1

Conceptos básicos a tener en cuenta…

Un grupo natural o monofilético es un conjunto de organismos que
incluyen a un ancestro común y a todos sus descendientes. Este tipo de
grupo refleja las relaciones evolutivas reales, ya que todos los miembros del
grupo comparten un ancestro común exclusivo.
Un ejemplo son los vertebrados, ya que todos ellos tienen el mismo
ancestro en común.
Por otra parte, un grupo parafilético es un conjunto de organismos
que incluyen a un ancestro común, pero no a todos sus descendientes. Es
un grupo incompleto desde el punto de vista evolutivo porque excluye a
algunos organismos que descendieron de ese ancestro común.
Un ejemplo de grupo parafilético son los agnatos. Aunque inicialmente se
los consideró un grupo natural y hermano de los gnatóstomos, en realidad
estos últimos evolucionaron a partir de un ancestro sin mandíbulas, es decir,
a partir de los propios agnatos. Sin embargo, el grupo Agnatha no incluye a
los gnatóstomos, lo que significa que excluye a algunos de los
descendientes de ese ancestro común. Por esta razón, Agnatha es un grupo
parafilético, ya que no abarca a todos los descendientes del ancestro sin
mandíbulas.
Un grupo polifilético es aquél que está formado por taxa no
relacionados filogenéticamente. Por ejemplo, “vertebrados con alas”, que
incluiría a aves y murciélagos.
Existe una homología entre dos o más caracteres cuando los mismos
se adquieren directamente de un ancestro en común.
Existe una convergencia evolutiva cuando un mismo carácter surge
de manera independiente en dos taxa no relacionados filogenéticamente.
Una sinapomorfía es una característica evolutiva que surge como
novedad y es compartida por un grupo de organismos que tienen el mismo
ancestro común. Un ejemplo es la presencia de mandíbulas a partir de los
placodermos, que nos sirve para clasificar a los gnathostomos.
Por otra parte, una plesiomorfía es una característica ancestral que es
compartida por un grupo de organismos, pero no es exclusiva de ellos. Se
trata de una característica que ya existía en un ancestro común anterior. Por
ejemplo, la presencia de cráneo es una plesiomorfía de todos los craneados
que nos sirve para caracterizar a los mismos.
 2

Si un carácter es una sinapomorfía o una plesiomorfía dependerá del

lugar desde donde analices el cladograma; si tu intención es caracterizar a
los gnathostomos para diferenciarlos de los agnatos, la presencia de cráneo
es una plesiomorfía compartida por ambos grupos, por lo que no nos
resultará útil a la hora de compararlo, sin embargo si utilizamos la
sinapomorfía o novedad evolutiva que surge a partir de los gnathostomos:
las mandíbulas, nos resultará más útil para diferenciar ambos grupos.

¿Qué son los vertebrados?...

Los vertebrados son un grupo de animales dentro del superfilo
“deuterostomados” y del filo “cordados” que se caracterizan por compartir
una serie de sinapomorfías derivadas de un ancestro en común, dichas
sinapomorfías son:
Notocorda: es la estructura de la cual deriva el nombre del filo
“chordata”, su función es principalmente esquelética y está presente en
todos los cordados, al menos, durante el desarrollo embrionario.
Tubo nervioso: es un tubo hueco posicionado dorsalmente respecto a
la notocorda y, al igual que ella, está presente al menos durante el
desarrollo embrionario.
Endostilo / tiroides: el endostilo es una estructura glandular que
produce mucosidad para la captura de partículas alimenticias en algunos
cordados no vertebrados. En vertebrados, el endostilo deriva en la glándula
tiroides, que tiene una función muy diferente en la regulación metabólica.
Cola postanal muscular: se extiende posterior a la apertura del tubo
digestivo.
Una plesiomorfía común a todos los deuterostomados y, por lo tanto,
también presente en los cordados, al menos durante el desarrollo
embrionario, son las hendiduras faríngeas, que son perforaciones de la
faringe, en los cordados no vertebrados tienen función alimentaria junto con
la mucosidad producida por el endostilo.
El subfilo vertebrata/craniata representa una enorme e importante
radiación evolutiva, pues el cambio de una alimentación filtradora típica de
los cordados basales como, por ejemplo, los urocordados (ascideas) y los
cephalocordados (anfioxos) a una alimentación predadora en
vertebrata/craniata se correlaciona con cambios en los órganos de los
sentidos y la locomoción. Además, entre los caracteres claves se encuentran
 3

la duplicación génica, la aparición de la cresta neural y las plácodas

epidérmicas.
La duplicación génica permitió que las copias duplicadas de un gen,
que ocurre a través de copias segmentarias del cromosoma o por eventos
de duplicación a gran escala del genoma entero, puedan adquirir
mutaciones y evolucionar nuevas funciones, lo que contribuye la
especialización de los tejidos y órganos.
La cresta neural, por su parte, es una población de células que se
origina en el tubo neural durante el desarrollo embrionario de los
vertebrados. Estas células migran a diferentes partes del cuerpo y se
diferencian en una variedad de tipos celulares y tejidos. Su importante
presencia en los vertebrados radica en la contribución de estas células en la
formación de huesos del cráneo, la mandíbula y el oído interno, por ejemplo.
Las plácodas epidérmicas, por su parte, son regiones especializadas
de la epidermis que se invaginan durante el desarrollo embrionario para
formar estructuras como los receptores sensoriales y otros órganos
derivados de la epidermis (órganos de los sentidos y línea lateral).
Entre otras características de vertebrados/craneados se encuentran
los somitos (paquetes musculares de origen mesodérmico) en forma de W, a
diferencia de los somitos en forma de V presentes en cordados basales
(urocordados/tunicados y cephalocordados). En este subfilo se encuentra
también presente un corazón ventral, con al menos dos cámaras: atrio y
ventrículo. Glándula tiroides, excepto en las larvas de las lampreas.
Los vertebrados se caracterizan por la presencia de arcualias o sus
derivados, como las vértebras, capacidad de formar hueso pericondral en la
dermis: huesos del cráneo y de la cabeza, con presencia de dos o más
canales semicirculares en el oído medio, sin corazones accesorios, entre
otros.
Los vertebrados tienen un único tipo de mineral llamado
hidroxiapatita, un compuesto complejo formado a partir de calcio y fósforo.
El cartílago mineralizado forma el principal tejido esquelético interno
mineralizado de los tiburones (hueso pericondral).
Existen dos tipos de hueso principales:
Hueso dérmico: se forma sin un precursor de cartílago y están
localizados superficialmente, como el hueso dentario (único elemento
 4

mandibular en mamíferos). Estos elementos no pasan por un molde de

cartílago, son el primer tipo de hueso del registro fósil y están presentes
desde los peces agnatos del devónico (exoesqueleto de los ostracodermos).
Hueso endocondral: se forma a partir de un molde de cartílago, es el
último tipo de hueso en surgir como novedad evolutiva de los teleóstomos
(peces óseos) y constituye mayoritariamente el endoesqueleto de peces
óseos y tetrápodos.
Otros tipos de tejidos mineralizados son los dientes, que se forman a
partir de una papila dérmica, generalmente sobre huesos dérmicos.
Están compuestos internamente por dentina y una capa externa de esmalte.
Las escamas de peces cartilaginosos (condrictios) tienen una estructura
similar.
El endoesqueleto de un vertebrado se puede estudiar dividiendo su
cuerpo en dos regiones:
Región craneal, formado por el condrocráneo o neurocráneo (que
rodea el cerebro), el esplacnocráneo y el dermatocráneo.
El condro o neurocráneo rodea al cerebro y está formado por cartílago
o hueso endocontral.
El esplacnocráneo es el más antiguo de los tres y surge como sostén
de las hendiduras faríngeas, incluye a los arcos faríngeos (branquiales) y a
sus derivados: arco mandibular y arco hioideo.
El dermatocráneo es una contribución más moderna y está formado
por huesos dérmicos.
Región poscraneal, formado por el esqueleto axial (constituido por la
columna vertebral y la notocorda) y el esqueleto apendicular (constituido
por las patas o aletas y cinturas)
El tegumento es el órgano que constituye la cubierta externa de los
vertebrados y produce estructuras del exoesqueleto queratinizado (escamas
de los reptiles, pelo y plumas) y del exoesqueleto óseo (huesos dérmicos,
placas y escamas óseas).
[ESPACIO PARA AÑADIR CIRCULACIÓN DE LA SANGRE]

Vertebrados AGNATOS, es decir, sin mandíbulas…

Entre los agnatos vivientes se encuentran las lampreas, aunque su
larva es filtradora (a partir del endostilo presente solo en este estadio)
durante su desarrollo y en su adultez comenzará a parasitar peces
 5

externamente. Estos vertebrados, propiamente dicho, cuentan con la

presencia de arcualias a lo largo de todo el animal, que son esbozos de
vértebras correspondientes al arco neural.
Por otra parte, otro agnato viviente, quien carece de ciertas
estructuras que caracterizan a los vertebrados, es el mixine. Dichos
animales carecen de musculatura extrínseca del ojo (presente en craneados
vertebrados), carecen también de línea lateral de sistema sensorial, tienen
un solo canal semicircular, sistema circulatorio con corazones accesorios,
ojos atrofiados y son isoosmóticos, entonces, ¿pueden considerarse
craneados?

Características de Vertebrado general Mixine

un…
Presencia de Sí No
arcualias o sus
derivados…
Dos o tres canales Sí Solamente 1
semicirculares…
Ojos bien Sí No
desarrollados con
musculatura
extrínseca…
Órganos de la línea Sí No
lateral…
Corazones No Sí
accesorios…
Con aparato pineal… Sí No
Dimorfismo sexual… Sí No, hermafroditas

Aunque los mixines no comparten la mayoría de estructuras que

caracterizan a los vertebrados, son considerados craneados no vertebrados
puesto que presentan un cráneo constituido por cartílago.
Los mixines, junto con las lampreas y otros vertebrados, comparten
un ancestro en común que desarrolló un cráneo para proteger al cerebro.
Este es un paso clave en la evolución hacia los vertebrados más complejos.
HIPÓTESIS:
¿Los mixines son ciclóstomos degenerados (por reversiones
evolutivas) o son organismos primitivos y el grupo hermano de todos los
vertebrados?
 6

2 hipótesis sobre la ubicación de los mixines en el árbol evolutivo: a)

o bien han perdido la mayoría de las estructuras que caracterizan a los
vertebrados y, junto con las lampreas, constituyen el grupo hermano de los
gnathostomados, los ciclóstomos, o b) son el grupo hermano de los
vertebrados por poseer, a diferencia de éstos, solo 1 canal semicircular en el
oído medio.
Una especie de mixine tiene nódulos cartilaginosos en la cola,
ubicado en la parte ventral de la notocorda; lo más posteriores rodean a la
aorta dorsal. Dichos nódulos han ido interpretados como homólogos a los
arcos hemales de las vértebras en gnathostomata, pero solo es una
hipótesis.
 7

Los conodontos…
Los conodontos son pequeñas estructuras de apatita distribuida por
todo el mundo, posteriormente se descubrió a qué organismos pertenecían
dichas estructuras, las cuales presuntamente se trataban de canastas de
filtración con función masticatoria. Dichos organismos que contenían los
conodontos también poseían notocorda, miómeros, aletas caudales con
radios y ojos sostenidos por cartílago y con musculatura externa. Sin
embargo, la homología entre tejidos mineralizados de los conodontos con
los de vertebrados ha sido rechazada en algunos trabajos.
Aunque los conodontos no eran vertebrados en el sentido moderno, la
presunta homología entre sus tejidos calcificados y los de los vertebrados
sugiere que podrían haber compartido un ancestro común en el que ya se
había desarrollado la capacidad de formar estructuras calcificadas. Esto
significa que los dientes de los vertebrados y las estructuras dentales de los
conodontos podrían tener un origen evolutivo común, aunque los
conodontos mismos no tenían una columna vertebral.

Introducción a los cordados…

Además del subfilo vertebrata, dentro del filo Chordata coexisten 2
filos más, se trata del filo “urochordata” y “cephalochordata”.
¿Cuál es el origen de los cordados? Se cree que el origen de los
cordados está directamente relacionado con un fósil hallado en el monte
Pika en Inglaterra, conocido como Pikaia, el cual está filogenéticamente
emparentado con el anfioxo actual.
Los tres subfilos mencionados anteriormente: Vertebrata, Urochordata
y Cephalochordata, se caracterizan por compartir una serie de
sinapomorfías y por ello pertenecen a un mismo filo: Chordata. Es más, el
 8

filo Chordata debe su nombre a la presencia, al menos en algún estadio de

su desarrollo embrionario, de notocorda.
La sinapomorfías que comparte este filo son: el tubo nervioso dorsal y
hueco, notocorda presente en la cola de la larva, en el adulto o en algún
momento del desarrollo, cola muscular y nervios asociados presentes,
posteriores al ano, con extensiones de la notocorda y del tubo nervioso, y
endostilo presente (o su homólogo, la tiroides).
Otros caracteres presentes en este filo son la faringotremia (faringo /
faringe y tremia / hendidura o corte) y también la musculatura segmentada
en partes (miómeros).

Los protocordados…
Los protocordados abarcan a los subfilos Urochordata,
Cephalochordata y Hemichordata, ellos son considerados un grupo
parafilético puesto que comparten un ancestro en común, pero a su vez se
excluye a los vertebrados a pesar de compartir el mismo ancestro.
En principio, esta agrupación se debe a una clasificación ecológica,
anatómica, fisiológica y, a su vez, por su forma de vida marina, bentónica y
sésil como adultos.
Urochordata > Tunicata… (ascideas)
La larva de las ascideas es de vida libre y presentan notocorda,
cordón nervioso y cola postanal, caracteres que se pierden o reducen al
sufrir su metamorfosis en la adultez.
Como adultos, su plan estructural es tan diferente al resto de cordados que
hay quienes creen que los tunicados deberían clasificarse dentro de su
propio phylum.
La faringe bien desarrollada y perforada de la ascidea adulta le permite
filtrar alimento a partir de la inhalación de agua a través de su sifón y la
mucosidad secretada por su endostilo. Dicha mucosidad (ahora con
alimento incorporado) es conducida al esófago, rumbo al estómago, por las
células ciliadas del endostilo, mientras el agua que entró y que arrastraba el
alimento filtrado es expulsada por el sifón exhalante, mismo lugar en el que
desembocan productos de la excreción y las gónadas del animal.
Chephalochordata… (anfioxos)
 9

Son animales marinos que se entierran en el fondo arenoso y filtran

su alimento a través de sus más de 200 hendiduras faríngeas y en
colaboración del mucus producido por el endostilo.
Ambulacraria > Hemichordata…
Aunque fue considerado en un primer momento como el grupo
hermano de los cordados por poseer hendiduras branquiales y un surco
ciliado en la faringe, posiblemente homólogo al endostilo, estudios
moleculares y morfológicos indican que están más relacionados con los
Echinodermata, formando el grupo Ambulacraria, los cuales presentan una
larva tornaria.
Hemichordata > Los gusanos bellota…
Los enteropneustos (o gusanos bellota) son animales marinos
similares a los gusanos (por su morfología) que pueden alcanzar hasta el
metro y medio de longitud. Se desarrollan a partir de una larva tornaria,
muy similar a los de los equinodermos, y viven enterrados en el suelo
arenoso.
Si bien en un momento se pensó que tenían notocorda, la estructura
que le da sostén a estos animales se trata de una estomocorda que no es
homóloga a la notocorda de los cordados, además también poseen una
neurocorda (no homóloga al cordón nervioso dorsal en cordados) que
funciona como sistema nervioso.
Hemichordata > Pterobranchia…

Características Gusanos bellota Pterobranchios

(enteropneustos)
Modo de vida Sésiles, solitarios Sésiles, en colonias
Cuerpo dividido En 3 partes En 3 partes
Hendiduras Sí Algunos sí y otros no
branquiales
Ambulacros No, alimentación Sí, alimentación
asociados como filtradora filtradora
forma de
alimentación
Larva a partir de la Tornaria Sin estadio larvario
que se desarrollan
Echinodermata (ambulacraria)…
Los echinodermos poseen un esqueleto de carbonato de calcio y son
exclusivamente marinos, pudiéndose encontrar especies desde la línea de la
costa hasta las profundidades abisales.
 10

Son animales con simetría pentarradial derivada (en los adultos) y

presentan un sistema de canales y tubos derivados del celoma denominado
“sistema vascular acuífero”, el cual se abre al exterior por una serie de
aberturas que permiten que los pies ambulacrales entren en contacto con el
medio circundante. Dicho sistema permite realizar funciones básicas como
la alimentación y transporte de nutrientes, la respiración, la locomoción e
incluso concentran neuronas sensitivas en sus extremos.
Su disposición anatómica consta de 5 juegos de partes del cuerpo
alrededor de un disco central. La boca se ubica en el centro de la cara oral.
El sistema vascular acuífero, por su parte, contiene reservorios de un
fluido que actúa hidráulicamente accionando a los pies ambulacrales o
podios que le permite al animal la locomoción, alimentación, intercambio
gaseoso, fijación al sustrato y que también es sensorial. Dicho sistema se
abre al exterior por la placa madrepórica, ubicada en la cara aboral o no
(según especie).
Diversidad…

Característi Asteroid Ophiuroi Echinoid Holothuroi

Crinoid
cas ea dea ea dea ea
(estrella (estrellas (erizos (pepinos(lirios
s de cesta) de mar) de mar) de
mar) mar)
Simetría Pentarrad Pentarradi Pentarrad Cuerpo En
ial al ial alargado forma
En forma Sin Sin brazos. de cáliz
de disco, brazos y Simetría
5 brazos forma bilateral
ramificado globosa secundaria
s
Posición de Cara Cara Cara Extremo Superior
la boca inferior inferior inferior anterior y
central
Posición Cara Ausente Cara Extremo Superior
del ano aboral aboral posterior y
excéntri
co
Posición Cara Cara - - -
del aboral ventral
madreporit
o
Gnathostomados…
La novedad evolutiva de los gnathostomados es el desarrollo de
mandíbulas, que surge a partir de los Placodermos. Este grupo incluye a
todos los vertebrados con mandíbulas, como peces con esqueleto óseo y
 11

cartilaginoso, así como a los tetrápodos (anfibios, reptiles, aves y

mamíferos).
El surgimiento de las mandíbulas les dio una ventaja evolutiva
significativa, permitiéndoles capturar y manipular mejor el alimento, lo que
facilitó la diversificación y la colonización de diversos nichos ecológicos.
El esqueleto de los vertebrados puede clasificarse, desde el punto de
vista topológico y funcional, en craneal y poscraneal.

El cráneo de los gnathostomados se divide en esplacnocráneo,

condrocráneo y dermatocráneo.
El esplacnocráneo es el más antiguo de los tres y surge como sostén
de las hendiduras faríngeas. Incluye a arcos faríngeos (branquiales) y a sus
derivados (arco mandibular y arco hioideo).
El condrocráneo es aquél que caracteriza a los craniados. Rodea y da
soporte al cerebro y está formado por cartílago o hueso endocondral.
El dermatocráneo, por su parte, es una contribución más moderna de
la envuelta externa del cráneo y se compone de huesos dérmicos.
En los gnathostomados, las mandíbulas se originaron gracias al
desarrollo y aporte de las células de la cresta neural (CCN) que migran
desde el tubo neural hasta las paredes faríngeas, contribuyendo con el
desarrollo de los arcos branquiales.
Los arcos branquiales pueden definirse como núcleos de mesénquima
provenientes de las CCN, cubiertos superficialmente por ectodermo y
rodeados internamente por endodermo. Cada arco branquial se encuentra
constituido por un arco aórtico, un componente muscular, un nervio y un
bastón cartilaginoso, cada componente se origina de una de las tres capas
embrionarias antes mencionadas.
 12

Arcos, bolsas, hendiduras y membranas conforman el aparato

branquial. En los peces los arcos branquiales sostienen las branquias (de ahí
su nombre).
Del esplacnocráneo, recordemos: aquél que incluye a los arcos
branquiales, el arco mandibular 1 y el 2 darán origen a lo que conocemos
como quijadas.

- ARCO I ARCO II
ORIGINA LA / EL QUIJADA SUPERIOR, HIO MANDIBULAR
PALATO CUADRADO
QUIJADA INFERIOR,
CARTÍLAGO DE MECKEL

La suspensión mandibular es el vínculo entre las quijadas y el

condrocráneo.
La suspensión mandibular hiostílica, propia de condrictios, es aquella
en la que las quijadas son independientes del condrocráneo, pero se
vinculan a él por medio del arco hioideo (el arco II).
La suspensión mandibular metiostílica, propia de teleósteos, está
dada por la aparición del simpléctico.

Condrictios…
Condrictios significa pez cartilaginoso, se debe a que el esqueleto de
estos vertebrados está formado por cartílago (osificación pericondral) en
lugar de hueso dérmico o endocondral.
Se caracteriza por poseer escamas placoides o dentículos dérmicos,
de estructura similar a los dientes (dentina y esmalte), la mandíbula
superior está formada por el palatocuadrado y los machos poseen cláspers
pélvicos que favorecen la fecundación interna.
Los condrictios incluyen a los holocephali (quimeras y pez gallo) y los
elasmobranchii (tiburones y rayas).
Estos animales no poseen opérculo, una estructura ósea que cubre y
protege las branquias en los peces óseos (actinopterigios y sarcopterigios).
Es como una "tapa" que permite el paso del agua sobre las branquias sin
necesidad de que el pez mantenga su boca abierta constantemente.
Carecen de vejiga natatoria y, en su lugar, poseen un hígado muy aceitoso
que les permite la flotabilidad.
Reproducción: Solo el 40% de las especies son ovíparas, mientras el
60% restante son vivíparas.
 13

Característica Viviparismo Oviparismo

Definición El embrión se El embrión se
desarrolla dentro del desarrolla dentro de un
cuerpo de la madre, y huevo que es
las crías nacen vivas. depositado en el
ambiente antes de que
ocurra el nacimiento.
Desarrollo del Ocurre dentro del útero Ocurre dentro de un
embrión materno. huevo fuera del cuerpo
de la madre.
Fuente de nutrientes El embrión recibe El embrión se nutre del
nutrientes vitelo contenido en el
directamente de la huevo.
madre, ya sea a través
de una placenta o de
otro medio (como en el
caso de los tiburones
vivíparos).
Estrategia Menor número de Mayor número de crías,
reproductiva crías, pero más pero menor protección
protegidas al estar individual al estar fuera
dentro del cuerpo del cuerpo de la
materno. madre.

Holocephali vs Elasmobranchii…

Característica Holocephali Elasmobranchii

Hendiduras Cuatro, cubiertas por Cinco a siete
branquiales un falso opérculo
Grupo de animales Quimeras Tiburones y rayas
Aparato masticador Mandíbulas fusionadas Mandíbulas no
con el cráneo fusionadas al cráneo,
(holostilia) pero vinculadas a
través del arco hioideo
(hiostílica)
Cola Cola delgada con Cola heterocerca en
forma de látigo, tiburones (lóbulo
generalmente sin aleta superior más largo), o
caudal bien aplanada en rayas
desarrollada
Escamas Ausencia de escamas Escamas placoides
placoides, piel lisa o (dentículos dérmicos),
con placas dérmicas rugosas al tacto
pequeñas
Dieta Se alimentan Dieta variada:
principalmente de carnívoros que
invertebrados consumen peces,
bentónicos (moluscos, mamíferos marinos,
crustáceos) plancton (en especies
filtradoras como
mantarrayas)
 14

En los elasmobranchii tenemos a los pleurotremata (hendiduras a los

laterales, es decir, los tiburones) y a los hipotremata (hendiduras por
debajo, es decir, las rayas y mantarrayas), las principales diferencias entre
ellas son:

Característica Selachii Batomorphii

(pleurotremata) (hipotremata)
Cuerpo Comprimido Deprimido
Aletas pares Separadas de la Unidas a la cabeza y
cabeza con fusión de los
elementos basales
Hendiduras Laterales Ventrales
branquiales
Cola Heterocerca Heterocerca y dificerca
Dientes Generalmente filosos Generalmente con
(predadores) base y corona, en
placas
Escamas Placoides numerosas y Poco desarrolladas en
bien desarrolladas el cuerpo, pero bien
desarrolladas en la
línea media del cuerpo
Respiración El agua entra Generalmente entra
generalmente por la por los espiráculos
boca
Dieta Generalmente Hábitos bentónicos,
predadores de predadores de
vertebrados. Algunos invertebrados de fondo
comedores de plancton y planctófagos
(mantarrayas)

Los condrictios, además, poseen un sistema de línea lateral. Se trata

de células mecanorreceptoras capaces de detectar diferencias de presión
producidas por movimientos de la natación de otros animales en el agua.
También poseen en la región anterior las llamadas ampollas de Lorenzini,
conjuntos de células electrorreceptoras que detectan campos eléctricos
leves y que los condrictios utilizan para detectar el movimiento de presas.
Tanto el sistema de línea lateral como las ampollas de Lorenzini están
formados por neuromastos, conjuntos de células especializadas similares a
las del oído de los mamíferos (células ciliadas en el órgano de Corti) que son
electrorreceptoras y mecanorreceptoras.

Peces óseos… / Osteíctios…

 15

El término "teleóstomos" no se usa tanto hoy en día en la clasificación

moderna, ya que los científicos prefieren categorías más específicas y
detalladas como Osteichthyes (peces óseos), pero es un concepto útil para
referirse a los primeros peces con mandíbulas que poseían esqueletos
óseos. El grupo incluye a los actinopterigios (peces con aletas radiadas) y
los sarcopterigios (peces con aletas lobuladas), de los cuales provienen los
tetrápodos, los vertebrados terrestres como anfibios, reptiles, aves y
mamíferos.
Principales diferencias anatómicas entre condrictios y osteíctios…

Característica Condrictios Peces óseos

Esqueleto Cartilaginoso, puede Principalmente óseo.
presentar hueso Hueso
pericondral endo/pericondral y
dérmico en cráneo y
cintura pectoral.
Posición de la boca Ventral (hacia abajo) Terminal (hacia
adelante)
Suspensión Hiostílica Quijada superior
mandibular formada por maxilar y
premaxilar. Suspensión
hiostílica modificada
con hueso simpléctico
(origen dérmico)
Aleta caudal Generalmente Homocerca
heterocerca
 16

Sistema de línea Sí Solo línea lateral

lateral y ampollas de
Lorenzini
Escamas Placoides, excepto en Óseas
quimeras (cuerpo
desnudo)
Aparato opercular No. Falso opérculo en Sí, de origen dérmico.
holocefalos.
Vejiga natatoria No Sí (o su derivado,
pulmón)

Entre los peces óseos existen aquellos que poseen aletas radiadas,
los actinopterigios, y otros con aletas lobuladas: los sarcopterigios.
 17

Las principales diferencias entre estos dos grupos son…

Característ Actinopterigios Sarcopterigios

ica
Aletas Ictinopterigio, membranosas y con Arquipterigio,
pares movimiento sincrónico carnosas y
lobuladas y con
movimiento
alternado
Escamas Ganoides/Elasmoides Cosmoides

GANOIDES

ELASMOIDEAS (Cicloideas)

ELASMOIDEAS (Ctenoideas)
Suspensió Hiostílica Autostílica
n secundaria
mandibular

En cuanto a los actinopterigios, a este grupo pertenecen el 98% de

los “peces” actuales. Conquistaron casi todos los hábitats marinos y de
agua dulce.
Respecto a los sarcopterigios, si excluimos a los tetrápoda, solo
existen 8 especies de “peces”.

¿Por qué hablamos de “peces” entre comillas?...

Los peces no forman un grupo monofilético: en biología, se considera
que un grupo de organismos es monofilético cuando incluye a un ancestro
común y a todos sus descendientes. Sin embargo, el término "peces" no
cumple esta condición. Si incluimos a todos los organismos comúnmente
 18

considerados peces (como tiburones, peces óseos, rayas), pero excluimos a

los tetrápodos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos), entonces no estamos
incluyendo a todos los descendientes del ancestro común de los peces. Esto
convierte al grupo en parafilético.
Los tetrápodos (como nosotros, los humanos, las aves, los reptiles, etc.)
evolucionaron a partir de los peces (específicamente de los sarcopterigios).
Por lo tanto, biológicamente hablando, los tetrápodos también son peces si
seguimos una clasificación evolutiva estricta.
La definición de “pez" es ambigua, se usa de manera informal para
referirse a cualquier vertebrado acuático con branquias, pero esto engloba a
grupos muy diversos que no necesariamente están relacionados de una
forma simple.
Uso coloquial vs científico: en el lenguaje cotidiano, usamos "peces"
para describir organismos que viven en el agua y tienen branquias. Sin
embargo, en la ciencia, la clasificación de estos organismos requiere más
precisión y, en muchos casos, los "peces" tradicionales no forman un grupo
coherente desde una perspectiva evolutiva.

Ventilación y circulación en peces…

En los peces, la bomba respiratoria generalmente está formada por
los arcos branquiales y sus músculos. La “respiración externa” se produce
en los capilares de las branquias. El corazón actúa como bomba circulatoria
principal y hace que la sangre recorra las branquias y luego bañe todos los
tejidos sistémicos.

En los peces y en muchos anfibios acuáticos, el movimiento del agua

es unidireccional ya que fluye desde la boca, atraviesa la cortina de
branquias y sale al exterior por los laterales de las cámaras branquiales. En
cambio, en muchos vertebrados con ventilación aérea, el aire fluye hacia el
interior del órgano respiratorio y luego lo hace en el sentido inverso para
 19

salir al exterior por la misma ruta por la que entró, produciéndose así un
movimiento bidireccional. El movimiento bidireccional se caracteriza porque
el aire que ingresa a los pulmones cargado de oxígeno se encuentra con un
remanente de aire pobre en oxígeno que quedó de la última exhalación.

La circulación contra corriente…

 20

El agua ingresa por la boca del pez y atraviesa las branquias (en este
caso, con una concentración de O 2 del 100%). Al mismo tiempo, la sangre
desoxigenada (con una concentración del 60% de O 2) fluye en dirección
contraria dentro de los vasos sanguíneos de las branquias.
Debido a que el agua y la sangre fluyen en direcciones contrarias,
siempre hay una diferencia de concentración de oxígeno entre ambos. Esto
permite que el oxígeno se difunda continuamente desde el agua (que posee
mayor concentración de O2 disuelto) hacia la sangre (donde la
concentración de O2 es menor).
Este sistema asegura que incluso cuando el agua ya ha pasado por
gran parte de las branquias, todavía puede seguir difundiendo O 2 a la
sangre que está entrando. Así, los peces pueden extraer hasta el 80-90%
del oxígeno disponible en el agua.
Mecanismos musculares de ventilación: bomba doble…
 21

En la mayoría de los peces las cavidades bucal y opercular forman

una bomba doble a ambos lados de la cortina de branquias. Ambas
cavidades se expanden gracias a músculos, representados en la figura como
émbolos descendiendo (flechas negras hacia abajo, a la izquierda). En la
fase de fuerza los músculos se contraen comprimiendo las cavidades, lo que
se representa como los émbolos ascendiendo (flechas negras hacia arriba, a
la derecha). A medida que la presión en cada cavidad se eleva o desciende,
el agua entra (fase de succión) o sale (fase de fuerza) de ellas. Debido a la
existencia de una pequeña diferencia de presión entre la cavidad bucal y la
opercular, el agua está desplazándose de manera casi continua desde la
cavidad bucal a la opercular. Las válvulas que hay en la boca y en el
opérculo impiden que se produzca un flujo de agua en sentido inverso. Así,
se establece un flujo unidireccional de agua, más o menos continuo, que
atraviesa las branquias.
Mecanismos musculares de ventilación: bomba pulsátil…
 22

La actuación de la bomba de cuatro tiempos tiene lugar mediante dos

fases consecutivas: exhalación e inhalación. Durante la primera, el agua
circundante ejerce sobre la pared del cuerpo la presión suficiente como para
forzar el paso del aire desde los pulmones hacia el exterior, a través de la
boca, que se mantiene abierta. En la inhalación, el pez asoma su hocico
fuera del agua y expande la cavidad bucal, tomando así una bocanada de
aire. La contracción de los músculos de la cavidad bucal hace que se cierre
la válvula bucal, y la presión positiva que se genera hace que el aire se
desplace hacia el interior de los pulmones. Entonces se cierra un esfínter
situado entre la boca y los pulmones, evitándose así la pérdida de aire.

La vejiga natatoria…
La vejiga natatoria es un órgano interno lleno de gas que se
encuentra en muchos peces óseos, especialmente en los actinopterigios
(peces con aletas radiadas). Su función principal es ayudar a los peces a
controlar su flotabilidad en el agua, lo que les permite mantenerse a
diferentes profundidades sin necesidad de gastar mucha energía nadando
constantemente.
Existen dos mecanismos de llenado de la vejiga natatoria:
1. Los fisóstomos (un subgrupo de peces) tienen una conexión directa
entre la vejiga natatoria y el esófago, lo que les permite regular el gas
ingiriendo o expulsando aire de la vejiga a través de la boca.
2. Los fisoclistos (otro subgrupo) no tienen esa conexión, por lo que
regulan el gas en la vejiga a través de la secreción de gases desde la
sangre mediante la glándula de gas y su reabsorción por el ovale, un
área especializada de la vejiga.

Modelo de parcial…
1. RESPONDER VERDADERO O FALSO (JUSTIFICÁ TODAS TUS
RESPUESTAS)
a. En “peces óseos”, la sangre circula por ...
b. La simetría radial en individuos adultos de equinodermos es una
condición evolutiva secundaria.
Sí, la simetría radial en los equinodermos adultos es una condición
evolutiva secundaria. Los equinodermos, como las estrellas de mar, los
erizos de mar y otros, tienen simetría bilateral durante su desarrollo larval
(como la larva tornaria), lo que indica que sus ancestros poseían esta
 23

simetría. Sin embargo, en la etapa adulta, los equinodermos experimentan

un cambio hacia una simetría radial (generalmente pentarradial), adaptada
a su estilo de vida bentónico y su entorno marino.
Este cambio evolutivo probablemente les proporcionó ventajas en su
hábitat, como la capacidad de interactuar de manera más eficiente con el
entorno desde todas direcciones, ya que muchos son sésiles o de
movimiento lento. La simetría radial secundaria es una de las características
clave que distingue a los equinodermos adultos de otros grupos bilaterales.
c. La ausencia de arcualias en mixines ...
La ausencia de arcualias en mixines puede interpretarse como una
pérdida de este caracter durante la evolución de estos craneados o como
una característica que nunca tuvo, por lo que representarían el grupo
hermano de todos los vertebrados.
De esta manera, los mixines pueden ser… a) craneados no
vertebrados o b) craneados vertebrados, según si se tiene en cuenta los
nódulos ventrales descubiertos en una especie de mixino que
corresponderían a esbozos de arcualias pertenecientes a los arcos hemales.
d. El bombeo de agua a través de las branquias.
2. SEÑALAR EN UN ÁRBOL GRUPOS MONOFILÉTICOS,
POLIFILÉTICOS, PARAFILÉTICOS. MAPEAR 10 CARACTERES EN UN
ÁRBOL. (ejemplos: -hueso dérmico. -hueso pericondral. -palatocuadrado. -
cartílago de meckel. -cuadrado. -articular. -notocorda. -neurocráneo. -células
de la cresta neural. -aletas pares. -exoesqueleto mineralizado . -escamas
elasmoideas. -escamas placoideas. -suspensión mandibular autostílica. -
suspensión mandibular hiostílica modificada. -larva dipléurula. -hendiduras
branquiales. -opérculo. --vejiga natatoria o pulmón. -ventilación con bomba
doble.)
 24

3. DESARROLLAR UNA RESPUESTA A ELECCIÓN:

1. Definí qué es el esplacnocráneo. ¿Cómo está compuesto?
El esplacnocráneo (o cráneo visceral) es el primero en surgir en la evolución
de los craneados como sostén de las hendiduras faríngeas y protector del
cerebro.
Este cráneo incluye a los arcos faríngeos (branquiales) y sus derivados (arco
mandibular y arco hioideo).
2. ¿Qué elementos componen el esqueleto axial y el esqueleto apendicular?
Los elementos que componen el esqueleto axial son la columna vertebral y
la notocorda, mientras que los elementos que componen al esqueleto
apendicular son las patas y cinturas.
3. ¿Hay exoesqueleto en vertebrados? Justificá tu respuesta.
4. ¿A qué llamamos arcos aórticos y cómo se vinculan con la ventilación?
Los arcos aórticos son estructuras vasculares que se desarrollan durante el
desarrollo embrionario de los vertebrados. Son partes del sistema
circulatorio que conectan la aorta con las arterias branquiales en los peces.
Los arcos aórticos conectan la aorta (la arteria principal que transporta
sangre oxigenada desde el corazón) con las arterias que irrigarán las
branquias. Cada arco se conecta con las arterias branquiales, permitiendo
que la sangre fluya hacia las branquias para el intercambio de gases
(oxigenación).
4.ESCRIBIR UN BREVE TEXTO QUE EXPLIQUE UNA FIGURA
 25

El gráfico muestra el sistema circulatorio cerrado en peces que consta

de una única circulación, lo que significa que la sangre solo pasa una vez
por el corazón en cada ciclo completo.
Los peces tienen un corazón que consta de dos cámaras: atrio y ventrículo.
La sangre desoxigenada proveniente de la parte posterior del cuerpo pasa
por el seno venoso hacia el atrio y luego hacia el ventrículo, que bombea la
sangre hacia las branquias a través de la aorta ventral.
La aorta ventral lleva la sangre desoxigenada hacia las branquias donde
ocurre el intercambio gaseoso: la sangre se oxigena gracias al la circulación
contra corriente y se libera dióxido de carbono al agua.
La sangre oxigenada sale de las branquias hacia la aorta dorsal, que
distribuye el oxígeno hacia la cabeza (extremo anterior) y hacia el resto del
cuerpo (extremo posterior).
Por último, la sangre desoxigenada del extremo anterior y el extremo
posterior se juntan gracias al sistema venoso y se reinicia el ciclo en el seno
venoso.
COMPARAR GRUPOS EN ESQUEMAS O TABLAS
El gráfico hace referencia a las características de los cordados
vertebrados en contraposición con los cordados no vertebrados (como los
urocordados y cephalocordados, en este caso un anfioxo).
 26

Característica Cordado vertebrado Cordado no vertebrado

hipotético (anfioxo)
Presencia de cráneo Sí No
con órganos de los
sentidos
Sistema de línea lateral Sí, excepto los mixines No
Hendiduras faríngeas / Presencia de Solo hendiduras
arcos faríngeos o hendiduras branquiales presentes
branquiales con arcos de soporte
Número de hendiduras 5 a 7, como mucho Muchas, ya que utilizan
sus hendiduras como
sistema de filtración
para alimentarse
Endostilo / tiroides Tiroides Endostilo
Corazón De tres cámaras De una cámara simple
Circulación Cerrada Abierta
Notocorda / Columba Ambas Solo notocorda
vertebral
Miómeros En W En V