Tema 5.
DOMINIO ARCHAEA
GENERALIDADES
- Carl Woose y col. (1970) describieron un grupo de procariotas que presentaban propiedades muy
distintas al resto
- Pueden tener diferentes aminoacil ARNt sintetasas
- Algunas viven en los hábitats más extremos que se conocen (temperatura, pH, [NaCl]) -> muy
especializadas
- Incluyen algunas de las líneas filogenéticas más antiguas que se conocen.
- Pueden servir de modelos para estudiar eucariotas
- Representan poblaciones muy importantes en ambientes acuáticos y terrestres
- Constituyen el 40% de la biomasa procariota de las aguas costeras superficiales del Antártico
- Componentes importantes del picoplancton
- Componentes importantes de la microbiota humana, donde su papel en la salud y la enfermedad
aún no está claro
- Poseen estructuras celulares claramente diferentes de las de Eubacterias
- Pared celular muy diversa y diferente a las de eubacterias
- Carecen de peptidoglucano y D-aminoácidos aunque algunas tienen pseudomureina
- Resistentes a la lisozima, b-lactámicos…
- Las Archaea Gram (-) carecen de membrana externa. A veces tienen subunidades de proteínas
- Lípidos de la membrana plasmática: Presencia de éteres en vez de ésteres
- Incluyen especies quimiorganotrofas o quimiolitotrofas. Aerobias o anaerobias
- Pueden tener una “fototrofía especial” (NUNCA FOTOSÍNTESIS)
- El principal donador de electrones de las quimiolitotrofas suele ser el H2
- El principal aceptor de electrones suele ser el S0, principalmente en Crenarchaeota
- Algunas pueden fijar el N2 atmosférico y realizar la nitrificación
- Algunos tipos metabólicos son exclusivos de Archaea (metanogénesis)
- Algunas poseen una capa S en la pared celular
o La capa S es una capa rugosa formada por proteínas, las cuales pueden conformar
agrupaciones distintas (3D-4D)
CARACTERES COMUNES CON LOS OTROS DOMINIOS
CON BACTERIA CON EUKARYA
Presentan ARNm policistrónicos Paredes Celulares sin Peptidoglucano
Ausencia de orgánulos verdaderos Presentan varias AR N polimerasas no sensibles a Rifampicina
Modalidades especiales de La Metionina es el aminoácido iniciador en la síntesis de
metabolismo: Quimiolitotrofía y proteínas.
fijación de Nitrógeno Esta, no es inhibida por antibióticos y sí por la toxina diftérica.
CARACTERES DISTINTIVOS DE ARCHAEA
Lípidos de membrana con enlaces éter y sin ácidos grasos
Pared celular con pseudopeptidoglucano o de otra naturaleza (Polisacáridos, Proteínas o
Glucoproteínas)
Presencia de proteínas tipo histona
Requieren factores de transcripción
RNA polimerasas muy complejas
1. Filo Euryarchaeota
• HALÓFILAS EXTREMAS
Requieren elevadas concentraciones de NaCl u otras sales (1,5M 9% - 5,5M 32 %) para crecer
Aerobios estrictos y quimiorganotrofos aminoácidos o ácidos orgánicos
Son muy resistentes a la radiación gracias a la producción de carotenoides (Halobacterium)
Presentan grandes plásmidos (25-30% del genoma total) de composición diferente al DNA genómico (menos
GC) = pequeños cromosomas
Coexisten con bacterias púrpura: Ectothiorhodospira y Halorhodospira
Adaptaciones a la alta salinidad
- Acumulación en el interior de Na y K
- Bombeo hacia el interior de iones K
- Proteínas ácidas, con amino ácidos con carga negativa y baja proporción de amino ácidos
hidrofóbicos que se estabilizan con Na y K
- Los ribosomas requieren altas concentraciones de potasio
- La capa S se desintegra y las células se lisan en ausencia de sodio
Varios tipos de rodopsinas:
- Bacteriorrodopsina (impulsa protones al exterior celular)
- Halorrodopsina (impulsa Cl al interior celular para mantener [KCl] 4-5 M)
- Otras rodopsinas actúan como fotorreceptores relacionados con la actividad de los flagelos y
absorben luz roja
Aplicaciones
- En la maceración de la salsa de soja y salsa de pescado Thai
- Halomonas: Producción de ectoína: estabiliza la actividad enzimática de lipasas, amilasas, celulasas y
proteasas (soluto compatible). Aditivo en cosmética (estabilizador)
- Producción de emulsificantes y antioxidantes
- Haloferax: Bioplásticos: son capaces de acumular hasta el 60 % del peso seco de polihidroxi-
alcanoatos (PHA)
- Producción de lectinas (concanavalina A) que se usan como indicadores de las modificaciones de la
superficie celular en la detección de células malignas
• METANÓGENAS
Producen metano
Anaerobios estrictos
Obtienen energía y carbono convirtiendo el CO2 y H2 a CH4
También pueden emplear otros sustratos
Donador de electrones: H2
En algunos casos también pueden utilizar ácido fórmico, CO, Fe
Utilizan el NH4+ como fuente de nitrógeno
Algunas fijan N2 atmosférico
Las enzimas responsables de la reducción del CO2 utilizan coenzimas exclusivos
Presentan paredes celulares de diferentes tipos: pseudomureína, proteínas, heteropolisacáridos complejos...
Probablemente la metanogénesis sólo apareció una vez durante la evolución
Hábitat
- Sedimentos anóxicos
o Fangos pantanosos y sedimentos de lagos
o Suelos apretados con alta humedad
- Tracto digestivo de animales
o Rumen de vacas, ovejas, camellos, ciervos… (por ejemplo 200 400 litros CH4/día)
o Cecum de caballos y conejos
o Intestino grueso de animales monogástricos
o Intestino de insectos celulolíticos (termitas)
- Fuentes hidrotermales de H2+CO2 y fuentes submarinas
- Digestores de fangos activados (H2, CO2, acetato)
- Endosimbiontes de varios protozoos anaerobios
Importancia
- Uno de los principales grupos de microorganismos responsables de la
DIGESTIÓN ANAEROBIA de materia orgánica (fase final de la digestión)
- Fermentaciones en rumen herbívoros, intestino humano y de otros
animales, insectos…
- Fermentaciones en fangos activados (lodos activados) en las EDAR (1Kg
Residuos = 600L de metano)
- El Metano es una fuente de energía excelente de quemado limpio
- Favorecen el efecto invernadero (efecto negativo)
o Orden Metanobacteriales
Contiene especies con pseudomureína
La mayoría reducen CO2
Con varias familias, incluidos algunos termófilos
Género representativo: Methanobacterium
o Orden Metanosarcinales
Desde cocos hasta pseudosarcinas e incluso bacilos envainados
Envolturas proteicas, polisacarídicas
Algunos halófilos extremos
Género representativo: Methanosarcina
o Methanocaldococcus
Hipertermófilo
Genoma totalmente secuenciado (1700 genes)
Los genes del metabolismo central y de división celular recuerdan a los del dominio Bacteria
Los genes de la Transcripción y Traducción recuerdan a los de Eukarya
El 50% de sus genes son exclusivos, entre ellos los implicados en la Metanogénesis
Apoya el origen de la célula eucariota entre bacterias y arqueas
El ser vivo más rápido del mundo proporcionalmente, capaz de recorrer en un segundo una distancia 500
veces su tamaño (en comparativa un guepardo tendría que superar los 3.000 km/h)
o Género Methanopyrus
Hipertermófilo (temperatura óptima 100ºC, resiste hasta 122ºC)
Produce metano sólo a partir de H2 y CO2
Contiene alta concentraciones de difosfoglicerato en el citoplasma (previene la desnaturalización térmica)
Methanopyrus kandleri posee fitanil (lípido único) en la membrana
Vive en sedimentos submarinos y paredes de chimeneas negras (2000m de profundidad)
Explica el origen de los hidrocarburos en sedimentos oceánicos con elevada temperatura
• ORDEN THERMOPLASMATALES
Termófilos y/o acidófilos extremos
Ferroplasma
- Oxida Fe2+ a Fe3+, generando ácidos
- Quimiolitotrofa del hierro y acidófila (pH 1, 3-2, 2)
- Carece de pared celular
- No es termólifa
- Crece en minas que contienen pirita (drenaje ácido de las minas)
Picrophilus
- Cocos de morfología irregular
- Contiene pared celular formada por subunidades de proteínas (capa S)
- Temperatura de 47-65ºC
- Quimioorganotrofo aerobio, pero acidófilo extremo (pH 0,7)
- Especie modelo de tolerancia extrema al pH ácido
- Viven en pilas de carbón y de pirita autocombustibles y sulfataras volcánicas
• ORDEN THERMOCOCCALES
Incluye arqueas hipertermófilos CON GENOMAS PEQUEÑOS
Anaerobios, producen H2S/H2
Similares a Crenarchaeota
Hipertermófilos
Thermococcus: crece a 75 90º C
Pyrococcus: crece a 106º C. Proporciona las ADN polimerasas Pfu y Phusion que cometen menos errores que
la Taq polimerasa, debido a que realizan corrección de pruebas
Viven en aguas termales anóxicas
2. Filo Nanoarchaeota
Nanoarchaeum equitans
- Es la arquea más pequeña (1% de Escherichia coli) y con el genoma más
pequeño conocido (0,49Mpb)
- No contiene genes para biosíntesis de aa, nucleótidos, coenzimas, lípidos
o ATPasas
- Sí contiene genes para replicación y reparación de ADN, transcripción y
traducción
- Hipertermófilo 70-98ºC
- Simbionte obligado de Ignicoccus hospitalis (>10/Ignicoccus). Vive
pegado a su superficie y sólo así se replica (origen de la asociación
parasitaria)
- Aislados de chimeneas hidrotermales submarinas y manantiales termales
terrestres
- Poseen capa S y conexiones del citoplasma con Ignicoccus hospitalis a
través de invaginaciones en la membrana del hospedador
- Especie de referencia dentro del superfilo DPANN (Diapherotrites, Parvarchaeota, Aenigmarchaeota,
Nanohaloarchaeota, Nanoarchaeota)
3. Filo Candidatus Korarchaeota
Korarchaeum cryptophilum
- Sólo ha sido descrita por métodos moleculares y enriquecimiento de cultivos. Solo conocidos por
secuencias, no aislados
- Filamentos finos de longitud variable con una capa S paracristalina
- Fermentadora de péptidos y proteínas, anaerobio estricto, hipertermófilo (85º)
- Aislados de un manantial hidrotermal (Obsidian Pool) de Yellowstone
4. Filo Thermoproteota (Crenarchaeota)
Quimiorganotrofos/quimiolitotrofos. Dependientes de S0, H2, Fe2+
Comprende las arqueas MÁS HIPERTERMÓFILAS (óptimos superiores a 100ºC)
Viven en ambientes ácidos (pH 1), neutros o ligeramente alcalinos (pH<8)
Viven en suelos, chimeneas hidrotermales, agua hirviendo procedente de centrales geotérmicas y aguas
calientes ricas en azufre y sulfuros (ambientes volcánicos)
Importantes en el ciclo del azufre (oxidación, reducción y respiración)
Hábitats volcánicos terrestres (ódenes Sulfolobales y Thermoproteales)
Hábitats volcánicos submarinos (orden Desulfurococales)
• ORDEN SULFOLOBALES
Género Sulfolobus
Termoacidófilo (90º C), pH 1 5, aerobio
Quimiolitotrofos del S/Fe o quimiorganotrofos
Suelos y manantiales calientes ricos en azufre
• ORDEN THERMOPROTEALES
Género Thermoproteus
Termoacidófilo (70 95º C), pH 2,5, anaerobio estricto
Quimiolitotrofos del S utilizando CO o CO2 como fuente de carbono o quimiorganotrofos
Lodos de manantiales hidrotermales
Las especies del género Pyrobaculum pueden respirar aeróbicamente y anaeróbicamente (usando S, Fe, H)
• ORDEN DESULFOROCOCCALES
Tienen forma de cocos y habitan aguas calientes poco profundas y fosas abisales. La presión ayuda a que no
hiervan
Adaptados a temperaturas extremadamente altas (hasta 113º)
- Alta concentración de solutos en el citoplasma, hace que aumente la temperatura de ebullición
- Uso de proteínas con hierro en lugar de proteínas que usan NAD/NADH
- Estructura de proteínas que mejora la termoestabilidad con núcleos muy hidrofóbicos (evitan la
desnaturalización) y superficies iónicas
- Abundancia de chaperonas, a veces agrupadas en termosomas. Se encargan de mantener plegada la
estructura de ADN
- Girasa inversa en el ADN (evita la desnaturalización) y superenrollamientos positivos
- Histonas y estructuras similares a nucleosomas en el ADN
- Alto contenido en G+C. Se necesita una energía muy superior para romper estos enlaces
Se cree que son los descendientes más próximos de los microorganismos ancestrales
Pyrolobus
- Habitan chimeneas hidrotermales y paredes de fuentes hidrotermales submarinas
- Productores primarios de biomasa en estos hábitats
- Temperatura óptima 105-113ºC (Pyrolobus es el microorganismo más hipertermófilo)
- Quimiolitotrofos del hidrógeno
- Anaerobios estrictos
Desulfurococcus
- Anaerobio estricto
- Reductor de azufre elemental
Ignicoccus
- Quimiolitotrofo del H2/S0
- Habita en chimeneas hidrotermales a temperaturas de unos 90ºC
- Hospedador de Nanoarchaeum
- Estructuras membranosas para formar ectosimbiosis
Staphylothermus
- Quimiorganotrofos
- Crecen a temperaturas de unos 92 ºC
- Obtienen su energía mediante la fermentación de péptidos, produciendo ácidos orgánicos
5. Filo Nitrososphaerota (Thaumatchaeota)
Son las arqueas dominantes en hábitat terrestres y acuáticos
Componen hasta el 2% del ARNr aislado del suelo
La gran mayoría sólo se han puesto de manifiesto a través de métodos moleculares
Crecen a temperaturas muy variables: en ambientes acuáticos, desde aguas polares a fuentes termales (75º
C)
Quimiolitotrofos del N, oxidadores de NH3 hasta nitrito en ambientes oligotróficos
Controlan la concentración de amoniaco en el mar
Tienen actividad ureasa, con lo que pueden también utilizar la urea como fuente de amonio para su
quimiolitotrofía
Son más abundantes en los suelos que las bacterias nitrificantes
En suelos ácidos (pH< 5) son responsables de la nitrificación ya que las bacterias nitrificantes no crecen a
pH<6,3
6. Arqueas de Asgard
Superfilo Asgardarchaerota
- Son el “eslabón perdido” entre eucariotas y arqueas
- Poseen genes eucariotas relacionados con la formación del citoesqueleto y remodelación de la
membrana
- Descubiertas con análisis metagenómicos en una fuente hidrotermal a 2350 metros de profundidad
- De momento hay 19 filos a los que se les ha dado nombre de diferentes deidades nórdicas (con
excepción del filo Wukongarchaeota)
- De momento sólo se ha podido cultivar una y a duras penas, pero sí se han podido observar al
microscopio
- Esto ha traído gran controversia y la comunidad científica está deseando observar la fisiología de
estas arqueas
- En las pocas imágenes de las que disponemos el ADN está especialmente condensado (¿proto-
núcleo?)
- Hay muchas que poseen genes para el tráfico a través de membranas (¿aparato de Golgi?)
