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En 1905, Frederick Frost Blackman midió la velocidad a la que se produce la
fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en
observar como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad
lumínica, apreciando que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya
intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la
tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se
producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó el efecto
combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que
obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un
aumento en la temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso
fotosintético, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de
fotosíntesis sí que experimentaba una variación positiva. Finalmente, cuando la
temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se
sobrevenía el cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman planteó que en la
fotosíntesis coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y
la temperatura.
Fotografía de Melvin Calvin.
En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber
estudiado a las bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la
fotosíntesis provenía del agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el
hidrógeno empleado para la síntesis de glucosa procedía de la fotólisis del
agua que había sido absorbida por la planta. Pero esta hipótesis no se confirmó
hasta el año 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel
Ruben y Martin Kamen con agua con oxígeno pesado y una alga
verde (Chlorella).215
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de
producir oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este
descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones en
las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua. Aunque cabe
destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó un aceptor de
electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre
de Reacción de Hill, definida como la fotoreducción de un aceptor artificial de
electrones por los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno.18
En la década de 1940, el químico estadounidense Melvin Calvin inició sus
estudios e investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel
de Química de 1961. Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó
la secuencia de reacciones químicas generadas por las plantas al transformar
dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, lo que
en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo
vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de
notable importancia (demostró que el vanadio y
el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas,
respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es
principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosíntesis.
Fue en 1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes de las hojas de
las espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia total
de células para explicar como éstas asimilan el dióxido de carbono y cómo
forman ATP.1519
En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut
Michel y Robert Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de la
bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los
cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografía de rayos X. Sin
embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la
proteína mencionada y Michel tuvo que idear un método especial que permitía
la cristalografía de proteínas de membrana.202122
Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su
análisis, su compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos
para interpretar el patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los
químicos lograron identificar la estructura completa del centro de reacción
fotosintética, compuesto por cuatro subunidades de proteínas y de 10 000
átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del
proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se concretó la estructura
tridimensional de dicha proteína.1520
