METABOLISMO ANIMAL

UTILIZACIÓN DE LA ENERGÍA

La fuente primaria de energía es el sol, por lo que todos los organismos vivos del
ecosistema dependen de aquellos que puedan transformar la energía radiante del
sol a energía química.

Los organismos vivos pueden clasificarse de acuerdo a su estrategia metabólica

en:

1.- Según su fuente de energía

1.1. Quimiosintetizadores.- Son aquellos organismos que requieren
de compuestos previamente reducidos, vgr. De hexosas (animales).
1.2. Fotosintetizadores.- Son aquellos organismos que utilizan la luz
solar (plantas).

2.- De acuerdo a la fuente de carbono

2.1. Autótrofos.- Organismos que utilizan directamente al CO2
“Productores” transformadores primarios de la energía.
2.2. Heterotrofos .- Organismos que requieren de productos
previamente reducidos “Consumidores” primarios (herbívoros), secundarios
(carnívoros).

Gran parte de la energía y del carbono requerido por los animales son
proporcionados por los organismos autótrofos.

Proceso Fotosíntesis

Autótrofos 6CO2 +6H2O + energía radiante (690 kcal) clorofila

C6H12O6 +O2 (producción de un compuesto reducido).

Heterotrofos C6H12O6 enzimas Energía libre (química) +

6CO2 + 6H2O
Una hexosa produce 38 ATP (638-670 kcal.

VER FIGURA
La energía no es un nutriente sino una característica inherente a los
nutrientes. Los nutrientes aportan energía.

Los productores (vegetales) sintetizan carbohidratos estructurales como la

celulosa y hemicelulosa.

Hoy en día el compuesto más abundante sobre la tierra son los

carbohidratos estructurales; sin embargo, esta fuente de energía y de
carbono es poco utilizada por los animales superiores.

El rumiante gracias a sus microorganismos ruminales puede utilizar este

tipo de carbohidratos debido s las enzimas celulasas que poseen las
bacterias ruminales, las cuales si son capaces de hidrolizar los enlaces
beta-1-4 de la celulosa.

Potencialmente entonces los rumiantes son la alternativa lógica para

transformar los carbohidratos estructurales en alimentos para el hombre
(leche y carne).

Los rumiantes hacen posible la agricultura en áreas no arables, que de otra

forma no se utilizaría su flora.

La ventaja de los rumiantes sobre los monogástricos es que pueden

aprovechar más eficientemente los forrajes debido a la fermentación
ruminal llevada a cabo por los microorganismos ruminales que transformas
este tipo de carbohidratos estructurales en ácidos grasos volátiles (AGV);
entre ellos el acético, propiónico y butírico principalmente.

Sin embargo, el rumiante es menos eficiente en la utilización de

carbohidratos solubles, como los almidones de los granos, ya que pierde
energía en la producción del gas metano, el cual no es aprovechado, que
incluso contamina el medio ambiente.

El rumiante energéticamente depende de los AGV, los monogástricos no

utilizan los AGV, ellos energéticamente dependen de las hexosas.
Como vemos, existen diferencias en la utilización energética de los
nutrientes entre rumiantes y monogástricos, por lo que se hace necesario
estudiar la fisiología digestiva de ambos por separado.

I.- DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN.

1.1. Monogástricos

Digestión.- Es el conjunto de procesos extracelulares del aparato

digestivo, glándulas accesorias y de los microorganismos que habitan el
tracto gastrointestinal.

Químicamente la digestión es un proceso de hidrólisis que tiene como

objetivo reducir el alimento a un tamaño diminuto susceptible de ser
absorbido por la mucosa intestinal para pasar a la sangre y a la linfa.

Absorción.- es el paso de los nutrientes a través de la mucosa.

En la digestión intervienen diversos procesos:

Mecánicos.- se relacionan con la prensión, masticación y motilidad

“contracciones intestinales” del tracto digestivo.

Químicos.- se llevan a cabo por diversas enzimas provenientes de

secreciones del animal (jugos gástrico, pancreático, biliar etc.).

Microbiano.- se relacionan con las secreciones enzimáticas de los

microorganismos del tracto digestivo.

Pasos del proceso mecánico:

 Reducción del tamaño de partícula del alimento.
 Transporte del alimento a través del canal gastrointestinal gracias a
las ondas peristálticas producidas por la contracción de los músculos
intestinales que tienen por objetivo el mezclado.
 Mezclado del alimento con jugos y secreciones digestivas.
 Puesta en contacto a la partícula diminuta del alimento con la
mucuosa intestinal para su absorción.
La absorción se lleva a cabo principalmente en el intestino delgado, gracias
a sus vellocidades de la mucosa intestinal; en el interior de cada velli existe
una vénula, una arteriola y un vaso linfático o quilífero; estos últimos
desembocan en el conducto torácico, mientras las vénulas en el sistema
portal.

El proceso químico se puede dividir en diferentes etapas, dependiendo

de la parte del TGI en donde se lleva a cabo dicho proceso:

Digestión en boca

La digestión que tiene lugar en la boca es sobre todo de naturaleza

mecánica. La masticación tiene dos fines: dividir o reducir el alimento y
mezclarlo con la saliva.

La saliva es secretada por tres pares de glándulas: parótidas, submaxilares

y sublinguales.

La composición de la saliva es de 99% agua y 1% materia seca.

La materia seca de la saliva contiene: mucina, sales inorgánicas, amilasa
“ptialina” y lisozimas (digieren las paredes bacterianas).

La saliva del caballo, perro, gato no contiene la amilasa o ptialina.

En el hombre y otros animales esta enzima actúa en un pH no ácido (6.2),

hidrolizando los enlaces alfa 1- 4 glucosídicos en polisacáridos como son
los almidones, glucógeno y otros polisacáridos y disacáridos como la
maltosa.

La amilasa trabaja en un pH no ácido, pero puede trabajar en el estómago

por un tiempo moderado, de hecho la mayor parte de la hidrólisis de los
carbohidratos se lleva en el estómago por esta enzima. Pero la digestión
del almidón no se completa en el estómago, continúa por la acción de la
amilasa pancreática en el intestino delgado.
 Finalmente la acidez gástrica del estómago y la actividad proteolítica de la
pepsina destruyen a la amilasa salival.

Digestión en estómago

La superficie interna del estómago tiene repliegues de epitelio que contiene

una variedad de células secretoras de jugo gástrico.

La secreción de las glándulas se estimula por una serie de factores como

es la presencia de alimento en el estómago vía hormona “gastrina”.
También se puede segregar por acción de estímulos del olfato y vista
“secreción psíquica”, muy desarrollada en el perro.

En todos los animales existen dos tipos de células en las glándulas

gástricas.
 Células peptídicas (productoras de enzimas proteolíticas)
 Células parietales (secreciones de ácido clorhídrico).

Jugo gástrico

El jugo gástrico es la secreción total de las células epiteliales superficiales y

las glándulas cardiales pépticas y pilóricas. Es un fluido incoloro constituido
esencialmente por dos componentes.

Una secreción ácida de las células parietales (HCl)

Una secreción alcalina de las células peptídicas que contiene pepsinógeno
que se convierte a pepsina por la acción de HCl, mucina y electrolitos.

Composición del jugo gástrico

El jugo gástrico está compuesto principalmente por agua, mucus, sales

inorgánicas, HCl “factor intrínseco” importante para absorción de vitamina
B12 y el precursor enzimático de la pepsina “pepsinógeno”.

La pepsina actúa en un pH ácido de 2.0 ejerciendo su acción proteolítica en el

ataque de los enlaces peptídicos de las proteínas que involucran el grupo
carboxilo de aminoácidos aromáticos como la fenilalanina, triptófano y tirosina.
También tiene acción en los enlaces peptídicos de los ácidos dicarboxilicos como
el ácido glutámico y aspártico.

La pepsina tiene una acción coagulante de la leche semejante a la enzima renina

que existe en el jugo gástrico de la ternera.

La pepsina es una enzima endopeptidasa, es decir empiezan a desdoblar la

proteína por la cadena de en medio.
Las exopetidasas empiezan a desdoblar el enlace que involucra el grupo
carboxilo.

Digestión en el intestino delgado

La mayor parte de la digestión intestinal se lleva a nivel duodeno.

Al intestino delgado fluyen 4 secreciones:

 Jugo duodenal
 Jugo pancreático
 Jugo biliar
 Jugo entérico

Funciones de las secreciones:

Jugo duodenal.

Las glándulas duodenales (de Brunner) producen una secreción alcalina que
actúan como:
a) lubricante y protectora de la pared duodenal del HCl que penetra desde el
estómago.
b) aumento del pH intestinal para crear un ambiente favorable para las
digestiones de tipo alcalino.
c) acción enzimática, la mucuosa duodenal secreta la enzima enteroquinasa
que convierte el tripsinógeno inactivo en tripsina activa, esta acción es
catalizada por la propia tripsina ( reacción autocatalítica).

tripsinógeno enteroquinasa o tripsina tripsina

La tripsina actúa específicamente sobre enlaces peptídicos en los que intervienen

los grupos carboxilo de los aminoácidos aromáticos y de la lisina y arginina.
Jugo pancreático

El páncreas tiene una función endocrina (producción de insulina por los islotes de
Langergans) y una exócrina (producción de jugo pancreático por los acini).

El jugo pancreático es un líquido claro y alcalino, constituido por dos secreciones

separadas.
Una secreción de fase acuosa rica en bicarbonatos y una secreción orgánica, rica
en enzimas pancreáticas.

Los bicarbonatos del jugo pancreático neutralizan el quimo ácido procedente del
estómago que entra en el duodeno.
La secreción del jugo pancreático se estimula por dos hormonas:

1) Secretina.- la cual es estimulada por el pH ácido que llega al duodeno

procedente del estómago, la función de esta hormona es estimular la
secreción de bicarbonatos para neutralizar la acidez.
2) Pancreosimina.- producida por la mucosa del intestino, liberada cuando hay
presencia de péptidos en el duodeno, su función es inducir la secreción de
las enzimas proteolíticas como tripsinógeno, quimotripsinógeno,
procarboxipeptidasas, amilasas, lipasas, nucleasas y lecitinasas. Estas
enzimas actúan en un pH de 7 a 9.

Principales enzimas proteolíticas del jugo pancreático:

 Tripsinógeno, es el precursor de la tripsina, la tripsina hidroliza enlaces
peptídicos que involucran el grupo carboxilo de los aa argininina y lisina.
Convierten las proteínas a polipéptidos.
 Quimotripsina, actúa en enlaces peptídicos formados por los grupos
carboxilo de aa aromáticos.
 Carboxipeptidasas, ataca al final de la cadena polipeptídica separando
el aminoácido final que tiene el grupo carboxilo libre, de ahí que se le
clasifica dentro de las “exopeptidasas”, a diferencia de la pepsina y
tripsina que atacan al interior de la molécula “endopeptidasas”, las
carboxipeptidasas convierten los polipéptidos en aminoácidos.

También el jugo pancreático contiene las enzimas:

 Amilasa pancreática.- se segrega en forma activa, actúa sobre los
enlaces alfa 1-4 del almidón y del glucógeno. Desdoblan los
polisacáridos a monosacáridos
 Lipasa pancreática.- se segrega en forma activa, su función es hidrolizar
los triglicéridos a monoglicéridos para que puedan ser absorbidos y al
pasar se vuelven a esterificar para ser transportados por el torrente
sanguíneo.
La grasa de la dieta pasa del estómago al intestino en forma de glóbulos
grandes difíciles de hidrolizar. Las sales biliares emulsifican las grasas y
con ello facilitan su hidrólisis y absorción.

 Ribonucleasas .- actúan sobre los ácidos nucleicos, reduciéndolos a

nucleótidos.
 Desoxiribonucleasas, actúan sobre el DNA, reduciéndolo a nucleótidos.

Jugo biliar

La bilis se forma constantemente por el hígado y se almacena en la

vesícula biliar (en las especies que la tienen) y pasa al duodeno a través
del conducto biliar.

La vesícula biliar en un animal en ayuno está distendida “llena”, mientras

que en un animal que recientemente ha comido alimentos está vacía.

La extirpación de la vesícula biliar no altera en gran medida la fisiología

del animal.

Las hormonas colecistocinina y secretina estimulan la secreción de bilis

por el hígado. Poco después del ingreso de los alimentos al estómago
se contrae la vesícula biliar y se relaja el esfínter de Oddi y la bilis fluye
hacia el duodeno.

La bilis contiene sales sódicas y potásicas de los ácidos biliares

principalmente del glicocólico y taurocólico, pigmentos biliares como
biliverdina, bilirrubina, colesterol y mucina.

Estas sales biliares tienen un papel importante en la digestión, ya que

activan la lipasa pancreática y emulsifican las grasas.

Funciones del sistema biliar

 Emulsificación.- las sales biliares disminuyen la tensión superficial, lo
que les permite emulsionar las grasas en el intestino y disolver los
ácidos grasos y los jabones insolubles en agua.
 La presencia de bilis en el intestino es un coadyuvante importante para
la digestión y absorción de las grasas, absorción de vitaminas
liposolubles A, D, E y K.

Cuando se altera la digestión de las grasas, también se digieren mal los

alimentos, pues la grasa cubre las partículas de alimento y evita que las
enzimas actúen sobre ellos.

 Neutralización de ácidos.- la bilis es alcalina, lo que ayuda a neutralizar

el quimo ácido procedente del estómago.
 Excreción.- la bilis constituye un vehículo de excreción de toxinas,
pigmentos biliares y varias sustancias inorgánicas como el cobre, cinc y
mercurio.

Digestión en el intestino grueso

En el intestino grueso no existen secreciones enzimáticas del animal, la

digestión es llevada por los microorganismos que habitan el intestino
grueso y por enzimas que provienen del intestino delgado.

En el intestino delgado no existen condiciones favorables para el desarrollo

de microorganismos, las que sí existen en el intestino grueso, sobre todo en
el ciego.

Las bacterias que habitan el intestino grueso son sobre todo del tipo
proteolíticas, que atacan a las proteínas no digeridas, produciendo
compuestos como escatol, indol, fenol, ácidos grasos, ácido sulfihídrico y
aminoácidos.

Las bacterias que habitan el intestino grueso también sintetizan vitaminas

del complejo B, pero éstas ya no son absorbidas por el animal, de ahí que
algunos animales como el conejo y la liebre realizan la coprofagía directa
para aprovechar las vitaminas. En las aves explotadas en piso también se
aprovechan pequeñas cantidades de estas vitaminas al realizar una
coprofagía accidental al mezclarse alimento y heces.

Absorción
En el estómago la absorción de nutrientes y de agua es mínima, pero la
absorción de alcohol si es considerable.

El intestino delgado es el principal órgano digestivo de absorción.

Aproximadamente el 90% de los alimentos ingeridos se absorben en el
intestino delgado.

En el intestino grueso se absorbe considerablemente mayores cantidades

de agua, lo que hace que el contenido que era líquido en el intestino
delgado, gradualmente se solidifique en el colón.

Existen dos vías generales de transporte de materiales absorbidos desde el

intestino.
1) Sistema hepático, que los conduce directamente al hígado por el
torrente sanguíneo de la vena porta.
2) Sistema Linfático del intestino que van a la sangre a través del
conducto torácico.

Absorción de carbohidratos
Los productos de la digestión de los carbohidratos se absorben en el
yeyuno y pasan a la sangre del sistema portal en forma de monosacáridos
(glucosa, fructosa, galactosa), aunque también son absorbidas las
pentosas.
La absorción de los monosacáridos se da por dos procesos:
Transporte activo contra un gradiente de concentración y,
Por difusión simple.

Absorción de aminoácidos
En condiciones normales las proteínas son desdobladas hasta
aminoácidos, los cuales son absorbidos y pasan a la sangre de la vena
porta.

El contenido de aminoácidos de la sangre de la vena porta se eleva poco

después de la ingestión de alimentos ricos en proteínas.

Existen diferencias en la tasa de absorción intestinal de dos isómeros de un

aminoácido. El isómero (L) es transportado activamente a través del
intestino desde la mucosa a la serosa.
El isómero (D) es transportado solamente por libre difusión.

El transporte activo de los L aminoácidos requiere de energía, mientras que

el de los D aminoácidos no la requiere.

Existen evidencias de que cuando se suministran diferentes grupos de

aminoácidos puede darse efectos de competencia, los aminoácidos
suministrados en exceso, pueden retardar la absorción de otros.

Absorción de grasas
Las grasas de los alimentos son digeridas en el intestino delgado por la
lipasa pancreática, desdoblándolas a glicerol y ácidos grasos y
monoglicéridos.

Con la ayuda de las sales biliares estos productos de la digestión de las

grasas penetran a las células epiteliales de la mucosa del intestino delgado,
en donde su digestión puede terminarse por la acción de la lipasa intestinal,
liberando así ácidos grasos de cadena larga y glicerol. Luego ocurre una
nueva síntesis de triacilgliceroles a través de los acilgliceroles parciales y
los ácidos grasos liberados.

La grasa nuevamente sintetizada pasa a los linfáticos (quilíferos) de la

cavidad abdominal y de ahí a través del conducto torácico a la sangre.
DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN EN RUMIANTES

Características específicas de los rumiantes

1) Uso de microorganismos ruminales simbióticos (bacterias y
protozoarios) en la fermentación anaeróbica de los alimentos.
2) Capacidad para utilizar celulosa, gracias a las bacterias ruminales.
3) Capacidad para utilizar nitrógeno no proteico.
4) Capacidad para sintetizar vitaminas y aminoácidos.
5) Uso de ácidos grasos volátiles (AGV) como fuente principal de
energía, en vez de hexosas como sucede en los monogástricos.
6) Carencia de amilasa salval o ptialina.
7) Presencia de lipasa salival.

Comparación del estómago entre animales

En los no rumiantes como el cerdo el estómago contiene glándulas que

secretan HCl y pepsinógeno.

En las aves, el estómago se divide en tres partes: buche (almacenamiento y

fermentación del alimento), proventrículo (secreciones gástricas) y la
molleja (molienda).

En los rumiantes, el estómago se divide en cuatro partes: rumen, retículo,

omaso y abomaso.

El rumen (panza) y el retículo (redecilla) están separados por un pliegue de

tejido (pliegue retículo-ruminal), que permite el paso libre de la ingesta entre
uno y otro. La mayor parte de la fermentación ocurre en el retículo-rumen.
Omaso (librillo), en este se deshidrata la ingesta que pasa por sus hojas.
Abomaso (estómago verdadero), la función del abomaso es la propia
digestión y es muy semejante a la que ocurre en los monogástricos.

Al nacer el rumen y el retículo son pequeños en relación al abomaso, y las

proporciones continúan así, mientras el recién nacido solo consume leche.

Al consumir forraje, el rumen y retículo se desarrollan rápidamente. El

desarrollo del rumen se acelera si suministramos forrajes a temprana edad.
El rumen de los animales que consumen forraje presenta más
contracciones que el de los animales que solo se alimentan de leche. Los
productos de la fermentación en el rumen son importantes para el
desarrollo de las papilas y del tejido muscular del rumen.

Al nacimiento de los rumiantes, el único compartimiento funcional es el

abomaso y por lo tanto el animal se comporta como un no rumiante. La
única característica que tiene es el reflejo de la gotera esofágica que le
permite el paso directo de la leche desde el esófago hasta el abomaso en
donde se secreta la enzima renina que coagula la leche, esta gotera se
estimula con el amamantamiento, pero aún se da cuando se alimenta en
cubeta.

Digestión en boca

Prensión.- es elacto de cosecha o de recolección y conducción del forraje a

la boca, es característico en cada especie de rumiantes, variando los
órganos involucrados lengua, labios y dientes.

La participación de cada uno de estos órganos depende de la especie

animal y de la especie de forraje en pastoreo.

El bovino cosecha el forraje más grande y lo hace básicamente con la

lengua.
El ovino y caprino tienen más movimientos de labios que el bovino, lo que
les permite cosechar forraje más corto. El ovino tiene la capacidad de
seleccionar una dieta de mejor calidad que el bovino, aún estando en el
mismo agostadero, su dieta tiene menos fibra y más proteína y fósforo.

Masticación.- es la reducción mecánica del tamaño de la partícula del

forraje, el rumiante tiene el maxilar superior más amplio que el maxilar
inferior, lo que le facilita la utilización de los molares de un solo lado en
cada movimiento y estos movimientos laterales tienen mayor eficiencia en
el molido.

Saliva.- los rumiantes tienen mayor número de glándulas salivales que los
no rumiantes.

Funciones de la saliva:
 Humedecer y aglutinar el alimento antes de su deglución.
 Lubricar el bolo para la deglución.
  Actividad enzimática, aunque la amilasa es muy limitada o carece de
ella. La lipasa es importante en los animales jóvenes, actúa sobre los
triglicéridos.
 Actividad buffer, secreta sales de sodio y de potasio para
contrarrestar los ácidos que se generan en el rumen por la
fermentación llevada a cabo por los microorganismos, ya que el pH
de la saliva es ligeramente alcalino 8.4- 8.7.
En los rumiantes la saliva es muy importante para neutralizar los
cambios de pH. Los ácidos que se producen durante la fermentación del
rumen son capaces de bajar el pH del rumen de lo normal 5.5-6.5 a 2.5-
3.0, por lo que la saliva vuelve a neutralizar el pH.

 Reciclamiento de nutrientes como el N,P, Mg, Cl y Na.

 Agente antiespumante (evita el timpanismo).

RUMEN (microbiología)
Leer libro: Metabolismo del Rumen.- Annison y Lewis edit. Uteha.
El contenido del rumen está formado por 85-93% de agua. Normalmente el
contenido del rumen se disponen en dos fases:
Una inferior líquida en la que van suspendidas las partículas más finas y
otra superior más seca con materia más grande.

La digestión del alimento se lleva a cabo en parte por medios químicos y en

parte físicos. El contenido ruminal está siendo continuamente mezclado por
las contracciones rítmicas de sus paredes y durante la rumia, la parte más
próxima al extremo anterior pasa al esófago y es regresado a la boca por
una onda de contracción, lo que se conoce como “regurgitación”. La porción
líquida es tragada rápidamente y los sólidos son masticados
concienzudamente antes de pasar nuevamente al rumen.

El factor más importante que estimula la rumia es el estímulo táctil del

epitelio del rumen con alimentos fibrosos.

El tiempo dedicado a la rumia depende del contenido fibroso del alimento.

El ganado en pastoreo suele utilizar 8 horas diarias a la rumia.

Cada bolo de alimento regurgitado se mastica unas 40 a 50 veces, mucho

más que al momento de ser comido.
 La parte química de la digestión del alimento se lleva por las enzimas, pero
estas no son producidas por el animal sino por los microorganismos
ruminales.

Cada ml del contenido ruminal contiene 10 elevado a la 9 – 10 elevado a la

10 de bacterias.
El número total de bacterias en el rumen y los tipos que predominan
dependen de la naturaleza de la dieta del huésped.
Las dietas ricas en carbohidratos favorecen el desarrollo de bacterias
lactobacillus.

El número de protozoarios es menor que el de las bacterias (10 elevado a

la 6 por ml.), pero su tamaño es mayor que el de las bacterias, por lo que el
volumen total, ambos son similares.

El rumen es una cámara reductora en un medio ligeramente ácido y

anaerobio, con una temperatura de 39°C, la fase gaseosa está compuesta
principalmente por bióxido de carbono, metano y nitrógeno.

La proliferación de los microorganismos está garantizada por la ingestión de

alimentos, adecuación del medio (pH) por la saliva, por el paso del
contenido a lo largo del tracto digestivo y por la absorción de los productos
finales del metabolismo bacteriano a través de la pared del rumen.

Los animales se proveen de microorganismos ruminales a través del

contacto con animales adultos, ingestión de materiales fecales con los
pastos.

La digestión en el rumen se lleva a cabo por las enzimas de los microorganismos

mediante la fermentación, ya que a nivel ruminal el animal no secreta enzimas.

BACTERIAS

Factores relacionados con los principios nutritivos a nivel ruminal.

Factores relacionados con el tipo de bacterias:
El tipo y el número de bacterias son influidos por:
a) tipo de dieta
b) pH

Efecto del tipo de dieta sobre en número de bacterias.

 Componente principal de la dieta Número de bacterias por ml de
líquido ruminal

Heno 0.9 – 1.5 x 10 elevado a la 10

Paja 0.4 – 1.5 x 10 elevado a la 10

Concentrado 5.0 – 6.0 x 10 elevado a la 10

Una ración que contenga mayor concentrado proporciona más nutrientes, por lo
que puede sostener un mayor número de bacterias.

Efecto del pH y medio ambiente sobre el tipo de bacterias.

Tipo de bacteria pH

Amilolíticas 5.5 – 6.0

Celulolíticas 6.0 – 7.0

Si se suministran concentrados o granos el pH del rumen disminuye originando

que el tipo de bacterias que prevalezcan sean las amilolíticas.

Si se suministran más forrajes el pH es cercano al neutro, originando que el tipo

de bacterias que proliferen sean las celulolíticas.

Clasificación de las bacterias ruminales, considerando el sustrato queatacan

y los productos finales de su metabolismo.

Grupo bacterial Principal producto final

Celulolíticas Raciones altas en forrajes. Producen

AGV con alta proporción de acético

Bacteroides succinogenes Acetatato (C2) y butirato (C4)

 Ruminococus Albus, Ruminococus C2, C3, C4, succinato y fórmico
flaverfaciens y Ruminobacter parvum

Clostridium lochheadii C2, C4 y fórmico

Amilolíticas Raciones altas en granos. Producen

AGV con alta proporción de propiónico
(C3)

Streptococus bovis Lactato y polisacáridos

Bacteroides ruminicola Acetato, fumarato y succinato

Selenomonas ruminantum Acetato, propiónico y lactato

Proteolíticas

No bien caracterizadas AGV, NH3

Lipolíticas

Selenomonas ruminantum Ácidos grasos, glicerol y propiónico

Metanogénicas CO2 + H = metano CH4

Sintetizadoras de vitaminas

Flavobacterium vitarumen Vitaminas del complejo B

Clostridium butyricum Vitaminas del complejo B

Bacterias celulolíticas.- son las más importantes en el rumen, ya que digieren la

celulosa, que es el polisacárido más abundante en la naturaleza, el cual no es bien
aprovechado por los monogástricos; mientras que los rumiantes por disponer de
bacterias ruminales del tipo celulolíticas que secretan enzimas celulasas capaces
de romper los enlaces beta – 1-4 y liberar las glucosas. Producen AGV con altas
concentraciones de acético.

Bacterias amilolíticas.- muchos gérmenes celulolíticas pueden digerir los

almidones, mientras las amilolíticas no pueden digerir celulosa. Las bacterias
amilolíticas se encuentran en mayor cantidad en animales almentados con dietas
altas en granos, producen AGV con alta concentración de propiónico.
Bacterias hemicelulolíticas.- las bacterias que hidrolizan la celulosa son capaces
de hidrolizar la hemicelulosa, mientras que las hemicelulolíticas no digieren la
celulosa.

Bacterias proteolíticas.- muchas bacterias emplean aminoácidos como fuente de

energía y producen AGV y NH3.

Bacterias lipolíticas.- son capaces de utilizar el glicerol para producir ac graso

propiónico y a las grasas llevarlas a AGV y glicerol.
Bacterias metanogénicas.- sintetizan metano a través de CO2 e H
Bacterias que fermentan lactatos.- la bacteria Veillonella gazogenes es capaz de
fermentar el lactato para formar propiónico.

El proceso consiste en la fermentación del lactato, fijación de CO2 y

descarboxilación del ac succínico para llegar a propiónico.

Lactato------------------- piruvato--------------oxaloacetato-------malato-------
fumarato------succinato---------------propionato + CO2.

No existe un solo género de bacterias que pueda sobrevivir por si mismas, en el

rumen tiene que haber un conjunto de bacterias, una comunidad de diferentes
especies y cada una de ellas realiza un paso en la fermentación ruminal.

Las bacterias están en simbiosis con el animal y con ellas mismas, por lo que los
subproductos de unas son la materia prima de otras.

Existen bacterias pioneras como son las lactobacillus que ayudan a crear un
medio apropiado para las demás bacterias, ya que las lactobacillus si pueden
sobrevivir en medios ácidos.

PROTOZOARIOS

Los protozoarios tienen un papel importante pero no esencial en las actividades

del rumen, logran un almacenamiento de polisacáridos y las proteínas de su
cuerpo son de alto valor biológico.

Características
1. No son capaces de utilizar a partir de nitrógeno los aminoácidos que
requieren, siendo dependientes de los aminoácidos de las bacterias
cuando las digieren.
2. Desdoblan cantidades muy pequeñas de celulosa, ya que solo existe un
género capaz de esta acción.
3. No sintetizan las vitaminas del complejo B, dependen de las bacterias.
4. Desde el punto de vista fisiología del rumen los que nos interesan son los
ciliados.
5. El tipo y el número se afecta por el pH.
 En el rumiante lactante no hay invasión de protozoarios, ya que el pH
es ácido.
 En raciones altas en granos hay menor número de protozoarios que
en dietas altas en forrajes.
6. Su número es menor que el de las bacterias, sin embargo, su tamaño es
más grande, por lo que en volumen son similares.

Clasificación de acuerdo a su morfología

Se dividen en dos órdenes:
 Protozoarios holotricos.- tienen cilios alrededor de todo el cuerpo.
 Protozoarios oligotricos.- tienen cilios solo alrededor de la boca.

Oligotricos o entodinoformicos
 Entodinium spp.
 Diplodinium spp.

Características de los Holótricos

1. Tienen cilios alrededor de todo el cuerpo

2. Toleran el oxígeno o sea son facultativos, ya que el medio ruminal es
anaerobio.
3. Usualmente son los primeros en establecerse en el rumen.
4. No digieren celulosa.
5. Su alimento principal son las bacterias.
6. Abundan en animales con dietas ricas en forrajes, aunque no
digieren la celulosa (es por el pH no muy ácido).

Características de los Oligotricos (entodinofórmicos)

1. Tienen cilios solo alrededor de la boca.
2. El Diplodinium spp. Tiene capacidad de digerir celulosa, ya que
secreta celulasa.
3. Abundantes en animales que comen concentrados.
 TIPO DE REACCIONES QUE OCURREN EN EL RUMEN

Metabolismo ruminal de carbohidratos

Metabolismo ruminal de proteínas
Metabolismo ruminal de lípidos

En este apartado se verá el metabolismo de los nutrientes a nivel

microorganismos del rumen, en capítulos posteriores se verá el
metabolismo de los carbohidratos, proteínas y lípidos pero a nivel celular
del animal.

METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS Y DE LOS ÁCIDOS

GRASOS VOLÁTILES (AGV).

En 1883 se demostró que la fermentación de la celulosa en el rumen

producía grandes cantidades de AGV que contenían por lo menos un 50 %
de ácido acético.

Se demostró que los AGV del rumen provienen en gran parte de la

fermentación de los carbohidratos. Estos ácidos grasos volátiles constituyen
la fuente principal de energía de los rumiantes. Solo una pequeña cantidad
de los carbohidratos ingeridos en el alimento escapa a la degradación
ruminal.
Los AGV se absorben en el animal a través de las paredes del rumen.

Las concentraciones totales de AGV en el rumen y las cantidades de cada

uno de ellos dependen de la dieta. Sin embargo, el ácido acético predomina
en todas las condiciones, pero siempre se encuentran también en
cantidades apreciables el ácido propiónico y el butírico.

Las dietas ricas en almidones (granos) favorecen la formación de ácido

propiónico. Los alimentos que fermentan rápido en el rumen producen
menos ácido acético; esto se explica porque al disminuirse el pH del rumen
favorece más a los gérmenes que producen ácido propiónico.
Las dietas ricas en proteínas disminuyen la producción relativa del ácido
acético y aumentan las de ácido butírico.

Objetivos de revisar el metabolismo microbiano de los carbohidratos.

1. Revisar el conjunto de reacciones que realizan los
microorganismos del rumen para transformar los
carbohidratos estructurales y no estructurales en ácido
pirúvico y después su divergencia en los diferentes caminos
del ácido pirúvico a AGV.

Carbohidratos del alimento --------- piruvato------------AGV

2. Revisar la eficiencia de transformación energética

¿Qué es más eficiente producir ácido acético, propiónico o
butírico?
¿Una fermentación acética es más eficiente que la propiónica?
Al saber estas respuestas podemos manipular el rumen para que nos
convenga desde el punto de vista energético.

Cuando se trabaja en un medio anaerobio, la eficiencia energética es

menor que en la aerobia.

En el desdoblamiento de una hexosa, la ganancia total de energía en

condiciones anaerobias es de 2 ATP; mientras que en condiciones aerobias
la ganancia es de 8 ATP, como en el caso de los monogástricos, ya que
estos absorben la glucosa directamente y sus células eucarióticas pueden
llevar condiciones tanto aerobias como anaerobias.

Entonces el medio anaerobio tiene limitantes, hay poca energía, por lo tanto
menos bacterias, y a menos bacterias, menos proteína bacteriana para el
rumiante. No es suficiente la cantidad de bacterias que producen proteína
bacteriana, ya que es un proceso anaerobio.

Sin embargo, aunque el proceso anaerobio es ineficiente, es la única forma

de utilizar los forrajes.
Conversión de
los carbohidratos
a piruvato y a
AGV

Ver siguiente esquema:

 Glicólisis

La glicólisis es la secuencia de reacciones que convierte la glucosa en piruvato

con la producción concomitante de ATP.

VER SIGUIENTE ESQUEMA

 Esta producción de ganancia neta de 2 ATP es para el caso de condiciones
anaerobias como en los rumiantes.
En el caso de los monogástricos, ellos obtienen una ganancia neta de 8
ATP por cada molécula de glucosa desdoblada, debido a que poseen
células eucarióticas que pueden llevar procesos anaerobios y aerobios a la
vez.

Los no rumiantes llevan los 2 NADH+H generados en el paso de

gliceraldehido 3 fosfato a 1-3 difosfoglicerato a la cadena respiratoria y cada
NADH+H rinde 3 ATP, por lo tanto 2NADH+H x 3 ATP = 6 ATP + 2ATP que
quedaron netos en la glicólisis = 8 ATP.

Formación de ácido
propiónico:
a) Vía descarboxilación del
succinato
b) Vía acrilato
La vía acrilato predomina en animales con dietas ricas en concentrados.
La producción de ácido propiónico beneficia al animal, no a la bacteria,
ya que esta no lo puede utilizar.

El hombre como manipulador del rumen lo que quiere es que se fije más
energía, pero si la bacteria no utiliza la energía, hay menos producción
de bacterias y por ende menos proteína bacteriana para el animal.

Ver siguiente esquema:

Formación
de butirato
a) Vía reverso de la beta oxidación
de los ácidos grasos.
b) Vía Malonil CoA
Formación de
acetato
Vía descarboxilación oxidativa
del piruvato
Eficiencia de los microorganismos en la utilización de la energía de los
carbohidratos:

a) Cuando el producto final es acetato

C6H12O6 + 2 H2O 2CH3-COOH +2CO2 + 4 H2

673 kcal 2 mol de ac acético 420 kcal

100% 62%

Si el hidrógeno es usado en la reducción de CO2, entonces:

CO2 + 4 H2 CH4 + 2 H2O

210 kcal/mol

31%

Así pues:

1 mol de hexosa 2CH3-COOH + CH4 + CO2 + calor

100% 62% 31% 7%

Las bacterias solo han usado

el 7 %

De las 673 kcal de la hexosa, 420 serían almacenadas como acetato que
utilizaría el rumiante, o sea el 62% de la energía de la hexosa.
 b) Cuando el producto final es propionato

C6H12O6 + 2H2O 2 CH3-CH2-COOH + 2H2O

673 kcal/mol 734 kcal/ 2 mol de propionato

100% 108 %

Si existe H disponible en el medio ruminal, entonces la energía fijada por el

propionato es mayor que en la glucosa.

c) Cuando el producto final es butirato

C6H12O6 CH3-CH2-CH2-COOH + 2 CO2 + 2H2

673 kcal/mol 524 kcal/mol

100% 77%

Conclusiones:

 Es evidente que la producción de acetato genera la mayor cantidad de

metano, debido a que 4 moléculas de hidrógeno son depositadas en el
medio ruminal y por lo tanto mayor perdida de energía por la formación
de metano (CH4).

 Con la formación de butirato solo 2 moléculas de hidrógeno son

liberadas y con el propionato una molécula de hidrógeno es integrada al
ácido graso. Por lo que una producción alta de propionato está asociada
con una baja producción de CH4, y consecuentemente con reducidas
pérdidas de energía; debido a que el rumiante desperdicia energía en
forma de metano, el cual se elimina a través del eructo.

 Así pues puede deducirse que la energía contenida en los carbohidratos

de alimentos energéticos (producción alta de propionato) es mejor
aprovechada por los rumiantes que aquella contenida en los forrajes
(producción alta de acetato). Sin embargo, dietas a base de
concentrados energéticos son más eficientemente aprovechadas por
los monogástricos que por los rumiantes.

METABOLISMO DEL
NITRÓGENO EN EL
RUMEN
METABOLISMO DEL NITRÓGENO EN
EL RUMEN

El metabolismo del nitrógeno en el rumen, es otro ejemplo que denota la

importancia de los microorganismos del rumen en la nutrición de los rumiantes.

En los no rumiantes las necesidades de nitrógeno se satisfacen con la ingestión

de las proteínas, las cuales se desintegran en el estómago e intestino delgado
para absorberse como péptidos o aminoácidos. En este caso, el valor de las
proteínas ingeridas se determina por su composición en aminoácidos.

En los rumiantes se difiere en que las proteínas ingeridas son atacadas por los
microorganismos ruminales y pueden formar proteína bacteriana, la cual también
se puede formar a partir de nitrógeno no proteico (NNP) como el de la urea y
amoniaco, como se ilustra en el esquema.

Explicación del esquema:

Los compartimientos están conectados por el torrente sanguíneo. En el alimento

puede ir proteína y NNP.

Aproximadamente el 40 % (es variable) de la proteína proveniente del alimento

consumido pasa al abomaso sin sufrir degradación ruminal.

La proteína que sufre degradación por las bacterias ruminales se degrada a

péptidos, aminoácidos y amoniaco. Las bacterias utilizan el ión amonio para
sintetizar proteína microbiana, que después pasa al abomaso. Los aminoácidos
pueden dar origen también a AGV.

En el caso del NNP que ingresa vía alimento primero es convertido a amoniaco en
el rumen, el cual puede utilizarse para la síntesis de proteína bacteriana o pasa al
abomaso o al hígado para su reciclamiento.

Existen ciertos microorganismos que consumen los aminoácidos del alimento o de

las bacterias como son los protozoarios. Cuando se desaminan estos aminoácidos
quedan AGV.
Existe permeabilidad de la pared ruminal al amoniaco, el cual pasa del rumen al
hígado donde forma urea. En el hígado existen varios caminos para excretar esta
urea, un camino es el paso a la saliva y de ahí nuevamente su ingreso al rumen.

Hasta aquí se le conoce como el ciclo del nitrógeno, el cual es diferente al ciclo de
la urea.

Otra forma de que la urea regrese al rumen es por difusión sobre la pared ruminal.
Finalmente otra alternativa del camino de la urea es su excreción por la orina.

Parte del amoniaco pasa también directo al abomaso e intestino y de ahí al

hígado.

A nivel del abomaso intervienen las enzimas proteolíticas como la pepsina y a

nivel del intestino intervienen otras enzimas proteolíticas que hacen que la
proteína se convierta a aminoácidos, que luego son conducidos al hígado para su
repartición “biotransformación” a los diferentes tejidos tisulares del rumiante.

Dependiendo que tan degradable sea la proteína que llegue al intestino, parte de
ella va ser hidrolizada a aminoácidos y otra parte va aparecer en las heces como
proteína indigestible.

Metabolismo Intermediario
Son las reacciones de catabolismo y anabolismo que ocurren a nivel tejidos.

A nivel del metabolismo intermediario existe degradación de los compuestos

nitrogenados, parte del nitrógeno se excreta en la orina (nitrógeno endógeno), y
parte del nitrógeno proveniente del metabolismo intermediario va aparecer en las
heces fecales (nitrógeno metabólico).

La síntesis de proteína microbiana es niveladora, ya que proteínas de alta calidad

de alimentos como harina de pescado, carne o sangre o de soya, al degradarse
por los microorganismos del rumen forman proteína bacteria, la cual es de menor
calidad que la contenida en los alimentos de origen, por lo cual son maleficiados.

Por otro lado, los microorganismos son capaces de formar proteína bacteriana a
partir de NNP procedente de la urea, pollinaza etc., por lo cual existe un beneficio.
La proteína bacteriana es de calidad intermedia.
Decíamos, que la producción de amoniaco representa para el animal una perdida
de nitrógeno, ya que parte es absorbido y transformado a urea por el hígado y,
esta puede retornar al rumen vía salival o pared ruminal. El rumiante entonces
tiene la capacidad de reciclar el nitrógeno.

El ciclo del nitrógeno depende del estado del animal y de la especie animal.

Un animal con dietas apropiadas de nitrógeno recicla menos nitrógeno y

aparecerá más nitrógeno urinario. Mientras que un animal deficiente en nitrógeno
reciclará mas N vía salival o pared ruminal.

Los ovinos son capaces de reciclar 1 gramo de nitrógeno por día vía saliva (10 %
de sus requerimientos) y son más eficaces en esta función que los bovinos.

El ganado Cebú es más eficiente en el reciclamiento del nitrógeno que las razas
europeas.

Ver esquema del ciclo del nitrógeno.