PRÁCTICA N° 6
EFECTO MATERNO Y HERENCIA EXTRACROMOSÓMICA
I. INTRODUCCIÓN
La herencia extracromosómica se puede dividir en dos tipos principales: uno basado en
la transmisión de configuraciones superficiales y el otro basado en la transmisión de
ácidos nucleicos en partículas extracromosómicas. La primera forma de transmisión parece
que no está afectada ni por genes cromosómicos ni extracromosómicos, y por lo tanto
parece ser una desviación extrema. Sin embargo, existe en Paramecium
Tetralhymena, y otros organismos unicelulares.
La herencia extracromosómica, basada en la transmisión de los ácidos nucleicos, ha
proporcionado hasta el momento la principal área de investigación, y en general se
pueden distinguir dos tipos: (1) casos en que las partículas celulares que se heredan son
necesarias para el normal funcionamiento de las células, como el de los orgánulos
mitocondriales y cloroplásticos: y (2) casos en que las partículas extracromosómicas
heredadas no son normalmente necesarias para la función celular, como las kappa,
sigma, y los endosimbiontes de la proporción sexual. Algunas de las diferencias entre
las dos formas residen en su modo de herencia: no sólo son partículas tales como kappa,
sigma, y las de la proporción sexual organismos que se autoperpetúan, sino que
también son infectivas hasta cierto punto ya que es a través de esta propiedad como
pueden introducirse en sus hospedadores. (Esta infectividad se ha encontrado también
como propiedad en ciertas partículas similares a los virus llamadas episomas o
plásmidos, que se localizan en diversas células y que ocasionalmente son capaces de
integrarse por sí mismas en los cromosomas del huésped.) Además, algunos
endosimbiontes (por ejemplo, las algas zooclorales en Paramecium, las bacterias
aerobias en la ameba Pelomyxa) pueden ser necesarios para el crecimiento normal de
sus organismos hospedadores. Por lo tanto, se ha debatido seriamente si estas partículas
deben o no considerarse como parásitos y simbiontes, o como orgánulos
extracromosómicos. En realidad, es posible que algunas de estas partículas puedan
empezar siendo parásitos y simbiontes, y que eventualmente se incorporen al
funcionamiento normal de la célula come orgánulos.
EFECTO MATERNO
Presencia de factores citoplasmáticos que existen durante un tiempo independiente del
núcleo y que producen efectos fenotípicos por sí mismos. Estos factores no se
autopertpetuan y desaparecen a menos que sean reemplazados por ele efecto apropiado
de un gen nuclear. Ej. Quinurenina= ojos marrones y larvas marrones (M), m = ojos
rojos y larvas sin pigmentos
♂ Mn x ♀ nn ♀ Mn x ♂ nn
F1 ½ Mm ½ nn F1 ½ Mn ½ nn
Larva Pigmentadas No pigmentadas Larva Pigmentada Pigmentada
Adulto Marrón Rojo Adulto Marrones Rojo
HERENCIA EXTRACROMOSOMICA (citoplasmática)
Es material extracromosómico. Son capaces de autoperpetuarse y transmitirse
independientemente. (Factores genéticos extranucleares, extracromosómicos,
plasmagenes, plasmones, plásmidos, citogenes).
Cloroplastos/ Mitocondrias Primero podemos ver la herencia extranuclear
En microorganismos: Resistencia (Chlamydomonas)
Herencia de transmisión infecciosa
Criterios para definir la herencia extracromosómica
II. OBJETIVO
Diferenciar las diversas formas de herencia extracromosómica.
III. MATERIAL Y MÉTODOS
3.1 Ejercicios modelos
1. El maíz es una planta hermafrodita que produce en el mismo individuo polen y
ovocélulas. Sin embargo, Rhoades obtuvo una cepa de maíz que era casi
completamente estéril respecto al sexo masculino, dando lugar a muy poco o nada de
polen. Los cruzamientos retrógrados entre dichas líneas estériles para el sexo
masculino con líneas fértiles para dicho sexo no restablecían la fertilidad. Cuando el
escaso polen producido por la línea estéril para el sexo masculino se usaba para
fecundar plantas fétiles para dicho sexo, toda la descendencia era fértil para dicho
sexo ¿Cómo explicaría dichos resultados? Además, un gen restore localizado en los
cromosomas cuyo alelo dominante suprimete el efecto del factor de esterilidad
masculino descrito sin modificar dicho factor. b) si una planta homocigótica para
dicho alelo restore RR se cruzace con una palnta estéril para el sexo maculino ¿Cuál
sería la constitución genética y fenotípica de la F1 en relación a la esterilidad? C) si
las plantas de la F1 se fecundacen con polen procedente de plantas que no presentan
el alelo restore ¿qué resultados esperarlas? d) Si las plantas de la F1 se
autofecundasen que resultados esperarías?
Resolución
a) La esterilidad o fertilidad para el sexo masculino sigue en esta especie un patrón de
herencia extracromosómica de tipo materno, de forma que la descendencia será para
este carácter igual que el individuo que aporta el óvulo. Seguramente, la esterilidad
para el sexo masculino se debe a un factor citoplásmico que se hereda por via
femenina. b) La planta estéril para el sexo masculino (s.m) deberá ser homocigótica
recesiva (rr) ya que si fuera RR o Rr sería estéril. Este individuo, lógicamente aporta
el lóbulo con alelo nuclear r y el citoplasma portador del factor de esterilidad. El
cruce sería:
Los individuos de la F1 son portadores del factor citoplásmico de esterilidad para el
sexo masculino, pero el efecto de éste se ve anulado por la combinación nuclear Rr
por tanto son fértiles para el sexo masculino.
c) El individuo de la F1 aportará el óvulo que llevará el factor de esterilidad para el
sexo másculino. En cuanto al individuo que aporta el polén, aunque sea rr, puede ser
perfectamente fértil para el sexo masculino si su progenitor femenino no era portador
del factor citoplásmico de esterilidad. El cruzamiento será:
d)
2. Una estirpe de levadura con una mutación mitocondrial de resistencia a un antibiótico
se cruza con una estirpe salvaje ¿Como serán para dicho carácter las esporas
resultantes?
La cepa mutante contendrá en su
citoplasma mitocondrias resistentes al
antibiótico que, al mezclarse en el cigoto
con las mitocondrias normales de las
cepas salvajes, conferirían a estas y a las
células vegetativas y esporas resultantes
(a cuyos citoplasmas pasarán mezclados
los dos tipos de mitocondrias) la
capacidad de resistencia. Todo ello se ve
esquematizado al lado izquierdo.
3.2 Problemas propuestos
1.- ¿Cómo diferencia un carácter ligado al sexo de un carácter heredado a través del
citoplasma?
2- Los cruces recíprocos entre dos tipos de hierba del asno, oenothera hookeri y O.
muricata, producen diferentes efectos en los plastidios tal y como demostró Renner.
♀ hookeri x♂muricata→plastidios amarillos
♀ muricata x ♂ hookeri → plastidios verdes
Puesto que la constitución cromosómica es la misma en los dos casos, explíquense las
diferencias.
3. En cruces en los que se utilizaban especies de Lychnis, Winge encontró variegación,
aparentemente por la presencia del cromosoma Y. Otros cromosomas afectaban
también a la variegación, y se encontraron una serie (le inhibidores autosómicos
de la variegación. En un caso, Winge cruzó una hembra variegada por un macho verde
y obtuvo descendencia de la que aproximadamente 1/4 (le las hembras eran
variegadas, 3/4 de las hembras no lo eran, ni tampoco los machos. ¿Cómo se
explicarían estos resultados?
4. Una cepa estreptomicina resistente de Chlamydomonas, portadora de factores de
resistencia localizados tanto en el núcleo como en el citoplasma, se cruzó con una
cepa sensible a la estreptomicina. (a) ¿Qué resultados se esperarían si la cepa
resistente fuera el parental más (+) y la cepa sensible el parental menos (-)? (b) ¿Y si
se hiciera el cruce recíproco?
5. Como ya se ha discutido en este capítulo, Sonnehorn demostró que un cruce entre la
cepa asesina de Paramecium (número 51) y la cepa sensible (número 32) producía una
F1 que eran asesinas (Kk + kappa) y sensibles (Kk) dependiendo del grado de
intercambio citoplásmico. ¿Qué resultados se esperarían en: (a) un cruce entre dos
asesinas de la F1? (b) ¿Un cruce entre una asesina de la F 1 y una sensible de la F1? (e)
¿La reproducción autógamia de las sensibles de la F1? (d) ¿Un cruce entre una
KK sensible (producida en (c)) y una asesina de la F1?
6. Humphrey ha descubierto un gene, o, en el ajolote que no se diferencia del tipo
salvaje en heterozigosis pero que produce efectos marcados en homozigosis. Los
machos o/o son estériles y las hembras o/o producen embriones anormales
independientemente del macho con el que se crucen. Las hembras homozigóticas o/o
dan lugar, sin embargo, a descendencia normal cuando se les trasplanta un ovario
normal +/+ a su abdomen. Explíquese el efecto responsable de estos resultados.
7. Neurospora crassa es un hongo filamentoso haploide. Este hongo se ha encontrado
una estirpe mutante denominada pony que presenta un crecimiento más lento que la
estirpe silvestre. La estirpe silvestre presenta tres clases de citocromo a b y c,
mientras que en los mutante poky está ausente el citocromo a o b y tienen un exceso
de citocromo c. Cuando se realizan cruzamientos entre ambas estirpes de forma que
uno de los parentales aporta la mayor parte del citocromo a la descendencia, se
obtiene los siguientes resultados:
♀ poky ♂silvestre→ Todos pony
♀ silvestre ♂ poky→ Todos silvestre
Proponga una explicación para estos resultados.
8. En cierta especie de caracoles la concha aparece enrollada a izquierdas o a derechas.
Cuando se realizan cruzamientos recíprocos entre caracoles, se obtienen resultados
diferentes según la dirección del cruzamiento en la F1. Sin embargo, todos los
individuos de la F2 obtenidos por autofecundación, los caracoles son hermafroditas,
tienen la concha enrollada a derechas. Por último, resulta que ¾ de los individuos de
la F2 originan por autofecundación caracoles con enrollamiento de la concha a
derechas y ¼ de los individuos de la F2 dan lugar a caracoles con enrollamiento de la
concha a izquierdas. Use un diagrama para responder a esta pregunta.
PROBLEMAS PROPUESTO PARA PARTICIPACIÓN CLASE
1. En plantas del cruce anterior ♀ muricata x ♂hookeri, Renner encontró algunos
sectores de tejido amarillo que no estaban producidos por mutación. Estos sectores
amarillos dieron lugar a flores, y se pudieron por lo tanto cultivar de modo que su
citoplasma se combinase con un núcleo hookeri. Cuando se obtenía esta
combinación núcleo-citoplásmica, los plastidios eran verdes. ¿Cómo se explicaría
el origen de los sectores amarillos en el cruce ♂muricata x ♀ hookeri
2. Si una planta (color amarillo (en contraste con el verde normal) puede producirse
bien por un gene autosómico recesivo o bien por un factor citoplásmico, ¿qué
resultados se esperarían para cada tipo de herencia en los siguientes casos?: (a) En
cruces recíprocos entre cepas puras amarillas y verdes. (b) En retrocruzamientos
entre los productos de cada uno de estos cruces recíprocos con las cepas parentales.
(c) Cuando se autopolinizan los productos de cada cruce recíproco. (d) Cuando hay
una polinización cruzada entre los productos de los dos cruces recíprocos.
3. En otro caso, usando Lychnis, Winge cruzó una planta femenina verde con una planta
masculina verde y obtuvo 2458 plantas en la descendencia las cuales consistían en
1216 hembras y 1242 machos. De las hembras 127 eran variegadas, mientras que
ninguno de los machos era variegado. Limitándose a genes nucleares de
segregación independiente, ¿cómo se podrían explicar estos resultados?
4. Para demostrar que los genes citoplasmáticos pueden «segregar» uno de otro en los
casos en los que tanto los parentales mt+ como los mt- contribuyen con su citoplasma
a la formación de los zigotos, Sager y Ramanis emplearon dos tipos de mutantes
citoplasmáticos en Chlamydomonas: sensibles a la estreptomicina (ss), en el que no
se produce crecimiento en presencia de estreptomicina, y dependiente de la
estreptomicina (sd), en el que el crecimiento no puede producirse en ausencia de
estreptomicina. Sus cruces fueron de los tipos siguientes: (1) sd rnt+ X .ss mt-; (2) ss
mt+ x sd mt--. Cada cruce se sembró sobre agar con estreptomicina y en agar sin
estreptomicina. Explíquese en qué cruce y en qué medio se esperarían aislar
zoosporas que fueran heterozigóticas para los dos genes citoplásmicos.
5. Sonneborn mostró que el cruzamiento entre la cepa Killer de Paremecium (Nº51 y la
cepa sensible (Nº42) daba una F1 formada por los individuos killer (Kk +kappa) y
por individuos sensibles (Kk). ¿Qué resultados esperarias? a) de un cruzamiento
entre dos Killer de la F1 b) de un cruzamiento entre un killer de la F1 y un sensible
de la F1? ¿De la reproducción autogámica de la F1 sensible?
