FRUTICULTURA

1. BIOQUÍMICA Y DESARROLLO DE LOS ÁRBOLES.

2. FITOHORMONAS Y BIORREGULADORES.
Los tejidos y órganos de las plantas se desarrollan mediante los procesos de
crecimiento y diferenciación. El crecimiento se refleja en el tamaño del órgano,
mientras que la diferenciación o “especialización” se refleja en su morfología,
funcionamiento o ambos, dando lugar a las diferencias entre hoja, fruta, raíz, tallo,
etc., siendo también diferenciación el cambio que sucede de fase vegetativa a
reproductiva de un ápice meristemático, o el cambio de células del tallo a células de
raíz cuando se hace enraizamiento de estacas. Tanto el crecimiento como la
diferenciación ocurren simultáneamente durante el desarrollo.
Diversos compuestos químicos de las plantas como enzimas, nutrientes, ácidos
orgánicos, hormonas y otros influyen en la regulación de los procesos fisiológicos
del desarrollo vegetal. Desde hace años se reconoce que las hormonas son
compuestos importantes en estos procesos ya que ejercen sus efectos a dosis muy
bajas y de una manera muy específica y rápida, sugiriendo con ello que sus
mecanismos de acción en las células están muy cercanos de donde se originan los
cambios metabólicos.
2.1. FITOHORMONAS.
Se definen como “sustancias sintetizadas en tejido vegetal, que en pequeñas
cantidades pueden ejercer su efecto ahí o bien ser traslocadas a otras partes del
organismo y regular allá respuestas bioquímicas, fisiológicas, morfológicas o
ambos”.
En las plantas se ha caracterizado como fitohormonas importantes a un grupo
selecto de compuestos químicamente diferentes, lo cual se estableció por su amplia
presencia en plantas, su cantidad en los tejidos y eficiencia para regular procesos
fisiológicos. Como clases o grupos importantes están las auxinas, giberelinas,
citocininas, inhibidores y etileno, donde cada uno incluye compuestos y solo el
último es una clase individual.
Para que se exprese un efecto fitohormonal en la regulación de diferentes procesos
del desarrollo deben suceder tres eventos simultáneos: 1) Síntesis de las hormonas
con un balance adecuado entre ellas, 2) Que las hormonas estén en el sitio y
cantidad necesaria para producir el efecto y 3) Que esto ocurra en el momento
fisiológico oportuno lo anterior establece que la presencia de las hormonas no es lo
único que regula un proceso, sino que también se encuentra implicada la
sensibilidad de la célula para aceptar el cambio y modificar o mantener los procesos.
2.2. TERMINOLOGÍA.
En la bibliografía técnica y comercial hay diversos términos que sirven para
identificar a los compuestos que regulan los procesos fisiológico-morfológicos de
crecimiento y diferenciación, pero en muchos casos confunde en lo que se refiere a
su posible acción y aplicación. Entre otros se encuentran los términos fitohormona,
regulador de crecimiento, sustancia de crecimiento, bioestimulante, biorregulador,
etc.
Fitohormona es un compuesto natural de tejido vegetal que a muy bajas
concentraciones regula procesos de desarrollo en sitios de síntesis o bien en otro
sitio después de haber sido traslocado. Los términos, regulador de crecimiento o
sustancia de crecimiento son los más generalizados en la literatura y se refiere a
fitohormonas o compuestos sintéticos (no naturales) que causan efecto tipo
hormonal. El retardante de crecimiento constituye un compuesto que puede reducir
el crecimiento de la planta, mientras que bioestimulante es un término utilizado en
el área comercial, y se refiere a aquellos compuestos naturales o sintéticos que
promueven actividad en la planta.
Recientemente se está generalizando el término biorregulador en el área técnica y
comercial, considerando que define con mayor propiedad todo lo relacionado al
desarrollo. De acuerdo al tipo y uso del bioregulador, se estaría regulando procesos
de crecimiento o de diferenciación, encontrándose a nivel comercial los
biorreguladores simples (que contienen un solo tipo de ingrediente tipo hormonal) o
los complejos (que contiene una mezcla de varios ingredientes hormonales)
Algunos efectos fisiológicos obtenidos con la aplicación de biorreguladores a las
plantas.
Tipo de efecto Auxinas Giberelinas Citocininas Inhibidores Etileno
Tropismo + + N + +
Crecimiento
Tallo + + + - -
Cultivo de tejido + + + N N
Diferenciación en + N + N N
cultivo de tejido
Formación de raíz + N +,- O +
en cultivo de
tejido
Crecimiento de +,- N ? - -
raíz
Actividad del + + + - N
cambium
Caída de hojas o +,- + +,- + +
frutos
Crecimiento de + + + N N
fruto
Inducción floral + - + - O
 Dormancia N - - N +
Senescencia - - - + +
Maduración de - - - O,+ +
frutos
Cierre de N N - + N
estomas
Dominancia + + - ? ?
apical
Símbolos: (+)= estimula; (-)= inhibe; (N)= ninguno; (O)= ocasionalmente; (?)= se desconoce

Biorreguladores comerciales simples y su uso específico en la fruticultura.

Nombre común Efectos Especie frutal
Benciladenina Caída de fruto joven (+) Manzano
Crecimiento de fruto (+) Manzano
Ácido giberélico Caída de flor-fruto joven Vid
(+)
Crecimiento fruto (+) Varias
Crecimiento vegetativo Varias plantas vivero
(+)
Formación flor (-) Varias
Maduración fruto (-) Varias
Ácido indolbutírico Enraizamiento tallo (+) Varias
Ácido naftalenacético Enraizamiento tallo (+) Varias
Caída fruto joven (+) Manzano, pera
Caída fruto maduro (-) Manzano, pera
Carbaril Caída fruto joven (+) Manzano
Cianamida hidrogenada Apertura de yemas Varios caducifolios
Cicloheximida Caída fruto maduro (+) Cítricos
Etacelalsil Caída fruto maduro (+) Olivo
Ethephon Caída hojas-frutos (+) Varias
Maduración fruto (+) Varias
Formación flor (+) Varias
Coloración frutos (+) Varias
Forclorfenuron Crecimiento fruto (+) Varias
Tamaño fruto (+) Kiwi, vid
Glyoxime Caída frutos maduros (+) Cítricos
 Paclobutrazol Crecimiento vegetativo (-) Varios
Tidiazuron Apertura de yemas Varios caducifolios
2,4-D Caída fruto joven (-) Naranjo
Giberelinas 4/7 Crecimiento fruto (+) Manzano
Benciladenina + AG 4/7 Brotación lateral (+) Manzano
(+)= estimula; (-)= inhibe

2.3. AUXINAS.
Las auxinas fueron las primeras fitohormonas descubiertas a través de los trabajos
de Darwin en 1987 sobre respuestas fototrópicas en coleóptilos de trigo. Kogl y
colaboradores aislaron e identificaron esta sustancia en 1934 y la nombraron auxina
(del griego auxein, crecer).
Los compuestos auxínicos se encuentran en todas las plantas superiores
estudiadas, sin embargo, también existen en hongos. Por lo general, su
concentración será mayor en donde exista mayor actividad de crecimiento, es decir,
hojas, semillas, raíces, brotes, etc.
Efectos. El principal efecto de las auxinas consiste en inducir elongación y división
celular, estimulando la elongación de tallos y participando de manera activa en el
crecimiento de hojas, frutos y raíz; también se sabe que estimulan la actividad del
cambium. Tiene relación con los fenómenos del fototropismo, dominancia apical,
amarre de frutos, absición de órganos, y en procesos de diferenciación como
formación de raíces y de tejido de cambium, floema y xilema.
Biosíntesis e inactivación. La primera auxina identificada químicamente fue el
ácido indol-3-acético (AIA). Desde entonces se estableció que los compuestos que
pudieran ser auxinas debían tener un anillo indólico; sin embargo, hay otros
compuestos no indólicos como los esteroles y el ácido fenilacético que ocasionan
efectos similares, aunque menos intensos que el AIA.

Figura 1. La auxina más común en las plantas es el ácido indol-3-acético

La síntesis y actividad de las auxinas en las plantas ocurre en condiciones
ambientales, genéticas y fisiológicas, favorables que permiten el crecimiento, con lo
cual siempre se sintetizan en tejidos activos. Las auxinas indólicas tienen como
precursor base al aminoácido triptófano (TRI), que por diferentes vías forma el AIA
(figura 2); la vía que se tome depende de la capacidad de las especies para producir
precursores como la triptamina. Ciertas especies de brassicas forman el IA
utilizando otro precursor, el indol-3-acetonitrilo (IAN).
Los nutrientes tienen una función importante en la síntesis de las auxinas; los
aminoácidos como el TRI se forman a partir de N, por lo que en una deficiencia de
este elemento hay menor síntesis de estas hormonas y se reducirá el crecimiento.
Por otra parte, el Zn resulta indispensable en las reacciones enzimáticas que dan
lugar al Ti y una deficiencia de este elemento resulta en una baja formación del
precursor de auxinas y por tanto menos crecimiento que se refleja con entrenudos
cortos y hoja pequeña.

Figura 2. Síntesis de auxinas en los tejidos vegetales

Mientras una planta crezca, significa que hay síntesis y acción de las auxinas.
Cuando el crecimiento disminuye o detiene se puede asumir que la síntesis de
auxinas se redujo, se degradaron o inactivaron las moléculas, o bien, que no hay
suficientes “receptores” de auxinas para canalizar las reacciones químicas. Una
forma de degradación natural de las moléculas de auxinas es a través del sistema
enzimático conocido como AlAoxidasas (figura 3), encontrándose que ápices
activos de tallos o raíces contienen menor cantidad de este sistema en comparación
con tejidos adultos poco activos.
 Figura 3. Degradación del AIA por medio de

Nutrientes como el boro influyen en la actividad de la AlAoxidasa, encontrándose

que su deficiencia la acelera y con ello se aumenta la destrucción de auxinas que
resulta en una planta con entrenudos cortos y hojas pequeñas. La molécula de AIA
también se degrada por oxidación con la presencia de luz, sugiriéndose que los
pigmentos riboflavina o violaxantina son quienes absorben la energía de la luz y
aceleran esa reacción degradativa.
Una última forma de inactivación auxínica es cuando el AIA se une a otro tipo de
moléculas para formar compuestos “conjugados” o ligados que reducen o nulifican
su eficiencia hormonal original; se pueden formar péptidos con ácido aspártico o
glutámico, ésteres entre AIA y el moinositol o proteínas, o bien, conjugarse AIA con
azúcares como la glucosa. Aún cuando este proceso de conjugación inactiva las
auxinas, la molécula hormonal no se descompone y puede ser reactivada si hay una
separación de los conjugados a través de hidrólisis.
Transporte. En el tejido vegetativo las auxinas naturales se translocan rápidamente
desde sitios de síntesis apicales hasta sitios de demanda basales, lo que sugiere
un mecanismo de transporte polar basipétalo (del ápice a la base); también hay
transporte acropétalo (de la base al ápice) pero en menor proporción. La velocidad
del transporte basipétalo es de 5 a 15 mm/h a temperaturas de 20 1 25 °C. el
transporte en tejidos de raíz parece ser en todas direcciones aunque comuna
tendencia acropetal; la velocidad de transporte en raíces es de 1 a 2 mm/h, siendo
así más bajo que en el tejido aéreo.
Auxinas sintéticas. La industria de agroquímicos ha desarrollado diversas
moléculas de auxinas con características similares a las naturales y que regulan
diversos procesos fisiológicos equivalentes. (figura 4).
En general, los compuestos sintéticos análogos o similares al AIA no tienen su grado
de actividad cuando se aplican a plantas, sin embargo, los compuestos del tipo
fenoxiacético, benzoico o el naftalenacético si tienen mayor potencia. Dentro de los
más activos e importantes a nivel comecial se encuentran: ácido naftalenacético
(ANA), ácido indolbutírico (AIB), 2,4-D, ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T) y
ácido 4-clorofenoxiacético (4-CPA). Por cuestiones de residualidad y toxicidad solo
los tres primeros tiene un uso comercial en fruticultura.

Figura 5. Estructura química de moléculas de auxinas sintéticas utilizadas en la agricultura

2.4. GIBERELINAS.
En Japón las investigaciones durante el decenio de 1920 acerca del ataque del
hongo Giberella fujikuroi al arroz que inducía un crecimiento excesivo de las plantas,
dio lugar al descubrimiento de este grupo de hormonas estimulantes del crecimiento
diferente a las auxinas. Después de encontrar que las aplicaciones de extractos del
hongo inducían el crecimiento de plantas, se identificó químicamente al ingrediente
activo y se le denominó giberelina.
La giberelina es en realidad un grupo de varios compuestos químicamente similares,
de los cuales se han identificado mas de 80. Las diferentes giberelinas (GA/AG) se
han clasificado por número según se descubrieron. La número 3 o AG3 es de las
más abundantes, además de que es de las más activas dándosele el nombre de
ácido giberélico; otras como las AG1, AG4, AG7, AG9 y AG20 también son importantes
y activas, pero solo se estudian con detalle últimamente.
Estas hormonas se pueden formar en el mismo lugar que las auxinas, o sea en
hojas, meristemos apicales, fruto, semilla, raíz, etc. y solo cuando existen
condiciones favorables para el crecimiento; se sintetiza en plantas superiores,
inferiores y hongos, pero no en bacterias.
Efectos. Las giberelinas promueven la elongación de células y la división celular en
los meristemos vegetativos terminales, así como en los tejidos de hojas y frutos. La
actividad del cambium en tallos o raíz es estimulada a través de este tipo hormonal
y también intervienen en la terminación de la dormancia de semillas, yemas y
bulbos, participando además en diversos procesos fisiológicos y de diferenciación
como geotropismo, formación de flor, expresión de sexo, amarre de fruta, así como
la senescencia de hojas y frutos.
Biosíntesis e inactivación. La formación de las giberelinas se inicia a partir del
metabolismo de acetatos que da lugar a la acetil-CoA y de ahí el ácido mevalónico
que es el principal precursor (figura 6). De los compuestos intermedios el kaurene
es el primero que muestra cierta actividad como giberelina y el AG 12 es el primer
compuesto “tipo” que se forma. A partir de esta etapa es que se inician una serie de
interconvenciones para formar otras giberelinas como la 3, 4, 7, 9, 19, etc. En
comparación con las auxinas, para la síntesis de giberelinas no se han encontrad
minerales críticos y solo se conoce que el P, Mg y Mn resultan importantes en el
proceso de formación de kaurene y geranilpirofosfato.
La planta no elabora giberelinas de manera continua, sino que hay etapas en que
el nivel activo de tales hormonas se reduce. El cómo se regula ese nivel en los
tejidos no se conoce tan bien como en las auxinas, pero se puede reducir por una
conjugación con azúcares dando lugar a ésteres glucósidos de giberelinas, aunque
también se menciona la posible conjugación de péptidos. Se considera que la forma
inactiva de la giberelina conjugada puede liberarse al exponerse a baja temperatura
o luz y actuar de nuevo en los procesos fisiológicos. Otra forma de inactivación es
vía hidrólisis de la molécula. En general se desconoce si existen sistemas
enzimáticos que alteren las moléculas giberelinas.
 Figura 6. Síntesis de giberelinas naturales.

Transporte. Las giberelinas se mueven con facilidad por la planta en todas

direcciones; en comparación con la condición natural de transporte polar de las
auxinas, las giberelinas se translocan en dirección basipétala o acropétala y sin
polaridad. El floema y xilema son los tejidos conductores de estas hormonas y se
movilizan con el flujo de los azúcares elaborados y a la misma velocidad (0.5 a 5
cm/h).
Giberelinas sintéticas. Dada la complejidad química de la molécula de giberelinas,
no se le ha sintetizado en laboratorio. Así, toda la hormona que existe en el mercado
comercial es natural ya que se deriva de cepas cultivadas del hongo Giberella; el
ácido giberélico (AG3) y las AG4 y AG7, son las comercialmente disponibles.
2.5. CITOCININAS.
Las citocininas, han demostrado ser las que más efecto tienen en el proceso de
división celular, paso inicial para que pueda haber crecimiento por elongación;
también se les reconocen efectos en la diferenciación y en varios procesos
fisiológicos.
En 1942, cuando Van Overbeek y colaboradores encontraron que el agua de coco
contenía un material que causaba el efecto de división celular sobre embriones en
cultivo de tejido. En 1955, Miller y otros se separaron e identificaron la primer
citocinina que se identificó como 6-furfurilaminopurina y denominó kinetina
(cinetina). La primer citocinina vegetal se identificó en semillas de maíz en 1964 y
se le denominó zeatina.
Químicamente se reconocen dos grupos importantes de citocininas vegetales, las
adeninas y las fenilureas.
Efectos. La principal función de las citocininas consiste en estimular el crecimiento
regulando la división celular en los tejidos; este efecto se observa en hojas y fruto,
sin ser relevante para tallo y raíz. Tienen una función específica en la dormancia de
ciertos órganos al estimular la brotación de yemas o la germinación de semillas, y
también regula la senescencia de órganos. Un último efecto importante es el control
de procesos de diferenciación como formación de flores y de brotes vegetativos.
Biosíntesis e inactivación. Se sugiere que parte de las citocininas se forman por
degradación de ARNt, al cual se le adhiere una cadena lateral; por otra parte, se
conoce que a partir de las citocininas formadas se puede dar la síntesis de otras
citocininas. Es indudable que, con una deficiencia de N, la planta reducirá la síntesis
de citocininas, ya que no dispondrá del principal precursor que es la adenina.
La molécula de citocinina puede ser reducida o descompuesta por oxidación, pero
no se conocen sistemas enzimáticos que las destruyan. La conjugación de
citocininas con otros compuestos es común al unirse a moléculas de azúcares o
aminoácidos; la zeatina 5-difosfato 9-ribósido es un conjugado con nula actividad
tipo citocinina, pero que se pueden separar vía hidrólisis y retomar su efectividad.
La eliminación o separación de la cadena lateral molecular de la citocinina es otra
forma de inactivación, lo cual parece estar contralado por una enzima tipo oxidasa.
Transporte. La raíz es el órgano que más produce citocininas, por lo cual se asume
que su transporte hacia la parte aérea es vía xilema en forma acropétala; esto se
ha demostrado mediante estudios con exudados de raíz de girasol y vid. Diversas
observaciones sugieren que la citocinina formada en la hoja, semilla, o fruto joven
no se transloca con facilidad, ejerciendo así una acción más localizada.
Citocininas sintéticas. Aún cuando las citocininas naturales pueden extraerse y
purificarse a partir de tejidos vegetales, su obteción es difícil y solo se logran
cantidades pequeñas. En el mercado existen diversas citocininas sintéticas de
laboratorio, que al aplicarse a las plantas muestran mayor actividad que las
naturales; entre estas se distinguen las del tipo adenina como la benciladenina (BA)
y la kinetina, y las del tipo fenilurea como el forclorfenurón (figura 7).

Figura 7. Estructura química de citocininas naturales y sintéticas.

2.6. INHIBIDORES.
El crecimiento vegetativo o radicular de las plantas es estimulado por hormonas
como auxinas, giberelinas y citocininas, y se expresa mientras existan condiciones
adecuadas. Cuando una planta reduce y/o detiene ese crecimiento, se puede deber
a 1) menos síntesis de hormonas estimulantes, 2) menor cantidad de hormonas
estimulantes “activas”, 3) baja sensibilidad del tejido al no haber “receptores”
químicos que activen procesos, 4) formación y acción de hormonas inhibidoras del
crecimiento y 5) varios de los anteriores. Así, la expresión del crecimiento no es solo
una función de las hormonas estimulantes, sino también la presencia de hormonas
inhibidoras, o sea, de un equilibrio entre ellas y un diferente estado de sensibilidad
del tejido para ser afectado.
En los tejidos vegetales se han identificado diferentes hormonas inhibidoras como
el ácido abscísico, (ABA), cumarina, ácido caféico, ácido salicílico, naringenina y el
ácido cinámico entre otros. De todos ellos, de todos ello el que más se ha estudiado
es el ABA, por encontrarse en la mayoría de los tejidos de las plantas y algunos
hongos y porque tiene una alta actividad inhibitoria del crecimiento (figura 8). Los
efectos inhibidores del ABA son mucho más rápidos que los efectos inductores de
los estimulantes.
Efectos. En general el ABA y otros inhibidores naturales están implicados en
procesos relacionados comuna baja actividad de la planta. Así, los ápices
meristemáticos reducen su actividad con la presencia de ABA o de ácido salicílico;
al ABA también se le relaciona con la dormancia de semillas, aún cuando no se
cnoce con precisión cuál es su función. La respuesta geotrópica de las raíces se
relaciona con la cantidad de ABA que se produce en sus ápices y también parece
involucrado en la senescencia y caída de órganos. Su función importante
reconocida que tiene el ABA es la de regular la apertura y cierre de estomas.
Biosíntesis e inactivación del ABA. El ácido mevalónico es el precursor directo
del ABA vía farnesilpirofosfato, aunque también se puede formar indirectamente a
través de carotenoides como la violaxantina (figura 8). Es importante recordar que
el ácido mevalónico también es el precursor de las giberelinas, por lo que la
condición genética de la planta y su ambiente definirán hacia dónde se utilizará el
precursor y expresar una determinada respuesta.

Figura 8. Síntesis, oxidación y conjugación del ABA en tejidos vegetales, partiendo del ácido mevalónico.
El ABA se puede descomponer en las plantas hacia diversos subproductos; se
degrada por la oxidación hacia ácido 4-dehidrofaseico (ADF) o metabolizarse hacia
su éster b-D glucósido por conjugación. El ADF tiene menos actividad que el ABA
como inhibidor, mientras que el glucósido del ABA no tiene características
inhibitorias, considerándose como un tipo de almacenamiento del ABA que luego
puede liberarse por hidrólisis.
Transporte. El ABA puede ser movilizado a grandes distancias por el xilema y
floema en hojas, tallos y raíces a una velocidad de 20 mm/hora, siendo más rápido
que las auxinas; este tipo de movimiento puede ser no polar y puede ser basipétalo
o acropétalo.
Inhibidores sintéticos. En la agricultura comercial no se utilizan inhibidores
naturales, pero si existen diversos compuestos sintéticos que actúen eficientemente
como retardantes del crecimiento vegetativo y que químicamente no se parecen al
ABA (figura 9). Actualmente destacan por su uso el chlormepequat (Cycocel),
paclobutrazol (Cultar, Bonzi), uniconazole (Sumagic, Prunit), daminozide (Alar, B-
nine), cloruro de meqpiquat (Pix), ancymidol, hidrácida maleica (Ssoot-off) y
dikegulac (Atrinal).

Figura 9. Estructura química de biorreguladores inhibidores sintéticos utilizados en la agricultura.

La mayor parte de los inhibidores sintéticos comerciales tienen la función de

bloquear la síntesis de las giberelinas en los tejidos y con ello la actividad de
crecimiento. El cycocel actúa en las primeras etapas de la síntesis, mientras que el
ancymidol o los triazoles como el paclobutrazol y el uniconazol actúan en reacciones
posteriores (figura 10).
 Figura 10. Acción inhibidora de diferentes productos sintéticos.

2.7. ETILENO.
La importancia del gas etileno como hormona se reconoció en 1969, aun cuando
sus efectos en diversos procesos fisiológicos se comunicaron desde 1901; la
característica de ser un compuesto gaseoso la hace una hormona muy particular.
Puede causar efectos a concentraciones de solo 0.1 µL/L y se ha detectado en
frutos durante la maduración, en semillas, hojas y flores, e inclusive en ciertos
microorganismos como Penicillium. En general, el etileno se formará cuando existan
condiciones que induzcan la senescencia, muerte o ambas de un tejido, o bien que
haya condiciones de castigo o estrés.
Efecto. El etileno está implicado en la inhibición del crecimiento de tallos, en inducir
la caída de órganos como hojas o frutos, así como acelerar procesos relacionados
con la maduración y senescencia de órganos; también se le conoce que el etileno
tiene una función en los movimientos de órganos por tropismos, en la dormancia de
yemas y semillas, así como en inducir la formación de flores en ciertas especies.
Biosíntesis e inactivación. Bajo condiciones in vitro, el etileno tiene como
precursor al aminoácido metionina, que por diversas reacciones se transforma en
productos intermedios como el ACC y el SAM para poder dar lugar a la hormona
(figura 11).
Las condiciones ambientales influyen en a síntesis de etileno, encontrándose que
la temperatura óptima en fruta es de 30 a 35 °C. por otra parte, concentraciones
altas de CO2 (mayores a 10%) o bajas de oxígeno (menores de 5%) inhiben la
síntesis del gas. La luz también influye, ya que la presencia del etileno aumenta
después de iluminar se millas de lechuga y plántulas de sorgo, pero se reduce al
dar luz roja a coleóptilos de arroz.

Figura 11. Síntesis de etileno.

Con la aplicación de altas concentraciones de auxinas, giberelinas o citocininas a

tejidos vegetales se producen efectos similares a los causados por el etileno; esa
respuesta se da porque esos biorreguladores promueven la síntesis de etileno, que
es la hormona que causa esos efectos. La presencia de ozono o la aplicación de
cicloheximida, yoduro de potasio o compuestos que contengan Cu, Fe o Hg,
también estimulan la síntesis de etileno del tejido tratado, dañando y
desorganizando las células.
De ocurrir alguna descomposición del etileno, este se metaboliza hacia óxido de
etileno, CO2 y a etilenglicol principalmente. Por otra parte se desconocen sistemas
naturales que inhiban o reduzcan la síntesis de etileno, aunque si se ha encontrado
que la aplicación de ciertos compuestos logran ese efecto. Las poliaminas, el ácido
acetilsalicílico y quelatos metálicos como EDTA y KCN son efectivos en ello, no
obstante, los más importantes son el rhizobitoxine y el aminoethoxivinil glicina (AGV)
que son productos naturales encontrados en la fermentación de Rhizobium y
Streptomyces, respectivamente.
La acción del etileno se puede inactivar de manera artificial con la aplicación de
nitrato de plata, el cual compite por el sitio de acción de la hormona. Hay también
los retenedores o “secuestradores” de etileno como la zeolita (Ethad), el carbón
brominado (Ethytole, Crisper 101) o el permanganato de potasio que son
compuestos que inactivan la molécula al atraparla del aire.
Transporte. El gas etileno es la hormona que tiene más movilidad dentro de la
planta, al tener la ventaja de ser una molécula muy pequeña que le permite el
proceso de difusión; también es soluble en agua y en sistemas lipofílicos como
membranas, lo que le proporciona mayor facilidad de transporte. Como gas se
puede mover a través de espacios de aire y se estima que sucede en forma similar
al CO2.
Etileno sintético. Dado que el etileno es un gas, no puede utilizarse fácilmente en
la agricultura. Sin embargo, la industria agroquímica ha desarrollado los productos
Ethephon (Ethrel, Cerone), RElease, pick-off, Glioxime, Etacelalsil y Cicloheximida,
entre otros, que después de ser aplicados a la planta se descomponen en etileno
dentro de los tejidos causando efectos fisiológicos de esta hormona (figura 12).

Figura 12. Compuestos químicos sintéticos que se transforman en etileno dentro de la planta.

2.8. POLIAMINAS.
Son de los últimos compuestos a los que se les ha dado la categoría de fitohormona,
ya que cumplen todas las características para ello.
Efecto. En las plantas, las poliaminas tienen diversas funciones básicas como
fortalecer l estructura de la membrana celular, controlar las estructuras de las
proteínas y de actividades enzimáticas, y estimular la síntesis de proteínas. En
cuanto a procesos de crecimiento y diferenciación, tienen una función en el
crecimiento celular, en la expresión del sexo de flores y en inhibir la senescencia de
tejidos.
Biosíntesis. Las poliaminas tienen como precursor al aminoácido arginina, que
después de algunas conversoines da lugar a putrescina. Por intervención del
compuesto S-adenosilmetionina (el precursor del etileno) la putrecina se convierte
en la poliamina espermidina y posteriormente en espermina (figura 13). En la
medida que tanto las poliaminas y el etileno utilizan en alguna parte de su biosíntesis
al mismo precursor (SAM), es posible que exista una competencia por ese precursor
y que esas hormonas se puedan inhibir mutuamente. Con la presencia activa de
ciertas fitohormonas se incrementa la concentración de poliaminas en los tejidos,
encontrándose que auxinas, giberelinas y citocininas ejercen este efecto.

Figura 13. Síntesis de poliamina.

2.9. OTRAS HORMONAS.

En las plantas se han identificado otras sustancias con características
fitohormonales que ya se reconocen como tal. Hay poca información acerca de
ellas, comparativamente con los grandes grupos, aún cuando su función se ha ido
estableciendo recientemente.
El triacontanol, es un alcohol reconocido como natural en las plantas y que en varios
casos de aplicación a ciertos cultivos estimula el crecimiento vegetativo, aumenta la
actividad fotosintética y acelera la movilización de fotosintatos. Los efectos los
causa a dosis de solo 0.5 a 50 µg/L, lo cual podría representar una ventaja, pero a
la vez se considera como una limitante para su uso comercial a gran escala, ya que
las cantidades a usar son muy pequeñas y los efectos muy fuertes; a dosis mayores
actúa como inhibidor.
El ácido salicílico es importante en la regulación de la transpiración de las plantas,
mientras que compuestos del tipo terpenoides como los brasinoesteroides se han
identificado como estimulantes de crecimiento vegetativo e induce la maduración,
entre otros efectos. (figura 14)

Figura 14. Estructuras químicas de biorreguladores naturales con acción diversa sobre procesos fisiológicos.

Hasta hace poco se enfatizó en el estudio de compuestos provenientes de

microorganismos que tengan efecto tipo hormonal, lo cual se ha logrado con la
extracción y purificación de ciertos ingredientes activos como el deoxifunicone
derivado del penicillium que estimula el crecimiento, o los compuestos rotihibin
extraído de especies streptomyces y el Botcinolide aislado de Botritis ninerea que
inhiben el crecimiento de plantas. Otra aproximación en esta área ha sido la de
“inocular” con ciertos microorganismos al tejido vegetal para que, sin causar un daño
patológico, sintetice y libere hormonas que estimulen el desarrollo de las plantas.
En el mercado de los agroquímicos han surgido compuestos sintéticos que no se
establecen dentro de una clasificación hormonal, pero que tienen efectos
específicos. Un ejemplo de ellos es el caso de la cianamida hidrogenada (Dormex)
que se utiliza para inducir la terminación de la dormancia y brotación de yemas en
árboles frutales caducifolios.
2.10. INTERACCIÓN HORMONAL.
Está establecido que cada fitohormona regula ciertos procesos fisiológicos, pero
también se conoce que varias pueden actuar a la vez en un mismo proceso. As´, la
regulación de crecimiento es un efecto conjunto de las diferentes fitohormonas,
donde el tipo de compuesto y su concentración, así como el grado de sensibilidad
del tejido son importantes.
Dentro de las interacciones que puede haber entre las fitohormonas están las de
sinergismo, antagonismo y las secuenciales. El sinergismo sucede cuando dos o
más hormonas estimulan o inhiben conjuntamente un proceso y en donde el efecto
es mayor que cuando las hormonas actúan en forma independiente; por ejemplo, la
aplicación de giberelinas o auxinas en tallos estimula la formación de floema, pero
ninguna de ellas promueve la formación de un xilema normal a menos que las dos
hormonas se apliquen a la vez. El antagonismo se da cuando dos o más hormonas
actúan de una manera contraria hacia un mismo proceso, como es el caso de
giberelinas e inhibidores que impiden y estimulan respectivamente el crecimiento
vegetativo. Una interacción secuencial es aquella en que las hormonas ejercen sus
efectos en forma progresiva: como la detención de crecimiento de coleóptilos de
trigo puede revertirse a las 18 horas con giberelinas, a las 30 horas mediante
citocininas y a las 54 horas con auxinas.
Considerando todo lo anterior, se ha sugerido que lo que regula los procesos
fisiológicos y/o morfológicos de las plantas, es un balance hormonal que actúa en
condiciones de sensibilidad del tejido y que está dado por las condiciones genético-
ambientales incluyendo el manejo agronómico de los cultivos.
Para aprovechar los efectos aditivos o sinergísticos hormonales, a nivel comercial
se han desarrollado ciertos productos que contienen diversos biorreguladores que
ejercen un efecto de interacción. La promalina contiene la citocinina 6-benciladenina
y las giberelinas AG4 y AG7, actuando sinérgicamente para estimular el cecimiento
de la fruta de manzana ´Delicious´, de igual manera se utiliza el producto Crezymax
que contiene ácido giberélico y la citocinina forclorfenuron para incrementar el
tamaño de bayas en uvas sin semilla. También existen en el mercado productos
obtenidos de extractos de tejido vegetal que son una mezcla de varias fitohormonas
en pequeñas cantidades (auxinas, giberelinas, citocininas), donde encontramos al
Biozyme, Agrispon, Agromyl, Citokin, etc.
2.11. USO DE BIORREGULADORES EN LA FRUTICULTURA.
Los biorreguladores que se utilizan en la fruticultura deben tener un objetivo
específico para lograr una determinada regulación fisiológica, o bien pueden
utilizarse solo para mantener y evitar desbalances hormonales.
El uso de biorregulador (es) con efecto específico es una estrategia tecnológica muy
utilizada en la fruticultura comercial para manejar diversos aspectos de la
producción de los árboles y la calidad de los frutos; dentro de estos compuestos
están aquellos que contienen la (s) hormonas que regulan directa o indirectamente
el proceso fisiológico objetivo. En cualquier circunstancia de uso es importante tener
definido lo siguiente:
a) Qué proceso es el que se busca modificar,
b) Cuándo es el momento idóneo para hacerlo,
c) Qué producto o productos lo pueden lograr,
d) En qué dosis hay que utilizar el producto,
e) Qué efectos secundarios se pueden esperar y
f) Cuáles consideraciones toxicológicas con pertinentes.
Cuando se utilizan biorreguladores complejos (mezclas o cocteles) como el
Agromyl, Biozyme y Agrispon, etc., solo se podrán esperar efectos generales en la
planta; esta respuesta ocurre porque los contenidos hormonales de esas
formulacones son muy bajas como para regular un proceso fisiológico específico.
El beneficio que pueden tener estos compuestos son los de mantener y facilitar la
funcionalidad del árbol, sin que necesariamente se exprese en mayor productividad
y calidad.
En todos los casos, sea la aplicación de biorreguladores para efecto específico o
general, el beneficio se expresará siempre y cuando el árbol tenga y mantenga una
condición favorable de otros factores como el agua, nutrición sanidad, temperatura,
manejo, etc.