TEMA 7: MECANISMOS DE LA EVOLUCIÓN Y ESPECIACIÓN

CAMBIO EVOLUTIVO
Se basa en la existencia de variabilidad, reproducción diferencial (unos se reproducen y otros no) y herencia (se
transmite a la descendencia). Aparece de pronto, es momentánea. Cambios bióticos o abióticos

TEMPO DEL CAMBIO EVOLUTIVO

Gradualismo
Acumulación lenta de pequeñas modificaciones a lo largo de varias generaciones, condicionado por la
transferencia hereditaria de cambios en el comportamiento morfológico y fisiológico del individuo

Equilibrio intermitente
Saltacionismo (se cree hoy en día, mayor apoyo comunidad científica). La evolución de una especie no ocurre
de forma constante, sino alternada en periodos de escasos cambios, con súbitos saltos que caracterizan
alteraciones estructurales u orgánicas adaptadas y seleccionadas. Cambio-no cambio-cambio
MODO DEL CAMBIO EVOLUTIVO
- Anagénesis o evolución filética: Indica la transformación de una línea evolutiva. Una especie cambia a otra
(lobo-perro)
- Cladogénesis o evolución filogenética: se produce cuando en una población inicial aparece una divergencia
genética dando lugar a dos o más especies.
- Microevolución: explica diferencia entre diferentes razas, y es la alteración de las frecuencias alélicas.
Cambios genéticos y fenotípicos pequeños, constantes, que experimentan las poblaciones de individuos y
que se acumulan a lo largo de periodos geológicamente inmensos. Cambios escala menor
- Macroevolución: Origen de categorías taxonómicas por encima del nivel de especie. Identificación de
tendencias a largo plazo que se detectan en evolución. Cambios genéticos y fenotípicos que tienen lugar a
nivel de especie (o de una categoría taxonómica superior, por ejemplo, un género, una familia, etc.).
ESCPECIACIÓN
La especiación es el proceso de formación de una especie nueva a partir de una especie preexistente, y supone
divergencia genética y aislamiento reproductor. Es el cambio del reservorio génico. Lo que hace que sean dos
especies distintas es la interrupción del flujo génico y la aparición de descendencia no fértil.
- Concepto biológico de especie: Conjunto de poblaciones naturales de individuos que pueden cruzarse
potencialmente entre sí y que están aislados reproductivamente de individuos de poblaciones de otras
especies.
- Los miembros de una especie comparten un reservorio génico común separado de los de otras especies
Tipos (tempo)
- Anagénesis: ocurre en aquellas poblaciones que han ido experimentando una transformación paulatina y tan
grande a lo largo del tiempo que ya no pueden considerarse pertenecientes a la misma especie de la
población original. La divergencia genética y el aislamiento reproductor lo establece el tiempo: la nueva
especie resultante está aislada del original porque los ancestros ya murieron tiempo atrás.
✓ Diferentes según linajes
✓ Diferentes según niveles de organización
✓ Diferentes en el mismo nivel de organización
- Cladogénesis: puede coexistir la especie original y la nueva o Diferentes según linajes
✓ Diferentes según momentos evolutivos
Modos: mecanismos de aislamiento reproductivo
- Anteriores al apareamiento: o Aislamiento etológico
✓ Aislamiento espacial
✓ Aislamiento temporal
✓ Incompatibilidad mecánica
- Posteriores al apareamiento
✓ Incompatibilidad gamética
✓ Inviabilidad del cigoto
✓ Inviabilidad del embrión/feto o Inviabilidad de la cría
✓ Esterilidad de la cría
En la diferenciación de una población en dos especies, se necesitan dos procesos indispensables: aislamiento
reproductivo y divergencia genética
- Alopátrica: (otra patria) establecimiento de barreras geográficas que impedirían el contacto entre los
individuos de ambas poblaciones. Si al separarse no implica cambios ambientales, no hay cambios
biológicos
✓ Vicariante: la separación entre las dos patrias no es extremadamente radical. Cambios ambientales y
biológicos son menores
✓ Peripátrica: en el nuevo habitad aparecen nuevas necesidades, por lo que aparecen nuevas
diferenciaciones
- Parapátrica: no existe una barrera geográficas, pero si hay una separación geográfica. Suele haber una zona
en la que nos encontramos una especie híbrida que comparte aspectos con ambas especies
- Simpática: aparición de nuevas especies por una acción humana y sin separación física
AGENTES DEL CAMBIO EVOLUTIVO (SELECCIÓN NATURAL Y OTRAS CARACTERÍSTICAS)
Evolución: cambio en la frecuencia de los alelos en una población a lo largo de generaciones.
Mutación y segregación
Cambios en el material genético que originan variabilidad entre los individuos de una población. No pueden ser
responsables en un gran cambio. Los cambios en la variabilidad pueden ser mayores o menores
Mutaciones y segregación los juntamos porque originan variabilidad y la aumentan, aunque la variabilidad en
cuanto alélicas es poca. Este proceso por sí solo no puede ser responsable de un gran cambio en la frecuencia
alélica en una generación. En cada generación surgen nuevas combinaciones de alelos
• MUTACIÓN
− Azar (no se deben a nada)
− Generalmente perjudiciales, pero a veces beneficiosas
− Generan variabilidad
− Relevancia para la evolución las que pasan a la siguiente generación
• SEGREGACIÓN
− Recombinación: intercambio de fragmentos entre cromosomas homólogos.
− Segregación independiente: de los cromosomas homólogos en los gametos. La segregación de los
cromosomas da lugar a variabilidad
Migración
El intercambio de individuos entre poblaciones con frecuencias alélicas diferentes producirá un cambio de las
frecuencias de los alelos en cada una de las poblaciones un cambio en sentido de variabilidad menor
(emigración) y mayor en inmigración. Lo que tiene que funcionar para que haya cambios en la frecuencia es que
los individuos que migren tengan variabilidad genética con respecto la población.
Deriva genética
La formación de gametos y su consiguiente unión para formar los individuos de la siguiente generación es un
proceso probabilístico. La deriva explica la formación de gametos.
Es un cambio aleatorio en las frecuencias alélicas dentro de la población, siendo más rápida y efectos más
drásticos en poblaciones pequeñas (en las que la frecuencia alélica es pequeña) y pérdida de variabilidad
genética.
La aparición de una población pequeña viene dada por un cambio ambiental drástico
- Cuello de botella: reducción drástica en el tamaño de la población debido a una catástrofe (cambio brusco
en la acción de algún agente imprevisible). Los alelos eliminados/alelos están excesivamente representados.
Se da lugar a la extinción de la especie. POR CATÁSTROFE. Acromatopsia (pierden la capacidad de la
visión del color, pero no hay pérdida de la agudeza visual, no se pierde capacidad de discriminar detalles)

- Efecto fundador: tras escisión de una población pequeña. Un nuevo grupo, representativo genéticamente de
la población original, o no. POR MIGRACIÓN. Síndrome de Ellis-van Creveld
Deriva genética y reproducción diferencial en poblaciones pequeñas dan lugar a pérdida de variabilidad
Selección natural
- Supervivencia o reproducción diferencial de individuos dentro de una población.
- NO crea nuevos rasgos (éstos sólo pueden surgir por migración o mutación): favorece los rasgos existentes
que confieren una ventaja a sus propietarios en la lucha por la existencia y la reproducción y, por tanto,
elimina rasgos que reducen la eficacia de sus propietarios.
- Actúa sobre los fenotipos, no sobre los genotipos (estructuras y conductas de individuos).
- Es el único mecanismo que explica la adaptación, ya que actúa como un filtro que determina que tengan
mayor éxito reproductivo los individuos mejor adaptados a un ambiente determinado
SELECCIÓN SEXUAL
En sentido amplio es cualquier desviación del apareamiento aleatorio entre los individuos de una población. Su
efecto es seleccionar aquellas características que confieran una ventaja con respecto al apareamiento. Lucha de
los individuos de un sexo por acceder al otro para reproducirse.
- Selección intrasexual
- Selección intersexual
TIPOS DE SELECCIÓN (natural o sexual) Los organismos no evolucionan (salvo por mutación), evoluciona
la población
- Estabilizadora: Actúa eliminando de la población a los individuos con las características fenotípicas
extremas, los de la cola de la curva, favoreciendo a los individuos con características intermedias. Es
habitual en ambientes uniformes en el espacio y en el tiempo, en los que puede ser útil reducir el grado de
variabilidad.
Se seleccionan los de la media y se eliminan los de los extremos. Si no hay cambios en el ambiente, hay
pocos cambios biológicos. Se da cuando los ambientes son estables y uniformes en el espacio y en el
tiempo. Otro ejemplo es la media del peso de los recién nacidos. LOS CAMBIOS EN EL AMBIENTE
SELECCIONAN LOS CAMBIOS BIOLÓGICOS
- Direccional: Favorece un incremento constante en la proporción de individuos con una característica
fenotípica determinada. Es probable que se produzca el reemplazo gradual de un alelo o grupo de alelos por
otros en el reservorio genético. Elimina individuos de una población que presentan una característica situada
en uno de los extremos de su distribución fenotípica. Además, provoca que la media se desplace hacia el
extremo opuesto eliminado. Resistencia a antibióticos en las bacterias por abuso de los mismos, picos de
los pinzones (Darwin). Tienen lugar en ambientes uniformes
- Disruptiva: Actúa a favor de los individuos en los extremos de la distribución fenotípica de una población,
aumentando la variabilidad. Permite a las especies responder a la heterogeneidad ambiental. Favorece la
existencia de polimorfismos. Como consecuencia de diferentes estrategias reproductivas relacionadas con el
tamaño, las poblaciones de salmones descienden de dos grupos claramente diferenciados, y se observa una
gran proporción de los dos tamaños Tiene lugar en ambientes heterogéneos.
A veces la selección natural mantiene distintas variantes de un rasgo: Cuando en una población, un
determinado gen presenta 2 o más alelos con una frecuencia mayor que la debida a mutación (mayor al 2-
5%), se dice que existe polimorfismo para ese gen o carácter, es decir, la población es polimórfica para ese
carácter. Los polimorfismos pueden se transitorios, pero la selección natural puede hacer que algunos se
presenten de forma permanente: POLIMORFISMOS EQUILIBRADOS (se mantienen de manera
permanente) distintas formas de mismo número unas que otras (variabilidad fenotípica)
Los procesos de selección natural implicados en mantener los polimorfismos son:
- ventaja del heterocigoto
- selección natural dependiente de la frecuencia

ADAPTACIÓN
La SELECCIÓN NATURAL es el único mecanismo que explica la adaptación, ya que actúa como un filtro que
determina que tengan mayor éxito reproductivo los individuos mejor adaptados a un ambiente determinado.
- «rasgo fenotípico que ha evolucionado por selección natural debido a la ventaja adaptativa que confiere al
organismo»
- «la variante fenotípica que proporciona mayor eficacia biológica entre una serie especificada de variantes en
un medio determinado»
Dentro de la adaptación hay que definir otros términos que se relacionan con esa ventaja adaptativa pero que no
son como tales ventajas.
- APTACIÓN: es un rasgo que incrementa la eficacia biológica de su portador en la actualidad, que puede, o
no provenir de una adaptación. Ventaja adaptativa actualmente, si siempre fue así, adaptación, si no,
exaptación
- ADAPTACIÓN: rasgo que ha evolucionado por S.N., que siempre ha conferido ventaja selectiva a su
portador y cuya función actual coincide con la que impulsó su evolución. Marcha bípeda
- EXAPTACIÓN: rasgo en el que las funciones actual y original NO coinciden.
› Pre-aptación: rasgo que evolucionó por S.N. debido a que confería una ventaja adaptativa, pero que
fue posteriormente cooptado para desempeñar una nueva función igualmente adaptativa. Rasgo q
actualmente tienen función adaptativa pero que no coincida con la ventaja adaptativa que impulso
su evolución plumas aves
 › Spandrel: rasgo que NO evolucionó por S.N.(no tenía una función adaptativa), pero que
posteriormente pudo ser cooptado para desempeñar una función adaptativa. Fontanelas craneales de
los recién nacidos

Procesos de adaptación: presiones selectivas

Presiones selectivas hacen que una función tenga un valor adaptativo: coevolución, construcción de nicho y
coevolución gen-cultura
- Coevolución: interacción entre dos o más especies, que desencadena una presión selectiva de una sobre
otra. Relación depredador-presa o planta-polinización, hospedador. Las enfermedades se explican por
procesos de coevolución
- Construcción de nicho: Se denomina nicho ecológico al modo en que un organismo se relaciona con los
factores bióticos y abióticos de su ambiente.
La construcción de nicho es la alteración del hábitat por parte de un organismo vivo. Es un fenómeno muy
extendido que supone un cambio de la relación entre las variables de adaptación al medio. LOS
ORGANISMOS CAMBIAN POR CAMBIOS EN EL AMBIENTE, se queda corto cuando el organismo no
tiene una función en el cambio en el ambiente, sino que son responsables de los cambios del ambiente y a su
vez provoca cambios en el individuo. Los propios organismos vivos son responsables de los cambios que
hay en el ambiente y que, a su vez, les afecta a los individuos de la población
- Coevolución de gen-cultura: persistencia o no-persistencia de la lactasa. El gen tolerante la lactosa tiene un
valor adaptativo hasta los 5 años, por lo que somos capaces de ingerir la lactosa La intolerancia a la lactosa
es la deficiencia enzimática más típica en humanos. Se diagnostica durante la infancia y la edad adulta
temprana Se transmite según un patrón de herencia recesiva (cromosoma 2). Hay una alta concordancia
geográfica entre genes asociados con la tolerancia a la lactosa y lugares con ganadería vacuna en el
Neolítico.
Hay dos hipótesis:
› La ganadería habría seleccionado positivamente individuos portadores de genes de tolerancia a la lactosa.
(correcta).
Tres genotipos (AA, Aa, y aa). Dos rasgos de comportamiento culturales (ingesta de leche, no ingesta de
leche). El alelo A incrementa su frecuencia dependiendo de la probabilidad de que los hijos de los usuarios
de leche sean usuarios de leche. Hay evidencia genética de selección en los locus implicados en la tolerancia
a la lactosa. En sociedades africanas de pastores los individuos tolerantes a la lactosa dejan más
descendientes que los intolerantes.
› Los individuos portadores de genes de tolerancia a la lactosa habrían favorecido el uso de la leche.
RESTRICCIONES ESTRUCTURALES
Leyes alométricas: cada una de las partes de un organismo tienen unas proporciones básicas y predeterminadas.
Uno de los órganos que debería ser más grande es el estómago, debido a que tiene que hacer la digestión, y
según que alimentos, es más lenta (proteína animal). Una serie de restricciones estructurales permitieron que el
encéfalo empezara a crecer.
El origen de los caracteres no es siempre debido a adaptaciones, y las presiones selectivas no siempre tienen que
ver.
RESTRICCIONES FILOGENETICAS
EL HIPO, se debe a una descompensación entre respiración diafragmática y abdominal es un ejemplo de
restricción filogenética. No podemos explicar este carácter si no es entendiendo de dónde procede la respiración
pulmonar
RESTRICCIONES ONTOGENETICAS
Entre las restricciones del desarrollo se encuentran la pleiotropía y la epistasis.
- En la pleiotropía, un gen tiene más de un efecto fenotípico. Un resultado que puede producirse en
condiciones de pleiotropía es que algunos rasgos fenotípicos pueden resultar selectivamente ventajosos,
otros neutrales y otros perjudiciales. Si en este escenario los efectos beneficiosos son más críticos para la
eficacia biológica del individuo que los que tienen un efecto negativo, entonces se observará que tanto los
positivos como los negativos (y los neutrales) persistirán en la población
- En la epistasis, en la que varios genes (y sus efectos fenotípicos) tienden a heredarse en tándem, se puede
producir un resultado similar; los rasgos de cualquier signo persisten siempre y cuando haya al menos un
rasgo que sea muy beneficioso y favorezca la selección tanto del gen directamente responsable, como
también de los que están ligados a él a pesar de la contribución nula o negativa de sus efectos fenotípicos a
la eficacia biológica
HERENCIA
El hecho de que los hijos se parezcan más a sus progenitores que a cualquier otro individuo adulto de su misma
especie implica que existe una transmisión de características en el proceso de la reproducción. Aunque se opuso
a la explicación lamarckiana de la herencia de los caracteres adquiridos, con los datos disponibles en su tiempo
Darwin no pudo formular una alternativa convincente y su visión de la herencia también fue blanda.
La herencia puede ser genética y no genética
- GENES HOX: unos de l los genes más antiguos evolutivamente hablando, y son los genes que dirigen el
desarrollo de los organismos, así como hacia dónde se mueve una célula
- Una de las pruebas que pueden refutar la evolución por selección natural, sería que en animales muy
diferentes en el reino animal siguen un patón de evolución muy similar
› Insecto (cabeza, abdomen y tórax)
› Pez (cabeza, cuerpo, cola)
› Humano (cabeza, tronco y extremidades)
- A lo largo del desarrollo del organismo ocurren ajustes que inciden en el valor adaptativo
- ¿Cómo se desarrolla el patrón rostro caudal en el reino animal?
› Está muy conservado porque los gnes Hox han supuesto un valor adaptativo fundamental y tienen
origen evolutivo común
› El reduccionismo que piensa que en los genes están todo, no está solo la hegemonía ontogénica, sino
también en el filogenética
- Hay 3 teorías:
› La teoría del desarrollo
› La teoría de la evolución
› La teoría Evo-Devo: a lo largo del desarrollo del organismo hay cambios en la expresión de los genes
que determinan el desarrollo
- El reduccionismo explica que todos los cambios y lo que podemos explicar en biología se refiere a cambios
en un solo nivel
Mecanismos del cambio microevolutivo
El desarrollo no es independiente a la evolución
- Heterotopía: lo que cambia es el lugar en donde tiene lugar la expresión de un gen
› EJEMPLOS: presencia o ausencia de membrana interdigital en las extremidades de los patos y de las
gallinas; la evolución de las plumas de las aves a partir de las escamas de los reptiles, o la pérdida de las
extremidades de las serpientes.
- Heterometría: lo que cambia es la cantidad de producto expresado por un gen que afecta al tamaño de una
estructura.
› EJEMPLOS: morfología tan diversa del pico de las catorce especies de pájaros pinzones descritos por
Darwin en las islas Galápagos y el gen implicado es el Bmp4.

- Heterotipia: lo que se produce es un cambio en la región codificadora del gen y con ello en las propiedades
funcionales de la proteína que se sintetizará.
› EJEMPLOS: entre los artrópodos, solo los insectos posean tres pares de patas que crecen en solo tres de
los segmentos
torácicos. Aunque el cambio genético es relativamente menor, el efecto fenotípico es monumental.
- Heterocronía: se produce un cambio en el ritmo y agenda (timing) del desarrollo de dos o más
características.
› EJEMPLOS: desarrollo somático (estadios juvenil y adulto) y el desarrollo sexual (estadios inmaduro y
maduro).
Todo lo que produzca cambios en estos genes da lugar a la reprogramaciones que explican el carácter evolutivo.
Tenemos tres genes implicados en el desarrollo de la parte final de las extremidades de algunos animales, el
patrón de desarrollo es siempre el mismo. Las células del organismo actual tienen los mismos genes, solo que se
expresan una serie de genes distintos entre una célula hepática y
una neurona, por ejemplo.
El hecho de que un gen se exprese en un lugar diferente al que se estaba expresando hasta la fecha, da lugar a un
cambio biológico

LA EVOLUCION ACTUA SOBRE FENOTIPOS

LOS GENES NO TIENNE CARÁCTER ADAPTATIVO; LO >TIENE EL RASGO

- Paedomorfosis: condición en la que el individuo alcanza la madurez sexual mientras aún presenta un
fenotipo juvenil.
- Progénesis: condición en la que el desarrollo sexual en una especie moderna se acelera en relación con lo
que ocurre en la ontogenia de la especie ancestral.
- Neotenia: condición en la que el desarrollo somático se ralentiza en una especie moderna en comparación
con lo que ocurre en la ontogenia de la especie ancestral.
- Homología: semejanzas que aparecen en los organismos como consecuencia de la herencia compartida de
un antepasado común.
- Analogía: similitudes entre los organismos debidas a la semejanza funcional pero no a una herencia
compartida.