Anatomía Humana I
Prof. Dr. Pedro Grandes
Tema 1: Introducción al estudio de la
Embriología Humana. Gametogénesis.
Células germinales primordiales
Las células germinales primordiales son las células precursoras de los gametos
masculino (espermatozoides) y femenino (ovocitos). Estas células tienen un papel
crucial en la transmisión del material genético y su desarrollo está controlado por una
serie de factores moleculares y genéticos. Las células germinales primordiales son las
primeras células en el proceso de formación de los gametos y se originan muy temprano
durante el desarrollo embrionario.
Origen y desarrollo de las células germinales primordiales
1. Formación en el embrión temprano:
Las células germinales primordiales derivan de las células del epiblasto alrededor de
la segunda semana de desarrollo y migran hacia la pared del saco vitelino, donde se
encuentran en la tercera semana.
2. Migración hacia las gónadas:
Durante la cuarta semana, las células germinales primordiales migran desde la pared del
saco vitelino, moviéndose a lo largo del intestino posterior hacia las crestas genitales
(darán origen a los ovarios y testículos) donde llegan hacia el final de la quinta semana.
Durante este proceso de migración, las células germinales primordiales se dividen
activamente por mitosis, aumentando de este modo.
3. Colonización de las crestas genitales:
Las células germinales primordiales alcanzan las crestas genitales en la sexta semana.
Aquí, se diferencian y comienzan a formar las gónadas primitivas (ovarios o testículos)
bajo la influencia de señales locales y factores genéticos. A partir de este momento, el
destino de las células germinales primordiales dependerá del sexo genético del
embrión: si los cromosomas sexuales son XY, se convertirán en precursores de
espermatogonias en los testículos, mientras que se convertirán en ovogonias si los
cromosomas sexuales son XX.
Características de las células germinales primordiales
1. Diploides: al igual que la mayoría de las células somáticas del cuerpo, las células
germinales primordiales son diploides (2n), lo que significa que tienen 46 cromosomas.
2. Potencial migratorio: una de las características distintivas es su capacidad para
migrar largas distancias desde su sitio de origen en el saco vitelino hasta las gónadas en
desarrollo.
3. Capacidad proliferativa: durante su migración y después de llegar a las crestas
genitales, las células germinales primordiales se dividen activamente por mitosis. Este
proceso es fundamental para asegurar una reserva suficiente de células para la
formación de los gametos.
4. Diferenciación en gametos: una vez en las gónadas, las células germinales
primordiales se diferencian en las células precursoras de los gametos: ovogonias
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(embriones genéticamente femeninos), espermatogonias (embriones genéticamente
masculinos).
Diferenciación en gametos: gametogénesis
La gametogénesis es el proceso por el cual las células germinales diploides se convierten
en gametos haploides (con la mitad del número de cromosomas), es decir, en ovocitos
y espermatozoides en humanos. Este proceso es crucial para la reproducción, ya que
asegura que la combinación de gametos masculinos y femeninos durante la
fecundación restaure el número diploide de cromosomas en el embrión. La
gametogénesis se diferencia según el sexo cromosómico: ovogénesis y
espermatogénesis.
1. Ovogénesis
La ovogénesis es el proceso mediante el cual las células germinales primordiales se
convierten en ovocitos, que alcanzan la condición de maduros solo en el caso de ocurrir
la fecundación. Es un proceso complejo que comienza antes del nacimiento y sigue un
patrón único que se extiende durante toda la vida reproductiva de la mujer hasta la
menopausia. A diferencia de la espermatogénesis, que es continua desde la pubertad,
la ovogénesis tiene períodos de latencia y activación cíclica, siendo un solo ovocito
liberado por ciclo menstrual en condiciones normales.
Fases de la ovogénesis:
1. Fase de proliferación
Las células germinales primordiales se diferencian en ovogonias en la gónada
genéticamente femenina (ovario), las cuales proliferan rápidamente por mitosis
generando millones de ovogonias diploides. Al final del tercer mes, las ovogonias se
organizan en acumulaciones rodeadas por células epiteliales. Hacia el quinto mes
prenatal, hay alrededor de 7 millones de ovogonias en los ovarios. A partir de este
momento, comienzan a descender por muerte celular y degeneración (atresia). Hacia
el séptimo mes, la mayoría de las ovogonias han degenerado.
2. Fase de crecimiento y arresto meiótico
Las ovogonias se convierten en ovocitos primarios (células diploides), los cuales están
rodeados por una capa de células epiteliales aplanadas (células foliculares) que
constituyen los folículos primordiales. Antes del nacimiento, los ovocitos primarios
inician la primera división meiótica. Sin embargo, esta división se detiene en la profase I
de la meiosis, permaneciendo los ovocitos primarios en este estado de arresto meiótico
hasta la pubertad (periodo de diploteno).
El número de ovocitos primarios se reduce drásticamente por muerte celular y
consiguiente atresia, estimándose que al nacer hay 600.000-800.000. Este número sigue
disminuyendo durante la infancia, llegando a la pubertad cerca de 400.000, de los que
solo alrededor de 500 son ovulados.
3. Reactivación y ciclo menstrual
A partir de la pubertad, 15-20 folículos primordiales se reactivan en cada ciclo
menstrual bajo la influencia de hormonas gonadotrópicas, principalmente la hormona
folículoestimulante (FSH). En cada ciclo, varios ovocitos primarios comienzan a
madurar, pero normalmente solo uno alcanza la madurez completa degenerando los
demás.
Los folículos también experimentan cambios. De tal modo, el crecimiento del ovocito
primario se acompaña de cambios cuyo resultado es el folículo primario: las células
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foliculares pasan de planas a cúbicas y proliferan formando las células de la
granulosa. Así mismo, las células del estroma ovárico que rodean por fuera a las células
granulosas, constituyen la teca folicular. Así mismo, las células de la granulosa y el
ovocito primario secretan una capa de glucoproteínas que rodea al ovocito: zona
pelúcida.
Folículo secundario: a medida que crece el folículo, las células de la teca folicular
forman la teca interna (secretora de esteroides, con abundantes vasos sanguíneos) y
la teca externa (cápsula fibrosa externa). La acumulación progresiva de líquido entre
las células granulosas origina el antro folicular.
Folículo de De Graaf: el antro sigue aumentando por la progresiva acumulación de
líquido, quedando las células de la granulosa en una banda justo por debajo de la teca
interna. El folículo desplazado, estando rodeado por células de la granulosa: cúmulo
oóforo.
En definitiva:
1. Folículo primordial: ovocito primario detenido en profase I (periodo de diploteno),
rodeado por una capa de células foliculares planas. Así permanecen los ovocitos
hasta la pubertad.
2. Folículo primario: durante la pubertad, bajo la influencia de la FSH, algunos folículos
primordiales se desarrollan en folículos primarios. Las células foliculares cambian de
planas a cúbicas y comienzan a secretar hormonas. Aparece la zona pelúcida.
3. Folículo secundario: el folículo crece aún más, con múltiples capas de células
foliculares, y comienza a formarse una cavidad llena de líquido llamada antro. Las
células foliculares se convierten en la capa granulosa, y alrededor del folículo se forma
una capa de tejido conectivo llamada teca folicular.
4. Folículo terciario o de Graaf: es el folículo maduro, que contiene un gran antro y el
ovocito secundario listo para la ovulación. Este folículo es el que se rompe durante la
ovulación, liberando el ovocito hacia las trompas de Falopio.
4. Fase de maduración y ovulación
Durante la fase de folículo de De Graaf (folículo maduro), la elevación brusca de los
niveles de hormona luteinizante (LH) causa que el ovocito primario complete la
primera división meiótica, cuyo resultado son dos células desiguales con 23
cromosomas de estructura doble: una célula grande llamada ovocito secundario y
una célula mucho más pequeña con poco citoplasma denominada primer cuerpo
polar (se sitúa entre la zona pelúcida y la membrana del ovocito). El cuerpo polar no
participa en la fecundación.
El ovocito secundario es haploide (n, 23 cromosomas) y comienza la segunda división
meiótica, entrando en metafase II 3 horas antes de la ovulación. La segunda división
meiótica se detiene en este momento y solo se completa si el ovocito es fecundado.
Durante la ovulación, el ovocito secundario es liberado del folículo de Graaf y expulsado
hacia la trompa de Falopio. En este momento, el ovocito secundario está listo para ser
fecundado por un espermatozoide.
5. Fecundación y finalización de la meiosis
Si el ovocito secundario es fecundado por un espermatozoide, la segunda división
meiótica se completa, resultando en la formación del ovocito maduro y un segundo
cuerpo polar. De esta manera, el óvulo contiene 23 cromosomas, que se combinan
con los 23 cromosomas del espermatozoide durante la fecundación para formar un
cigoto diploide con 46 cromosomas.
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Si no ocurre la fecundación, el ovocito secundario no completa la segunda división
meiótica, degenera en 24 horas tras la ovulación y se elimina durante la menstruación.
Regulación hormonal
La hormona folículoestimulante (FSH) y la LH regulan el ciclo menstrual y el
desarrollo folicular, siendo esenciales para la ovogénesis. La progesterona y los
estrógenos juegan un papel fundamental en la preparación del útero para la
implantación tras la fecundación.
2.1 Espermatogénesis
La espermatogénesis es el proceso mediante el cual se forman los espermatozoides a
partir de las células germinales localizadas en los testículos. Este proceso ocurre en los
túbulos seminíferos y continúa a lo largo de la vida reproductiva del hombre, desde la
pubertad hasta la senescencia. Este proceso es continuo y produce millones de
espermatozoides cada día.
Fases de la espermatogénesis:
1. Fase proliferativa
Las células germinales primordiales se encuentran al nacimiento en los cordones
sexuales de los testículos rodeadas por células de sostén (derivan del epitelio testicular):
células sustentaculares o de Sertoli. Poco antes de la pubertad, los cordones
sexuales se convierten en los túbulos seminíferos. En este momento, las células
germinales primordiales originan las células madre de las espermatogonias, de las que
surgen las espermatogonias tipo A. Estas células diploides (46 cromosomas) se
dividen repetidamente por mitosis incrementando su número, funcionando como
reserva de células madre.
2. Fase de crecimiento
Las divisiones mitóticas de las espermatogonias tipo A generan las espermatogonias
tipo B, las cuales se dividen y convierten en espermatocitos primarios que entran en
meiosis.
3. Meiosis
La meiosis es un proceso clave en la espermatogénesis ya que reduce el número de
cromosomas de diploide a haploide, lo que asegura que los espermatozoides tengan la
mitad del número de cromosomas de las células somáticas (23 cromosomas).
1) Espermatocitos primarios (2n, 46 cromosomas): después de su formación, los
espermatocitos primarios entran en la primera división meiótica (meiosis I). Al final de
la meiosis I, los espermatocitos primarios se dividen en dos células haploides
denominadas espermatocitos secundarios.
2) Espermatocitos secundarios (n, 23 cromosomas): entran rápidamente en la
meiosis II donde hay una separación de las cromátidas hermanas. Al final de la segunda
división meiótica, cada espermatocito secundario se divide en dos células haploides
llamadas espermátides.
3) Espermátides: estas células son inmaduras y no tienen todavía la forma ni la
funcionalidad de los espermatozoides, pero contienen el material genético necesario.
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Cada espermatogonia tipo A genera un clon de células que se mantienen unidas
durante la espermatogénesis.
Regulación hormonal de la espermatogénesis:
La espermatogénesis está bajo el control de varias hormonas del eje hipotálamo-
hipófisario-gonadal:
1. Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH): secretada por el hipotálamo,
estimula la liberación de FSH y LH por la hipófisis anterior.
2. Hormona folículoestimulante (FSH): estimula a las células de Sertoli. Estas
células sostienen, protegen y nutren a las células germinales durante su desarrollo,
además de estimular la producción de secreción testicular y producir la proteína ABP
(proteína fijadora de andrógenos), que ayuda a mantener concentraciones altas de
testosterona en los túbulos seminíferos y a la liberación de los espermatozoides
maduros.
3. Hormona luteinizante (LH): estimula a las células de Leydig en los testículos para
la producción de testosterona. La testosterona es esencial para la maduración de los
espermatozoides y el mantenimiento de la espermatogénesis a través de su acción
hormonal sobre las células de Sertoli.
4. Testosterona: producida por las células de Leydig, juega un papel clave en la
regulación de la espermatogénesis. Estimula el desarrollo de las espermatogonias y la
maduración de los espermatozoides, además de ser crucial para el desarrollo de los
caracteres sexuales secundarios masculinos.
5. Inhibina: secretada por las células de Sertoli, actúa a través de un mecanismo de
retroalimentación negativo inhibiendo la producción de FSH, con el fin de regular la
espermatogénesis.
2.1 Espermiogénesis
La espermiogénesis es un proceso de diferenciación celular durante el cual las
espermátides haploides (23 cromosomas) sufren cambios estructurales profundos para
transformarse en espermatozoides con capacidad de movimiento y de fecundación. La
espermiogénesis ocurre en los túbulos seminíferos, no implica división celular pero es
crucial para la maduración de los gametos masculinos.
La espermiogénesis implica que las espermátides redondas se conviertan en
espermatozoides maduros:
- Formación del acrosoma: se forma una estructura en el extremo del núcleo de la
cabeza de la espermátida: acrosoma (deriva del aparato de Golgi). El acrosoma
contiene enzimas (hialuronidasa, acrosina) necesarias para penetrar durante la
fecundación las capas que rodean al ovocito.
- Fase de capuchón (caperuza): el acrosoma crece y se extiende sobre la mitad
anterior del núcleo: caperuza acrosómica. Esta caperuza cubrirá la porción anterior
del núcleo del espermatozoide.
- Condensación nuclear: el núcleo de la espermátide se compacta, y el material
genético se condensa para formar una estructura pequeña y densa, lo que permite una
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mayor protección del material genético durante el recorrido a través del tracto genital
femenino, y ayuda a que el espermatozoide tenga una forma más aerodinámica que es
importante para su movilidad.
- Crecimiento del flagelo: las espermátides desarrollan una cola (flagelo), que es
esencial para la motilidad del espermatozoide. El flagelo se extiende a partir del centriolo
de la espermátide y está compuesto por microtúbulos.
- Reducción del citoplasma: las espermátides eliminan gran parte de su citoplasma,
lo que facilita su movilidad. Esta eliminación se lleva a cabo en parte por las células de
Sertoli, que fagocitan los restos citoplasmáticos.
- Organización de las mitocondrias: las mitocondrias se disponen en una región
llamada vaina mitocondrial, que se localiza en la parte media del espermatozoide.
Esta disposición permite que el espermatozoide tenga una fuente de energía necesaria
para una correcta movilidad.
Al finalizar la espermiogénesis, el espermatozoide maduro consta de:
1. Cabeza: contiene el núcleo con ADN condensado (23 cromosomas haploides). En la
parte anterior está el acrosoma.
2. Parte intermedia: segmento que conecta la cabeza con el flagelo. Se encuentran
las mitocondrias.
3. Cola (flagelo): estructura larga y delgada con microtúbulos que permiten al
espermatozoide realizar movimientos ondulantes.
Función de las células de Sertoli
Las células de Sertoli son esenciales durante la espermiogénesis:
1) Fagocitan y eliminan el citoplasma residual durante la maduración de las
espermátides.
2) Proporcionan factores tróficos y regulan el entorno local necesario para el desarrollo
adecuado de los espermatozoides.
3) Producen ABP que ayuda a concentrar los niveles de testosterona en los túbulos
seminíferos, lo cual es fundamental para la maduración de los espermatozoides.
Al completar la espermiogénesis, las espermátides han madurado a espermatozoides.
Sin embargo, los espermatozoides recién formados todavía no son completamente
funcionales. Son transportados desde los túbulos seminíferos al epidídimo donde
completan su maduración, adquiriendo la motilidad y la capacidad de fecundación.
Este proceso de maduración final dura entre 2 y 10 días. Los espermatozoides se
almacenan hasta el momento de la eyaculación. Pueden producirse 300 millones de
espermatozoides al día.
Diferencias clave entre espermatogénesis y ovogénesis:
Tiempo: la espermatogénesis ocurre continuamente desde la pubertad, mientras
que la ovogénesis tiene una fase larga de latencia desde la etapa fetal hasta la
pubertad, solo un ovocito es liberado por ciclo menstrual.
Número de gametos: en la espermatogénesis, cada espermatocito primario
produce cuatro espermatozoides, mientras que en la ovogénesis cada ovocito
primario solo produce un ovocito.
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Duración del proceso: la espermatogénesis tarda aproximadamente 64-75 días en
completarse, mientras que la ovogénesis puede tardar décadas, ya que comienza
antes del nacimiento y se completa solo si hay fecundación.
