La célula
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Las células no sólo constituyen las unidades básicas timiento interpuesto entre ambas que recibe el
del cuerpo humano sino que también funcionan en la nombre de espacio intermembrana (véase el grá-
ejecución de todas las actividades que el cuerpo nece- fico 1-2). La membrana interna se pliega para for-
sita para su supervivencia. Aunque hay más de 200 mar estructuras aplanadas laminares (o estructu-
tipos celulares diferentes, la mayoría de las células ras tubulares, en las células productoras de esteroi-
tienen características comunes que les permiten de- des) llamadas crestas y limita un espacio lleno de
sempeñar sus diversas funciones. El componente líquido viscoso denominado matriz mitocondrial.
vivo de la célula es el protoplasma, que está subdi- La función de las mitocondrias consiste en produ-
vidido en el citoplasma y el nucleoplasma (véase el cir ATP mediante un mecanismo de acoplamiento
gráfico 1-1). El protoplasma también contiene mate- quimiosmótico que utiliza una secuencia específica
rial inerte, como cristales y pigmento. de complejos enzimáticos y sistemas de transloca-
ción de protones (la cadena de transporte de
electrones y las partículas elementales que con-
• CITOPLASMA tienen ATP sintetasa) incluidos en sus crestas. En
el tejido adiposo multilocular (“grasa parda”) en
lugar de producir ATP este orgánulo genera calor.
Plasmalema Las mitocondrias también contribuyen a la síntesis
Las células tienen una membrana, el plasmalema, de ciertos lípidos y proteínas y en su matriz con-
que sirve como barrera estructural selectiva entre la tienen las enzimas del ciclo del ácido tricarboxíli-
célula y su entorno. Esta bicapa fosfolipídica con pro- co (ciclo de Krebs), moléculas de DNA circular y
teínas integrales y periféricas y colesterol inclui- gránulos matriciales. La cantidad de estos orgánu-
dos en ella funciona en el reconocimiento intercelu- los aumenta por medio de la fisión binaria.
lar, en la exocitosis y la endocitosis, como sitio recep-
tor para moléculas de señalización y como iniciador y Ribosomas
regulador del sistema de mensajeros secundarios. Los ribosomas son orgánulos no membranosos
Los materiales pueden introducirse en la célula por bipartitos pequeños, que existen en la forma de par-
varios mecanismos, como la pinocitosis (captación tículas individuales que no confluyen hasta que se
inespecífica de moléculas en una solución acuosa), la inicia la síntesis proteica. Estas estructuras están
endocitosis mediada por receptores (captación compuestas por proteínas y rRNA y actúan como
específica de sustancias, como las lipoproteínas de “talleres” interactivos que no sólo proveen una
baja densidad) o la fagocitosis (captación de mate- superficie sobre la cual ocurre la síntesis proteica
rial en partículas). Los productos de secreción pueden sino que también funcionan como catalizadores que
abandonar la célula por dos mecanismos: secreción facilitan esa síntesis.
constitutiva o regulada. La secreción constitutiva,
que utiliza vesículas sin cubierta de clatrina, es el Retículo endoplasmático
mecanismo por defecto que no necesita una señal
extracelular para la liberación y, por ende, el produc- El retículo endoplasmático está compuesto por
to de secreción (p. ej. procolágeno) abandona la célu- túbulos, sacos y membranas laminares aplanadas
la de un modo continuo. La secreción regulada que ocupan una gran parte del espacio intracelular
necesita la presencia de vesículas de almacenamien- (véase el gráfico 1-2). Hay dos tipos de retículo
to recubiertas de clatrina cuyo contenido (p. ej. pre- endoplasmático: rugoso y liso. El retículo endo-
enzimas pancreáticas) sólo se libera después de ini- plasmático rugoso (RER), cuya superficie cito-
ciado un proceso de señalización extracelular. plasmática tiene moléculas receptoras para riboso-
Las células tienen varios orgánulos u organoides mas y partículas de reconocimiento de señal (cono-
distintos, muchos de los cuales están formados por cidas como riboforinas y proteínas de acopla-
membranas cuya composición bioquímica es seme- miento, respectivamente), está en continuidad con
jante, pero no idéntica, a la del plasmalema. la membrana nuclear externa. La función del RER
consiste en la síntesis y la modificación de pro-
Mitocondrias teínas que tendrán que envasarse, así como en la
síntesis de lípidos y proteínas de membrana. El
Las mitocondrias están compuestas por dos mem- retículo endoplasmático liso (SER) tiene entre
branas, una externa y otra interna, con un compar- sus funciones la síntesis de colesterol y lípidos y
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GRÁFICO 1-1 La célula
Lisosomas
Retículo endoplasmático
rugoso
Envoltura nuclear
Inclusiones
lipídicas Núcleo
Nucléolo
Retículo
endoplasmático liso
Mitocondria
Centríolos
Aparato de Golgi
y red trans-Golgi
Gránulos de secreción
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la desintoxicación de ciertos fármacos y toxinas etapas intermedias en la formación de los lisoso-
(como los barbitúricos y el alcohol). Además, en las mas. Los endosomas tempranos están ubicados
células musculares esqueléticas este orgánulo está en la periferia celular, contienen complejos recep-
especializado para secuestrar y liberar iones calcio tor-ligando y su carácter ácido (pH 6) determina
y, en consecuencia, regula la contracción y la rela- que los receptores se desacoplen de sus ligandos.
jación muscular. Los receptores suelen transportarse hacia un siste-
ma de vesículas tubulares, los endosomas de reci-
Aparato de Golgi, red cis-Golgi y red claje, desde donde se devuelven al plasmalema,
mientras que los ligandos se translocan hacia los
trans-Golgi endosomas tardíos. En los endosomas tardíos el
El aparato (complejo) de Golgi está compuesto pH es todavía más ácido (pH 5,5). Muchos investi-
por un cúmulo de vesículas, túbulos y cisternas gadores han indicado que los endosomas tempra-
aplanadas, limitados por membrana, que exhibe nos maduran hacia endosomas tardíos por medio
una orientación específica. Cada complejo de Golgi de la fusión vesicular entre sí, al igual que la fusión
tiene una cara convexa de entrada, conocida como con endosomas tardíos que se habían formado
cara o cisterna cis, y una cara cóncava de salida, antes.
denominada cara o cisterna trans. La cara cis está
más cerca del núcleo, mientras que la cara trans se Lisosomas
orienta hacia la membrana celular. Entre las caras
Los lisosomas se forman mediante el uso de los
cis y trans hay varias cisternas intermedias
endosomas tardíos como compartimiento inter-
(véase el gráfico 1-2). El complejo de Golgi no sólo
medio. Tanto la membrana de los lisosomas como
envasa sino que también modifica las macromolé-
las enzimas lisosómicas se envasan en la red
culas sintetizadas en la superficie del retículo endo-
trans-Golgi y se envían en vesículas con cubierta
plasmático rugoso. Las proteínas neosintetizadas
de clatrina separadas hacia los endosomas tardíos
pasan del retículo endoplasmático rugoso al cúmu-
para formar los endolisosomas, los cuales luego
lo vesiculotubular (VTC, antes conocido como
maduran hasta convertirse en lisosomas. Estas
ERGIC) por medio de vesículas de transferencia
vesículas limitadas por membrana, cuyas bombas
con cubierta de COPII, cuya membrana externa
protónicas son la causa de su interior muy ácido
tiene la proteína coatómero II (vesículas con
(pH 5), contienen enzimas hidrolíticas diversas
cubierta de COPII), y desde allí llegan hasta la red
que actúan en la digestión intracelular. Estas
cis-Golgi, probablemente a través de vesículas con
enzimas degradan ciertas macromoléculas, partícu-
cubierta de COPI (coatómero I). Las proteínas con-
las fagocitadas (fagolisosomas) y material autofa-
tinúan su camino por las cisternas cis, intermedias
gocitado (autofagolisosomas). Con frecuencia, los
y trans del aparato de Golgi dentro de vesículas
restos no digeribles de la degradación lisosómica
sin cubierta de clatrina (o, según algunos autores,
permanecen en la célula encerrados en vesículas
por maduración cisternal). Los oligosacáridos liso-
que reciben el nombre de cuerpos residuales. Es
sómicos se fosforilan en el VTC, en la cisterna cis o
probable que la membrana lisosómica mantenga su
en ambos sitios; en las cisternas intermedias se
integridad porque los dominios intraluminales de
extraen grupos de manosa y se añaden otros resi-
las proteínas de la membrana están glucosilados en
duos de carbohidrato; por último, en la cisterna
un grado mucho mayor que en otras membranas,
trans ocurre la adición de galactosa y ácido siálico,
lo cual impide su degradación.
además de la sulfatación de residuos selecciona-
dos. La clasificación y el envasado final de las
macromoléculas están a cargo de la red trans- Peroxisomas
Golgi (TGN). Cabe destacar que el material puede Los peroxisomas son orgánulos limitados por
atravesar el complejo de Golgi de un modo anteró- membrana que contienen enzimas oxidativas
grado, como se acaba de describir, lo mismo que de como la urato oxidasa, la D-aminoácido oxidasa
un modo retrógrado, lo cual ocurre en algunas y la catalasa. Estos orgánulos actúan en la forma-
situaciones, como cuando proteínas “fugitivas” ción de radicales libres (p. ej., superóxidos) que
que son residentes del RER o de una cisterna par- destruyen sustancias diversas y en la protección de
ticular del aparato de Golgi tienen que ser devuel- la célula mediante la degradación del peróxido de
tas a sus compartimientos de origen. hidrógeno por la catalasa. También intervienen en
la desintoxicación de ciertas toxinas y en el alar-
Endosomas gamiento de algunos ácidos grasos durante la sín-
tesis de lípidos. La mayoría de las proteínas pero-
Los endosomas son compartimientos intermedios xisómicas se sintetizan en el citosol y no en el RER.
dentro de la célula que se utilizan para destruir Todos los peroxisomas se forman por fisión a par-
materiales que han sufrido endocitosis, fagocitosis tir de peroxisomas preexistentes.
o autofagocitosis y para la formación de los lisoso-
mas. En su membrana los endosomas tienen bom-
bas de protones que bombean H+ hacia adentro
Proteasomas
del orgánulo para acidificar el interior de este com- Los proteasomas son orgánulos pequeños con
partimiento. Además, estos orgánulos constituyen forma de barril que actúan en la degradación de
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proteínas citosólicas. El proceso de la proteólisis mentos, también son componentes habituales del
citosólica está muy bien regulado y el candidato citoplasma. Muchas de estas inclusiones son de
proteico tiene que estar marcado con varias molé- índole temporal, aunque en ciertas células algunos
culas de ubicuitina antes de que se permita su des- pigmentos (p. ej., la lipofuscina) se mantienen de
trucción por el sistema proteasómico. modo permanente.
Citoesqueleto
El citoesqueleto está compuesto por una colección • NÚCLEO
de proteínas filamentosas que no sólo actúan como
El núcleo está limitado por la envoltura nuclear,
armazón estructural de la célula sino que también
compuesta por una membrana nuclear interna y
intervienen en el transporte de materiales dentro
una membrana nuclear externa, con una cister-
de ella desde una región citoplasmática hasta
na perinuclear interpuesta entre las dos (véase el
otra y le confieren la capacidad de tener movi-
gráfico 1-2). La membrana nuclear externa está
miento y de sufrir la división celular. Los compo-
tachonada de ribosomas y se continúa, en algunas
nentes del citoesqueleto comprenden los micro-
partes, con el retículo endoplasmático rugoso. En
túbulos (que consisten en heterodímeros de
varios sitios las membranas interna y externa se
tubulinas α y β organizados en 13 protofilamen-
fusionan para formar siluetas circulares (conocidas
tos), los filamentos finos de actina (también
como poros nucleares) que permiten la comunica-
conocidos como microfilamentos) y los filamen-
ción entre el nucleoplasma y el citoplasma. Estas
tos intermedios. Los filamentos finos actúan en
perforaciones de la envoltura nuclear están res-
el movimiento de las células de un sitio a otro, así
guardadas por conjuntos de proteínas que, en con-
como en el movimiento de regiones en la célula
junto con las perforaciones, reciben el nombre de
con respecto a sí misma. Los filamentos interme-
complejos de poros nucleares y proveen vías de
dios son más gruesos que los filamentos finos y
paso reguladas para el transporte de materiales
más delgados que los filamentos gruesos. Su fun-
hacia el núcleo y desde este hacia el citoplasma. El
ción consiste en proveer una armazón estructural
núcleo alberga los cromosomas y es el sitio de la
para la célula y en resistir las fuerzas mecánicas
síntesis del RNA. En el núcleo se transcriben el
aplicadas a las células. Los filamentos gruesos,
mRNA y el tRNA, mientras que el rRNA se trans-
que están compuestos de miosina, una proteína
cribe en la región del núcleo llamada nucléolo. El
asociada con los filamentos de actina (AFAP),
nucléolo también es el sitio del armado de las pro-
interaccionan con los filamentos finos para facili-
teínas ribosómicas y el rRNA en las subunidades
tar el movimiento celular a lo largo de una super-
mayor y menor de los ribosomas. Estas subunida-
ficie o el movimiento de regiones celulares con
des ribosómicas entran en el citosol por separado.
respecto a la célula.
Los microtúbulos también establecen relaciones
con proteínas llamadas proteínas asociadas con
los microtúbulos (MAP), las cuales permiten • CICLO CELULAR
que orgánulos, vesículas y otros componentes del
citoesqueleto se unan a ellos. La mayoría de los El ciclo celular está regulado por el sistema de
microtúbulos tienen su origen en el centro orga- control del ciclo celular, el cual no sólo asegura que
nizador de microtúbulos (MTOC) de la célula, ocurra la secuencia correcta de acontecimientos en
ubicado cerca del aparato de Golgi. Estos elemen- el momento adecuado sino que también los vigila y
tos tubulares del citoesqueleto sirven como vías los controla. El ciclo celular se subdivide en cuatro
para la translocación intracelular de orgánulos y fases: G1, S, G2 y M. Durante la fase presintética,
vesículas y, durante la división celular, los cro- G1, la célula aumenta su tamaño y su contenido de
mosomas los utilizan para el desplazamiento orgánulos. En la fase S ocurre la síntesis del DNA
hacia sus sitios adecuados. Dos MAP importan- (además de la síntesis de las histonas y de otras
tes, la cinesina y la dineína, son proteínas moto- proteínas asociadas con los cromosomas) y la
ras que facilitan el movimiento anterógrado y duplicación de los centríolos. Durante G2 se acumu-
retrógrado intracelular de orgánulos y vesículas, la ATP, se completa la duplicación de los centríolos
respectivamente. El axonema de los cilios y los y se acumula tubulina para la formación del huso
flagelos y la armazón interna de los centríolos mitótico. G1, S y G2 reciben el nombre colectivo de
están formados en su mayor parte por microtúbu- interfase. M representa la mitosis, que está subdi-
los. vidida en profase, prometafase, metafase, anafase
y telofase. El resultado es la división de la célula y
Inclusiones de su material genético en dos células hijas idénti-
cas. La secuencia de los acontecimientos que ocu-
Las inclusiones citoplasmáticas, como los lípidos, rren en el ciclo celular está controlada por varias
el glucógeno, los gránulos de secreción y los pig- proteínas desencadenantes llamadas ciclinas.
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