno se combina con dos electrones y dos
iones de hidrógeno (H+) y forma una molécula de agua que se exhala en la respiración. En la cadena de
transporte de electrones no hay síntesis de ATP de forma directa, la energía que liberan los electrones
en su transferencia a través de la cadena transportadora se utiliza para impulsar la síntesis de ATP
pero por el mecanismo llamado quimiosmótico.
Proceso quimiosmótico o gradiente de protones
Esta teoría propuesta por el científico inglés Peter Mitchell en 1961 y por la que le otorgaron el premio
Nobel en 1978, enfoca su atención hacia la membrana interna de la mitocondria, especialmente en
la actividad del complejo de proteínas que atraviesa la membrana.
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Según esta teoría, la mayor parte
de las moléculas transportadoras de
electrones se organizan en tres com-
plejos proteicos que atraviesan la
Glucosa
membrana interna de la mitocondria.
Glucólisis
Estos complejos proteicos al mismo NADH ATP
tiempo que transfieren electrones en
la cadena transportadora, conducen Ácido Ácido
a través de su proteína de transporte, pirúvico pirúvico
protones (H+) del interior o matriz de NADH CO2
la mitocondria al espacio que existe
entre las membranas interna y ex- Conversión del Acetilo
terna, utilizando parte de la energía ácido pirúvico en CoA
liberada en la cadena transportadora acetil coenzima A Acetil
de electrones. Este acarreo de proto-
coenzima A
nes hace que aumente la concentra-
ción de protones y cargas positivas CoA
en el exterior y que disminuya en la
NADH Ciclo ATP
matriz, por lo que se crea un gradien-
de
te electroquímico de protones a tra- Ciclo de Krebs
vés de la membrana, por la desigual FADH2 Krebs CO2
carga en ambos lados que se da por
la mayor concentración de protones
fuera de la matriz. Energía
Cuando los protones regresan a la e2
matriz, movidos por la fuerza del
Cadena e2
gradiente electroquímico, a través de
transportadora
una proteína de canal del complejo
de electrones e2
proteico llamado ATP sintetasa, loca-
lizada dentro de la membrana inter- O2 H2O
na de la mitocondria, la energía que
libera el flujo de protones se emplea
para que una enzima del complejo
ATP sintetasa adicione un fosfato al
ADP y se formen moléculas de ATP. H+ H+ H+ H+ H+
Parece que las células producen ma- Energía ATP
yor proporción de ATP por medio de Quimiósmosis
este proceso. Se calcula que en la ADP 1 Pi
respiración aerobia cada molécula
de glucosa puede generar de 36 a
38 moléculas de ATP.
3.24
El proceso quimiosmótico. Parte de la energía que se libera en la transferencia de electrones de alta
Respiración anaerobia energía, a lo largo de la cadena transportadora de electrones, sirve para que tres complejos protei-
cos bombeen protones (H+) de la matriz al espacio intermembranal de la mitocondria. La elevada
Durante la primera etapa de este concentración de protones en el exterior produce un gradiente electroquímico a través de la membrana
proceso llamada glucólisis, similar que empuja a los protones a regresar a la matriz; esto se realiza por medio de una proteína de canal
del complejo ATP sintetasa. La energía que libera el flujo de protones se emplea para que la enzima ATP
a la que se realiza en la respiración sintetasa forme ATP, a partir de ADP y fosfato.
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