ARTHROPODA
segmentación interna y externa con tagmosis
exoesqueleto con cutícula compuesto por placas
articuladas
segmentos presentan (primitivamente) un par de
apéndices articulados
celoma reducido
sistema circulatorio abierto con un corazón dorsal
tracto digestivo completo
cordón nervioso ventral
crecimiento por etapas a través de la muda
músculos estriados y organizados en bandas aisladas
por segmento y generalmente en pares opuestos de
músculos flexores y extensores
TAGMOSIS......DISTINTOS PLANES
(DISEÑO CORPORAL)
DISTINTOS GRUPOS!!
Monofilia Hexapoda:
- fusión del segundo par de maxilas para formar un labio (carácter
convergente con los miriápodos Symphyla)
- pérdida de una endita articular en la mandíbula
- presencia (en la mayoría de los grupos) de 11 segmentos abdominales
- pérdida de apéndices articulados en el abdomen
Total de especies descritas
Más de 1.5 millones
Evolución promueve
diversidad
Insecta = grupo más diverso
Evidencias??
EVIDENCIAS.....
q EDAD
q NÚMERO DE ESPECIES
q DIVERSIDAD ADAPTATIVA
q BIOMASA E IMPACTO ECOLÓGICO
Hexapoda
Edad y Radiación adaptativa
412 Ma - Devónico Primeros fósiles HEXAPODA
479 Ma? - Ordovícico temprano Reloj molecular HEXAPODA
411 Ma? - Silúrico temprano Reloj molecular INSECTA
Silúrico tardío/Devónico PLANTAS VASCULARES
Devónico tardío/Carbonífero PLANTAS CON SEMILLAS
Cretácico superior PLANTAS CON FLORES
Radiación y megadiversidad
Cuerpos segmentados
Coevolución con plantas
Miniaturización
Hexapoda
Adquisición del vuelo
FAMILIAS ca. 125 ma
ORDENES ca. 250 ma
INSECTA ca. + 400 ma
• Se conocen aprox. 1 millón de especies de insectos
Estimaciones: Erwin (1982) 30 m
ADAPTACIONES
Megadiversidad
“Key innovations”
INSECTA o Ectognatha:
28 órdenes
Importancia
ecológica
BIOMASA - ROL ECOLÓGICO
85%
por insectos!!
Importancia
económica
DIVERSIDAD Y EVOLUCIÓN
MORFOLOGÍA
ü FUNCIONAL (Convergencias)
ü COMPARADA O EVOLUTIVA (Homologías)
Organismo = mosaico de caracteres primitivos y derivados
METAMERÍA, TAGMOSIS Y FUNCIONES
A) Hexapoda:
- tagmosis
- toráx tri-segmentado
- par de patas uni-ramosas por seg. torácico
PROTECCIÓN
Epicutícula:
-Lípidos
-Hidrocarbonos
SOPORTE
Procutícula:
- Quitina
- Matriz proteica
Características generales
Hexapoda
1. Cuerpo segmentado 20 somitos (plus acron):
cabeza (6 somitos), tórax (3 somitos), abdomen (11
somitos)
2. Cabeza con ojos compuestos y ocelos; antenas, clípeo
labro, par de mandíbulas, par de maxilas, labio (fusión de
las segundas maxilas)
3. Patas uniramosas: un par por segmento torácico en el
adulto; patas con 6 artejos: coxa, trocánter, femur, tibia,
tarsus, pretarso; tarso a menudo dividido; pretarso con
gancho
4. Intercambio de gases por espiráculos y tráqueas
5. Masa corporal mayormente concentrada en abdomen
6. Cabeza con tentorio interno (exoesqueleto fusionado)
7. Túbulos de Malpighi (evaginaciones del proctodeo)
8. Gonoporos en el último segmento abdominal,
o en los segmentos abdominales 7, 8, o 9
9. Desarrollo directo o indirecto.
Cefalización
Tagmosis
cabeza tórax abdomen
probable origen apendicular
ANTENAS
CABEZA Y TENTORIO
CABEZA:
suturas y surcos
Piezas que forman el aparato bucal
Labro. Es impar, de origen acronal, forma el techo de la cavidad bucal. En su lado interno está la epifaringe (se
continúa con la faringe) de función sensorial. A toda la estructura se la llama Labro-epifaringe.
Constituyendo la pared lateral de la cavidad bucal están los apéndices gnatales (mandíbulas, maxilas y labio) y sus
esternos fusionados forman la hipofaringe, que es como una lengua en cuya base desembocan las glándulas
salivales.
Apéndices gnatales o del aparato bucal:
Mandíbulas. Son pares, formadas sólo por el coxopodito del apéndice embrionario. Tienen un área incisiva
(cortadora) y un área molar (trituradora).
Hay mandíbulas de un sólo cóndilo o monocondíleas (en “Entognatha” y Archaeognatha) y mandíbulas de dos
cóndilos o dicondíleas (en Zygentoma y todos los Pterygota).
Maxilas. Son pares. El cuerpo de la maxila (deriva del coxopodito embrionario) consta de dos partes, una inferior o
cardo y una superior o estipes, separadas por una inflexión del tegumento. De la parte apical del estipes nacen dos
lóbulos o enditas, la interna o lacinia (masticatoria)y la externa o galea (sensorial). En el estipes hay un esclerito, el
palpifer, donde se articula el palpo maxilar, segmentado (derivado del telopodito embrionario).
Labio. Es impar, formado embrionariamente por fusión del 2do par de maxilas. Consta de una parte basal o post-
mentón (deriva de fusión de cardos), una distal o pre-mentón (deriva de fusión de estipes). Del prementón salen un
par de glosas (homólogas a las lacinias) y un par de paraglosas (homólogas a galeas). A cada lado en el prementón
está el palpiger, de donde sale el palpo labial.
PARANEOPTERA-DIPTERA-LEPIDOPTERA
los que se alimentan de fluídos
Tórax:
Formado por tres segmentos:
protórax, mesotórax y metatórax,
cada uno con un par de apéndices locomotores
= 3 pares de patas).
Las patas son 6-segmentadas (coxa, trocánter,
fémur, tibia, tarso y pretarso). Muchos
también con 2 pares de alas, las alas anteriores
en el 2do. (mesotórax) y las posteriores en el
3ro. (metatórax).
PATAS
Modificaciones adaptativas de las patas
del par anterior:
Pata cavadora o fosora: fémur muy dilatado, tibia corta y tarsitos aplanados a modo de pala. Ej. grillos topo
(Orthoptera Grillotalpidae), en ninfas de chicharra (Hemiptera Homoptera).
Pata predatora: fémur y tibia con dientes o espinas, se adosan a modo de pinza. Ej. Mantodea.
Pata limpiadora: tibia con estrígil o púa que sirve para limpiar antenas, ojos, etc. Ej. Lepidoptera.
Pata de sujeción: en el macho, los tarsitos son anchos con ventosas adhesivas, para sujetar a la hembra durante
la cópula. Ej. Coleópteros Ditiscidae.
del par posterior:
Pata saltadora: fémur muy desarrollado con fuerte musculatura. Ej. Orthoptera Acrididae
Pata nadadora: fémur, tibia y tarso aplanados y con abundante pilosidad, a modo de remos. Ej. Coleópteros
acuáticos.
Pata colectora: Tibia y 1er tarsito ensanchados y pilosos, formando un “canastillo” donde el insecto lleva el polen.
Ej. abejas (Himenoptera Apidae).
de los tres pares:
patas de fijación: tibia con una apófisis que junto con el pretarso forman una pinza. Ej. piojos (Phthiraptera:
Anoplura).
C, costal; Sc, subcostal; R, radial; M, mediana; Cu, cubital; A, anal
ALAS: tipos
ABDOMEN
SISTEMA RESPIRATORIO
traqueal
Consta de grupos de tráqueas segmentariamente repetidos. Las tráqueas son invaginaciones tubulares
del tegumento que se comunican al exterior por medio de orificios que son los espiráculos. Las
tráqueas se disponen en troncos laterales principales relacionados entre sí por uniones transversales y
longitudinales, que se ramifican hasta penetrar en los tejidos por medio de las traqueolas. Básicamente
hay 10 pares de espiráculos: dos en tórax (meso- y metatórax) y 8 en abdómen (en segmentos A1-A8).
Internamente las tráqueas están revestidas por cutícula, que se muda.
GENITALIA EXTERNA:
Archaeognatha y Zygentoma
gonocoxas
gonostyli
válvulas= gonapófisis (vesículas eversibles)
forman ovipositor en la hembra
valvíferas=gonocoxas
TRANSFERENCIA
DE ESPERMA
GENITALIA
MASCULINA
APTERYGOTA
indirecta
(espermatóforo)
FERTILIZACIÓN
INTERNA
PTERYGOTA
directa
(cópula)
EDEAGO
Desarrollo embrionario
Pro boca Protocéfalo
Segm. gnatales
P Tórax
Abdomen
CRECIMIENTO Y DESARROLLO
INDETERMINADO Entognatha DIRECTO
Apterygota
DETERMINADO Pterygota METAMORFOSIS
HEMIMETABOLIA
“EXOPTERYGOTA”
HOLOMETABOLIA
“ENDOPTERYGOTA”
Control hormonal de la muda
ORGANOS ENDOCRINOS HORMONAS
N, células neurosecretoras (cerebro) h. cerebral
CC, corpora cardiaca
GP, glándula protorácica ecdisona (hormona de la muda)
CA, corpora allata hormona juvenil (neotenina)
DESARROLLO HOLOMETÁBOLO Y MUDA
estados y estadíos
TIPOS DE LARVAS
TIPOS DE PUPAS
La MUDA es un proceso fisiológico, regulado por acción hormonal que consiste en:
Apolisis = Separación de la vieja cuticula de la epidermis;
Secreción de la nueva cutícula, para lo cual se aprovecha parte de la vieja cutícula;
Ecdisis = Expulsión de los restos de la vieja cutícula o exuvia . Adecuación de la nueva.
Apólisis I Ecdisis I endurecimiento Apólisis II
muda I pos muda I intermuda
Apólisis es el proceso que comienza con la separación de la cutícula de la epidermis.
Ecdisona: desencadena la muda y lleva a estado adulto.
Hormona Juvenil: retrasa la muda.
Holometábolos: H ecd L1 ecd L2 pupa ecd adulto
HJ HJ HJ
La llegada a adulto depende de la hormona juvenil. La muda al
estado adulto implica la no existencia de hormona juvenil.
En hemimetábolos es más complejo, pues existe un paulatino
retardo en el accionar de la HJ, lo que va induciendo la
transformación en adulto.
METAMORFOSIS = Cambios postembrionarios de forma
Los Hexapoda desde que emergen del huevo hasta que alcanzan el estado adulto sufren cambios de
forma (= Metamorfosis), acompañados de variaciones fisiológicas y bioquímicas controladas
hormonalmente.
Todos los Hexapoda son metábolos, sufren cambios de forma, pero éstos son más o menos
marcados según los grupos. Se usan distintos términos para distinguir esos “grados” de
metamorfosis.
Los “Apterigota” (Collembola, Protura, Diplura, Archaeognatha y Zygentoma) mudan durante toda
la vida, incluso luego de alcanzar el estado adulto.
Cambian muy poco durante el crecimiento, por eso se los llamaba “ametábolos”
Hexapoda
Megadiversidad
“Key innovations”
- habilidad para el vuelo
- capacidad de plegar las alas
- desarrollo holometábolo
(o metamorfosis completa)
“Entognatha”: Aparato bucal interno
Orden Collembola
Orden Protura
Orden Diplura
Forman parte de la fauna edáfica
ELLIPURA
(Collembola + Protura)
- Tarsos no divididos
- Papilas simples
- Ganchos simples
- Sin cercos
Entognatha
Aparato bucal interno
- Piezas bucales retraídas en la cápsula cefálica:
bolsa gnatal (plicas orales)
- Mandíbulas protrusibles con una única articulación
(monocondílicas)
- Segmentos antenales con musculatura intrínseca
(la mayoría)
- Apteros
Estudios recientes apoyan
su monofilia
# Gesellschaft für Biologische
Systematik 2015
“Entognatha”: Aparato bucal interno
- Piezas bucales retraídas en la cápsula cefálica: bolsa gnatal
- Mandíbulas con una única articulación
- Segmentos antenales con musculatura intrínseca (la mayoría)
- Apteros
- Tarsos no divididos
Orden Collembola (ca. 6000 spp.; hasta 6 mm; desarrollo simple)
1) con o sin pequeños ojos compuestos; ocelos vestigiales
2) ap. bucal masticador
3) antenas con 4 segmentos
4) tarsos indistintos (fusionados con tibia?)
5) abdomen con 5 segmentos: el 1° con tubo ventral (colóforo); el 3° con proceso (retináculo), el
4° o 5° con apéndice (fúrcula)
6) sin cercos, con gonoporos en último segmento, sin t. Malpighi, a menudo sin espiráculos o
tráqueas
Orden Protura (ca. 200 spp.; hasta 2 mm; desarrollo simple)
1) ausentes: ojos, espiráculos abdominales, hipofaringe, cercos
2) ap. bucal chupador, mandíbulas como estiletes
3) antenas vestigiales, primer par de patas “antenas surrogadas”
4) abdomen con 11 segmentos y un “telson” (origen segmentario?): primeros 3 segmentos con
pequeños apéndices
5) gonoporos en último segmento, t. Malpighi papiliformes, con o sin tráqueas
* UNICOS HEXAPODA CON DESARROLLO ANAMÓRFICO
Orden Diplura (ca. 800 spp.; hasta 4 mm; desarrollo simple)
1) ausentes: ojos, ocelos, genitalia externa, t. Malpighi
2) ap. bucal masticador
3) antenas multiarticuladas
4) abdomen con 11 segmentos
5) con cercos, gonoporos en seg. 9, con espiráculos y tráqueas
B) Clase Insecta o Ectognatha: Aparato bucal externo
- Piezas bucales expuestas y proyectadas desde la cápsula cefálica
- Mandíbulas con dos puntos de articulación (excepto Archaeognatha)
-Segmentos antenales con musculatura intrínseca reducida;
órgano de Johnston (mecanoreceptor en pedicelo)
-Cabeza con tentorio
-Tarsos subdividido en tarsómeros
-Túbulos de Malpighi desarrollados
-Ovipositor a partir de segmentos abdominales
8 y 9 (modificados)
B) Clase Insecta o Ectognatha: Aparato bucal externo
- Piezas bucales expuestas y proyectadas desde la cápsula cefálica
- Mandíbulas con dos puntos de articulación (excepto Archaeognatha)
-Segmentos antenales con musculatura intrínseca reducida;
órgano de Johnston (mecanoreceptor en pedicelo)
-Cabeza con tentorio
-Tarsos subdividido en tarsómeros
-Túbulos de Malpighi desarrollados
-Ovipositor a partir de segmentos abdominales
8 y 9 (modificados)
“Apterygota”: Hexapoda sin alas
Orden Archaeognatha
C) Dicondylia
Orden Zygentoma
Archaeognatha y Zygentoma: “Thysanura”
D) Subclase Pterygota
“Apterygota”: Hexapoda sin alas
Orden Archaeognatha
(ca. 390 spp.; hasta 15 mm; desarrollo simple)
1) con ocelos y ojos compuestos grandes y contiguos
2) mandíbulas de tipo mordedor masticador, monocondílicas; palpos
maxilares grandes (como patas)
3) ápteros
4) tarsos con 3 segmentos
5) abdomen con 11 segmentos, con 3-8 pares de apéndices laterales
(estilos) y 3 filamentos caudales
- Semejantes a los Thysanura pero con cuerpo más cilíndrico
En áreas con pasto, bajo hojas, corteza o piedras.
Orden Zygentoma (=Thysanura)
(ca. 450 spp.; hasta 15 mm; desarrollo simple)
1) con o sin ocelos, ojos compuestos reducidos y no contiguos
2) mandíbulas de tipo mordedor masticador, dicondílicas; antenas
multiarticuladas, pero sólo segmento basal con musculatura
3) ápteros, cuerpo gralmente cubierto con escamas
4) tarsos con 3-5 segmentos
5) abdomen con 11 segmentos, con 2-8 pares de apéndices laterales
(estilos) y 3 filamentos caudales
- Semejantes a los Archaeognatha pero con cuerpo más aplanado
Entre materia orgánica, bajo hojas, corteza o piedras o en viviendas
donde se alimentan del almidón que contienen los libros,
empapelado, etc.
C) Dicondylia: mandíbulas dicondílicas
Archaeognatha + (Zygentoma + Pterygota)
Monofilia de Dicondylia (Grimaldi
& Engel, 2005):
- presencia de una segunda articulación
entre la mandíbula y la cápsula cefálica
- palpos maxilares reducidos
- presencia de gonangulum en la base del
ovipositor
D) Subclase Pterygota: insectos con alas
“Palaeoptera” + Neoptera
Monofilia de Pterygota:
- 2 pares de alas
(segmentos torácicos 2 y 3, un par por
segmento; pueden perderse o modificarse
secundariamente)
- gonoporos hembra (seg. 8) macho (seg. 10)
- hembra con ovipositor
Origen alar: hipótesis
1) Lóbulos paranotales protóracicos
(evidencia fósil: Palaedyctioptera)
2) Apéndices torácicos con función
branquial o locomotora (evidencia
molecular, homología con
ninfas de Ephemeroptera?)
favorecida por estudios recientes
“genes expression”
ORIGEN DUAL:
EVIDENCIA RECIENTE
“Palaeoptera”: insectos con alas antiguas
- Alas no se pliegan, membranosas, venación desarrollada
- Antenas reducidas o vestigiales en el adulto
- Desarrollo hemimetábolo; larvas acuáticas
Orden Paleodyctioptera +
Orden Ephemeroptera
Orden Odonata
“Palaeoptera”
- Alas no se pliegan, membranosas, venación desarrollada
- Antenas reducidas o vestigiales en el adulto
- Desarrollo hemimetábolo; ninfas acuáticas
Orden Ephemeroptera Orden Odonata
Orden Ephemeroptera (ca. 2500 spp.)
- Adultos con ap. bucal vestigial, antenas diminutas y cuerpo
blando
- Alas verticales en reposo: alas anteriores presentes,
posteriores ausentes o presentes pero de menor tamaño
- Cercos largos y articulados, gralmente con filamento medio
- Macho con primer par de patas elongados para atrapar a la
hembra en vuelo; 2° y 3er par de patas de machos y todas de
las hembras vestigiales o ausentes.
- Abdomen con 10 segmentos
- Juveniles (ninfas) con branquias pares laterales y
articuladas, filamentos caudales y ap. bucal desarrollado
- Subimago (subadulto): único insecto alado con muda
- Estado ninfal domina el ciclo de vida, el adulto no se
alimenta
Orden Odonata (ca. 6000 spp., hasta 7-8 cm)
- Adultos con ap. bucal masticador, antenas filiformes, ojos
compuestos grandes
- Alas horizontales o verticales en reposo
- Cercos largos y articulados, gralmente con filamento medio
- Abdomen delgado y elongado, con 10 segmentos
- Huevos y ninfas acuáticas con branquias rectales o caudales
y labio modificado en un órgano prensil.
- Macho con genitalia accesoria en segmentos abdominales 2
y3
- Predadores activos
Epiprocta Zygoptera
D) Subclase Pterygota
E) Infra-clase Neoptera: Pliegue alar
Super-orden Polyneoptera (10 órdenes) Super-orden Paraneoptera (3 órdenes)
Super-orden Holometabola
(11 órdenes)
