Proverbios 6:6-8

Ve, {mira} la hormiga, perezoso, observa sus

caminos, y sé sabio. La cual sin tener jefe, ni oficial
ni señor, prepara en el verano su alimento, {y}
recoge en la cosecha su sustento.

Proverbios 30:24
Cuatro cosas son pequeñas en la tierra, pero son
sumamente sabias: Las hormigas, pueblo no fuerte,
y en el verano preparan su comida…

Proverbios 30:25
las hormigas, pueblo sin fuerza, que preparan su
alimento en el verano;
Formicidae
«Hormiga»
Las hormigas (Formicidae) son una familia de insectos con unas catorce
mil especies descritas, aunque se estima que pueden ser más de veintidós mil.
Se identifican fácilmente por sus antenas en ángulo y su estructura en tres
secciones con una estrecha cintura. La rama de la entomología que las estudia
se denomina mirmecología.
Forman colonias u hormigueros de un tamaño que se extiende desde unas
docenas de individuos que viven en pequeñas cavidades naturales, a colonias
muy organizadas que pueden ocupar grandes territorios compuestas por
millones de individuos. Estas grandes colonias consisten sobre todo en
hembras estériles sin alas que forman castas de «obreras», «soldados» y otros
grupos especializados. Las colonias de hormigas también cuentan con algunos
machos fértiles y una o varias hembras fértiles llamadas «reinas».
Han colonizado casi todas las zonas terrestres del planeta; los únicos lugares
que carecen de hormigas son la Antártida y algunas islas remotas o inhóspitas.
Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil billones (1016) de
hormigas viviendo sobre la Tierra. Se considera que su éxito en tantos entornos
se debe a su organización social y a su capacidad para modificar hábitats, a su
aprovechamiento de los recursos y a su capacidad de defensa.
Sus sociedades se caracterizan por la división del trabajo, la comunicación
entre individuos y la capacidad de resolver problemas complejos.8 Estos
paralelismos con las sociedades humanas han sido durante mucho tiempo
fuente de inspiración y objeto de numerosos estudios.
La mayoría de las hormigas son rojas o negras, el verde es menos habitual, y
algunas especies tropicales tienen un tono metálico. Actualmente, se han
descrito unas 14 000 especies, aunque se estima que pueden ser más de
22 000, con la mayor diversidad localizada en la zona tropical.

Comunicación
Las hormigas se comunican entre ellas por medio de feromonas (sustancias
químicas secretadas). Como otros insectos, las hormigas perciben olores con
sus largas y delgadas antenas móviles, que ofrecen además información sobre
la dirección y la intensidad de los olores. Dado que la mayoría viven en tierra,
usan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que las otras
hormigas pueden seguir. En las especies que recolectan en grupos, un
recolector que encuentra alimento deja un rastro cuando vuelve al hormiguero;
las demás siguen este rastro, y después lo refuerzan cuando vuelven a la
colonia con alimentos. Cuando se agota la fuente de alimento ya no van
dejando el rastro, y las feromonas se disipan lentamente. Este comportamiento
les ayuda a adaptarse a los cambios en su ambiente. Por ejemplo, cuando un
camino establecido hacia una fuente de alimento queda bloqueado por un
obstáculo, las recolectoras lo abandonan para explorar nuevas rutas. Si una
hormiga tiene éxito, deja un nuevo rastro durante su regreso para marcar la
ruta más corta. Las mejores rutas son seguidas por más hormigas, reforzando
el rastro y encontrando de manera gradual el mejor camino.77
Las hormigas no solo usan las feromonas para dejar rastros, sino también
como señal de alarma ante alguna amenaza. Por ejemplo, una hormiga
aplastada libera una feromona específica que lleva a las que se encuentren en
las proximidades a un frenético ataque, y es capaz de atraer a más hormigas
de otros lugares. Algunas especies incluso usan «feromonas de propaganda»
para confundir a las especies enemigas y hacerlas luchar entre sí.78 Las
feromonas son producidas por una gran variedad de estructuras, como
la glándula de Dufour, las glándulas venenosas y las del intestino posterior,
el pigidio, el recto, el esternón y la tibia posterior.74 Las feromonas también
pueden ser intercambiadas cuando se mezclan con la comida y son
traspasadas por trofalaxia, acción que permite transmitir información dentro de
la colonia.79 Esto también les permite determinar a qué grupo de trabajo (por
ejemplo, recolección o mantenimiento del hormiguero) pertenecen los otros
miembros de la colonia.80 En las especies con castas de reinas, las obreras
empiezan a criar nuevas reinas en la colonia cuando la reina dominante deja de
producir una feromona específica.81
Algunas hormigas producen sonidos por medio de estridulación (haciendo rozar
dos partes del cuerpo), utilizando los segmentos del gáster y las mandíbulas.
Los sonidos pueden servir para comunicarse con miembros de la colonia o con
otras especies.8283
Defensa[editar]

Hormiga tejedora en posición de lucha, con

las mandíbulas abiertas.
Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas
especies, picando (solo unas pocas especies poseen aguijón propiamente
dicho), a menudo inyectando o rociando productos químicos como el ácido
fórmico. Se considera que Paraponera clavata, originaria de América
Central y América del Sur, tiene la picadura más dolorosa de cualquier insecto,
aunque generalmente no suele resultar fatal para los humanos, y recibe la
puntuación más alta en el Schmidt Sting Pain Index.84 La picadura de la
especie Myrmecia pilosula puede llegar a ser letal,85 pero se ha desarrollado
un antisuero.86 Las hormigas del género Solenopsis son las únicas que tienen
un saco de veneno que contiene alcaloides de piperidina.87 Sus picaduras son
dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas hipersensibles.88
 Para proteger su territorio, las hormigas pueden
atacar o defenderse de otras de su misma especie.
Las hormigas del género Odontomachus están equipadas con
unas mandíbulas llamadas «mandíbulas-trampa»,89 que se cierran más rápido
que cualquier otro apéndice predador del reino animal.90 Un estudio sobre la
especie Odontomachus bauri registró velocidades de entre 126 y 230 km/h, con
las mandíbulas cerrándose en 130 microsegundos de media. También se
comprobó que estas hormigas usaban sus mandíbulas como
una catapulta para expulsar intrusos o para lanzarse ellas mismas hacia atrás
para evitar una amenaza.90 Antes de golpear, la hormiga abre al máximo las
mandíbulas y quedan trabadas en esa posición gracias a un mecanismo
interno. La energía se almacena en un grueso grupo de músculos y se libera de
forma explosiva por la estimulación de unos pelos sensoriales en su interior.
Las mandíbulas también permiten movimientos lentos y precisos cuando hay
que desarrollar otras tareas como el cuidado de las larvas. Las «mandíbulas-
trampa» también se encuentran en
los géneros Anochetus, Orectognathus y Strumigenys,90 así como en algunos
miembros de la tribu Dacetini,91 en lo que es un ejemplo de evolución
convergente.
Una especie de hormiga malaya de la superespecie Camponotus cylindricus ha
ampliado las glándulas mandibulares que se extienden en su gaster. Cuando
se les molesta, las obreras rompen la membrana del gaster, causando un
estallido de secreciones que contienen acetofenonas y otros productos
químicos que inmovilizan a pequeños insectos atacantes. A causa de esta
acción, la obrera muere.92 La defensa suicida de obreras también se ha
registrado en la hormiga brasileña Forelius pusillus donde un pequeño grupo de
hormigas abandona la seguridad del nido después de sellar la entrada exterior
cada tarde.93

Entrada de hormiguero construida de forma que

impida que entre el agua de la lluvia.
Además de defenderse de los depredadores, tienen que proteger sus colonias
de los patógenos. Algunas hormigas obreras se encargan de la higiene de la
colonia,94 y entre sus actividades se incluye eliminar los cadáveres de
compañeras muertas (necroforesis).95 En la especie Atta mexicana se ha
identificado el ácido oleico como el compuesto liberado por las hormigas
muertas que provoca este comportamiento necrofórico,96 mientras las obreras
de Linepithema humile reaccionan a la ausencia de compuestos químicos
característicos (dolichodial e iridomyrmecin) presentes en la cutícula de sus
compañeras de nido vivas.97 En las hormigas, las diferentes castas tienen
diferentes umbrales de respuesta a olores particulares, lo cual podría deberse a
un diferente número y distribución de las neuronas receptoras a olores en las
antenas. La sensibilidad al ácido oleico liberado de los cadáveres es casta-
específico: los soldados de Atta mexicana no son sensibles a las señales de
muerte, es decir, el ácido oleico, pero sí responden a las feromonas de
alarma.96
La elaborada arquitectura del hormiguero las protege de amenazas naturales
como por ejemplo las inundaciones y el sobrecalentamiento.9899 Un caso muy
curioso es el de las obreras de Cataulacus muticus, una especie arborícola que
vive en los huecos de los troncos, que combaten las inundaciones bebiendo
agua dentro del nido y expulsándola al exterior.100 La pequeña Camponotus
anderseni, que construye sus nidos en cavidades de los árboles de
los manglares, se ha adaptado de una forma notable a las inundaciones
provocadas por las mareas; bloquean la entrada al nido con la cabeza de un
soldado y evitan la entrada del agua, y ante la falta de aire puro y el incremento
de CO2 en el nido, pueden sobrevivir bajo el agua cambiando a una respiración
anaeróbica.101
Aprendizaje[editar]
Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero es
posible que las hormigas sean el único grupo, aparte de los mamíferos, en que
se ha observado una enseñanza interactiva. Una recolectora experimentada
de Temnothorax albipennis conduce a una compañera inexperta a una fuente
de alimento recientemente descubierta por medio del proceso extremadamente
lento del llamado «reclutamiento en tándem». La hormiga «alumna» obtiene
conocimientos de su «tutora». Tanto la tutora como la alumna reconocen como
va el progreso de su compañera, haciendo que la tutora vaya más lenta cuando
la alumna se queda atrás, y que acelere cuando la alumna se acerca
demasiado.102
Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que los
individuos pueden elegir su papel en el hormiguero basándose en su
experiencia anterior. Una generación entera de obreras idénticas fue dividida
en dos grupos en los cuales se controló el éxito en la recolección de alimento.
Un grupo era recompensado continuamente con presas, mientras que al otro
siempre se lo hacía fracasar. Como resultado, los miembros del grupo con éxito
intensificaron su actividad recolectora mientras que el grupo sin éxito salía cada
vez menos del nido. Un mes más tarde, los recolectores con éxito continuaban
con su papel, mientras que el resto había cambiado para especializarse en el
cuidado de las crías.103
Construcción de colonias[editar]
Artículo principal: Colonia de hormigas
 Hormigas tejedoras construyendo un nido de
hojas en Pamalican, Filipinas.
Muchas especies construyen hormigueros complejos, pero otras
son nómadas y no crean estructuras permanentes. Pueden construir colonias
subterráneas o construirlas en árboles y otras estructuras naturales o
artificiales. Estos nidos pueden encontrarse bajo tierra, bajo piedras o troncos,
en el interior de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales que
utilizan para construir el hormiguero generalmente incluyen tierra y materia
vegetal.70 Eligen cuidadosamente el lugar donde construir la
colonia; Temnothorax albipennis evita los lugares con hormigas muertas,
puesto que esto puede indicar la presencia de parásitos o enfermedades. A la
primera señal de amenaza abandonan rápidamente las colonias ya
establecidas.104
Las hormigas legionarias de América del Sur y las hormigas viajeras
de África (género Dorylus) no construyen hormigueros permanentes, sino que
van alternando el nomadismo con etapas en que las obreras forman un nido
temporal. Las obreras utilizan sus propios cuerpos sujetándose unas a otras,
creando así la estructura del nido para proteger a la reina y a las larvas, y lo
deshacen posteriormente cuando continúan con su viaje.105
Las obreras de las hormigas tejedoras construyen nidos en los árboles uniendo
hojas; primero las sujetan por medio de «puentes» de obreras y después hacen
que las larvas produzcan seda mientras las mueven por los bordes de las
hojas. Se han observado métodos de construcción similares en algunas
especies de Polyrhachis.106
Alimentación[
La mayor parte de las hormigas
son depredadoras generalistas, carroñeras o herbívoras directas o indirectas,19
pero algunas especies han evolucionado hacia una especialización en los
modos de obtener alimentos.
Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex) se alimentan
exclusivamente de un hongo que solo crece dentro de sus colonias. Recogen
continuamente hojas que después llevan a la colonia, las cortan en trozos
pequeños y las ponen en jardines de hongos. Las obreras se especializan en
tareas según su tamaño; las más grandes cortan tallos, las medianas mastican
las hojas y las más pequeñas cuidan de los hongos. Estas hormigas son lo
bastante sensibles como para reconocer la reacción de los hongos ante
diferentes tipos de vegetales, aparentemente detectando señales químicas de
los hongos. Si un determinado tipo de hoja es tóxico para el hongo, la colonia
ya no recogerá más. Las hormigas se alimentan de unas estructuras
producidas por los hongos denominadas gongylidia.107 Unas
bacterias simbióticas que se encuentran en la superficie exterior de las
hormigas producen unos antibióticos que eliminan las bacterias que podrían
dañar los hongos.108
En la especie Leptanilla swani (subfamilia Leptanillinae) la larva alimenta con
su propia hemolinfa a la reina mediante glándulas especializadas situadas en
su protórax y el tercer segmento abdominal.109 Este comportamiento es similar
al de Adetomyrma venatrix (no relacionada con la anterior), una rara y primitiva
especie endémica de Madagascar, conocida como hormiga vampiro u
hormiga Drácula, debido a que, en lugar de que las larvas regurgiten alimento
como es habitual en la mayor parte de las especies, las obreras y las reinas
muerden y perforan la piel de las larvas para alimentarse de los fluidos de su
cuerpo. Esta sorprendente forma de alimentarse no causa la muerte de la larva,
por lo que se denomina «canibalismo no destructivo».110
Sueño[editar]
En un estudio realizado en Estados Unidos conjuntamente por la Universidad
del Sur de Florida y la Universidad de Texas en Arlington, se investigaron los
patrones de sueño en las hormigas de fuego. Debido a que esta especie por lo
general vive bajo tierra, los investigadores esperaban que sus patrones de
sueño no se vieran influenciados por el sol.111
Según el estudio, las reinas de las hormigas de fuego duermen de media 90
veces al día durante unos 6 minutos cada vez, lo que equivale a unas 9 horas
de sueño al día, mientras que las obreras de la especie tienen unas 250 siestas
de alrededor de un minuto (unas 4 horas y 50 minutos al día); esto lo hacen
para que en cada momento estén despiertas un 80 % de las obreras para
proteger y servir a la colonia.111 El equipo de investigación también concluyó
que había evidencias que sugieren que las hormigas reinas sueñan cuando
duermen profundamente.111
Esta división de descanso puede ayudar a explicar por qué las reinas de las
hormigas de fuego viven durante seis años (en algunas especies llegan a un
máximo de 45 años), mientras que las obreras de las hormigas de fuego
normalmente viven seis meses.111
Orientación[editar]
Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta 200 metros desde su
nido,112 y encuentran el camino de regreso, incluso en la oscuridad, gracias a
los rastros de olor que van dejando. En las regiones calurosas y áridas las
hormigas que salen de día corren el peligro de morir por desecación, de forma
que la capacidad de encontrar con mayor rapidez el camino de regreso reduce
este riesgo. Así, hormigas diurnas de zonas desérticas del género Cataglyphis,
como Cataglyphis bicolor, que habita en el desierto del Sahara, se orienta
recordando la dirección y la distancia que ha recorrido. Para medir la distancia
recorrida utilizan una especie de podómetro interno que lleva la cuenta de los
pasos realizados,113 y también evaluando el movimiento de los objetos en su
campo visual,114 y para la dirección toman como referencia la posición del
Sol;115 integran esta información para encontrar la ruta de retorno más corta
posible hasta el nido.116 Como todas las hormigas, también hacen uso de
referencias visuales cuando están disponibles,117 y utilizan otras señales
táctiles y olfativas para orientarse.118119 Algunas especies son capaces de
utilizar el campo magnético terrestre para orientarse.120 Sus ojos
compuestos tienen células especializadas que detectan la luz polarizada
del Sol, que usan para determinar la dirección;121122 estos detectores de
polarización son sensibles a la región ultravioleta del espectro luminoso.123 En
algunas especies de hormigas soldado, un grupo de forrajeras que se separen
de la columna principal pueden girarse hasta que la primera hormiga de la fila
se une a la última y forman un círculo; de esta forma las obreras siguen girando
indefinidamente hasta que mueren por agotamiento.124
Locomoción[editar]

Harpegnathos saltator, un tipo de hormiga

saltadora.
Las obreras no tienen alas y las hembras fértiles las pierden tras el vuelo
nupcial para fundar su propia colonia. Por lo tanto, a diferencia de sus
antepasados véspidos, la mayoría de hormigas se desplazan andando.
Algunas especies son capaces de saltar; por ejemplo, Harpegnathos saltator es
capaz de efectuar un salto sincronizando la acción de sus pares de patas
medio y posterior.125 Existen también otras especies, como la Cephalotes
atratus, llamadas hormigas «planeadoras» (este suele ser un rasgo común en
la mayoría de hormigas arborícolas). Las hormigas con esta habilidad son
capaces de controlar la dirección de su descenso mientras caen.126
Algunas especies pueden formar cadenas para pasar sobre zonas de agua,
deslizarse bajo tierra, o a través de espacios entre la vegetación. Otras llegan
incluso a crear balsas flotantes que les permiten sobrevivir a las inundaciones.
Estas balsas pueden desempeñar un papel importante, dado que permiten a
las hormigas colonizar islas.127 Polyrhachis sokolova, una especie de hormiga
que se encuentra en los manglares australianos, puede nadar y vivir en
colonias subacuáticas. Como no tienen branquias, estas hormigas respiran
gracias a bolsas de aire atrapadas en los hormigueros sumergidos.128
Cooperación y competencia[editar]

Iridomyrmex purpureus se alimenta de miel. Las

hormigas sociales cooperan y recolectan alimento colectivamente.
No todos los formícidos forman el mismo tipo de sociedades. Las hormigas
bulldog u hormigas gigantes australianas (género Myrmecia) son unas de las
más grandes y basales (primitivas). Como prácticamente todas las hormigas,
son eusociales, pero su comportamiento social está poco desarrollado en
comparación con otras especies. Cada individuo caza solo, utilizando sus
grandes ojos en lugar de sus sentidos químicos para encontrar sus presas.129130
Algunas especies (como Tetramorium caespitum) atacan y capturan colonias
de hormigas vecinas. Otras son menos expansionistas, pero igual de agresivas;
invaden colonias para robar huevos o larvas, que luego comen o bien crían
como obreras esclavas. Entre las que efectúan razias, hay algunas muy
especializadas, como por ejemplo las hormigas amazonas (Polyergus), que son
incapaces de alimentarse por sí mismas y necesitan obreras capturadas para
sobrevivir.131132 Las obreras capturadas de las especies
esclavizadas Temnothorax han desarrollado una estrategia contraria, y llegan a
destruir hasta las dos terceras partes de las pupas hembras de la especie
esclavista Protomognathus americanus, aunque perdonan a los machos (que
no participan en las razias de asalto cuando son adultos).133
Las hormigas identifican a sus compañeras de colonia por su olor, que proviene
de las secreciones de hidrocarburos que cubren su exoesqueleto. Si una
hormiga se separa de su colonia original, acaba por perder el olor de su
colonia. Cualquier hormiga que entre en un hormiguero sin tener un olor
coincidente será atacada.134
Algunas especies parásitas entran en las colonias de las
hormigas hospedantes y se establecen como parásitos sociales; especies
como Strumigenys xenos son totalmente dependientes y no tienen obreras,
sino que se alimentan de la comida recogida por sus
hospedadoras Strumigenys perplexa.135136 Esta forma de parasitismo se puede
observar en muchos géneros de formícidos, pero la hormiga parásita por lo
general es una especie estrechamente relacionada con su hospedadora. Las
parásitas utilizan una gran variedad de métodos para entrar en el hormiguero
del hospedador. Una reina parásita puede entrar en el nido hospedante antes
de que eclosionen las primeras larvas, por lo que se establece antes de que se
desarrolle el olor de la colonia. Otras especies utilizan feromonas para
confundir a los hospedantes o para engañarlos, de forma que lleven a la reina
parásita dentro del nido. Algunas simplemente se abren paso a la fuerza.137
Un conflicto entre sexos de una misma especie se puede observar en algunas
especies de hormigas en que los ejemplares fértiles aparentemente combaten
para producir descendencia que esté lo más estrechamente relacionada con
ellos como sea posible. La forma más extrema implica la producción de
descendencia clónica. El extremo del conflicto sexual se observa
en Wasmannia auropunctata, donde las reinas producen solamente hijas
clónicas diploides por medio de partenogénesis telitoquia, y solo se producen
machos, también clónicos, por medio de un proceso en el que los machos
eliminan la contribución materna del huevo diploide, por lo que resultan hijos
con un genoma nuclear idéntico al del macho progenitor.138
Higiene[editar]
En un trabajo de Tomer J. Czaczkes, biólogo de la Universidad de Ratisbona,
se descubrió que las hormigas negras de jardín (Lasius niger) construyen
letrinas en sus hormigueros. No está claro el porqué, pero se cree que puede
deberse a que las hormigas recién nacidas vayan al aseo y tomen una especie
de baño para adquirir el olor de la colonia con rapidez.139
Relación con otros organismos[editar]

La hembra de la araña Myrmarachne

plataleoides imita una hormiga tejedora para engañar a posibles predadores.
Las hormigas tienen relaciones simbióticas con una gran variedad de especies,
como otras hormigas, insectos, plantas y hongos. Son la presa de muchos
animales e incluso algunos hongos. Algunas especies de artrópodos pasan
parte de su vida en hormigueros, bien alimentándose de las hormigas, sus
larvas, sus huevos y sus reservas de alimentos, o bien escondiéndose de sus
predadores. Estos inquilinos pueden asemejarse mucho en su aspecto a las
hormigas. La naturaleza de esta imitación de las hormigas (denominada
«mirmecomorfia») varía, y en algunos casos incluye el mimetismo batesiano,
en el que el mimetismo reduce el riesgo de depredación. Otros muestran
mimetismo wasmaniano, un tipo de mimetismo observado únicamente en
inquilinos.140141
Los pulgones y otros insectos hemípteros secretan un líquido dulce
denominado mielada cuando se alimentan de savia. Los azúcares de la
mielada son una fuente de alimento con alto contenido energético, que
recolectan muchas especies de formícidos.142 En algunos casos, los pulgones
secretan la mielada en respuesta a los golpecitos que les dan con las antenas.
Las hormigas, a cambio, mantienen a raya a sus predadores y trasladan a los
pulgones de unas zonas de alimentación a otras. Cuando migran a una nueva
área, muchas colonias se llevan los pulgones para asegurarse un suministro
continuo de mielada. Las hormigas también mantienen cochinillas para recoger
su mielada. Estas cochinillas pueden llegar a convertirse en una seria plaga de
las piñas si hay hormigas dispuestas a protegerlas de sus enemigos
naturales.143
Las orugas mirmecófilas de la familia Lycaenidae son reunidas en manadas por
las hormigas, que las llevan a alimentarse durante el día y las protegen dentro
del hormiguero durante la noche. Las orugas tienen una glándula que secreta
mielada cuando les dan masajes. Algunas orugas emiten vibraciones y sonidos
que son percibidos por las hormigas.144 Otras orugas han pasado de
mirmecófilas a mirmecófagas: emiten una feromona que hace que las hormigas
actúen como si la oruga fuera una de sus propias larvas, entonces las hormigas
la llevan al hormiguero, donde la oruga devora sus larvas.145
Las hormigas cultivadoras de hongos (tribu Attini), cultivan ciertas especies
de hongos de los géneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de la
familia Agaricaceae. En este mutualismo entre las hormigas y los hongos, cada
especie depende de la otra para sobrevivir. La hormiga Allomerus
decemarticulatus ha desarrollado una asociación a tres bandas con la
planta hospedadora Hirtella physophora (Chrysobalanaceae) y un hongo
pegajoso que les sirve para atrapar sus presas de insectos.146
Las hormigas guerreras (conocidas popularmente como «marabunta»)
son nómadas y célebres por sus incursiones o «razias», en las que un enorme
número de recolectoras invaden simultáneamente determinadas zonas
atacando a sus presas en masa.147 «Ejércitos» de no menos de 1 500 000 de
estas hormigas destruyen casi toda la vida animal que se cruza en su
camino.148 Dorylus spp., conocidas localmente como Siafu,149 atacan todo lo
que encuentran a su paso, incluidos los humanos.150
Las hormigas Myrmelachista schumanni crean los llamados «jardines del
diablo» matando las plantas circundantes inyectándoles ácido fórmico, dejando
únicamente los árboles donde hacen sus nidos (Duroia hirsuta). Esto permite a
los árboles multiplicarse y ofrece más lugares para que las hormigas puedan
anidar en los troncos de Duroia.151 Aunque algunas hormigas
obtienen néctar de las flores, la polinización por parte de estos insectos es
rara.152 Algunas plantas tienen estructuras especiales de exudación de néctar
extrafloral que proporcionan alimento a las hormigas, las cuales a cambio
protegen la planta de insectos herbívoros.153 Especies centroamericanas como
por ejemplo el cornezuelo (Acacia cornigera) poseen espinas huecas que
albergan colonias de hormigas picadoras (Pseudomyrmex ferruginea) que
defienden el árbol de los insectos, mamíferos ramoneadores
y enredaderas epifitas. Estudios basados en el marcaje isotópico sugieren que
las plantas también obtienen nitrógeno de las hormigas simbióticas.154 A
cambio, las hormigas obtienen alimento de pequeños glóbulos (cuerpos de
Belt) ricos en lípidos y proteínas. Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis es
el de los árboles del género Macaranga, que tienen tallos adaptados para alojar
colonias de hormigas Crematogaster.
Muchas especies de árboles tropicales tienen semillas que son dispersadas por
las hormigas.155 La dispersión de semillas por parte de las hormigas
(denominada mirmecocoria) está muy extendida y recientes estudios estiman
que casi el 9 % de todas las especies de plantas tienen este tipo de asociación
con las hormigas.156157 Algunas plantas en praderas propensas a los incendios
son especialmente dependientes de las hormigas para sobrevivir y extenderse,
ya que transportan sus semillas a salvo bajo tierra. Muchas de las
semillas dispersadas por las hormigas tienen unas estructuras externas
especiales, eleosomas, que son utilizadas como alimento por estas.158 En los
huevos de los insectos palo se puede observar una convergencia,
posiblemente una forma de mimetismo. Estos huevos tienen una estructura
comestible similar al eleosoma, de forma que las hormigas los llevan a los
hormigueros (lo que ayuda a su dispersión y protección), donde eclosionan y
abandonan el nido.159
La mayoría de las hormigas son depredadoras y se alimentan y obtienen
comida de varios insectos sociales, incluso otras hormigas. Algunas especies
se especializan en alimentarse de termitas (Megaponera y Termitopone)
mientras que otras especies, como las de la subfamilia Cerapachyinae, se
alimentan de otras hormigas.112 Algunas termitas, como Nasutitermes corniger,
forman asociaciones con ciertas especies de formícidos para mantener
alejadas a otras especies de hormigas predadoras.160 La avispa
tropical Mischocyttarus drewseni cubre la entrada de su nido con un repelente
de hormigas químico.161 Se cree que muchas avispas tropicales construyen sus
nidos en árboles y los cubren para protegerse de las hormigas. Las abejas sin
aguijón (Trigona y Melipona) usan defensas químicas contra las hormigas.112
Las moscas del Viejo Mundo del género Bengalia (familia de los califóridos) son
predadoras de las hormigas y cleptoparásitas, robando las presas o las crías
de las mandíbulas de las hormigas adultas.162 Las hembras sin alas ni patas de
la mosca jorobada malaya Vestigipoda myrmolarvoidea viven en los nidos de
las hormigas del género Aenictus, y son cuidadas por ellas.162
Los hongos de los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las
hormigas, lo que las hace subir por las plantas y que claven sus mandíbulas en
el tejido de las mismas. El hongo mata a la hormiga, crece en su cadáver, y
produce un cuerpo fructífero. Parece que el hongo altera el comportamiento de
las hormigas para facilitar la dispersión de sus esporas en un microhábitat
adecuado para el hongo.163164 Los parásitos estrepsípteros también manipulan
su comportamiento haciéndolas subir tallos de hierba, ayudando al parásito a
encontrar pareja.165 Un nemátodo (Myrmeconema neotropicum) que infecta a
las hormigas de la especie Cephalotes atratus hace que los gásteres negros de
las obreras se vuelvan rojos, y modifica el comportamiento de la hormiga
haciendo que lo lleven muy alto. Los pájaros confunden estos conspicuos
gásteres rojos con frutos maduros, como por ejemplo el del llorón colorado, y
se las comen. Los excrementos de los pájaros son recogidos por otras
hormigas, que llevan como alimento a las crías, contribuyendo a la expansión
del nemátodo.166
Las ranas veneno de dardo sudamericanas del género Dendrobates se
alimentan principalmente de hormigas, y las toxinas que secretan por la piel
pueden tener su origen en estos insectos.167 Algunos pájaros
hormigueros y trepatroncos siguen a hormigas guerreras como Eciton
burchellii para alimentarse de los insectos que quedan al descubierto al paso
de sus masivas incursiones;168169 por un tiempo este comportamiento fue
considerado mutualista, pero estudios más recientes demuestran que en
realidad se trata de cleptoparasitismo, puesto que los pájaros roban las presas
y las hormigas no solo no se benefician, sino que resultan perjudicadas.170
Algunas aves tienen un comportamiento peculiar llamado «baño de hormigas»
(anting en inglés). Se posan sobre hormigueros, o las cogen para ponérselas
en las alas y las plumas; es posible que lo hagan para eliminar ectoparásitos,
pero es un comportamiento del que todavía no se sabe demasiado.
Los osos hormigueros, pangolines y varias
especies marsupiales australianas tienen adaptaciones especiales para vivir a
base de una dieta de hormigas. Estas adaptaciones incluyen lenguas largas y
pegajosas para capturarlas y fuertes garras para romper los hormigueros. Se
ha comprobado que los osos pardos (Ursus arctos) se alimentan de hormigas,
y que aproximadamente el 12 %, el 16 % y el 4 % de su volumen fecal en
primavera, verano y otoño, respectivamente, está compuesto por hormigas.171