APARATO REPRODUCTOR MASCULINO

Testículo
Órganos ovoides dentro del escroto. Cada uno se suspende de un saco musculofascial
alargado en continuidad con capas de la pared anterior del abdomen. Se hallan conectados
por cordones espermáticos adheridos al escroto por ligamentos escrotales (restos de
gobernaculum testis).

Determinación del sexo y desarrollo del testículo

El sexo genético se determina por la presencia del cromosoma Y, aunque el testículo no se

forma, sino hasta la séptima semana del desarrollo. El sexo gonadal se determina por el gen
SRY, situado en la región determinante sexual del brazo corto del cromosoma Y, su
expresión en embriogénesis es responsable de la determinación del sexo.

El gen SRY actúa como interruptor maestro, controlando una cascada de varias activaciones
génicas en autosomas 9, 11, 17 y 19 y del cromosoma X. El factor determinante testicular
(TDF), un factor de transcripción codificado por gen SRY, posee un dominio molecular que
se fija a una región del DNA y en él forma un asa que permite la unión de otros factores de
transcripción, los que a su vez determinan la expresión de genes que inician la formación de
testículos y otros órganos sexuales masculinos.

Los testículos se desarrollan peritonealmente, asociados con sistema urinario en la pared

posterior del abdomen. Al igual que los ovarios tienen tres orígenes:

- Mesodermo intermedio: Forma crestas urogenitales en la pared abdominal posterior,

origina células de Leydig (intersticiales) y mioides (contráctiles peritubulares).
- Epitelio mesodérmico: Tapiza crestas urogenitales y origina células de Sertoli.
- Células germinativas primordiales: Migran desde el saco vitelino hacia gónadas en
desarrollo, donde se dividen y diferencian en espermatogonios.

La migración de células germinativas primordiales hacia el sitio de formación gonadal induce

la proliferación de células mesodérmicas de crestas urogenitales y del mesotelio celómico
(epitelio mesodérmico) para desarrollar cordones sexuales primitivos, los que consisten en
células germinativas primordiales, precursoras de células de Sertoli y una capa circundante
de células mioides. Más tarde se diferenciarán en cordones testiculares, originando túbulos
seminíferos, túbulos rectos y la red testicular.
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En la primera etapa (indiferente) los testículos aparecen como

primordios indiferenciados derivados de las crestas urogenitales,
idénticas en ambos sexos. El embrión puede ser varón o mujer, pero
la expresión del gen SRY (exclusivo de células precursoras de
Sertoli), determina el desarrollo masculino. El mesénquima que
separa los cordones testiculares da origen a células de Leydig,
productoras de testosterona, la que estimula el desarrollo del
primordio diferente en un testículo, además causa la proliferación y
diferenciación de los conductos mesonéfricos (Wolff), de los que
derivan vías espermáticas. Las células de Sertoli producen el factor
inhibidor Mülleriano (MIF), inhibiendo la división celular de
conductos paramesonéfricos (Müller), lo que inhibe formación de
órganos femeninos.

El desarrollo y diferenciación de genitales externos ocurre al mismo

tiempo gracias a la dihidrotestosterona (DHT), un producto de la
conversión de testosterona por la 5α – reductasa, sin ella los genitales
externos seguirían el modelo femenino. La testosterona, MIF y DHT
desarrollan el sexo hormonal masculino.

En la semana 16 de gestación descienden los testículos al escroto a través del conducto

inguinal debido al crecimiento diferencial de la cavidad abdominal y a la testosterona, que
produce el acortamiento del gubernaculum testis, un ligamento sensible a testosterona que
conecta el polo inferior de los testículos con los pliegues escrotales. Durante el descenso
llevan vasos sanguíneos, linfáticos, nervios autónomos y el conducto deferente. Además,
llevan una extensión del peritoneo, la túnica vaginal, que cubre su superficie anterolateral.

Dentro de la bolsa la temperatura de los testículos es de 2º a 3ºC más baja que la temperatura
corporal, indispensable para la espermatogénesis. Ante temperaturas más altas, o si no
descienden al escroto, no son capaces de producir espermatozoides.

Cada testículo es irrigado por la arteria testicular rama directa de la aorta abdominal. Tiene
un trayecto tortuoso cerca del testículo, rodeada por el plexo venoso pampiniforme, que
transporta sangre desde los testículos a venas abdominales. Tal distribución permite el
intercambio de calor entre vasos sanguíneos y contribuye a mantener la temperatura de los
testículos. Por un mecanismo de contracorriente intercambiador la sangre venosa enfría un
poco la sangre arterial. El músculo cremáster, cuyas fibras derivan del oblicuo interno,
responde a cambios térmicos ambientales, su contracción acerca testículos a la pared
abdominal. Temperaturas frías también contraen al músculo dartos, una delgada lámina de
músculo liso en la fascia superficial de la bolsa.
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Estructura del testículo

La túnica albugínea es una gruesa capsula de
tejido conjuntivo denso, cubre cada testículo. Su
parte interna, la túnica vasculosa es de tejido
conjuntivo laxo vascularizado. Cada testículo se
separa en 250 lobulillos por tabiques incompletos
de tejido conjuntivo, proyectados desde la
capsula. En la superficie posterior, la túnica
albugínea aumenta su espesor y se introduce al
órgano, formando el mediastino testicular. vasos
sanguíneos y linfáticos lo atraviesan.

Cada lobulillo consiste en 1 – 4 túbulos

seminíferos en donde se producen
espermatozoides y un estroma de tejido
conjuntivo con células de Leydig. Cada túbulo en
el lobulillo describe un asa, es muy contorneado
por su longitud. Los extremos del asa están cerca
del mediastino testicular, adoptando un curso
recto corto, se llama túbulo recto y continua con
la red testicular o red de Haller, un sistema de
conductos anastomosados en el mediastino.

Los túbulos miden entre 30 – 80cm y tienen un diámetro de 250 micrómetros. El epitelio
estratificado complejo se compone de dos poblaciones celulares básicas.

- Células de Sertoli: No se dividen tras la pubertad. Son cilíndricas con prolongaciones

apicales y laterales que rodean a células espermatogénicas contiguas y ocupan el
espacio entre ellas. Imparten organización estructural a los túbulos, se extienden por
todo el espesor del epitelio seminífero.
- Células espermatogénicas: Suelen dividirse y diferenciarse en espermatozoides
maduros. Vienen de células germinativas primordiales del saco vitelino colonizadoras
de crestas gonadales en la etapa inicial del desarrollo testicular. Se organizan en capas
mal definidas de desarrollo progresivo. Las más inmaduras, las espermatogonias, se
apoyan sobre la lámina basal. Las más maduras, espermátidas, se adhieren a la
porción apical de la célula de Sertoli, en contacto con la luz del túbulo.

La túnica (lámina) propia o tejido peritubular, es conjuntivo multiestratificado carente de

fibroblastos típicos. En humanos se compone por 3 a 5 capas de células mioides (contráctiles)
y fibrillas colágenas fuera de la lámina basal del epitelio seminífero. Tienen RER abundante,
produce colágeno. Sus contracciones rítmicas crean ondas peristálticas que contribuyen a
mover espermatozoides y el líquido testicular por los túbulos seminíferos hacia vías
espermáticas. Fuera de la capa mioide hay vasos sanguíneos, linfáticos y células de Leydig.
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Debido al envejecimiento, la túnica propia aumenta de espesor, se acompaña de disminución

de producción de espermatozoides y reducción de tamaño de túbulos seminíferos.

Células de Leydig
Poliédricas grandes y eosinófilas, contienen
inclusiones lipídicas. Suelen tener pigmento
lipofuscínico y cristales citoplasmáticos
bastoniformes, de Reinke, en preparados de rutina
son refráctiles y miden cerca de 3 x 20
micrómetros. Se piensa que son un producto
proteico de la célula. Posee REL complejo,
causante de su eosinofilia, y se asocian con él
enzimas necesarias para la síntesis de testosterona.
También encontramos mitocondrias con crestas
tubulovesicales.

Se diferencian y secretan testosterona las primeras etapas de la vida fetal, es necesaria para
el desarrollo embrionario, maduración sexual y la función reproductora:

- Embrión: Testosterona y otros andrógenos son indispensables para el desarrollo

normal de las gónadas del feto masculino.
- Pubertad: Testosterona inicia producción de espermatozoide, secreción de glándulas
accesorias y desarrollo de características sexuales secundarias.
- Adulto: Testosterona indispensable para mantenimiento de espermatogénesis y vías
espermáticas, características sexuales secundarias, y glándulas sexuales accesorias.

Células de Leydig son activas en diferenciación inicial del feto masculino, se inactivan desde
los 5 meses de vida fetal. Al exponerse a estimulación gonadotrófica en la pubertad vuelven
a convertirse en células secretoras de andrógenos y permanecen activas durante toda la vida.

Espermatogénesis
Proceso por el que se producen espermatozoides. Comienza poco antes de la pubertad bajo
concentraciones crecientes de gonadotrofinas hipofisiarias, continua toda la vida.

- Fase espermatogónica: Espermatogonios se dividen por mitosis y así proveer una

población de espermatogonios predestinados a ser espermatocitos primarios.
- Fase espermatocítica (meiosis): Espermatocitos primarios sufren dos divisiones
meióticas, reducen contenido de DNA, formando células haploides, espermátides.
- Fase espermátide (espermiogénesis): Espermátides diferencian a espermatozoides.

Al final de la espermatogénesis las espermátides sufren su maduración final y son liberadas

a la luz del túbulo seminífero desde células de Sertoli durante la espermiación.
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Fase espermatogónica
Células madres espermatogónicas se dividen y generan progenie espermatogónica. Los
espermatogonios humanos se clasifican en tres tipos según la apariencia de sus núcleos.

- Espermatogonios tipo A oscuros (Ad): Núcleo ovoide

con cromatina granular fina basófila. Se cree son células
madre del epitelio seminífero. Se dividen en intervalos
irregulares para dar origen a un par de espermatogonios Ad
que permanecen como células madre o a un par de
espermatogonios tipo Ap.
- Espermatogonios tipo A claros o pálidos (Ap):
Tienen núcleo ovoide con cromatina granular fina poco
teñida. Están predestinados a seguir la diferenciación que
produce espermatozoides. Sufren divisiones mitóticas
sucesivas para aumentar en cantidad.
- Espermatogonios tipo B: Tienen núcleo esferoidal con
cromatina condensada en grumos grandes contra la
envoltura nuclear y alrededor del nucléolo central.

La división de espermatogonios Ap a espermatogonios Ad

produce células hijas unidas por un puente citoplasmático,
proceso que ocurre tras cada división mitótica y meiótica
siguiente. Toda la progenie de un par de espermatogonios
Ap está conectada. Estas conexiones permanecen intactas
hasta las últimas etapas de maduración de las espermátides,
son indispensables para el desarrollo sincrónico de cada
clon del par original de células Ap.

Tras varias divisiones los espermatogonios tipo A se diferencian en tipo B. La aparición de

espermatogonios tipo B es el último acontecimiento de la fase espermatogónica.

Fase espermatocítica (meiosis)

La división mitótica de espermatogonios B produce espermatocitos primarios, quienes
duplican su ADN poco después de su formación. Previo a la meiosis duplican su ADN. En
meiosis I se reduce la cantidad de cromosomas y la cantidad de ADN al estado haploide (1n,
2d). Tras una segunda meiosis cada espermátide queda 1n y 1d.

Se describe el proceso de meiosis, que asumo no será de gran importancia en el curso.

Las células derivadas de la primera división son espermatocitos secundarios, entran de

inmediato en profase y tras la segunda división cada uno forma dos espermátides haploides.
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Fase de espermátide (espermiogénesis)

Cada espermátide no experimenta divisiones adicionales, sino que sufren un proceso de
diferenciación hacia espermatozoides maduros. Esta espermiogénesis consiste en cuatro
fases que ocurren mientras las espermátides están físicamente adheridas a la membrana
plasmática de células de Sertoli.

- Fase de Golgi: Caracterizada por presencia de gránulos

proacrosómicos PAS+ acumulados en complejos de
Golgi, confluyen en la vesícula acrosómica, contigua a la
envoltura nuclear, aumenta de tamaño y contenido durante
esta fase. La posición de la vesícula determina el polo
anterior del espermatozoide. Los centriolos migran desde
la región yuxtanuclear al polo posterior, el centriolo
maduro se aliena perpendicular a la membrana e inicia el
armado de nueve dobletes microtubulares periféricos y dos
microtúbulos centrales, forma el axonema de la cola.

- Fase de casquete: La vesícula acrosómica se extiende por toda la mitad anterior del
núcleo, recibiendo el nombre de casquete o capuchón. La porción nuclear bajo el
capuchón pierde sus poros y se engrosa. El contenido nuclear se condensa.

- Fase de acrosoma: La cabeza de la espermátide se enclava en la célula de Sertoli y

apunta a la lámina basal, el flagelo se extiende en la luz del túbulo. El núcleo se aplana
y alarga, su acrosoma está contiguo a la membrana plasmática anterior y el citoplasma
se desplaza hacia atrás. Los microtúbulos se organizan en una vaina cilíndrica, el
manguito, se extiende desde el borde posterior del acrosoma al polo posterior.

Los centriolos que habían iniciado el desarrollo del flagelo retornan a la superficie
posterior del núcleo, el centriolo inmaduro se adhiere a un surco poco profundo. Se
modifican y forman el cuello del espermatozoide. De los centriolos adheridos al
núcleo surgen nueve fibras que se extienden dentro de la cola por fuera de los
microtúbulos del axonema, la pieza de conexión.

Mientras la membrana plasmática se mueve para cubrir al flagelo el manguito

desaparece y mitocondrias migran desde el resto de citoplasma formando una vaina
helicoidal que rodea fibras gruesas en el cuello. Esta región es la pieza intermedia
de la cola, distal, una vaina fibrosa de dos columnas y costillas de conexión rodea las
nueve fibras longitudinales de la pieza principal y se extiende hacia el flagelo. El
segmento de la cola distal respecto a la vaina fibrosa es la pieza terminal.

- Fase de maduración: Última fase de remodelación de la espermátide reduce el

exceso de citoplasma del flagelo y así forma al espermatozoide maduro, el cuerpo
residual, junto a los cuerpos residuales, son fagocitado por células de Sertoli. Las
espermátides ya no están adheridas entre sí y se liberan de las células de Sertoli.
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La espermiación es el proceso que comprende la eliminación de complejos de unión Sertoli

– espermátide y el desprendimiento de espermátides. La presencia de integrinas ß1 de
uniones célula de Sertoli – espermátide, tal como el aumento de actividad cinasa vinculada a
la integrina, indica un control enzimático de la liberación. El ritmo de espermiación en el
testículo determina la cantidad de espermatozoides en el semen eyaculado.

Estructura del espermatozoide maduro

Tiene 60 micrómetros de longitud. Su cabeza es aplanada y puntiagudo,

de 4,5 micrómetros de largo y 3 de ancho, por 1 de espesor. El capuchón
cubre 2/3 anteriores del núcleo, contiene hialuronidasa,
neuroamminadasa, fosfatasa ácida y acrosina. Estas enzimas se
requieren para la penetración de la membrana pelúcida del óvulo, la
liberación de estas enzimas en contacto con el oocito es el primer paso
de la reacción acrosómica. Este proceso facilita la penetración del
espermatozoide e impide la entrada de otros al óvulo.

La cola del espermatozoide se divide en cuello, pieza intermedia,

principal y terminal. El cuello contiene centriolos y origina fibras
gruesas. La pieza intermedia mide 7 micrómetros de longitud, contiene
mitocondrias alrededor de las fibras y del complejo axonémico que
proveen energía para el movimiento. La pieza principal mide 40
micrómetros, contiene la vaina fibrosa por fuera de las fibras gruesas y
del complejo axonémico. La pieza termina son los últimos 5
micrómetros del flagelo, solo contiene el complejo axonémico.

Los espermatozoides recién liberados son inmóviles, se transportan en un líquido secretado

por células de Sertoli. Fluyen por túbulos seminíferos ayudados de contracciones peristálticas
de células peritubulares de la lámina propia. Entran en los túbulos rectos, segmentos cortos
de sólo células de Sertoli. En el mediastino testicular entran en la red testicular (Haller),
revestida de epitelio simple cúbico, desde donde se desplazan a la porción extratesticular de
los conductillos eferentes y luego el segmento proximal del conducto del epidídimo.
Avanzan 4 a 5 m en conductos tortuosos, adquieren movilidad y sufren cambios madurativos.

- Condensación de DNA nuclear. La cabeza disminuye de tamaño.

- Reducción adicional de citoplasma, los espermatozoides adelgazan.
- Cambios en lípidos, proteínas y glicosilación de la membrana plasmática.
- Discapacitación de la membrana acrosómica externa, inhibe capacidad fecundante.

El inicio de la movilidad se relaciona con cambios en concentraciones de cAMP y Ca2+ y

modificaciones del pH. Estos factores regulan el movimiento flagelar con la fosforilación.
El músculo liso del conducto epididimario comienza a adquirir mayor calibre y continúan
moviendo espermatozoides hasta que alcanzan la porción distal del conducto, donde se
almacenan antes de la eyaculación. Los espermatozoides viven semanas en el varón, pero 2
a 3 días en el sistema genital femenino, han de pasar tiempo allí antes de poder fecundar el
óvulo, se requiere la eliminación y reemplazo de componentes de glucocáliz, la capacitación.
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Túbulos seminíferos
Ciclo del epitelio seminífero
Células espermatogénicas en diferenciación no se
distribuyen al azar, se agrupan, esto ocurre producto de
los puentes intercelulares de la progenie de cada par de
espermatogonios Ap y a que ñas células sincronizadas
pasan tiempos específicos de maduración.

Cada agrupamiento o asociación celular es un estadio

del proceso cíclico. En el ciclo del epitelio seminífero
humano se han definido 6 estadios, los cuales no están
claramente delineados debido a que, a diferencias de
roedores, en humanos hay un patrón mosaico.

En cualquier sitio y momento puede haber varias generaciones de células en desarrollo en el

epitelio seminífero. La duración del ciclo es constante, tarda cerca de 16 días y en alrededor
de 4,6 ciclos p 74 días, un espermatogonio derivado de una célula madre podría completar la
espermatogénesis. Se necesitarían 12 días más para que el espermatozoide atraviese el
epidídimo. Se producen cerca de 300 millones de espermatozoides al día.

Ondas del epitelio seminífero

Describe la distribución de los patrones de estadios

celulares en la longitud del túbulo. En roedores,
primates y otros mamíferos, cada estadio ocupa una
porción del túbulo seminífero, los estadios son
secuenciales. Un corte transversal del túbulo
seminífero muestra un patrón de asociaciones celulares.
En humanos no hay ondas, sino que hay una
distribución en parcelas de epitelio en túbulos
seminíferos humanos, no se ubican de forma
secuencial.

Células de Sertoli
Son células epiteliales cilíndricas altas, no se dividen y se apoyan sobre la lámina basal
multiestratificada gruesa del epitelio seminífero. Sirven de sostén para espermatozoides en
desarrollo, quienes se adhieren a su superficie tras la meiosis. Contienen REL extenso, RER
y Golgi bien desarrollado y rimeros de laminillas anulares, mitocondrias esferoidales y
alargadas y cantidades variables de microtúbulos, lisosomas, inclusiones lipídicas, vesículas,
gránulos de glucógeno y filamentos. Una vaina de filamentos de 7 a 9 nm rodea al núcleo, el
cual es eucromático, suele ser ovoide o triangular con una o más escotaduras profundas.
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En el citoplasma basal hay cuerpos de inclusión (Charcot – Böttcher),

son cristaloides fusiformes de 10 a 25 micrómetros de longitud por 1 de
ancho, visibles en preparados de rutina. En MET se ven como haces de
filamentos rectos densos de 15 nm de diámetro, poco ordenados y
paralelos o convergentes. Participarían en transporte de lípidos.

Las células de Sertoli se unen por complejos de unión Sertoli – Sertoli,

los que se caracterizan por ser herméticos (zonula occludens),
comprendiendo más de 50 líneas de fusión en las membranas contiguas.
Dos componentes citoplasmáticos son distintivos:

- Cisterna aplanada del REL: Paralela a la membrana plasmática en la región de

unión en cada célula.
- Haces de filamentos de actina: Compactados de manera hexagonal, se interponen
entre cisternas del REL y membranas plasmáticas.

Otras uniones de las células de Sertoli son nexos entre ellas mismas y desmosomas entre ellas
y células espermatogénicas iniciales, además de hemidesmosomas con la lámina basal.

La unión Sertoli – Sertoli establece un compartimento epitelial basal y otro adluminal.

Espermatogonios y espermatocitos primarios están restringidos en el compartimento basal,
mientras que los maduros y espermátides están en el lado adluminal. Los espermatocitos
primarios, producto de la división mitótica de espermatogonios B, deben atravesar el
complejo de unión. Este movimiento se realiza con la formación de un complejo de unión
entre prolongaciones de la célula de Sertoli que se extiende bajo los espermatocitos de
producción reciente, seguida de la degradación de la unión que está por encima.

En ambos compartimentos células espermatogénicas se rodean de prolongaciones de células

de Sertoli. Por la estrecha relación entre las células de Sertoli y las espermatogénicas se
propone que las primeras actúan como células de sostén, interviniendo en el intercambio de
sustratos y desechos metabólicos entre las células espermatogénicas y el sistema circulatorio.
Las células de Sertoli fagocitan cuerpos residuales tras la ultima etapa de la espermiogénesis
y a cualquier célula espermatogénica que no se diferencie por completo.
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El complejo de unión Sertoli – Sertoli también crea una barrera hematotesticular, crucial
para compartimentalizan el epitelio seminífero respecto a iones, aminoácidos, hidratos de
carbono y proteínas. La composición del líquido en túbulos seminíferos y vías espermáticas
difiere de la encontrada en plasma sanguíneo y linfa testicular. Proteínas plasmáticas y
anticuerpos se excluyen de la luz de los túbulos seminíferos. La proteína fijadora de
andrógenos (ABP) se concentra en la luz de los túbulos, tiene afinidad por testosterona y
DHT, concentrándolas y generando un ambiente favorable para células en diferenciación.

La barrera aísla células germinales haploides, genéticamente diferentes, por ende, antigénicas
para el sistema inmunitario del adulto. Los antígenos producidos por espermatozoides o
específicos de ellos están impedidos de alcanzar la circulación sistémica.

Las células de Sertoli, además, secretan factores decisivos

para la progresión exitosa de espermatogonios hasta
espermatozoides. Secretan la ABP que permiten la
maduración normal de espermatozoides. En células de
Sertoli hay receptores de FSH y testosterona, ambas
regulan su función secretora. También secreta sustancias
endocrinas como inhibina, que participa en el
retrocontrol, inhibiendo la liberación de FSH. Las células
de Sertoli sintetizan el activador del plasminógeno
(convierte plasminógeno en plasmina, la enzima activa),
transferrina y ceruloplasmina (transporta cobre).
Asimismo, secretan otras glucoproteínas que actúan como
factores o de crecimiento, o paracrinos, como el inhibidor
Mülleriano, el de células madre y el neurotrófico derivado
de la línea celular neuróglica.

Conductos Intratesticulares
Al final de cada túbulo hay una
transición hacia túbulos rectos, el
segmento terminal corto del túbulo
seminífero tapizado por células de
Sertoli. Cerca de su terminación los
túbulos rectos se estrechan y su
revestimiento epitelial cambia a
simple cúbico. Desembocan en la red
testicular, una serie de conductos
anastomosados del tejido conjuntivo
del mediastino testicular.

Los conductos se revisten por epitelio simple cúbico o cilíndrico bajo. Sus células poseen un
cilio y pocas microvellosidades apicales cortas.
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Vías Espermáticas
El desarrollo inicial de células de Leydig y el comienzo de
secreción de testosterona estimulan al conducto mesonefrótico
a diferenciarse a la vía espermática del testículo en desarrollo.
La porción del conducto contigua al esbozo testicular toma
forma contorneada, se diferencia en el conducto del epidídimo.
Cerca de 20 túbulos excretores mesonéfricos de la región
contactan con cordones testiculares, se convierten en
conductillos eferentes, conectando la red testicular con el
epidídimo. La porción distal del conducto mesonéfrico
adquiere una gruesa cubierta de músculo liso y se convierte en
conducto deferente. El extremo del conducto distal origina al
conducto eyaculador y a la vesícula seminal.

Conforme los conductillos eferentes abandonan el testículo

sufren un pronunciado enrollamiento, formando 6 a 10 masas
cónicas, los conos eferentes, cuyas bases son parte de la
cabeza del epidídimo. Los conos son de 10 mm de largo y
contienen conductos muy contorneados de 15 a 20 cm de
longitud. En la base de los conos desembocan los conductillos
eferentes en un conducto único, el conducto del epidídimo.

Los conductillos eferentes poseen epitelio seudoestratificado cilíndrico. Las cilíndricas altas
son ciliadas, las bajas no, pero poseen muchas microvellosidades e invaginaciones
canaliculares, así como una gran cantidad de vesículas pinocíticas, cuerpos densos limitados
por membrana, lisosomas y otras estructuras asociadas a actividad endocítica. Dispersas,
encontramos células basales actuando como células madre epiteliales. La mayor parte del
líquido secretado en túbulos seminíferos se reabsorbe en conductillos eferentes.

El primer sitio de la vía espermática en que aparece una capa de músculo liso es al inicio de
los conductillos eferentes, se dispone una vaina circular en la pared, entremezclada con fibras
elásticas. El transporte de espermatozoides se realiza por acción ciliar y contracciones.

Epidídimo
Estructura con forma de semiluna apoyado sobre superficies superior y posterior del testículo.
Mide cerca de 7,5 cm de longitud, se compone de conductillos eferentes y el conducto del
epidídimo (4 a 6 cm de longitud), junto a vasos sanguíneos, músculo liso y cubiertas de
conjuntivo asociados. Se describe una cabeza, cuerpo y cola. Los conductillos eferentes
ocupan la cabeza y el epidídimo ocupa el cuerpo y la cola. Los espermatozoides nuevos que
entran maduran durante su paso a lo largo del conducto del epidídimo, adquiriendo movilidad
y capacidad de fecundar un oocito.
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Durante la maduración dependiente de andrógenos la cabeza

del espermatozoide se modifica por los glucoconjugados del
líquido epididimario que contiene el factor discapacitante
asociado con la superficie. En la discapacitación se inhibe, de
manera reversible, la capacidad fecundante. Posteriormente el
factor discapacitante se libera en la capacitación, proceso que
ocurre en el sistema genital femenino ates de la fecundación.
Los espermatozoides pueden transportar su contenido al óvulo
y luego de la capacitación se pueden unir a receptores de
espermatozoides de la membrana, la unión desencadena la
reacción acrosómica, el espermatozoide utiliza enzimas de su
acrosoma para perforar la cubierta externa del oocito.

El conducto del epidídimo se reviste por epitelio

seudoestratificado cilíndrico, encontramos:

- Células principales: Su altura es de entre 80

micrómetros en la cabeza y 40 en la cola. Desde la superficie
apical se extienden hacia la luz muchos estereocilios, cuya
altura varía entre 25 micrómetros en la cabeza, hasta 10 en la
cola.
- Células basales: Células madre pequeñas y
redondeadas, se apoyan en la lámina.

Además, son frecuentes en cortes histológicos linfocitos

intraepiteliales las células del halo.

La mayor parte del líquido no absorbido por conductillos eferentes se reabsorbe en la porción
proximal del epidídimo. Las células epiteliales también fagocitan cuerpos residuales no
eliminados previamente y espermatozoides que se degeneran. El citoplasma apical de células
principales tiene invaginaciones, vesículas cubiertas, cuerpos multivesiculares y lisosomales.

Las células principales secretan glicerofosfocolina, ácido

siálico y glucoproteínas que, además del glucocáliz y los
esteroides, contribuyen a la maduración de espermatozoides.
Poseen abundantes cisternas de RER alrededor del núcleo de
ubicación basal y un Golgi supranuclear. En el citoplasma
apical también hay siluetas de REL y RER.

En la cabeza y la mayor parte del cuerpo, la cubierta muscular lisa es una delgada capa
circular similar a la de conductillos eferentes, pero en la cola se añade una capa longitudinal
interna y otra externa. Las tres continúan por el conducto deferente. En la cabeza y el cuerpo
las contracciones rítmicas espontáneas mueven espermatozoides, mientras que, en la cola,
que funciona como reservorio de espermatozoides maduros, ocurren pocas contracciones.
Los espermatozoides son impulsados al conducto deferente por contracciones intensas de las
tres capas tras la estimulación nerviosa asociada con la eyaculación.
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Conducto deferente
Continuación de la cola del epidídimo, asciende por el borde
posterior del testículo, cerca de sus vasos y nervios. Se
introduce al abdomen como componente del cordón
espermático, quien además contiene a la arteria testicular,
arterias pequeñas para el conducto deferente y el cremáster, el
plexo pampiniforme, vasos linfáticos, fibras simpáticas y la
rama genital del nervio genitofemoral. Tras abandonar el
cordón, desciende en la pelvis a la altura de la vejiga, donde
su extremo distal se dilata formando la ampolla, la cual recibe
al conducto de la vesícula seminal y continúa por la uretra a
través de la próstata como conducto eyaculador.

El conducto deferente posee epitelio seudoestratificado

cilíndrico similar al del epidídimo. A diferencia del epidídimo,
la luz del conducto no es lisa y regular, la mucosa tiene
pliegues longitudinales profundos, probablemente causado por
la contracción de la gruesa cubierta muscular (1 a 1,5 mm).

La mucosa de la ampolla tiene pliegues más altos, suelen

mostrar divertículos glandulares. La cubierta muscular que
rodea a la ampolla es más delgada que en el resto del conducto
deferente, las capas longitudinales desaparecen cerca del
origen del conducto eyaculador. el epitelio de la ampolla y del
conducto eyaculador tiene un función secretora. Células
poseen una gran cantidad de gránulos de pigmento amarillo.
La pared del conducto eyaculador carece de una capa muscular
propia; el tejido fibromuscular de la próstata lo sustituye.

Glándulas sexuales accesorias

Vesículas seminales
Dos glándulas tubulares alargadas y tortuosas se sitúan contra
la pared posterior de la vejiga, paralelas a las ampollas de los
conductos deferentes. El conducto excretor de cada vesícula se
combina con la ampolla del conducto deferente formando el
conducto eyaculador. Las vesículas se originan de los
conductos mesonéfricos de la región de la ampolla futura. La
pared de las vesículas contiene una mucosa, una capa de
músculo liso delgada y una cubierta fibrosa. La mucosa tiene
muchos pliegues primarios, secundarios y terciarios que
aumentan la superficie secretor, no obstante, todas las
cavidades están en comunicación con la luz.
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El epitelio seudoestratificado cilíndrico contiene células

cilíndricas altas no ciliadas y células redondeadas bajas
apoyadas sobre la lámina basal, estas últimas idénticas al resto.
Las células cilíndricas son secretoras de proteínas, con RER
desarrollado y vesículas de secreción.

La secreción de las vesículas seminales es viscosa y blanca –

amarillenta. Contiene fructosa, sustrato metabólico principal
para espermatozoides, también encontramos gran cantidad de
prostaglandinas. La contracción de la cubierta muscular lisa en
la eyaculación expulsa su secreción y contribuye a evacuar los
espermatozoides. Es controlada por testosterona.

Próstata
Glándula sexual accesoria más grande, su forma y tamaño son
similares a una nuez. Secreta un claro líquido, levemente
alcalino (pH 7,29). Se ubica bajo la vejiga, rodea el segmento
prostático de la uretra. Se compone de 30 a 50 glándulas
tubuloalveolares dispuestas en tres capas concéntricas, una
capa mucosa interna, otra submucosa intermedia y una
periférica que contiene las glándulas principales. Las
glándulas de la capa mucosa secretan directo a la uretra, las
otras dos poseen conductos que desembocan en senos
prostáticos a cada lado de la cresta uretral en la pared posterior
de la uretra. El parénquima se divide en cuatro zonas:

- Central: Rodea a los conductos eyaculadores al atravesar la próstata. Contiene 25%

del tejido glandular, resiste carcinomas e inflamación. Sus células poseen citoplasma
apenas basófilo, más prominente y núcleos más grandes ubicados a diferentes alturas.
Se origina de células del conducto mesonéfrico incluidas en la próstata en desarrollo.
- Periférica: Constituye el 70% del tejido glandular. Rodea a la zona central, ocupa la
parte posterior y las porciones laterales de la glándula.
- Transicional: Rodea la uretra prostática, constituye el 5% del tejido glandular.
- Periuretral: Contiene glándulas mucosas y submucosas.

La superficie anterior de la próstata. delante de la uretra, es ocupada por tejido conjuntivo

denso no modelado con fibras musculares lisas, el estroma fibromuscular.

En las zonas prostáticas el epitelio glandular suele ser simple cilíndrico, pero puede haber
parcelas de epitelio simple cúbico, plano y a veces seudoestratificado. Alvéolos de las
glándulas, en especial en mayores, frecuentemente contienen concreciones prostáticas
(cuerpos amiláceos), de hasta 2 mm de diámetro. En cortes aparecen como cuerpos formados
por laminillas concéntricas, se cree que son producto de la precipitación de material de
secreción alrededor de fragmentos celulares. Pueden sufrir calcificación parcial.
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El epitelio glandular está bajo influencia de testosterona y

andrógenos suprarrenales, estas hormonas se introducen en las
células secretoras del epitelio y se convierten en dihidrosterona
(DHT) por la enzima 5α – reductasa. La DHT es 40 veces más
potente que la testosterona, su unión con el receptor de
andrógenos (AR) produce cambio de conformación del
receptor y su traslado desde el citoplasma al núcleo celular.
Los dímeros fosforilados del complejo DHT – AR se unen a
secuencias de DNA, elementos de respuesta a la hormona,
ubicados en regiones promotoras de genes diana. La función
principal del AR es la estimulación o inhibición de la
transcripción génica específica.

Las células epiteliales prostáticas producen varias enzimas, el antígeno

prostático específico (PSA), fosfatasa ácida prostática (PAP) y
fibrinolisina, además de ácido cítrico.

- Antígeno prostático específico (PSA): Serina proteasa, uno de los

marcadores tumorales con mayor importancia. Normalmente se secreta a
los alvéolos y en última instancia se incorpora en el líquido seminal. La
secreción alveolar es expulsada a la uretra prostática durante la
eyaculación por contraccoón de tejido fibromuscular. Una cantidad
reducida circula en la sangre de un varón sano (no en el cancer de
próstata).
- Fosfatasa ácida prostatica (PAP) Enzima que regula la proliferación
celular y el metabolismo del epitelio glandular de la prostata.
- Fibrinolisina: Sirve para licuefacer el semen.

Glándulas bulbouretrales (De Cowper)

Del tamaño de un guisante, se ubican en el diafragma urogenital. Su
conducto atraviesa la fascia inferior del diafragma urogenital y se une al
inicio de la uretra esponjosa.

Son glándulas tubuloalveolares compuestas, estructuralmente son

similares a glándulas secretoras de moco. El epitelio simple cilíndrico está
bajo control de la testosterona.

Semen
Contiene líquido y espermatozoides del testículo y productos de secreción del epidídimo,
conducto deferente, próstata, vesículas seminales y glándulas bulbouretrales. Es alcalino,
neutraliza el medio ácido de la uretra y vagina. También contiene prostaglandinas, influirían
sobre el tránsito de espermatozoides en sistemas genitales masculino y femenino.
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Pene
Consiste en principalmente dos masas dorsales de
tejido eréctil (cuerpos cavernosos) y una masa del
mismo tejido en el que está incluido el segmento
esponjoso de la uretra (cuerpo esponjoso). La
túnica albugínea, capa fibroelástica densa, enlaza
los tres cuerpos y forma una cápsula alrededor de
cada uno. Los cuerpos cavernosos contienen
abundantes espacios vasculares amplios de forma
irregular, estos espacios están rodeados por una
capa delgada de músculo liso que forma trabéculas
en la túnica albugínea que interconectan y
entrecruzan el cuerpo cavernoso. Usualmente los
haces irregulares de músculo se ven como
“almohadillas subendoteliales” alrededor de los
espacios. El tejido conjuntivo intersticial contiene
terminaciones nerviosas y vasos linfáticos. Los
espacios aumentan de tamaño y adquieren rigidez
al llenarse de sangre, proviene de las arterias
helicinas, se dilatan durante la erección.

La piel del pene es fina y poco adherida a

conjuntivo laxo subyacente, excepto a la altura del
glande, donde es muy delgada, pero firmemente
adherida. En el celular subcutáneo no hay tejido
adiposo, sin embargo, hay una capa delgada de
músculo liso continuo al dartos. En varones no
circuncidados el glande está cubierto por un
repliegue de piel, el prepucio, cuya superficie
interna es similar a una mucosa. En la piel del pene
hay glándulas sebáceas proximales al glande.

Está inervado por nervios somáticos, simpáticos y

parasimpáticos y en todo sus tejidos hay
terminaciones sensitivas. Las fibras motoras
viscerales simpáticas y parasimpáticas inervan al
músculo liso de las trabéculas de la túnica
albugínea y los vasos sanguíneos. Tanto fibras
nerviosas motoras viscerales como sensitivas son
esenciales en la erección y la eyaculación.
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Apuntes Clases

Testículo
Se refleja la fuerte vinculación entre desarrollo
genital con el aparato urinario. Se visualizan los
testículos, envueltos por una gruesa túnica, la
túnica albugínea, de tejido conjuntivo muy
grueso y denso, además se rodea de Mesotelio,
la túnica vaginalis. Está fuertemente unido al
epidídimo. De él reconocemos la cabeza, el
cuerpo y cola, desde la cual nace el conducto
deferente. Este último hace una vuelta y se une
al conducto de la vesícula seminal, formando el
conducto eyaculador (dos por lado) se une a la
uretra prostática posicionada centralmente. La
uretra sale de la próstata y pasa por un pequeño
segmento entre la próstata y el cuerpo
esponjoso, la zona membranosa. Ingresando al
pene reconocemos la uretra peneana.

El profesor Carlos nos indica que reconocemos tres porciones de la uretra:

- Uretra prostática
- Uretra membranosa
- Uretra peneana (en el pene)

Asociada a la uretra peneana está el conducto de la glándula bulbo uretral o glándula de

Couwper, cuya secreción mucosa lubrica el pene previo a la eyaculación.

En el desarrollo vemos como se originó el aparato

reproductor masculino. Debemos entender que en el
desarrollo gonadal todos los embriones tienen
morfología hacia la formación de órganos
femeninos, se expresan genes y hormonas para ello,
sin embargo, en los embriones macho el cromosoma
Y expresa el gen SRY, este expresa el factor de
determinante testicular, se secreta la hormona
antimulleriana (AHM) que posee varias funciones.

En un embrión macho está el desarrollo urogenital, un riñón primitivo, el mesonefro, incluye

tejido mesenquimático y conducto epitelial. En embriones macho se estimula el crecimiento
del mesoderma mesonéfrico y se desarrolla el conducto de Wolff, que dará origen a toda la
porción conductora del aparato reproductor masculino, incluyendo epidídimo, conducto
deferente y vesículas seminales.
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Paralelamente está el conducto paramesonéfrico o de Muller en la mujer, origina las trompas

y el útero. Producto de la hormona antimulleriana este conducto entra en degeneración en el
hombre, y desaparece, por lo que quedan los componentes del aparato reproductor masculino.

Epitelio seminífero

- Células gonadales originadas del saco vitelino.

- Expresión del gen RSY
- La TDF (factor determinante testicular) induce secreción de testosterona,
diferenciando cordones primigenios y secreción de MIF (factor inhibidor
Mülleriano).

Podemos ver en un esquema la formación del aparato reproductor masculino a partir del
mesodermo mesonéfrico, el conducto mesonefrítico se mantiene, mientras que el
paramesonéfrico o de Muller es destruido. Durante el desarrollo de los conductos seminíferos
vemos tres imágenes. En estado fetal es una estructura compacta formada por gran cantidad
de células, aquellas de núcleo globoso son las propias del conducto seminífero, las células de
Sertoli, las de núcleo compacto son las gonias o futuras células germinativas. Al ver el túbulo
seminífero prepuberal (4 – 7 años) ya vemos diferenciación de células sexuales masculinas,
con flagelos evidentes, aún no son operativas, pero ya han comenzado su diferenciación (4
años). Ya en un adulto fértil, vemos que ha aumentado el tamaño de los túbulos seminíferos
con un espesor del túbulo bastante mayor.

Sistema reproductor masculino

- Testículos: Contiene los túbulos seminíferos. Además de la formación de las células

gonadales masculina produce hormonas sexuales masculinas, como testosterona.
- Conductos rectos: Salen directamente del testículo.
- Rete testis: Anastomosis de red testicular.
- Conductos eferentes: Salen del testículo y se unen al epidídimo
- Epidídimo: Órgano sobreenrrollado, almacena temporalmente espermatozoide.
- Conducto deferente: Se une a la vesícula seminal, formando conducto eyaculador.
- Conducto eyaculador: Penetra a la próstata para unirse con la uretra prostática.
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Glándulas anexas

Próstata: Secreción de parte del semen.

Vesícula seminal: Secreción de parte del semen.
Glándula bulbo uretral: Síntesis y secreción de pre – eyaculado.

Semen:

- 5% Fluido Testicular.
- 5% Epidídimo (glicoproteínas y gliceril fosfatidil colina)
- 70% Vesícula seminal: Rico en fructosa.
- 20% Próstata.

Testículo

Se envuelve de gruesa capa de tejido conjuntivo denso regular, la

túnica albugínea. además, se envuelve por mesotelio. Se puede
distinguir en el corte un trozo de epidídimo. Desde la zona del
mediastino del testículo se proyectan tabiques conjuntivos que
compartimentalizan al testículo en lobulillos testiculares. Cada
lobulillo (250 por testículo) hay entre 2 a 3 túbulos seminíferos, los
que se asocian a tejido conjuntivo laxo, el intersticio testicular. El
intersticio posee componentes de importancia, como las células de
Leydig, secretoras de andrógeno (testosterona principalmente).

• Criptorquidia escrotal.

En el túbulo seminífero vemos una capa peritubular, formada por

células contráctiles (Similares a músculo liso), más bien son
miofibroblastos diferenciados, las células mioides. Poseen un
aparato contráctil que permite el movimiento de la solución
testicular. Por fuera encontramos intersticio (conjuntivo laxo) y por
dentro del túbulo se ve un epitelio complejo. Hay controversia, es
tratado como epitelio estratificado complejo, pero otros lo
mencionan como un epitelio cilíndrico invadido por células
espermatogénicas. Llama la atención la gran población de células
de morfología distinta, hacia la base vemos células pequeñas de
núcleo redondeado, otras de núcleo muy grande ubicadas a la mitad
de la altura del epitelio y otras con clara morfología del
espermatozoide, entre ellas las células de Sertoli.

En resumen, el testículo se envuelve por la túnica albugínea, una gruesa capa de tejido
conjuntivo denso. Está formado por 250 lobulillos, cada uno contiene entre 2 a 3 túbulos
seminíferos. Se suma un estroma de tejido conjuntivo laxo con presencia de células de
Leydig.
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Los túbulos seminíferos se unen al mediastino testicular, donde hay

una laberinto de conductos, la rete testis, que confluyen hacia los
conductos eferentes, ellos abandonan el testículo y se introducen a
la cabeza del epidídimo. En el epidídimo se almacenan
espermatozoides. De la cola del epidídimo nace el conducto
eferente que se dirige hacia la zona abdominal

Podemos reconocer externamente en el testículo un epitelio simple

entre cúbico y plano correspondiente a un mesotelio, la túnica
vaginalis. Bajo esta túnica está la albugínea, de un tejido conjuntivo
denso ordenado, las láminas se dirigen en un solo sentido, además
hay elementos linfáticos entremedio. Bajo ella hay tejido
conjuntivo laxo, rodeando a cada túbulo seminífero. Hay elementos
tipo fibroblastos y células globosas, las células de Leydig.

En mayor aumento se reconoce el túbulo seminífero perfilado por

células planas contráctiles, las células mioides. Separando a cada
túbulo encontramos tejido intersticial muy laxo, incluye a las
células globosas, de Leydig. Ciertas cavidades reflejan almacenaje
de lípidos. En el epitelio se ven célula de sostén o sustentaculares,
células de Sertoli, se reconocen por tener un núcleo de cromatina
laxa y homogénea, además de un nucléolo bastante marcado. Por
otro lado, las otras células hacia basal, pero de núcleo con
cromatina granulada, son las células troncales de la serie
espermatogénicas, los Espermatogonias.

Entre ellos reconocemos 3 tipos:

- Espermatogonias Ad, oscuras o dark.

- Espermatogonias Ap, pálidas.
- Espermatogonias B. (nucleolo en el centro)

Sufren una última división mitótica y entran en meiosis, generando espermatocitos I y II. Una
vez que son haploides y con núcleo pequeño y no muy basófilo (hacia el borde luminal) son
reconocidas como espermátidas. Si el núcleo es redondeado se denominan espermátidas
tempranas, mientras que al poseer núcleo pignótico y son alargadas se les trata como
espermátida tardía. Si vemos la morfología propia de un espermatozoide hablamos de
espermio netamente.
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Células de Sertoli

- Células estables del epitelio tubular.

- Producen hormona antimüleriana,
- Induce diferenciación masculina.
- Forman la barrera hemato – testicular en el compartimento tubular (unidas por ZO
Gap), crean compartimentos ad – luminal (AC) y basal (BC).
- Soporte físico y nutricional de gametos masculinos.
- Coordinan espermatogénesis y participan en ella.
- Fagocitan cuerpos residuales.
- Secretan fluido testicular que contendrá espermios inmaduros, fructosa y tranferrina.
- Síntesis de proteína ligante de andrógenos ABP: Androgen binding protein.
- Síntesis de inhibina: inhibe la secreción de FSH.

Forman el epitelio del conducto seminífero. Se anclan fuertemente a la lámina basal y entre
ellas con uniones intercelulares, banda de oclusión y adhesión muy desarrolladas. Presentan
desmosomas, lo que otorga resistencia mecánica, y nos permite separar el epitelio en dos
zonas. La zona de unión intercelular entre células de Sertoli vecinas se forma un
compartimento hacia la base, el compartimento basal, y todos los componentes sobre el
complejo unión, se habla del compartimento adluminal o luminal. Esta estructura muy
desarrollada forma a la barrera hemato – testicular, producto de la presencia de la zonula
ocludente. Es un soporte físico que separa el ambiente adluminal del basal.

Posee todos los organelos y un citoesqueleto de actina, miosina y microtúbulos muy

desarrollado, así coordinan el desplazamiento de las células espermatogénicas. Por ejemplo,
el paso desde el compartimento basal de las Espermatogonias hasta el compartimento
adluminal de los espermatocitos I. También, tienen funciones nutricias, mantiene el proceso
de diferenciación (meiosis y diferenciación) y al liberar espermatozoides, el resto de
citoplasma (cuerpos residuales) es fagocitado por las mismas células de Sertoli. Además,
tiene actividad endocrina, secretando inhibina o la proteína ABP, liberada al lumen, se une a
la testosterona, provocando una gradiente que la concentra hacia la luz de los túbulos. Todos
los componentes que forma el fluido testicular son secretados por estas células. La fructosa
permite que los espermatozoides se mantengan vivos, pero no para el movimiento, ya que
hasta que no lleguen al epidídimo no se moverán.

En una imagen podemos ver un corte

tangencial por un túbulo seminífero, vemos
células mioides (aplanadas) por inferior,
pueden ser hasta 5 capas. Vemos dos células de
Sertoli (CS), reconocidas por su cromatina
homogéneamente laxa, nucléolos prominentes,
pueden estar en el tercio medio o ser más
basales. Permiten formar la barrera hemato –
testicular. Separa componentes hacia la base
(Espermatogonias) y el componente luminal.
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Todos los componentes sobre el complejo de unión, incluyendo células en proceso meiótico,
corresponden a espermatocitos 1 (e1). No se reconocen espermatocitos II porque la meiosis
II es muy rápida, solamente se pueden proponer. Las células de núcleo ya pequeño y haploide
son las espermátidas tempranas (et). No se ven células con morfología de espermatozoide.
Bajo células mioides vemos tejido conjuntivo laxo, incluye vasos sanguíneos, células tipo
fibroblasto y no vemos en este caso células de Leydig. Con Eg indican Espermatogonias.

Podemos ver el reborde formado por una o dos

capas de células mioides. No se observa
claramente el conjuntivo laxo. Hacia basal hay
espermatogonias, algunas de núcleo más claro que
podemos proponer como pálidas y otras oscuras
como dark, otras pueden ser B. Aquellas células
con estructura cromosómica notoria corresponden
a espermatocitos I, en estado de paquiteno, el
estado más largo. Las células de núcleo casi
transparente por su poco DNA son espermátidas
tempranas. Cercanas a ellas reconocemos
espermatozoides y cuerpos residuales que serán
fagocitados por células de Sertoli. Las células de
Sertoli son sensibles a oxitocina (función en el
hombre).

En MET se ve una zona en donde hay células

mioides. Reconocemos morfología similar al
músculo liso.

Control hormonal de la espermatogénesis

Las células intersticiales de Leydig secretan

testosterona, gran parte de ellos se van a túbulos
seminíferos, gracias a proteína ABP (de células de
Sertoli), y en menor cantidad hacia los vasos
sanguíneos. Esta hormona que pasa los vasos
circula por la sangre, puede llegar al hipotálamo o
hipófisis produciendo una retroalimentación
negativa, disminuyendo niveles de hormona
luteinizante (LH), esto incide sobre las células de
Sertoli para la menor producción de testosterona.

Por otro lado, la FSH (también producida por

hipófisis) actúa sobre las células de Sertoli y a la
vez ella secreta la inhibina que genera un feedback
negativo.
 APARATO REPRODUCTOR MASCULINO

Se ve un esquema de la configuración del túbulo

seminífero. Hay células mioides a la base,
espermatogonias en tono morado asociadas a la lámina
basal, células de Sertoli en tono celeste, formando la
barrera hemato testicular, separando compartimento
basal del adluminal. En el compartimento adluminal hay
espermatocitos I, espermátidas tempranas comenzando
su proceso de diferenciación hacia espermatozoides, que
vemos más hacia superior.

En un corte a través de túbulos seminíferos vemos

células mioides, espermatogonias de núcleo redondeado,
células de Sertoli no se reconocen bien. Células cuyo
cromosoma es notorio son las células de meiosis I. No
logramos ver espermátidas tempranas, pero sí células
que serán espermatozoides.

Fases de la Espermatogénesis
Las espermatogonias desde las A oscuras, pasando a las pálidas, hasta las que se están
dividiendo y entran en la meiosis, las espermatogonias B (última en sufrir división mitótica)
se encuentran en el compartimento basal. Luego al ser espermatocitos pasan al
compartimento adluminal.

- 1ra Fase proliferativa: Espermatogonias experimentan divisiones mitóticas.

Espermatogénesis. Aumenta profusamente la población de células.
- 2da Fase meiótica: Se generan espermatocitos primarios, los que derivan a
espermatocitos secundarios, terminando en espermátidas haploides.
Comienzan 4n se dividen dos veces hasta generar células haploides.
- 3era Fase de espermiogénesis: Diferenciación del espermatozoide.
Finalmente son liberados y dejan el cuerpo residual.

En el esquema llama la atención que su autor mantuvo unidas a las células entre sí. Cuando
una espermatogonia se divide mantiene un puente citoplasmático con sus vecinas, así todo el
grupo de células está de forma coordinada en el proceso, sincrónicas.

Etapas de la meiosis

Tenemos una división mitótica que genera el doble de material genética, luego los
cromosomas homólogos se aparean entre sí, uno de origen materno y otro paterno. Se forman
las tétradas y ocurre el crossing over. Hay una primera división meiótica en que se separan
cromosomas homólogos. Las cromatidas dejan de ser hermanas. En la segunda división
meiótica se separan las cromatidas y en definitiva las células resultan con la mitad de la
dotación cromosómica normal. Estas son las espermátidas tempranas.
 APARATO REPRODUCTOR MASCULINO

En un corte histológico a través de epitelio seminífero

vemos las espermatogonias (eg) hacia la base, no
podríamos decir cuales son A o B. Vemos una célula
de Sertoli (CS), se reconoce por su núcleo parejamente
eucromático y nucléolo prominente. La
espermatogonia B es la última en sufrir una división
mitótica, entra en meiosis y la primera división separa
los cromosomas homólogos. En la segunda división se
generan células haploides, correspondientes al as
espermatogonias tempranas (et), que han de entrar en
espermatogénesis. Pasan de tener núcleo redondeado a
ser espermatozoides no maduros propiamente tal, ya
que no tienen capacidad motil ni fusogénica. Esta
capacidad es adquirida al entrar al epidídimo. Se
requiere de un par de días u horas en el tracto genital
femenino para estar capacitados.

Espermiogénesis
En un esquema se muestran los diferentes pasos de esta
etapa. Tenemos una espermátidas temprana cuyo
núcleo aún tiene cromatina laxa y organelos. Uno de
los primeros indicios del proceso de diferenciación es
que sus centriolos se van hacia un polo (lado contrario
del aparato de Golgi), donde generan el flagelo. En el
aparato de Golgi comienza la formación de organelos
pequeños que se fusionarán y formarán el acrosoma.

El desarrollo continúa y se forma una estructura

vesículada que envuelve el núcleo. El núcleo se
condensa cada vez más y ocurre un proceso en que las
histonas son reemplazadas por protaminas, que
permiten una supercompactación del material genético.

Ya más avanzado, en una fase llamada del capuchón,

la vesícula acrosomal se ha extendido a cerca de la
mitad del polo del núcleo de la célula. El flagelo se
extiende aún más y las mitocondrias se ordenan
alrededor de este, la futura pieza intermedia del
espermatozoide.

Finalmente, el núcleo se ha condensado enormemente,

tenemos ordenadas las mitocondrias, se ha extendido
mucho más el flagelo y el acrosoma ocupa más de la
mitad de la superficie del núcleo.
 APARATO REPRODUCTOR MASCULINO

En MET podemos ver esta espermátidas tardía (superior izquierda) diferenciándose para ser
un espermatozoide. En la imagen inferior ya es posible ver una fase más tardía.

• La maduración de los espermios ocurre en el epidídimo, mientras que su capacitación

ocurre en el tracto reproductor femenino.

Etapas de la espermiogénesis

- Fase de Golgi: El aparato de Golgi se ordena hacia un polo, zona de la futura cabeza
(anterior). Consecuentemente los centriolos se ubican hacia el polo contrario. Es PAS
+ gracias a que el acrosoma posee gran cantidad de enzimas formadas por
glicoproteínas, forman vesícula acrosómica.
- Fase de capuchón: La membrana de vesícula acrosómica se adosa a la envoltura
nuclear y la rodea, rodea al menos el 50%. Carece de flagelo, pero comienza a
generarse su extensión y a separarse parte del citoplasma que será cuerpo residual.
- Fase acrosomal: Núcleo se condensa y aplana, citoplasma entre la membrana celular
y el acrosoma es desplazado hacia el flagelo, donde es rodeado por mitocondrias.
- Fase de maduración: Eliminación del exceso de citoplasma y liberación del espermio.
Las histonas han sido completamente remplazadas por protaminas. Una vez cortado
el cuerpo residual el espermatozoide es libre en el lumen del túbulo seminífero. Será
trasladado por movimientos peristálticos hacia la rede testis.

Espermatozoide

Vemos algunos ya formados, otros siguen vinculados a la célula de Sertoli, quien es

importante en maduración y expulsión de espermatozoides. En un MET se aprecia su cabeza,
el acrosoma bastante electrondenso, la estructura del flagelo con su citoesqueleto de
microtúbulo (9 + 2) y en la zona de la pieza intermedia reconocemos gran cantidad de
mitocondrias. El espermatozoide humano mide unos 60 micrones de longitud, posee cabeza
aplanada (4,5 de largo x 3 de ancho y un micrón de espesor). El acrosoma presenta enzimas
acrosomales: hialuronidasa, neuroaminidasa, acrosina, entre otras. En la pieza media
acumula las mitocondrias que utilizan fructosa como combustible y permitirán el movimiento
flagelar.
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Ciclo espermático

Volvemos al epitelio seminífero. Identificamos varias generaciones distintas, la última

generación libera espermatozoides y la primera aún está en el compartimento basal
(espermatogonia).

La imagen es un esquema del epitelio seminífero de una salamandra. Hay células en distintos
estadios de diferenciación, gonias claras, oscuras, B, otras entran en proceso de meiosis, las
espermátidas tempranas y en diferenciación. En mamíferos es más complejos, porque todas
las células ordenadas del epitelio seminífero en realidad interaccionan entre sí. Vemos
espermatogonias en el compartimento basal, células en meiosis interactuando con
espermátidas tardías y claramente ya se han liberado espermatozoides por superior.

Ciclo espermático humano

En un mismo lugar de la pared del túbulo seminífero

ocurren los cambios en la población celular de la
serie espermatogénica presentes allí en función del
tiempo. Durante un ciclo de 16 días se producen 6
estadios distintos.

• 1 espermatogonia demora 74 días en

originar espermatozoides (4.6 ciclos aprox.)

En el humano el ordenamiento celular permite

reconocer 6 configuraciones distintas. En una
configuración podemos encontrar espermatogonias
A oscuras, pálidas y B, además con células en
paquiteno, con espermátida temprana y tardía, todo
esto lo podemos reconocer en un segmento del
epitelio seminífero, es lo conocido como estadio 1.

En el estadio 2 reconocemos las espermatogonias,

células en paquiteno, espermátidas tempranas y
liberación de espermatozoides generando los
cuerpos residuales. Por lo tanto, el estadio 2 es
cuando se liberan los espermatozoides. En estadio
3 también reconocemos las espermatogonias,
excepto la B, hay células en paquiteno y
espermátidas tempranas. Las tardías no se
reconocen porque fueron liberadas en el estadio 2.
En estadio 4, 5. y 6 son similares, solo que las
espermátidas tempranas ya se están diferenciando
a espermatozoides.
 APARATO REPRODUCTOR MASCULINO

Se puede resumir en un esquema en que se

representan los 6 estadios. En el estadio 1
reconocemos 3 generaciones de espermatogonias,
coexistiendo con células en paquiteno y espermátidas
tempranas y tardías. En el estadio 2 se liberan los
espermatozoides, por lo que reconocemos cuerpos
residuales en el epitelio. Como en estadio 2 se
liberaron espermatozoides, en estado 3 sol ovemos
espermátidas tempranas. En estado 4 la espermátidas
temprana ha avanzado (citoplasma alargado), en 5 y
6 cada vez se desarrolla más. Luego nos devolvemos
al estadio 1 y 2. Cada 16 días se liberan del segmento
específico de la pared del túbulo seminífero humano.

Las células B tras 16 días serán células en paquiteno,

16 días después serán espermátidas tempranas. 16
días después serán liberados como espermatozoides.
Desde que la célula Ad se divide deben pasar más o
menos 4 ciclos y medio del epitelio seminífero (4
generaciones de espermatozoides para que ella llegue
a ser un espermatozoide).

Onda espermática

En distintos segmentos del epitelio seminífero se

liberan espermatozoides cada 16 días. En un
segmento podemos encontrar el estadio 1, 2 y así
sucesivamente. En roedores es más bien ordenado,
como un cilindro continuo, por lo que en corte
sucesivo siempre habrá la misma población de
células, pero en el humano es más bien como un
mosaico.

E una imagen histológica vemos 4 estadios. En el

estadio 1 los espermatozoides están bastante
desarrollados y al lado, en el estadio 2, ya han sido
liberados. Al pasar al estadio 3 vemos espermátidas
tempranas mirando al lumen del túbulo seminífero.
En el estadio 2, 16 después volverá a liberar
espermatozoides.

La onda espermática se aboca a la estructura

ordenada cilíndrica encontrada en animales como
roedores, en el humano no se puede reconocer una, a
pesar de poder haber una onda de mosaico.
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Compartimento intersticial

Es importante por las células de Leydig, son intersticiales,

además hay fibroblastos, vasos sanguíneos, colágeno, pero en
este caso nos enfocamos en estas células de aspecto globos
eosinófilo (mitocondrias y REL). Las células de Leydig poseen
una estructura llena de material membranoso, formado por
retículo endoplásmico liso muy desarrollado, con gran
cantidad de enzimas y muchas proteínas, posee RER escaso.
Abundantes mitocondrias, importante en la esteroidogénesis
(síntesis hormonas sexuales) y presencia de gotitas de esteres
de colesterol. Tiene capilares sanguíneos porque parte
importante de la testosterona se va a túbulos seminíferos, pero
otro porcentaje va hacia capilares.

Tienen receptores de hormona luteinizante, desencadenando el

proceso de activación enzimática que permite la salida de
esteres de colesterol, viaja a mitocondrias y REL para síntesis
de testosterona. Tiene cristaloides proteicos, los cristales de
Reinke, elemento diagnóstico.

Síntesis de hormonas esteroidales

En MET vemos el citoplasma de una célula de Leydig con

pequeñas gotas de lípidos, mitocondrias y un gran REL. Muchas
de las enzimas necesarias para la síntesis de hormonas
esteroidales están en mitocondrias y REL. El colesterol es
liberado (colesterol libre), una enzima lo transforma en una pre-
hormona, pasa al REL donde otra enzima lo transforma en
progesterona (hormona activa en cuerpo lúteo, aquí es
intermediario), en el mismo organelo es transformado en un
mediador químico. Sale del retículo e ingresa a la mitocondria
donde se convierte en corticosterona (hormona activa, pero
aquí actúa como intermediario), en la misma mitocondria se
transforma en un mediador químico y luego aldosterona.

El proceso es similar para el estradiol y testosterona, pero será discutido más adelante.
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Desde el testículos tenemos la rete de testis, ellas

confluyen a conductos eferentes (paralelos entre sí), se
introducen al epidídimo, el epidídimo termina en la
porción de la cola, desde donde nace el conducto
deferente para unirse al conducto de las vesículas
seminales, formando el conducto eyaculador (uno por
lado), se fusionan con la uretra prostática, pasando por
una pequeña porción de interface fuera de la próstata y
antes del cuerpo esponjoso del pene, la porción
membranosa de la uretra para finalmente llegar a la
uretra peneana.

Rete testi
- Túbulos seminíferos derivan a túbulos rectos y estos a la rete testis
- Tapizados por epitelio simple cúbico o cilíndrico, en zonas seudoestratificado.
- Deriva a conductos eferentes (salen del testículo) que terminan en el epidídimo.
- Interfaz entre túbulos seminífero y epitelio de rete testi solo hay células de Sertoli.

vemos el final de túbulo seminífero, confluyendo a un

epitelio más bajo entre cúbico y cilíndrico,
seudoestratificado en ciertas zonas, la rete testi. Vemos
una zona con despoblamiento de células
espermatogénicas, solo hay células de Sertoli.

En otra imagen vemos como se proyectan las células de

Sertoli en forma diagonal formando una válvula que
evita que el contenido testicular que ha salido de los
túbulos seminíferos a la rete testi, se devuelva. Es un
conducto en forma de laberinto, perfilado por tejido
conjuntivo laxo con presencia de musculatura lisa, cuya
contracción permite la evacuación del contenido hacia
los conductos.

Conductillo eferente
- Los conductillos eferentes están tapizados por un
epitelio festoneado en el que se alternan grupos
de células altas con cilios móviles (9 + 2) y
células bajas con microvellosidades activas en la
reabsorción de plasma seminal.
- La capa muscular.
- La actividad de los cilios y las contracciones
peristálticas del músculo crea una corriente que
arrastra a los espermatozoides no móviles hacia
el epidídimo.
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Tiene morfología más bien seudoestratificado, recordando al

epitelio del epidídimo. En la lámina propia hay musculatura
lisa en un estroma de conjuntivo laxo. Posee capa muscular de
morfología discontinua y la presencia de cilios que permiten
el desplazamiento de la solución a la cabeza del epidídimo,
evacuando el contenido. Los espermatozoides aún no tienen
capacidad de desplazamiento y la adquieren al llegar al
epidídimo.

Epidídimo
Tiene tres zonas distintas, la cabeza, el cuerpo y la cola. La
altura de su epitelio varía, es más alto a nivel de la cabeza y
hacia al cola es más bajo, pero se mantiene como un epitelio
seudoestratificado cilíndrico con estereocilios. Los
estereocilios no son cilios, no tiene citoesqueleto de
microtúbulos, sino que es más bien un eje de citoesqueleto de
actina. La extensión de los esterocilios permite testear la
calidad de los espermatozoides y del fluido testicular que
proviene de los conductas eferentes.

- Epitelio seudoestratificado con esterocilios.

- Células absorbentes y secretoras.
- Fagocitan espermatozoides deformes y dañados y permite la maduración de estos.
- En epidídimo adquieren capacidad fusogénica.
- Modificación de fosfolípidos permite que puedan fusionar a la membrana del ovocito.
- Adquiere cubierta proteica sobre la membrana e inhibe su capacitación.
- Posee células musculares lisas en su pared, hacia distal se agregan dos capas
longitudinales, interna y externa.

Tiene varías funciones, es el reservorio de espermatozoides y estos se modifican al

trasladarse por el epidídimo. Hay un proceso de modificación de fosfolípidos, de
glicosilación de elementos proteicos y fosfolípidos de la superficie del espermatozoide, lo
que le da capacidad fusogénica, este proceso se denomina maduración. Al mismo tiempo se
le agrega una cubierta proteica que le inhibe la capacidad de fusionarse y solamente reactiva
esta capacitación en el tracto femenino.

En el epidídimo hay modificación en niveles de amp cíclico

del citoplasma y mitocondrias del espermatozoide, lo que
permite que comience el proceso de motilidad. Un hombre
sano produce cerca de 300 millones de espermatozoides al día,
entre un 10 a 20% de ellos son anómalos (no tener cabeza,
cabeza globosa, doble cabeza o cola, etc.) todos ellos son
destruidos por las mismas células del epidídimo. Además, el
epidídimo tiene capacidad absorbente y secretora de la
secreción testicular.
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Conducto deferente

A nivel de la cola del epidídimo se adquiere mayor grosor la

capa de músculo liso, primero 2 capas y luego en el conducto
deferente 3, longitudinales, interna y externa, y una circular
media. Estas capas nos permiten motilizar el contenido
epididimario hacia las vías espermáticas para la eyaculación
inmediata. Se ven en medio algunas fibras de tejido
conjuntivo laxo.

Nos encontramos en el túbulo deferente, el epitelio más distal

del conducto se visualiza. Hay una lámina propia conjuntiva
con abundante músculo liso. A bajo aumento se demuestra la
gruesa capa de músculo liso, la media con orientación
concéntrica. La contracción del músculo genera un
movimiento peristáltico potente, permitiendo el traslado de
los espermatozoides de la cola del epidídimo hacia la zona de
la ampolla, para la unión con el conducto de la vesícula
seminal (forma pre eyaculado). Una vez unida la zona de la
ampolla terminal con el conducto de la vesícula seminal,
forman el conducto eyaculador.

Uretra masculina

Uretra prostática, membranosa y peneana. Las tres juntas tienen 20 cm de longitud aprox.
- Mucosa: Epitelio simple seudoestratificado cilíndrico / transición / estratificado plano
(corión fibroso laxo).
- Muscular: Musculo liso en 2 capas, longitudinal – interna y circular – media.
- Esfínter uretral es músculo esquelético.

Uretra Prostática y membranosa se forman de urotelio principalmente, la

peneana es en parte urotelio y cercana al glande se remplaza por un
estratificado plano. Descansa sobre conjuntivo laxo de la lámina propia y
se envuelve sobre el cuerpo esponjoso. La uretra está tapizada en urotelio
y se aprecia la estructura de uno de los conductos eyaculadores, de epitelio
seudoestratificado cilíndrico.
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Vesícula seminal

- Órgano tubular. Tortuosa y con lumen en común (uno solo).

- Gruesa capa muscular (longitudinal y circular)
- Glándulas mucosas (pliegues).
- Secreción se acumula en lumen.
- Secreta 70% del fluido seminal.
- Fructosa: Fuente de energía para los espermatozoides.
- Prostaglandina: Estimula movilidad del aparato reproductor femenino.
- Se conecta con el conducto eyaculador.

Posee epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado

secretor, encontramos células basales de perfil
redondeado y células cilíndricas de perfil más alto.
Descansa sobre una lámina escasa de tejido
conjuntivo laxo y está envuelto por dos gruesas capa
de músculo liso. La mucosa se proyecta hacia el
lumen de la vesícula seminal (recordar que hay un
solo lumen).

En una vesícula vacía creemos que el contenido ha

sido eyaculado, se observan los complejos pliegues
de la mucosa. Aquellos pliegues que terminan
directamente sobre la pared son pliegues primarios,
de ellos se despliegan los pliegues secundarios y de
estos terciarios. Si una vesícula está llena los
pliegues son cada vez menos evidentes.

Entre sus funciones hay que recordar que el 70% del

semen se produce por la vesícula seminal, aquí
encontramos la fructosa (fuente energética de
movimiento del espermatozoide) y prostaglandinas
que actúa en el tracto femenino, provocando
contracción de las paredes musculares femeninas (así
espermatozoides se trasladan a oviductos).

El conducto de la vesícula seminal se conecta con la

ampolla del conducto deferente, formando el
conducto eyaculador que va hacia la próstata.

La solución luminal se tiñe intensamente con PAS,

es rica en carbohidratos como la fructosa. Además,
hay presencia de aminoácidos, citratos (protección
de espermatozoides), algunos proteoglicanos y
proteínas (y prostaglandinas).
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Próstata
Glándula grande perforada por uretra y conductos eyaculadores. Puede aumentar de tamaño
con la edad. Con 30 a 50 glándulas que se dividen en:

- Glándulas mucosas: Cortas y cerca de la uretra. Son glándulas rectas y terminan

directamente sobre la uretra prostática, son cortas y con volumen de secreción bajo.
- Glándulas submucosas: Intermedias y grandes.
- Glándulas principales: Periféricas y numerosas.
• Se agrega una cuarta familia, drenan directamente sobre los conductos eyaculadores.

Secreción regulada por testosterona.

Secreción forma parte del semen (20%), líquido blanco seroso,
rico en lípidos, enzimas proteolíticas, fosfatasa acida, fibrolisina
y acido cítrico.

La próstata puede variar en morfología dependiendo de la zona

observada. Glándulas periuretrales (/mucosas) son de epitelio
seudoestratificado cilíndrico, las glándulas submucosas y
principales parecen efectivamente glándulas.

En la imagen se ve epitelio cilíndrico con morfología

mucosecretora, cuando más bien la secreción de la próstata es
lechosa. Se diferencia de otras glándulas porque el músculo liso
penetra e invade porciones glandulares, rodeando adenómeros,
por lo que reconocemos células musculares lisas muy cercanas
al epitelio secretor, por otro lado, en la vesícula seminal
encontramos la musculatura lisa restringida a las capas
musculares externas.

- Estroma: Cápsula y tabiques conectivos con fibras musculares lisas.

- Parénquima: 30 a 50 glándulas túbulo alveolares compuestas.
- Revestimiento: Epitelio cilíndrico simple a seudoestratificado.
- Lumen glandular: Concentración prostática (cuerpos amiláceos o corpolas
amiláceas), glicoproteínas calcificadas.
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Se pueden generar hiperplasia en distintas zonas, en la periuretral o Proción mucosa o

submucosa, normalmente las de tipo benignas tienden a comprimir la uretra, por lo que
pacientes tienen indicios tempranos de alguna falla en la orina.

Cuando hay hiperplasia a nivel externo, en glándulas principales, estas tienden a crecer hacia
afuera. Dan síntomas cuando el tumor ya es demasiado grande, pero se ha expandido por
completo y hay proceso metastásico.

Hiperplasia prostática benigna

- Originadas de glándulas peri – uretrales y pen – uretrales externas.
- Presentan sintomatología temprana

Carcinoma prostático
- Originada principalmente glándulas externas.
- Presentan sintomatología tardía.
Encontramos dos exámenes, complementarios entre ambos, el examen del antígeno
prostático y el tacto rectal. Se debe tener cuidado porque la próstata además de susceptible a
hiperplasia es susceptible a proceso de inflamación (infección urinaria puede provocarla).

Glándula Bulbo uretral o de Cowper

Se ubica posteriormente a la próstata. Su conducto está en la zona del cuerpo esponjoso y se
fusiona con la uretra peneana. Es una glándula mucosa, su núcleo es compactado hacia la
base, con células mio epiteliales y secreción mucosa.

- Secreción líquido viscoso: Que lubrica el

lumen de la uretra. Precede al resto del
semen en la eyaculación y es la primera
secreción en aparecer tras la erección. Es
levemente alcalina, elevando el pH de la
uretra neutralizando el pH acido de la orina.
- Antes de la eyaculación se liberan
secreciones prostáticas a la uretra y
espermatozoides desde la ampolla del
conducto deferente hacia el conducto
eyaculador.

Está revestida por epitelio simple cúbico – cilíndrico.

Está rodeada por estroma fibroelástico con músculo liso.
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Pene
Órgano copulador masculino, permite el deposito
del semen en el interior del tracto genital femenino.
Está rodeado por la túnica albugínea y se reconocen
dos cuerpos cavernosos forrados o limitados por
una gruesa adventicia, poseen tejido eréctil
fibroelástico con abundante musculo liso y
fuertemente vascularizado, con lechos venosos
grandes y con poca circulación sanguínea en estado
flácido.

Está irrigado por la arteria peneana, la cual se divide

en dos, en las arterias helicinas, se introducen por
los cuerpos cavernosos y están en anastomosis
directa con venas periféricas, por lo que gran parte
de la sangre que entra en los cuerpos cavernosos se
va directamente a las venas periféricas, igualmente
ocurre con el cuerpo esponjoso.

En la erección las arterias helicinas que están levemente contraídas se dilatan, drenando gran
cantidad de sangre hacia los lechos venosos, aumentando al cantidad de sangre en los cuerpos
cavernosos y esponjoso produciendo la erección. Está mediado por vías colinérgicas,
terminales nerviosos sobre las arterias helicinas y hormonal, como el oxido nitroso (vaso
dilatador). Una vez ocurrida la erección viene posteriormente la detumescencia, donde las
arterias helicinas se vuelven a contraer y gran parte de la sangre se devuelve a las venas
periféricas, ya sea directamente desde las arterias helicinas, o bien desde la arteria peneana.

Disfunción eréctil
Causas:

- Falta de estimulación parasimpática: Por ejemplo, cirugía de próstata, ya que pueden

haber generado mecanismos de tracción de los nervios peneanos. Ciclistas también
podrían dañar su nervio peneano y producir este tipo de disfunción eréctil.
- Citrato de Sidenafil (viagra): Uso cuando no hay lesión nerviosa. Aumenta niveles de
oxido nitroso locales, aumentando la vasodilatación de la arteria helicina.
- Ruptura de ligamento peneano: Posición anómala de la erección.
- Fractura de cuerpos cavernosos: Si tienen una erección y sufren un accidente (no
pensemos en que accidente), pueden dañar el pene. Damas, no se rían de sus
compañeros.