Testudines
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«Tortuga» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Tortuga (desambiguación).
Tortugas
Rango temporal: Triásico Superior-Reciente
PreЄ
K
Pg
Varias especies de tortugas.
Taxonomía
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Sauropsida
Subclase: Diapsida
Infraclase: Archosauromorpha
(Archelosauria)
(sin rango): Pantestudines
Orden: Testudines
Linnaeus, 1758
Subórdenes1
• Cryptodira
• Pleurodira
• Proganochelydia † (extinto)
[editar datos en Wikidata]
Las tortugas (Testudines) o quelonios (Chelonia) forman un orden de reptiles
(Sauropsida) caracterizados por tener un tronco ancho y corto, y un caparazón que
protege los órganos internos de su cuerpo.
Características
[editar]
Detalle del rostro de Trachemys scripta elegans,
galápago de Florida
La característica más importante del esqueleto de las tortugas es que una gran parte
de su columna vertebral está soldada a la parte dorsal del caparazón. El esqueleto
hace que la respiración sea imposible por movimiento de la caja torácica; se realiza
principalmente por la contracción de los músculos abdominales modificados que
funcionan de modo análogo al diafragma de los mamíferos y por movimientos de
bombeo de la faringe.2 Aunque carecen de dientes, tienen un pico córneo que recubre
su mandíbula, parecido al pico de las aves.
Al igual que todos los reptiles, las tortugas son animales ectotérmicos, lo que
significa que su actividad metabólica depende de la temperatura externa o ambiental.
Las tortugas mudan la piel; sin embargo, a diferencia de los lagartos y serpientes, lo
hacen poco a poco. También mudan o desprenden los escudos del caparazón,
individualmente y aparentemente sin un orden determinado. Las tortugas son
diápsidas de manera secundaria, ya que carecen de fosas temporales. De manera
análoga, poseen emarginaciones temporales, bordes cóncavos en la región temporal
que sirven para la inserción muscular.3
Se caracterizan por su lento desplazamiento, lo que conllevó la expresión coloquial "a
paso de tortuga".
8) Emarginaciones temporales
Caparazón
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Artículo principal: Caparazón (tortuga)
Placas córneas del caparazón de una tortuga. A)
Espaldar B) Plastrón. Placas óseas del caparazón de
una tortuga. A) Espaldar. B) Plastrón.
El caparazón consta de dos regiones:
• Espaldar: es la parte superior o dorsal (también llamado «caparazón»); está
constituido por cinco hileras de placas; la central o neural, en posición media,
flanqueada a cada lado por las hileras costales, que, a su vez están
flanqueadas por las hileras marginales.
• Plastrón: es la parte inferior o ventral (también llamado «peto»).
La estructura, forma y colorido del caparazón de las tortugas varía de una especie a
otra. Están compuestos por gruesas placas óseas internas, osificaciones de
la dermis que se sueldan a las vértebras y a las costillas; son una excepción las
especies de la familia Trionychidae, en las que dichas placas están reducidas o
son cartilaginosas (ricas en calcio). Sobre estas placas óseas se extiende uno de los
siguientes revestimientos:
• Piel especialmente consistente, casi coriácea (parecida al cuero).
• Placas córneas de queratina, comparables a las escamas de los demás
reptiles.
• Escudos óseos cubiertos por una fina capa córnea ligeramente calcificada
(solo en el caso de las tortugas terrestres; es decir, la familia Testudinidae).
Las tortugas que presentan revestimiento cutáneo son las tortugas de caparazón
blando (familia Trionychidae) y la tortuga nariz de cerdo (Carettochelys insculpata).
También la tortuga marina laúd (Dermochelys coriacea) tiene revestimiento cutáneo
pero fortalecido con numerosas láminas óseas pequeñas. El resto de las tortugas
tiene un caparazón formado por placas óseas con revestimiento de escudos
queratinosos. Dichas placas no coinciden en número, posición ni tamaño con los
escudos, lo que proporciona rigidez y solidez a ese tipo de caparazón.
Tipo de huevo y desarrollo embrionario
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Al igual que los huevos en sus hermanos reptiles y aves, los huevos de las tortugas
están rodeados por una membrana vitelina, tres capas de albumen y cutícula.
Los huevos de las tortugas tienen un par de membranas de separación: una gruesa
capa de albúmina y la concha calcárea. Estos huevos son situados en la tierra y
son incubados en condiciones naturales, donde están expuestos a diversas
condiciones como la temperatura y humedad relativa que pueden ser fundamentales
para el desarrollo previo del huevo y del embrión que dentro este huevo se está
desarrollando. El huevo es meroblástico telolecitico, el cual se caracteriza por que la
yema o el polo animal se encuentra separado del polo vegetal, y en el caso de este
tipo de huevo solo se divide para formar las tres capas embrionarias el polo animal.
Cabe destacar que el desarrollo de las tortugas, previo a la fertilización, pasa por un
clivaje o división celular que se caracteriza por ser discoidal, formando un
blastodermo. Este blastodermo va a permitir el desarrollo de las tres capas
germinales, que luego se van a dar lugar a la formación del embrión. Gracias a
técnicas avanzadas de biología del desarrollo podemos obtener mapas de
seguimiento celular, en los cuales podemos seguir una celular de cualquier capa
germinal y determinar qué tejido formará de acuerdo a la especificación de
las células que lo componen. En las tortugas tenemos:
• Ectodermo: formación de epidermis, cerebro (SNC), cresta neural, espina
cordal.
• Mesodermo: formación de músculos donde encontramos corazón somitas,
caparazón o espaldar, plastrón, notocordio.
• Endodermo: formación de tubo digestivo, hígado, intestinos.
Los organismos que pertenecen al grupo de los Testudines tienen un plan básico muy
característico. Este plan básico se compone del desarrollo prolongado de
sus vértebras torácicas, formando una espalda alongada que se le llama caparazón.
Pero todo esto se desarrolla desde que el organismo es un embrión, por lo tanto el
desarrollo del embrión es fundamental para el desarrollo del plan corporal del
organismo ya salido del huevo. Los embriones de los quelonios obtienen una porción
sustancial del calcio usado en la osificación de los elementos esqueléticos de las
superficies internas de la cáscara del huevo, lo que les permite tener un desarrollo
sustancial en sus capas esqueléticas, lo cual parece ser determinante si observamos
que las tortugas son cubiertas en su gran mayoría por estructura ósea. Los embriones
de los quelonios, gracias a su metabolismo, excretan gases respiratorios. Estos gases
por proceso de difusión pasan por poros de la cáscara del huevo calcárea y por
espacios entre las fibras del par de membranas del huevo. Esto es fundamental para
el desarrollo del embrión dentro del huevo, dado que si estos gases se acumularan
dentro del huevo podrían llegar a provocar la muerte del embrión, ya que podría llegar
a romper las membranas del huevo antes de que el embrión se desarrolle totalmente.
El metabolismo de los embriones de las tortugas depende de la temperatura y de las
condiciones en las cuales son criadas, como ocurre con la mayoría de organismos
ectotérmicos. Para cada especie de este orden, no parece haber una temperatura
particular a la que el desarrollo embrionario, aunque en nuevos estudios se plantea y
se estudia la idea que la temperatura es un factor determinante en la determinación
del sexo del embrión que se desarrolla dentro del huevo, por lo tanto a diferentes
temperaturas se obtendrá tasas diferentes de machos y de hembras en una puesta.
Igualmente, las desviaciones abruptas del rango de temperaturas óptimas para el
desarrollo del embrión provocan aumentos en las anomalías del desarrollo y / o la
mortalidad embrionaria.
Ecología
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Harriet una tortuga de Islas Galápagos.
El metabolismo de las tortugas es muy lento, y las especies acuáticas pueden
permanecer sin respirar durante mucho tiempo. En climas templados todas las
especies hibernan regularmente.
La alimentación de las tortugas varía dependiendo del hábitat y la especie. La mayor
parte de las especies terrestres son herbívoras y su dieta consiste principalmente
en plantas, frutas o verduras. Algunas pocas son omnívoras y pueden
consumir invertebrados tales
como babosas, caracoles, lombrices, gusanos, ciempiés, etc. También existe casos
de tortugas terrestres devorando pequeños reptiles aunque es poco frecuente.4 Las
tortugas marinas en mayor medida son omnívoras o carnívoras y se alimentan
de algas, corales, esponjas, moluscos, crustáceos y peces.5
La reproducción es ovípara y la incubación se realiza en nidos que ellas mismas
excavan en la tierra, donde el calor necesario es aportado por irradiación solar.
Dependiendo de la especie, los huevos tardarán entre 70 y 120 días para eclosionar.
Un caso especial es la primitiva tortuga terrestre asiática Manouria emys, que
construye un nido de aproximadamente 50 cm de altura a base de tierra y hojas.
Es proverbial la extrema longevidad de las tortugas. Una de las tortugas que se
conoce que vivió más es una tortuga de las Galápagos de Charles
Darwin llamada Harriet; nació en 1830 y murió el 25 de junio de 2006 (vivió 175 años).
Hay tortugas de hábitat terrestre, marino y de agua dulce. También existen gran
cantidad de especies que pasan una parte del tiempo en tierra firme y otra parte en
agua dulce. Las de hábitat terrestre presentan dedos libres, mientras que las de los
hábitats acuáticos tienen las extremidades transformadas en aletas o bien los dedos
unidos por una membrana. El tiempo de inmersión en el agua de algunas especies
varía entre 60 segundos y una hora.6 Estas largas inmersiones son posibles gracias a
la capacidad que tienen algunas especies de realizar metabolismo anaeróbico.7
Origen y evolución
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Odontochelys, la tortuga más antigua conocida.
Reconstrucción de Eunotosaurus, un antepasado
transicional de las tortugas. Cambios morfológicos
de las tortugas desde sus antepasados.
Las tortugas son el grupo de reptiles más antiguo que hasta ahora sobrevive ya que
perdura desde el periodo Triásico. El primer organismo relacionado con tortugas
es Eunotosaurus, un reptil que poseía un ensanchamiento de costillas (cuya función
era apoyar en la respiración-ventilación a los músculos del tronco). Posteriormente,
aparece Pappochelys, caracterizada por tener una gastralia, es decir, un acomodo
similar al del plastron de tortugas actuales. Y por último
aparece Eorhynchochelys que poseía un pico desdentado similar a las tortugas
actuales y gastralia así como las costillas ensanchadas.8
El testudino más antiguo que se conoce es Odontochelys, que vivió en Asia
meridional en el Triásico, hace 220 millones de años, lo que supone que las tortugas
formen uno de los grupos de reptiles más antiguos, mucho más antiguos que
los lagartos y serpientes. Era acuática, y poseía un plastrón bien definido, pero el
espaldar era primitivo. La siguiente tortuga fue Proganochelys (antes Triasssochelys),
que vivió en el Triásico superior de Eurasia hace unos 210 millones de años.2 Era una
tortuga primitiva, con un caparazón parecido al de las especies actuales, pero poseía
aún dientes en el paladar; la cabeza, cola y patas no podían retraerse dentro del
caparazón, pero estaban protegidas por espinas.
Originalmente, las tortugas eran terrestres; 100 millones de años después de su
aparición, algunas evolucionaron para ser acuáticas y 50 millones después
evolucionaron para ser marinas. Se puede decir que las tortugas marinas
evolucionaron de líneas de descendientes por más de 80 millones de años.[cita requerida]
Chelodina longicollis, un pleurodiro, uno de los
subórdenes actuales de tortugas Trachemys scripta
elegans, es común verla como mascota
Durante mucho tiempo se pensó que las tortugas eran los únicos sobrevivientes de
un linaje de reptiles ahora extinto conocido como Anapsida o Parareptilia, que se
caracterizan por la ausencia de fosas temporales o pares de agujeros detrás
del cráneo, las tortugas tienen este rasgo y por ello se supuso que las tortugas
pertenenecian a este grupo. Sin embargo a partir de la década de los 90 varios
estudios moleculares o genéticos indicaron que las tortugas debían ser incluidas
dentro los diápsidos estando muy estrechamente emparentados con
los arcosaurios (cocodrilos, aves, dinosaurios),9 no obstante algunos autores en 2012
y 2015 basándose en otros criterios clasificaron a
los lepidosaurios (lagartos, serpientes y tuátaras) como sus parientes más cercanos y
no a los arcosaurios.10 Los diápsidos son reptiles que se caracterizan por presentar
dos fosas temporales o dos pares de agujeros detrás del cráneo.
Debido a falta de evidencias fósiles varios paleontólogos no podían aceptar la
propuesta y pensaban que parecía poco probable que no haya habido antepasados
de tortugas con cráneos diápsidos que no dejaran restos y que esto se debían a que
son en sí anápsidos o parareptiles, pero los datos moleculares lo contradicen. Por
tanto su relación con otros reptiles quedaron inciertas o en materia de discusión.11
En 2015 un estudio que se centró en el cráneo de Eunotosaurus considerado un
antepasado de las tortugas, descubrió que fue clasificado incorrectamente como
anápsido y que sus fosas se encontraban tapadas por distintos huesos, por ejemplo:
la fosa superior se encontraba tapada por el hueso supratemporal y la fosa inferior
por el escamosal.12 El posterior descubrimiento
de Pappochelys y Eorhynchochelys los cuales son claramente diápsidos,
proporcionan la evidencia suficiente de que las tortugas pertenecen a Diapsida y que
el cráneo anápsido de las tortugas era un caso de convergencia evolutiva.13 También
algunos anápsidos tienen fosas temporales como los milleretidos y algunos
diápsidos como los sauropterigios o ictiosaurios perdieron una fosa temporal, esto
indica que las diferentes configuración craneales no son una característica ancestral
bien definida.
Los estudios que usan evidencias fósiles y genéticas sugieren que
los sauropterigios el grupo de reptiles marinos que incluye los
(plesiosaurios, placondotos, notosauroideos) y el Sinosaurosphargis, son de hecho
parientes cercanos de las tortugas formando el clado Pantestudines14 que
filogenéticamente se incluye en Archosauromorpha con el nombre de Archelosauria,
otros autores lo incluyen en Lepidosauromorpha como Ankylopoda, sin embargo la
primera propuesta cuenta con mayor aceptación ya que la relación entre tortugas y
arcosaurios ha sido probada usando diversos métodos moleculares como elementos
ultraconservados,15 secuencia de ADN, ADN mitocondrial,9 micro ARN y proteínas1617
lo que sugiere un antepasado más reciente con el primero que con el segundo. En
2022 se encontró apoyo morfológico para la relación entre los pantestudines y
arcosauromorfos, esto incluyó la presencia de dos sinapomorfías fuertes: una cresta
sagital en el supraoccipital y la ausencia de un foramen entepicondilar humeral, esta
última característica a menudo se usa para identificar arcosauromorfos.18
Se cree que los pantestudines se separaron de su grupo hermano
los arcosauriformes, a mediados del Pérmico.
Filogenia
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A continuación se muestra la filogenia interna de las tortugas y su relación con otros
reptiles según los análisis moleculares (incluido las secuencias proteicas obtenidas
de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis):19162021222324
Sauro Lepido
psida sauria Sphenodontia
Squamata
Archel Archo
osauria sauria
Crocodilia
Dinos
auria Aves
Tyrannosauroidea (Tyrannosaurus)
Ornithischia (Brachylophosaurus)
Testu Pleur Pelomedu
dines odira soidea Pelomedusidae Testu
dines
Podocnemididae
Chelidae
Crypt Durocry Testudi Testudinidae
odira ptodira noidea
Geoemydidae
Platysternidae
Emydidae
Kinoste Chelydridae
rnoidea
Dermatemydid
ae
Kinosternidae
Cheloni Dermochelyidae
oidea
Cheloniidae
Trionyc Carettochelyidae
hoidea
Trionychidae
Clasificación
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Morrocoy Sabanero o Chelonoidis carbonaria
Macrochelys temminckii, un quelídrido.
Testudo hermanni, un testudínido.
Chelonia mydas, un quelónido.
Los testudinos se subdividen en tres subórdenes, uno de ellos extintos:1
Suborden Cryptodira
Infraorden Eucryptodira
Familia Meiolaniidae†
Superfamilia Chelonioidea
Familia Protostegidae†
Familia Thalassemyidae†
Familia Toxochelyidae†
Familia Cheloniidae
Familia Dermochelyidae
Superfamilia Kinosternoidea
Familia Dermatemydidae
Familia Kinosternidae
Familia Chelydridae
Superfamilia Testudinoidea
Familia Haichemydidae†
Familia Lindholmemydidae†
Familia Sinochelyidae†
Familia Emydidae
Familia Geoemydidae
Familia Testudinidae
Familia Platysternidae
Superfamilia Trionychoidea
Familia Adocidae†
Familia Carettochelyidae
Familia Trionychidae
Infraorden Paracryptodira†
Género Uluops†
Familia Compsemydidae†
Superfamilia Baenoidea†
Familia Baenidae†
Familia Pleurosternidae†
Familia Kallokibotiidae†
Familia Mongolochelyidae†
Familia Macrobaenidae†
Familia Solemydidae†
Suborden Pleurodira
Familia Araripemydidae†
Familia Proterochersidae†
Familia Chelidae
Superfamilia Pelomedusoidea
Familia Bothremydidae†
Familia Pelomedusidae
Familia Podocnemididae
Suborden Proganochelydia† (P)
Género Proganochelys†
Género Odontochelys†
Las tortugas en las culturas del mundo
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Tortugas en jardín botánico de la UNAM, México
Las tortugas se describen con frecuencia en la cultura popular como criaturas
tolerantes, pacientes y sabias. Debido a su larga vida, movimientos lentos y una
apariencia arrugada, son un emblema de la longevidad y la serenidad en muchas
culturas alrededor del mundo. Además tienen un papel importante en las mitologías
del mundo, y a menudo debido a su longevidad están implicadas en mitos de la
creación o se utilizan como símbolos de la biología marina y el ecologismo.
Una de las más famosas fábulas de Esopo es La liebre y la tortuga, en la cual el autor
hace énfasis en la perseverancia de la tortuga para ganarle a la liebre y darle una
lección. Los romanos nombraron tortuga a una formación defensiva imitando su
caparazón. En dicha formación, los escudos cubrían por encima de los soldados. Por
extensión, una máquina medieval fue denominada tortuga.
En China el carácter tradicional chino que simboliza la tortuga (龜) muestra una
cabeza como la de una serpiente en la parte superior, a la mitad izquierda muestra las
patas, a la mitad derecha la cáscara y en la parte inferior la cola. Según el "Libro de
ceremonias", el rinoceronte, el fénix, la tortuga y el dragón son las cuatro entidades
que posee el espíritu. Los caparazones de tortuga eran utilizados por los antiguos
chinos en la dinastía Shang para la adivinación, y algunos chinos son de la opinión
que su escritura fue tomada de las señales en la parte posterior de la tortuga.
Una tortuga se pone a menudo en la base de monumentos funerarios de China. La
leyenda sostiene que las columnas de madera del templo del cielo en Beijing fueron
construidas en los caparazones de tortugas vivas, ya que pensaban que estos
animales eran capaces de vivir por más de 3000 años sin comida ni agua y están
adornados con un poder mágico que impide que la madera entre en descomposición.
Según las creencias tradicionales japonesas, sobre una tortuga está el paraíso para
los inmortales y simboliza la longevidad, buena suerte y el apoyo. También es el
símbolo de Kumpira, el Dios del pueblo marinero y en el arte japonés se basan en la
forma casi hexagonal del caparazón de una tortuga a veces con pequeños hexágonos
dentro de ellas para muchos de sus diseños tradicionales.
En la mitología hindú, se cree que el mundo descansa sobre las espaldas de cuatro
elefantes que están parados en el caparazón de una tortuga. En
el hinduismo Akupara es la tortuga que lleva el mundo sobre su espalda,
defendiendo la tierra del mar. El templo de Sri Kurmam en Andhra Pradesh, India, se
dedica Kurma la tortuga gigante. Kurmavatara es también Kasyapa, la estrella del
norte, el primer ser viviente, padre de Vishnu el protector. El plastrón simboliza el
mundo terrenal y el caparazón del mundo celestial.
La tortuga del mundo lleva la tierra sobre su espalda en mitos de Norteamérica. En la
tradición Cheyenne, el espíritu del gran creador Maheo amasa algo de fango que toma
desde el pico hasta que se expande tanto que sólo vieja abuela tortuga puede
apoyarlo en la espalda. En la Tradición Mohawk, el temblor o sacudida de la tierra es
concebida como una señal de que la tortuga del mundo se extiende bajo el gran peso
que lleva y los indios de Norteamérica utilizan peines de caparazón de tortuga para
indicar el margen entre la vida y la muerte. Según sus creencias, el árbol cósmico
emerge de la columna vertebral de la tortuga.
Y en la Polinesia la tortuga personificada en las marcas de tatuaje de guerra era una
costumbre entre guerreros donde la tortuga es la sombra de los dioses y el Señor de
los océanos.
Galería
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Terrapene carolina major, una tortuga de caja
Galápago europeo, un emídido
Dibujos del Diccionario Enciclopédico Brockhaus y Efron
Kunstformen der Natur. Lámina 89: Chelonia.
A la derecha
se indican
los nombres
científicos
actuales.
1: Dermochelys coriacea.
2: Eretmochelys imbricata.
3: Hydromedusa tectifera.
4: Geochelone nigra.
5: Psammobates geometricus.
6: Dipsochelys dussumieri.
7: Chelydra serpentina.
En detalle,
la figura 1:
Dermochelys coriacea.
En detalle,
la figura 2:
Eretmochelys imbricata.
En detalle,
la figura 5:
Psammobates geometricus.
Véase también
[editar]
• Placodontos
Referencias
[editar]
1. ↑ Saltar a:a b Wikispecies- Testudines
2. ↑ Saltar a:a b Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebrados. Editorial
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