Sensibilidades somáticas I
Organización general, las sensaciones táctil y posicional
sensibilidad somática
Mecanismo nervioso que recopila la información sensitiva de todo el cuerpo.
Se contraponen a las sensibilidades especiales (vista, el oído, el olfato, el
gusto y el equilibrio).
Clasificación de las
sensibilidades somáticas
1 Sensibilidades somáticas mecanorreceptoras
Formadas por las sensaciones táctiles y posicionales cuyo
estímulo depende del desplazamiento mecánico de algún
tejido del organismo.
2 Sensibilidades termorreceptoras
Detectan el calor y el frío.
3 Sensibilidades al dolor
Se activa con factores que dañan los tejidos.
sensación tractil
Abarca las sensaciones de tacto,
presión, vibración y cosquilleo.
sensación posicional
Sensaciones de posición estática y
velocidad de movimiento.
Otras clasificaciones de las sensibilidades somáticas
1 Sensibilidad exterorreceptora
Procede de la superficie del cuerpo.
2 Sensibilidad propioceptiva
Tiene que ver con el estado físico del
cuerpo, como las sensaciones posicionales,
las tendinosas y musculares.
Presión originadas en la planta de los pies e incluso la sensación de equilibrio
Otras clasificaciones de las sensibilidades somáticas
3 Sensibilidad visceral
Deriva de las vísceras del cuerpo.
Sensaciones de los órganos internos.
4 Sensibilidad profunda
Viene de los tejidos profundos, como las
fascias, los músculos y los huesos.
Comprende la presión «profunda», el
dolor y la vibración.
Detección y transmisión de
las sensaciones táctiles
Interrelaciones entre las sensaciones táctiles
El tacto, la presión y la vibraciónse detectan mediante los mismos tipos de receptores.
3 diferencias principales entre estas sensaciones:
1) El tacto deriva de la estimulación de los
receptores táctiles situados en la piel o
tejidos inmediatamente por debajo de ella.
2) La presión suele obedecer a la deformación
de los tejidos profundos.
3) la vibración resulta de la repetición de
señales sensitivas con rapidez.
Receptores táctiles
6 tipos de receptores táctiles totalmente diferentes:
1 terminaciones nerviosas libres 4 órgano terminal del pelo
2 corpúsculo de Meissner 5 terminaciones de Ruffini
3 receptores táctiles de terminación bulbar 6 corpúsculos de Pacini
terminaciones nerviosas libres
Están distribuidas por todas partes en la
piel y en otros muchos tejidos, son
capaces de detectar el tacto y la presión.
Contacto suave con la córnea
corpúsculo de Meissner
Gran sensibilidad.
Encapsulada y alargada perteneciente a una gran fibra
nerviosa sensitiva mielínica (de tipo Aβ).
Filamentos nerviosos terminales ramificados.
Presentes en las partes de la piel desprovistas de pelo.
Se adaptan en una fracción de segundo.
Sensibles al movimiento y a la vibración de baja frecuencia.
Yemas de los dedos
Labios
receptores táctiles de terminación bulbar
Cuantía moderada en partes de la piel cubiertas de pelo.
Al principio transmiten una señal intensa pero
parcialmente adaptable, y después una señal más débil y
continua que se adapta con lentitud.
Son responsables de suministrar las señales estables que
permiten determinar un contacto continuo de los objetos
contra la piel.
Discos de Merkel
Discos de Merkel
Agrupados en un receptor en cúpula de Iggo.
El epitelio sobresale hacia fuera, lo que crea una cúpula
y configura un receptor sumamente sensible.
Todo el grupo de discos está inervado por una sola fibra
nerviosa mielínica grande (de tipo Aβ).
Funciones en la localización de las sensaciones táctiles
en zonas específicas y en la determinación de la textura.
órgano terminal del pelo
Es como se le denomina a cada pelo junto a su fibra nerviosa basal.
Constituyen receptores para el tacto.
Se adapta con rapidez.
Detecta:
a) el movimiento de los objetos sobre la superficie del cuerpo.
b) su contacto inicial con el mismo.
El leve movimiento de cualquier pelo
terminaciones de Ruffini
Ubicados en las capas más profundas de la piel y en los tejidos
internos profundos.
Terminaciones encapsuladas multirramificadas.
Se adaptan muy lentamente.
Importantes para comunicar un estado de deformación continua
en el tejido y señales de contacto prolongado y de presión.
Se encuentran en las cápsulas articulares
y sirven para indicar el grado de rotación
articular
corpúsculos de Pacini
Se hallan inmediatamente por debajo de la piel y quedan
profundos en los tejidos de las fascias del organismo.
Únicamente son estimulados por una compresión local
rápida de los tejidos.
Se adaptan en unas pocas centésimas de segundo.
Resultan importantes para detectar la vibración tisular.
Transmisión de señales táctiles en las fibras
nerviosas periféricas
fibras nerviosas de tipo Aβ
Casi todos los receptores sensitivos
especializados envían sus señales por
estas fibras.
Poseen una velocidad de transmisión
entre 30 y 70 m/s.
Corpúsculos de Meissner
Cúpula de Iggo
Receptores pilosos
Corpúsculos de Pacini
Terminaciones de Ruffini
Transmisión de señales táctiles en las fibras
nerviosas periféricas
fibras mielínicas de tipo Aδ
Receptores táctiles de las
terminaciones nerviosas libres
mandan sus señales sobre todo a
través de estas pequeñas fibras.
No conducen más que a una
velocidad de 5 a 30 m/s.
Transmisión de señales táctiles en las fibras
nerviosas periféricas
fibras amielínicas de tipo C
Algunas terminaciones nerviosas libres
para el tacto recurren a ellas.
Sus velocidades oscilan desde mucho
menos de 1 m hasta 2 m/s.
Envían las señales hacia la médula espinal
y la parte inferior del tronco del encéfalo.
Sensación de cosquilleo
Transmisión de señales táctiles en las fibras
nerviosas periféricas
Todos los tipos más decisivos de señales sensitivas se transmiten
utilizando las variedades más rápidas de las fibras nerviosas
sensitivas de conducción.
Permiten determinar la localización
exacta sobre la piel, minúsculas
gradaciones de intensidad o cambios
rápidos en la potencia de la señal
sensitiva
Transmisión de señales táctiles en las fibras
nerviosas periféricas
Los tipos de señal más groseros, recurren a fibras nerviosas muy
pequeñas mucho más lentas que necesitan un espacio
claramente menor en el haz nervioso que las fibras rápidas.
Como la presión, el tacto poco
localizado y especialmente el
cosquilleo
Detección de la vibración
corpúsculos de Pacini
Pueden identificar vibraciones con señales desde 30 hasta
800 ciclos/s.
Responden con una rapidez extrema a las deformaciones
minúsculas y veloces de los tejidos.
También envían sus señales a las fibras nerviosas de tipo Aβ,
que son capaces de transmitir hasta 1.000 impulsos/s.
Detección de la vibración
corpúsculos de Meissner
Estimulados por vibraciones de baja frecuencia,
desde 2 hasta 80 ciclos/s.
Su adaptación es más lenta que en los corpúsculos
de Pacini.
Detección del cosquilleo y el picor por terminaciones
nerviosas libres mecanorreceptoras
Terminaciones nerviosas libres mecanorreceptoras
De adaptación rápida y muy sensibles que tan solo suscitan
sensaciones de cosquilleo y de picor.
Se encuentran casi exclusivamente en las capas superficiales de la piel.
La piel es el único tejido desde el que suelen poder despertarse estos
fenómenos.
Dichas sensaciones se transmiten por fibras amielínicas de tipo C.
Detección del cosquilleo y el picor por terminaciones
nerviosas libres mecanorreceptoras
Picor
Su propósito consiste en atraer la atención hacia estímulos
superficiales leves, que activan el reflejo de rascado u
otras maniobras para librar al anfitrión del irritante.
Se cree que las señales de dolor suprimen las señales de
picor en la médula por una inhibición lateral.
El avance de una pulga sobre la piel o la presencia de una mosca a punto de picar.
Vías sensitivas para la transmisión
de señales somáticas en el sistema
nervioso central
Casi toda la información sensitiva procedente de los segmentos somáticos
corporales penetra en la médula espinal a través de las raíces dorsales de
los nervios raquídeos.
Desde su punto de entrada estas señales son transmitidas por la médula
y más tarde por el encéfalo a través de una de las dos vías sensitivas
alternativas siguientes:
1) el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial, o
2) el sistema anterolateral.
El sistema de la columna dorsal-lemnisco medial,
transporta señales en sentido ascendente
básicamente por las columnas dorsales de la
médula hacia el bulbo raquídeo en el encéfalo.
Después de hacer sinapsis y cruzar al lado opuesto
a este nivel, siguen subiendo a través del tronco
del encéfalo hasta el tálamo dentro del lemnisco
medial.
Por el contrario, las señales del sistema
anterolateral, nada más entrar en la médula
espinal procedentes de las raíces dorsales de
los nervios raquídeos, hacen sinapsis en las
astas dorsales de la sustancia gris medular,
después cruzan al lado opuesto y ascienden a
través de sus columnas blancas anterior y
lateral.
Su terminación se produce a todos los niveles
de la parte inferior del tronco del encéfalo y en
el tálamo.
El sistema de la columna dorsal-lemnisco medial está compuesto por fibras nerviosas
mielínicas grandes que transmiten señales hacia el cerebro a una velocidad de 30 a 110 m/s,
mientras que el sistema anterolateral está integrado por fibras mielínicas más pequeñas cuya
velocidad de transmisión oscila desde unos pocos metros por segundo hasta 40 m/s.
El sistema anterolateral posee una capacidad especial de la que
carece el sistema dorsal, que es la propiedad de transmitir un
amplio espectro de modalidades sensitivas como dolor, calor, frío y
sensaciones táctiles groseras
El sistema dorsal se encuentra limitado a tipos puntuales de
sensibilidad mecanorreceptora.
Tipos de sensaciones transmitidas por los dos sistemas.:
Sistema dorsal-lemnisco medial Sistema anterolateral
Tacto, estas requieren un alto
grado de localización del Dolor
Calor
estímulo/transmisión de una fina
gradación de intensidades
Presión y de tacto
Frio grosero
Vibratorias.
Sexual
Picor y cosquilleo
Que indiquen un movimiento contra la piel.
Transmisión por el sistema de la
columna dorsal-lemnisco medial
Al penetrar en la médula espinal a través de las raíces dorsales de los nervios raquídeos, las grandes
fibras mielínicas procedentes de los mecanorreceptores especializados se dividen casi de inmediato
para dar lugar a una rama medial y una rama lateral
La rama medial gira primero en este sentido y
después hacia arriba por la columna dorsal,
siguiendo su avance a través de esta vía
durante todo su trayecto hasta el encéfalo.
La rama lateral penetra en el asta dorsal de
la sustancia gris medular y a continuación
se divide
muchas veces para suministrar terminales
que hagan sinapsis con las neuronas
locales en sus
porciones intermedia y anterior.
Las neuronas locales cumplen a su vez tres funciones:
Una parte fundamental de ellas emite fibras que
entran en las columnas dorsales de la médula y
después ascienden hacia el encéfalo.
Muchas de las fibras son muy cortas y
acaban a nivel local en la sustancia gris de
la médula espinal
para producir los reflejos locales de esta
estructura.
Otras dan origen a los fascículos espinocerebelosos
La vía de la columna dorsal-lemnisco medial
Las fibras nerviosas que penetran en las columnas
dorsales siguen
su trayecto sin interrupción hasta la zona dorsal
del bulbo raquídeo, hacen sinapsis en los
núcleos de la columna dorsal. Desde aquí, las
neuronas de segundo
orden se decusan de inmediato hacia el lado
opuesto del tronco del encéfalo y continúan
ascendiendo
a través de los lemniscos mediales hasta el tálamo.
En su recorrido por el tronco del encéfalo, otras
fibras nuevas procedentes de los núcleos
sensitivos del nervio trigémino se incorporan a
cada
lemnisco medial; estas fibras desempeñan las
mismas funciones sensitivas para la cabeza que las
fibras de la columna dorsal para el cuerpo.
En el tálamo, las fibras del lemnisco medial terminan en la
zona talámica de relevo sensitivo,
llamada complejo ventrobasal.
Desde este punto, las fibras nerviosas de tercer orden
proyectan, sobre todo hacia la circunvolución poscentral
de la corteza cerebral, que recibe el nombre de área
sensitiva somática I, estas
fibras también proyectan hacia un área más pequeña en
la corteza parietal lateral llamada área
sensitiva somática II).
corteza
somatosensitiva
area somatosensitiva i
area somatosensitiva ii
capas de la corteza somatosensitiva
consta de 6 capas de neuronas, cual ejecutan funciones diferentes a
las de las otras
por ejemplo:
1. la señal sensitiva entrante excita en primer lugar la capa
neuronal IV.
2. las capas I y II reciben señales de entrada difusas especificas
procendetes de los centros inferiores del encefalo
3. las neuronas de la capa II y III envian axones hacia las porciones
emparentadas entre sí de la corteza cerebral.
4. las neuronas de las capas V y VI mandan axones hacia partes
mas profundas del sistema nervioso.
la corteza sensitiva esta
organizada en columnas
verticales de neuronas; cada
columna detecta un lugar
sensitivo diferente en el cuerpo
con una modalidad sensitiva
especifica.
Funciones del area
somatosensitiva i
1. la persona es incapaz de localizar las diversas
sensaciones de forma diferenciada en distintas
partes del cuerpo.
2. la persona es incapaz de valorar un grado
critico de presion sobre el cuerpo
3. incapacidad de valorar el peso, la forma o la
configuracion de los objetos
areas de asociación
somatosensitiva
función
Combinar información procedente de múltiples
puntos repartidos por el área somatosensitiva
primaria para desvelar su significado. Esta situación
también encaja con la disposición anatómica de los
fascículos neuronales que penetran en el área de
asociación somatosensitiva, porque recibe señales
desde:
1) el área somatosensitiva I;
2) los núcleos ventrobasales del tálamo;
3) otras zonas talámicas;
4) la corteza visual, y
5) la corteza auditiva.
Efecto de la resección del área de asociación somatosensitiva:
amorfosíntesis
Cuando se elimina el área de asociación somatosensitiva en un lado del cerebro, la persona pierde la
capacidad de reconocer objetos y formas complejas percibidos por el lado opuesto del cuerpo.
Además, se ve privada de gran parte del sentido de la forma correspondiente a su propio cuerpo o a
las partes corporales pertenecientes al lado contrario. En realidad, básicamente hace caso omiso del
lado opuesto de su cuerpo: es decir, se olvida de que está allí. Por tanto, a menudo tampoco se
acuerda de utilizar el otro lado para las funciones motoras. En este mismo sentido, al percibir los
objetos, tiende a identificar solo una de sus mitades y ni siquiera recuerda que existe la otra. Este
complejo déficit sensitivo se llama amorfosíntesis.
Características generales de la
transmisión y el análisis de
las señales en el sistema de la
columna dorsal-lemnisco
medial
Circuito neuronal básico en el sistema de la
columna dorsal- lemnisco medial
La porción inferior de la figura muestra la
organización básica que presenta el circuito
neuronal de la vía de las columnas dorsales en la
médula espinal, poniendo de manifiesto que existe
una divergencia en cada etapa sináptica. Las
curvas de la parte superior de la imagen indican
que las neuronas corticales con un mayor grado de
descarga son las que ocupan una zona central del
«campo» cortical correspondiente a cada receptor
respectivo. Por tanto, un estímulo débil solo causa
el disparo de las neuronas más centrales. Otro más
intenso provoca el disparo de más neuronas aún,
pero las del centro descargan a una frecuencia
considerablemente superior que las que se
encuentran más alejadas.
Esta imagen muestra dos puntos adyacentes de la
piel que reciben un estímulo intenso, así como las
áreas de la corteza somatosensitiva (muy ampliada)
que resultan excitadas por las señales procedentes
de los dos puntos estimulados. La curva azul indica el
patrón espacial de la activación cortical cuando los
dos puntos de la piel son estimulados a la vez.
Obsérvese que la zona de excitación resultante posee
dos máximos independientes. Estos dos picos,
separados por un valle, permiten que la corteza
sensitiva detecte la presencia de dos puntos de
estimulación, en vez de uno solo. La capacidad del
sistema sensitivo para distinguir esta situación
experimenta la poderosa influencia de otro
mecanismo, la inhibición lateral, según se explica en
el próximo apartado.
Efecto de la inhibición lateral (también denominada inhibición
circundante) que incrementa el grado de contraste en el patrón espacial
percibido
La importancia de la inhibición lateral reside en que bloquea la dispersión lateral de las señales
excitadoras y, por tanto, acentúa el grado de contraste en el patrón sensitivo percibido por la corteza
cerebral. En el caso del sistema de la columna dorsal, las señales inhibidoras laterales están presentes
en cada etapa sináptica; por ejemplo, en: 1) los núcleos de la columna dorsal del bulbo raquídeo; 2) los
núcleos ventrobasales del tálamo, y 3) la propia corteza. A cada uno de estos niveles, la inhibición
lateral sirve para obstaculizar la diseminación lateral de la señal excitadora. A raíz de ello, quedan
resaltados los máximos de excitación, y gran parte de la estimulación difusa adyacente resulta
bloqueada. Este efecto está representado por las dos curvas rojas de la figura 48-10, que muestran la
separación completa de los picos cuando la intensidad de la inhibición lateral es grande.
Transmisión de sensaciones repetitivas y con variaciones rápidas
El sistema de la columna dorsal también tiene una importancia especial para informar al sistema
sensitivo sobre la producción de cambios rápidos en las condiciones periféricas. A partir de los
potenciales de acción recogidos, este elemento es capaz de identificar una variación de estímulos que
suceda hasta en 1/400 de segundo.
Sensibilidad vibratoria
Las señales vibratorias presentan un carácter repetitivo rápido y pueden detectarse como tales hasta
700 ciclos/s. Las de mayor frecuencia se originan en los corpúsculos de Pacini de la piel y de los tejidos
más profundos, pero las de menor frecuencia (por debajo de unos 200 por segundo) pueden surgir
también en los corpúsculos de Meissner. Estas señales solo se transmiten por la vía de la columna
dorsal. Por esta razón, la aplicación de un estímulo vibratorio (p. ej., con un «diapasón») a las diferentes
porciones periféricas del cuerpo constituye un instrumento importante empleado por los neurólogos
para examinar la integridad funcional de las columnas dorsales.
Interpretación de la intensidad de los
estímulos sensitivos
El objetivo final de la mayor parte de la estimulación sensitiva
consiste en informar a la psique sobre el estado del cuerpo y su
entorno.
¿Cómo es posible que el sistema sensitivo transmita expe-
riencias de este carácter que poseen una intensidad tremenda-
mente variable?
el sistema auditivo es capaz de
detectar el susurro más débil
posible pero también de discernir
los significados de un sonido
explosivo, aun cuando las
intensidades de estas dos
experiencias pueden variar más de
10.000 millones de veces.
los ojos pueden ver imágenes
visuales con una intensidad
luminosa que abarca hasta
medio millón de veces, y la piel
identificar diferencias de presión
de 10.000 a 100.000 veces.
El mecanismo de transducción para detectar el sonido en
la cóclea del oído pone de manifiesto aún otro método más
que permite separar gradaciones en la intensidad del estímulo.
Importancia de la tremenda gama de intensidades
para la recepción sensitiva.
Si no fuera por la tremenda gama de intensidades que podemos
experimentar en la recepción sensitiva, los diversos sistemas
sensitivos estarían operando la mayoría de las veces dentro de un
intervalo erróneo.
Estimación de la intensidad de
los estímulos
propusieron el principio de que las
gradaciones en la potencia del estímulo
se distinguen en proporción aproximada
Principio de Weber-Fechner: al logaritmo de esta potencia.
detección de la «proporcion» en
la potencia de un estímulo.
Potencia de la señal interpretada = Log (Estímulo) + Constante
Ley de la potencia
Otro intento efectuado por los psico-
fisiólogos con el fin de descubrir una relación
matemática aceptable es la fórmula
siguiente, conocida como ley de la potencia.
Potencia de la señal interpretada = K x
(Estímulo -k)y
En esta fórmula, el exponente y y las
constantes K y k son
diferentes para cada tipo de sensación.
Sensibilidades posicionales
También se denominan a menudo sensibilidades propioceptivas y pueden
dividirse en dos subtipos:
1) sensibilidad posicional estática, que significa la percepción consciente
de la orientación de las diferentes partes del cuerpo unas respecto a otras
2) velocidad de la sensibilidad al movimiento, también llamada
cinestesia o
propiocepción dinámica.
Receptores sensitivos posicionales. El conocimiento de la
posición, tanto estática como dinámica, depende de la infor-
mación sobre el grado de angulación de todas las articulacio-
nes en cualquiera de los planos y sus velocidades de cambio
Procesamiento de la información sobre la sensibilidad
posicional en la vía de la columna dorsal-lemnisco
medial.
1) las que presentan una máxima
estimulación cuando la articulación se halla
en rotación plena
2) las que la presentan cuando está en la
rotación mínima.
TRANSMISIÓN DE SEÑALES SENSITIVAS
POR LA VÍA ANTEROLATERAL
Encargada de la transmisión de señales sensitivas
No requieren una localización muy diferenciada
de la fuente de origen ni tampoco una
distinción en cuanto a las gradaciones finas de
intensidad.
Encéfalo
Dolor
Calor y frío
Médula espinal Cosquilleo Sensaciones sexuales
Picor
Tacto grosero
Anatomía de la vía
anterolateral
Estas láminas ocupan el
lugar en el que acaban
Las fibras anterolaterales cruzan de
inmediato por la comisura anterior de la
médula hacia las columnas blancas anterior
y lateral del lado opuesto, donde giran en
sentido ascendente hacia el encéfalo a
través de los fascículos espinotalámicos
anterior y lateral.
La estación terminal superior de los dos fascículos espinotalámicos básicamente es doble:
A través de los núcleos
En dos complejos nucleares
de la formación diferentes del tálamo, el complejo
reticular en el tronco ventrobasal y los núcleos
del encéfalo intralaminares.
Las señales táctiles se transmiten sobre todo hacia el complejo ventrobasal, y finalizan en algunos de los
mismos núcleos talámicos en que también acaban las de la columna dorsal
Características de la transmisión por la vía anterolateral
Diferencias
1) La velocidad de transmisión solo llega a un tercio o la mitad de la que
posee el sistema de la columna dorsal- lemnisco medial, y oscila entre 8 y 40
m/s.
2) El grado de localización espacial de las señales es escaso.
3) La gradación de las intensidades también es mucho menos precisa, y en la
mayoría de las sensaciones se identifican de 10 a 20, en vez de alcanzar las
100 como el sistema de la columna dorsal.
4) La capacidad para transmitir señales que se repitan o varíen con rapidez
es mala.
Algunos aspectos especiales
del funcionamiento
somatosensitivo
Función del tálamo en la sensibilidad somática
Cuando se destruye la corteza somatosensitiva de un ser humano, esa
persona pierde las sensibilidades táctiles más críticas, pero recupera un
ligero grado de sensibilidad táctil grosera.
.
El tálamo (lo mismo que otros centros inferiores) posee una
pequeña capacidad de distinguir las sensaciones táctiles, aun
cuando normalmente se dedica sobre todo a transmitir este tipo
de información hacia la corteza.
Función del tálamo en la sensibilidad somática
La desaparición de la corteza somatosensitiva ejerce
un efecto escaso sobre la percepción individual de las
sensaciones dolorosas y solo un efecto moderado sobre la
percepción de la temperatura. Por tanto, la parte baja del
tronco del encéfalo, el tálamo y otras regiones basales del
encéfalo emparentadas con ellas representan un papel
dominante en el discernimiento de estas sensibilidades.
Control cortical de la
sensibilidad sensitiva:
señales «corticófugas»
señales corticófugas
Se encargan de controlar la intensidad de la sensibilidad
que presentan las entradas sensitivas.
Siguen un sentido retrógrado desde la corteza cerebral
hacia las estaciones de relevo sensitivo inferiores en el
tálamo, el bulbo raquídeo y la médula espinal.
Inhibidoras
2 efectos
1) Disminuye la dispersión lateral de las señales sensitivas
hacia las neuronas adyacentes y, por tanto, acentúa el grado
de nitidez en el patrón de la señal.
2) Mantiene al sistema sensitivo operando dentro de unos
márgenes de sensibilidad que no son tan bajos como para que
las señales resulten inútiles ni tan altos como para que el
sistema quede anegado por encima de su capacidad para
diferenciar los patrones sensitivos.
Campos segmentarios de la sensación:
dermatomas
Cada nervio raquídeo se encarga de un «campo
segmentario» de la piel denominado dermatoma.
¡Muchas gracias!
Fuentes:
Guyton, A. C., & Hall, J. E. (2016). Guyton y Hall. Tratado
de fisiología médica (10° ed.). Barcelona, España:
Elsevier.