UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA

CENTRO UNIVERSITARIO DE NOROCCIDENTE

INGENIERÍA FORESTAL

TRABAJO DE INVESTIGACIÓN
PARA GRADUACIÓN

FENOLOGÍA DE LAS ESPECIES ARBÓREAS DEL BOSQUE

NUBOSO DEL PARQUE REGIONAL MUNICIPAL
“COVIREY”, SAN PEDRO SOLOMA, HUEHUETENANGO,
GUATEMALA

CRISTIAN ALEJANDRO GIRÓN ALVARADO

HUEHUETENANGO, GUATEMALA, JUNIO 2024

 UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA
CENTRO UNIVERSITARIO DE NOROCCIDENTE
-CUNOROC-

INGENIERÍA FORESTAL

FENOLOGÍA DE LAS ESPECIES ARBÓREAS DEL BOSQUE

NUBOSO DEL PARQUE REGIONAL MUNICIPAL
“COVIREY”, SAN PEDRO SOLOMA, HUEHUETENANGO,
GUATEMALA
TRABAJO DE INVESTIGACIÓN
PARA GRADUACIÓN

PRESENTADA AL HONORABLE CONSEJO DIRECTIVO DEL

CENTRO UNIVERSITARIO DEL NOROCCIDENTE
POR

CRISTIAN ALEJANDRO GIRÓN ALVARADO

EN EL ACTO DE INVESTIDURA COMO
INGENIERO FORESTAL

EN EL GRADO ACADÉMICO DE
LICENCIADO EN CIENCIAS FORESTALES

HUEHUETENANGO, GUATEMALA, JUNIO 2024

 AUTORIDADES UNIVERSITARIAS

M.A. Walter Ramiro Mazariegos Biolis Rector Magnífico

Lic. Luis Fernando Cordón Lucero Secretario General

MIEMBROS DEL CONSEJO DIRECTIVO

M. Sc. Marvin Misael Herrera Gómez Presidente

M. Sc. Edson Eduardo Villatoro Alvarado Representante docente y Secretario

Ing. For. Juan Renardo Villatoro Representante docente

Ing. For. Rómulo Eliel Villatoro Alfaro Representante egresados

Br. Álvaro Geovany Ajanel Rodas Representante estudiantil

ii
 Huehuetenango, marzo 2023

Señores:
Miembros del Consejo Directivo
Honorable Tribunal Examinador
Centro Universitario del Noroccidente
Universidad de San Carlos de Guatemala

Distinguidos señores:

De conformidad con las normas establecidas en la Ley Orgánica de la

Universidad de San Carlos de Guatemala, tengo el honor de presentar a
vuestra consideración, el Trabajo de Investigación para Graduación
Titulado:

“Fenología de las especies arbóreas del bosque nuboso del Parque

Regional Municipal “COVIREY”, San Pedro Soloma,
Huehuetenango, Guatemala”.

El cual presento como requisito previo a optar el Título de Ingeniero

Forestal, en el grado académico de Licenciado en Ciencias Forestales.

Sin otro particular y en espera que el presente trabajo de investigación

merezca su aprobación, me es grato suscribirme de ustedes.

Atentamente,

Cristian Alejandro Girón Forestal

Carné 201443091

iii
 ACTO QUE DEDICO A:

A: MI PADRE

Aunque ya no está conmigo, llevaré conmigo sus palabras, no olvido

su ejemplo y sigue siendo la persona más cercana a quién admiro.

A: MI MADRE

Una mujer que ha sabido afrontar la vida y que día a día libra sus
luchas en silencio, una heroína en secreto.

A: MIS HERMANOS

Les deseo un futuro brillante, me alegro de cada uno de sus triunfos.

A: MIS TÍOS

Aunque no lo escogieron, han desempeñado un papel de refugio al

cual acudo cuando estoy confundido, no estaría aquí sin ustedes.

A: MI FAMILIA

Por los momentos que hemos pasado, espero que sigamos

disfrutando de más fechas especiales.

A: MIS AMIGOS

Por brindarme aliento, buenos momentos y descanso entre los días

de trabajo. No puedo nombrarlos a todos.

iv
 AGRADECIMIENTO

A: A LA VIDA

Por el lugar y tiempo en el que fui puesto para tomar este camino
y cumplir una porción de mi sueño.

A: LA UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA

Por permitir el acceso a una educación superior digna para todo el

pueblo de Guatemala.

A: EL CENTRO UNIVERSITARIO DE NOROCCIDENTE

Por los principios técnico-científicos y despertar en mí la curiosidad

de profundizar en las áreas académicas de mi interés.

A: ING. FTAL. ELVIDIO ROSIBEL PALACIOS

Por asesorar este trabajo de investigación y por su valiosa

disposición durante el proceso de investigación y redacción.

A: ING. AGR. SERGIO MIGUEL GODÍNEZ

Por corregirme en base a su experiencia para obtener resultados

que aporten al conocimiento científico de nuestro país.

A: ING. FTAL. EFRAÍN PIEDRASANTA

Por guiarme en los procesos burocráticos que conlleva llevar a cabo

un trabajo de investigación en nuestro centro.

A: DRA. MICHELLE BUSTAMANTE

Por la guía y motivación para desarrollar esta investigación, así

como facilitarme la adquisición del equipo utilizado.

A: MIEMBROS DE LA COMUNIDAD DE IXTENAM

Por demostrar interés legítimo y acompañarme en la fase de campo.

v
 ÍNDICE
I. INTRODUCCIÓN ........................................................................ 1
II. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ............................................... 3
III. JUSTIFICACIÓN ...................................................................... 4
IV. MARCO TEÓRICO..................................................................... 6
4.1. Marco conceptual ................................................................ 6
4.1.1. Fenología...................................................................... 6
4.1.2. Bosques Tropicales Montanos Nubosos .............................. 6
4.1.3. Importancia de la fenología ............................................. 7
4.1.4. Bosque muy húmedo Montano Bajo tropical (bmh-MBT) ...... 7
4.1.5. Clasificación fisiográfica del terreno .................................. 8
4.1.6. Definición de Paisaje fisiográfico y subpaisaje .................... 8
4.2. Estado del arte ................................................................... 8
4.2.1. Investigaciones fenológicas en Guatemala ......................... 8
4.3. Marco referencial ............................................................... 11
4.3.1. Origen del nombre del Parque Regional Municipal COVIREY . 11
4.3.2. Ubicación del área de estudio ......................................... 11
4.3.3. Zona de vida del Parque Regional Municipal ...................... 12
4.3.4. Fisiografía del Parque Regional Municipal .......................... 13
4.3.5. Poblaciones más cercanas .............................................. 14
4.3.6. Extensión del área y porción a conservar .......................... 15
4.3.7. Altura, topografía y cuerpos de agua ............................... 15
V. OBJETIVOS ............................................................................. 16
5.1. Objetivo General ................................................................ 16
5.2. Objetivos Específicos .......................................................... 16
VI. HIPÓTESIS ............................................................................ 17
VII. MÉTODO DE INVESTIGACIÓN.................................................. 18
7.1. Etapa de gabinete I ............................................................ 18
7.1.1. Delimitación del estudio ................................................. 18
7.1.2. Elaboración de cronograma de actividades: ...................... 18

vi
 7.1.3. Elaboración de mapas bases de pisos altitudinales ............. 18
7.1.4. Presentación de propuesta de investigación a autoridades
municipales ........................................................................... 19
7.1.5. Trámite de Registro de Licencia en CONAP ....................... 20
7.2. Etapa de campo ................................................................. 20
7.2.1. Selección de las especies y colaboradores del TIG ............. 20
7.2.2. Colecta de muestras botánicas y selección de individuos ..... 21
7.2.3. Identificación botánica de las especies ............................. 23
7.2.4. Medición de las fenofases de las especies arbóreas ............ 23
7.3. Etapa de gabinete II ........................................................... 25
7.3.1. Procesamiento de la Información .................................... 25
7.3.2. Registro de la duración de cada fenofase .......................... 25
7.3.3. Tiempo efectivo de recolección de frutos y semillas ............ 25
7.3.4. Diferencia significativa entre pisos altitudinales ................. 26
7.3.5. Distribución y ubicación de los individuos ......................... 26
7.3.6. Correlación entre intensidad de fenofases y el clima........... 27
7.3.7. Influencia de la exposición fisiográfica en las fenofases ...... 28
7.3.8. Influencia de la posición fisiográfica en los individuos ......... 28
7.3.9. Redacción del informe final ............................................ 28
VIII. RESULTADOS Y DISCUSIÓN .................................................. 29
8.1. Selección de las especies arbóreas con valor socioeconómico .... 29
8.2. Selección de los individuos a monitorear y su distribución ........ 29
8.3. Exposición y posición fisiográfica de individuos monitoreados .... 36
8.4. Patrones fenológicos ........................................................... 38
8.4.1. Quercus crassifolia Bonpl. .............................................. 38
8.4.2. Pinus pseudostrobus Lindl. ............................................. 52
8.4.3. Pinus ayacahuite Ehrenb. ............................................... 65
8.5. Cuadro de resumen de la presencia de fases fenológicas por especie
y por piso altitudinal. ................................................................ 80
IX. CONCLUSIONES ..................................................................... 83

vii
X. RECOMENDACIONES ................................................................ 85
XI. BIBLIOGRAFÍA ....................................................................... 86
XII. ANEXOS ............................................................................... 91

viii
 ÍNDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Datos de los individuos seleccionados. ............................. 30
Cuadro 2. Resumen de la presencia de fases fenológicas por especie. . 80

ix
 ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Mapa administrativo del Parque Regional Municipal "COVIREY",
dentro del municipio de San Pedro Soloma. ............................... 11
Figura 2. Zona de vida en el Parque Regional Municipal "COVIREY", San
Pedro Soloma, Huehuetenango. ............................................... 12
Figura 3. Grandes paisajes del Parque Regional Municipal COVIREY, San
Pedro Soloma, Huehuetenango. ............................................... 13
Figura 4. Pisos altitudinales del Parque Regional Municipal "COVIREY",
San Pedro Soloma, Huehuetenango. ......................................... 19
Figura 5. Escala para medir la presencia de cada característica
fenológica tomado de Meza Leandro (2013). .............................. 24
Figura 6. Ubicación de individuos monitoreados en la investigación. .... 35
Figura 7. Sitio fisiográfico de individuos monitoreados por piso
altitudinal. ............................................................................ 36
Figura 8. Exposición de individuos monitoreados. ............................. 37
Figura 9. Exposición de individuos trabajados en la presente
investigación. ........................................................................ 38
Figura 10. Floración masculina en botón Quercus crassifolia Bonpl.,
temperatura. ......................................................................... 39
Figura 11. Floración masculina en botón Quercus crassifolia Bonpl.,
precipitación. ........................................................................ 40
Figura 12. Floración masculina en botón Quercus crassifolia Bonpl.,
humedad relativa. .................................................................. 40
Figura 13. Amento inmaduro de Quercus crassifolia Bonpl. tomado de
Padilla (s.f.). ......................................................................... 41
Figura 14. Floración masculina abierta en Quercus crassifolia Bonpl.,
temperatura. ......................................................................... 42
Figura 15. Floración masculina abierta en Quercus crassifolia Bonpl.,
precipitación. ........................................................................ 42
Figura 16. Floración masculina abierta en Quercus crassifolia Bonpl.,
humedad relativa. .................................................................. 43
Figura 17. Amento maduro de Quercus crassifolia Bonpl.., 10 de abril de
2021. ................................................................................... 44
Figura 18. Fruto inmaduro en Quercus crassifolia Bonpl., temperatura.45
Figura 19. Fruto inmaduro en Quercus crassifolia Bonpl., precipitación.
........................................................................................... 45
Figura 20. Fruto inmaduro en Quercus crassifolia Bonpl., humedad
relativa................................................................................. 46

x
Figura 21. Frutos inmaduros de Quercus crassifolia Bonpl.., 12 de
septiembre de 2021. .............................................................. 47
Figura 22. Fruto maduro en Quercus crassifolia Bonpl., temperatura. .. 48
Figura 23. Fruto maduro en Quercus crassifolia Bonpl., precipitación. .. 48
Figura 24. Fruto maduro en Quercus crassifolia Bonpl., humedad
relativa................................................................................. 49
Figura 25. Frutos maduros de Quercus crassifolia Bonpl.., 25 de
septiembre de 2021. .............................................................. 50
Figura 26. Floración masculina en botón de Pinus pseudostrobus Lindl.,
temperatura. ......................................................................... 52
Figura 27. Floración masculina en botón en Pinus pseudostrobus Lindl.,
precipitación. ........................................................................ 53
Figura 28. Floración masculina en botón de Pinus pseudostrobus Lindl.,
humedad relativa. .................................................................. 53
Figura 29. Flor masculina en botón de Pinus pseudostrobus Lindl., 13 de
marzo de 2021. ..................................................................... 54
Figura 30. Floración masculina abierta de Pinus pseudostrobus Lindl.,
temperatura. ......................................................................... 55
Figura 31. Floración masculina abierta de Pinus pseudostrobus Lindl.,
precipitación. ........................................................................ 56
Figura 32. Floración masculina abierta de Pinus pseudostrobus Lindl.,
humedad relativa. .................................................................. 56
Figura 33. Flor masculina madura de Pinus pseudostrobus Lindl., 19 de
junio de 2021. ....................................................................... 57
Figura 34. Fruto inmaduro en Pinus pseudostrobus Lindl., temperatura.
........................................................................................... 58
Figura 35. Fruto inmaduro en Pinus pseudostrobus Lindl., precipitación.
........................................................................................... 58
Figura 36. Fruto inmaduro en Pinus pseudostrobus Lindl., humedad
relativa................................................................................. 59
Figura 37. Fruto inmaduro de Pinus pseudostrobus Lindl. tomado de
Escutia Zúñiga (s.f.). .............................................................. 60
Figura 38. Fruto maduro en Pinus pseudostrobus Lindl., temperatura. . 61
Figura 39. Fruto maduro en Pinus pseudostrobus Lindl., precipitación. 61
Figura 40. Fruto maduro en Pinus pseudostrobus Lindl., humedad
relativa................................................................................. 62
Figura 41. Frutos maduros de Pinus pseudostrobus Lindl. tomado de
Véliz Pérez, Barrios & Dávila Pérez (2007). ................................ 63

xi
Figura 42. Floración masculina en botón de Pinus ayacahuite Ehrenb.,
temperatura. ......................................................................... 66
Figura 43. Floración masculina en botón de Pinus ayacahuite Ehrenb.,
precipitación. ........................................................................ 66
Figura 44. Floración en botón de Pinus ayacahuite Ehrenb., humedad
relativa................................................................................. 67
Figura 45. Flor en botón de Pinus ayacahuite Ehrenb. tomado de Cano
(2020). ................................................................................ 68
Figura 46. Floración masculina abierta de Pinus ayacahuite Ehrenb.,
temperatura. ......................................................................... 69
Figura 47. Floración masculina abierta de Pinus ayacahuite Ehrenb.,
precipitación. ........................................................................ 69
Figura 48. Floración masculina abierta de Pinus ayacahuite Ehrenb.,
humedad relativa. .................................................................. 70
Figura 49. Flor abierta de Pinus ayacahuite Ehrenb., 23 de mayo de
2021. ................................................................................... 71
Figura 50. Fruto inmaduro en Pinus ayacahuite Ehrenb., temperatura. 72
Figura 51. Fruto inmaduro en Pinus ayacahuite Ehrenb., precipitación. 72
Figura 52. Fruto inmaduro en Pinus ayacahuite Ehrenb., humedad
relativa................................................................................. 73
Figura 53. Fruto inmaduro de Pinus ayacahuite Ehrenb., 25 de
septiembre de 2022. .............................................................. 74
Figura 54. Fruto maduro en Pinus ayacahuite Ehrenb., temperatura. ... 75
Figura 55. Fruto maduro en Pinus ayacahuite Ehrenb., precipitación. .. 75
Figura 56. Fruto maduro en Pinus ayacahuite Ehrenb., humedad
relativa................................................................................. 76
Figura 57. Fruto maduro de Pinus ayacahuite Ehrenb., 13 de febrero de
2021. ................................................................................... 77
Figura 58. Calendario fenológico para la recolección de frutos forestales
en PRM COVIREY. .................................................................. 82

xii
 ÍNDICE DE ANEXOS
Anexo 1. Boleta de datos de los individuos monitoreados.
Anexo 2. Boleta de monitoreo fenológico
Anexo 3. Estróbilo de Pinus ayacahuite Ehrenb. comido por ardillas, 9 de
octubre de 2021.
Anexo 4. Frutos inmaduros de Quercus crassifolia Bonpl., 17 de julio de
2021.
Anexo 5. Fruto inmaduro de Pinus pseudostrobus Lindl. comido por
ardilla, 17 de julio de 2021.
Anexo 6. Germinación de semilla de Pinus pseudostrobus L., 19 de junio
2021.

xiii
 RESUMEN
Los Bosques Tropicales Montanos Nubosos se han visto amenazados por
la constante presión por parte de las crecientes poblaciones, su
importancia radica principalmente en que poseen una gran biodiversidad
y son esenciales para la provisión de agua.

En San Pedro Soloma, Huehuetenango, el Parque Regional Municipal

“COVIREY” resguarda un importante remanente de este ecosistema, el
área no es ajena a la presión por extracción de sus recursos y al cambio
de uso de suelo. Por esto fue seleccionada para hacer un estudio de la
fenología reproductiva de especies forestales utilizadas por los pobladores
y que puedan ser reproducidas en el vivero forestal municipal. Las tres
especies que presentaron fenología reproductiva fueron Quercus
crassifolia Bonpl., Pinus ayacahuite Ehrenb. y Pinus pseudostrobus Lindl.

La investigación determinó la época de fructificación y floración de estas

especies en dos pisos altitudinales distintos, para que pueda haber una
colecta de los frutos y semillas maduros. Luego se hizo una correlación
entre las variables climáticas de precipitación, temperatura y humedad
relativa; y el porcentaje de producción de semillas obtenido con el índice
de Fournier. Y por último entre estos pisos altitudinales se calculó si había
una diferencia significativa en los porcentajes de producción de semillas
por medio de la prueba no paramétrica de Mann-Whitney.

Otros factores externos que también se tomaron en cuenta fueron

exposición solar, sitio fisiográfico y altitud, con los cuales se hizo una
revisión de literatura para determinar de qué manera pudieron haber
influido en la manifestación de las fenofases.

Las especies presentan un comportamiento fenológico propio de bosques

del neotrópico que marcan dos estaciones. Una estación seca y caliente;
y otra húmeda y fría. La floración se dio cuando la temperatura aún no
descendía con los porcentajes más altos entre abril y junio; y la
maduración de los frutos se dio en la época de mayor precipitación con
los porcentajes más altos entre septiembre y noviembre.

La influencia de factores como: el rango de distribución altitudinal óptimo

de las especies, la exposición solar, posición biosociológica de los
individuos y la variación de temperatura entre pisos altitudinales, se ve
reflejada en los resultados.

xiv
 SUMMARY

Cloudy tropical mountain forests have been threatened by constant

pressure by the growing populations, their importance lies mainly in that
they have a great biodiversity and are essential for the provision of water.

In San Pedro Soloma, Huehuetenango, the “Covirey” Municipal Regional

Park protected an important remnant of this ecosystem, the area is no
stranger to pressure due to extraction of its resources and the change in
land use. This was why it was selected to do a study of the reproductive
phenology of forest species used by the inhabitants and that can be
reproduced in the municipal forest nursery. The three species that
presented reproductive phenology were Quercus crassifolia bonpl., Pinus
ayacahuite ehrenb. and Pinus pseudostrobus Lindl.

The investigation determined the time of fruiting and flowering of these

species in two different altitudinal floors, so that there can be a collection
of mature fruits and seeds. Then a correlation was made between the
climatic variables of precipitation, temperature and relative humidity; and
the percentage of seed production obtained with the Fournier index. And
finally, among these altitudinal floors, it was calculated if there was a
significant difference in seed production percentages by means of the
Non-Parametric Mann-Whitney test.

Other external factors that were also taken into account were sun
exposure, physiographic site and altitude, with which a literature review
was made to determine how they could have influenced the manifestation
of the phenophah.

The species have a phenological behavior of neotropic forests that mark

two stations. A dry and hot season; and another wet and cold. Flowering
occurred when the temperature still did not descend with the highest
percentages between April and June; and the maturation of the fruits
occurred at the time of greatest precipitation with the highest percentages
between September and November.

The influence of factors such as: the optimal altitudinal distribution range
of species, sun exposure, biosociological position of individuals and
temperature variation between altitudinal floors, is reflected in the
results.

xv
 1

I. INTRODUCCIÓN
Las áreas protegidas son un componente crítico de los paisajes ya que a
menudo forman el núcleo de grandes áreas que las especies y los
ecosistemas necesitan para persistir en el tiempo. Es esta importancia de
las áreas protegidas la que nos lleva a iniciar acciones de conservación y
restauración (Ervin et al. 2010).

En el municipio de San Pedro Soloma del Departamento de

Huehuetenango se encuentra ubicado el Parque Regional Municipal
“COVIREY” el cual se caracteriza por ser un reservorio de vegetación
nativa de bosque nuboso (Aldrich et al. 2000), en esta área se encuentran
11 nacimientos de agua que abastecen la cabecera municipal, tres que
abastecen la aldea Yulichal y dos a la aldea Ixlahuitz (Oficina Municipal de
recursos naturales y ambiente 2017).

A nivel nacional, la razón por la cual no se utilizan especies locales es

porque no existen registros de procedencias propias de parte de las
municipalidades (INAB y IARNA-URL 2012) y tampoco un plan para
abastecerse de semillas forestales nativas.

Para que se propicie la restauración forestal con especies nativas es

necesario generar conocimiento acerca de la fenología de las especies que
ya han sido identificadas en procesos pasivos de restauración que posean
un uso local para que contribuyan a la economía de los habitantes del
área (Godínez, Basilio et al. 2017).

El Parque Regional Municipal es de suma importancia para los habitantes

beneficiados por el recurso hídrico procedente del área, sin embargo, el
área se encuentra bajo presión por parte de comunidades que viven en
los alrededores y a pesar de que la municipalidad ya tiene priorizadas las
áreas para reforestar, el vivero forestal municipal no cuenta con el
número adecuado de plantas de las especies arbóreas nativas. La
municipalidad está interesada en utilizar germoplasma local para
abastecer su vivero, pero esta no es la excepción a lo descrito en el
párrafo anterior.

Debido a la importancia de los bosques nubosos de la región y la

necesidad de generar información fenológica de las especies de
importancia socioeconómica, es que esta investigación se ha llevado a
cabo, buscando generar conocimiento de la fenología de las especies para
que se aplique a planes de abastecimiento de semillas y futuras acciones
de restauración en bosques nubosos del lugar que se encuentren dentro
de los rangos altitudinales monitoreados en este estudio.

La metodología utilizada fue la observación de las fenofases de floración

y fructificación de las especies mensualmente utilizando la propuesta de
Fournier y el “Protocolo para el establecimiento de un monitoreo
fenológico para especies forestales nativas del Bosque Seco Tropical”
propuesta por Meza Leandro (2013), en dos estratos altitudinales dentro
del Parque Regional Municipal.

Dentro de los resultados se ha podido determinar los meses en los que se

puede hacer una recolección efectiva de frutos y semillas de las especies
Quercus crassifolia Bonpl., Pinus pseudostrobus Lindl. y Pinus
ayacahuite Ehrenb. y cómo las variables climáticas han influido en el
desarrollo de cada fenofase observada.

Siendo notable que la conjugación de varios factores externos a las

especies puede determinar la maduración y plenitud de sus fenofases, de
manera general se puede afirmar que las tres especies bajo estudio
presentan la fenofase de floración en época de baja precipitación y alta
temperatura. Otro aspecto relevante que se describe con mayor detalle
en este documento es que las especies generalmente alcanzan la
maduración de sus frutos al finalizar la época de lluvia y con temperaturas
que empiezan a descender. Por último se describe que en las tres
especies se observa un atraso en la expresión de sus fases fenológicas
para los sitios donde la altitud es mayor.

2
 II. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
Las semillas que se utilizan en el vivero forestal municipal de San Pedro
Soloma actualmente se compran, esto da lugar a que se desplace la
diversidad genética local debido a que la procedencia no es local, las
especies que se producen en el vivero son: Cupressus lusitanica Mill.,
Pinus pseudostrobus Lindl., Alnus sp. el resto de especies no se
producen en el vivero forestal municipal debido a la escasez de semilla,
esto produce un desplazamiento de las otras especies nativas.

En el Parque Regional Municipal “COVIREY” existen 37 Ha que han sido

degradadas por las comunidades que lo utilizan para abastecerse de leña,
madera, pastos, plantas ornamentales, plantas medicinales, plantas
comestibles, ocoteo y taninos; esto se ve reflejado en cómo la cobertura
forestal ha disminuido en el área. Para llevar a cabo las acciones de
restauración es necesario que haya un adecuado abastecimiento de
semillas forestales que correspondan a las especies de interés
socioeconómico de los pobladores de las comunidades aledañas al área.

Un adecuado abastecimiento de semillas forestales para el vivero forestal

municipal hará que en el futuro no se lamente que las acciones para
restaurar los ecosistemas terminen en fracaso al no utilizar especies de
procedencias locales que ya están adaptadas a las condiciones del lugar.
Las acciones de restauración necesitan de adecuadas fuentes y calidad
genética del material forestal reproductivo (Thomas et al. 2015).

Algunas de las especies arbóreas identificadas por la Oficina Municipal de

Recursos Naturales y Ambiente (2017), en el área son: Cupressus
lusitanica Mill., Pinus ayacahuite Ehrenb., Pinus pseudostrobus
Lindl., Abies guatemalensis Rehder, Buddleja megalocephala
[Link]., Chiranthodendron pentadactylon Larreat., Arbutus
xalapensis Kunth, Quercus spp., Cleyera theaeoides (Sw.) Choisy,
Litsea glaucescens Kunth, Prunus sp., Clethra sp.

Este es el problema identificado en el Parque Regional Municipal

“COVIREY”, que se espera puedan resolver a través del diseño de
estrategias y acciones en base a la información generada en la presente
investigación.

3
 III. JUSTIFICACIÓN
En base al problema, descrito en la sección anterior, aquí se describen
brevemente los beneficios que aportaría la investigación de la fenología
de las especies arbóreas del Parque Regional Municipal “COVIREY”.

La municipalidad ha priorizado y ubicado las áreas degradadas con el

objetivo de realizar reforestaciones en el lugar, pero el vivero forestal de
la municipalidad solo cuenta con una producción anual de 25,000 plantas,
las cuales no corresponden a las especies de importancia socioeconómica
y tampoco son suficientes para cubrir las áreas degradadas, debido a que
las plantas que produce se donan para reforestar otros sitios o son
comercializadas para distintos propósitos.

La Municipalidad de San Pedro Soloma para reforestar exitosamente las

áreas degradadas dentro de su Parque Regional Municipal concluye que
debe aumentar la producción de plantas en su vivero forestal, así como
producir especies propias del área que sean de interés socioeconómico
por parte de la comunidad y que estén adaptadas a la región. Esto
también significaría un ingreso económico para la municipalidad,
considerando que en el 2018 se vendieron 13000 plántulas de Pinus
pseudostrobus Lindl. y en 2019 se vendieron 8,500 plántulas de
Cupressus lusitanica Mill. principalmente.

Recolectar semillas de procedencias locales aumenta las posibilidades de

éxito en reforestaciones debido a que están adaptadas a la región y ayuda
a no desplazar el valioso germoplasma local de las especies nativas
(Lombardi y Nalvarte 2000). Tomando esto en cuenta, la municipalidad
desea establecer fuentes semilleras en el área para abastecer el vivero
forestal y también para comercializar las semillas en la región.

El bosque del Parque Regional Municipal abastece de agua al casco urbano

de San Pedro Soloma y también a las aldeas de Yulichal e Ixlahuitz
(Oficina Municipal de recursos naturales y ambiente 2017). Los bosques
nubosos juegan un rol importante en la provisión de agua ya que capturan
agua adicional a partir del contacto directo con las nubes, esto puede
llegar a ser entre el 15% y el 20% del agua adicional a las precipitaciones
ordinarias (Aldrich et al. 2000).

Esta investigación también ha comparado la época en que las especies

producen semillas según la altura en la que se encuentren para que se

4
puedan planificar precisas cosechas de frutos y semillas según su época
en los rangos de 2350 a 3100 msnm, lo cual puede servir de referencia
para aplicarse en municipios cercanos que posean bosques nubosos en
este rango altitudinal. Quedará registro de la ubicación de individuos con
características de árboles semilleros que ayude a la anterior tarea.

Una comparación entre las fases fenológicas y el clima se ha hecho en el

presente estudio, para dejar registro y aplicarlo en futuras investigaciones
determinando si el clima influye en éstos procesos biológicos ya sea en el
porcentaje de la fenofase o el tiempo efectivo de recolección de frutos y
semillas.

Por estos motivos se ha realizado la presente investigación, la cual se

espera aporte información sobre la fenología de las diferentes especies
arbóreas del Parque Regional Municipal “COVIREY” del municipio de San
Pedro Soloma, Huehuetenango.

5
 IV. MARCO TEÓRICO

4.1. Marco conceptual

4.1.1. Fenología
Fenología es la ciencia que relaciona los factores climáticos,
principalmente temperatura y precipitación, con el ritmo periódico de los
fenómenos biológicos acomodados en el tiempo (Lombardi y Nalvarte,
2000). Rivas y Álvarez (2018), indican que los procesos fenológicos
básicos, llamados fenofases, que se registran en las investigaciones son
principalmente cuatro:

• Floración: se registra el estado en el cual se encuentran las flores

en el momento de la observación, es decir como botón o flor abierta.
• Fructificación: su registro se toma en el momento en que son visible
los frutos.
• Caída del follaje: se toma desde el momento en que se inicia la
floración.
• Brotación foliar: se registra desde que se observan los brotes
foliares hasta que las hojas hayan alcanzado su tamaño normal.

4.1.2. Bosques Tropicales Montanos Nubosos

Los Bosques Tropicales Montanos Nubosos poseen como una de sus
principales características la constante presencia de nubes y
corresponden a las zonas de vida que Holdridge define como bosques
montanos y bosques montanos bajos (Kappelle 1996), suelen estar
presentes en las grandes montañas del interior entre los 2000 y 3000
msnm con una transpiración relativamente poca. Sus árboles suelen ser
más cortos en comparación a bosques de alturas menores, son bosques
musgosos y cargados de bromelias, orquídeas, helechos, líquenes y
hepáticas (epífitas). Todas las superficies epifíticas, y el follaje de los
árboles y arbustos, forman una red que captura la precipitación horizontal
de la niebla o las nubes, y se suma al caudal de la cuenca como goteo de
la bruma o escurrimiento en los troncos (Hamilton 2009).

La distribución del ecosistema bosque nuboso es restringida, son bosques

que poseen una gran biodiversidad de especies endémicas y de
distribución restringida que se han visto amenazados debido al cambio de
uso del suelo (Ochoa-Ochoa et al. 2017). Actualmente se cree
ampliamente que los fragmentos de bosque nuboso son solo remanentes

6
de grandes extensiones que han sido deforestadas debido a las
poblaciones en crecimiento, los usos no sostenibles de la tierra y las
políticas de desarrollo oficiales que ignoran el valor de los bosques
(Aldrich et al. 2000).

Los bosques nubosos juegan un rol importante en la provisión de agua ya

que capturan agua adicional a partir del contacto directo con las nubes,
esto puede llegar a ser entre el 15% y el 20% del agua adicional a las
precipitaciones ordinarias. Otro servicio ambiental que se agrega a los
bosques nubosos es el de ser almacenes de biodiversidad gracias a sus
concentraciones excepcionales de especies endémicas, hábitat de
especies amenazadas y gran número de especies que se concentran en
ellos (Aldrich et al. 2000).

4.1.3. Importancia de la fenología

Registrar las épocas de los principales eventos fenológicos de los árboles
como crecimiento, brote y caída de hojas y producción de frutos y flores,
así como la influencia de los factores climáticos sobre estos, son una
herramienta importante para establecer las épocas más adecuadas para
la recolección de semillas y el diseño de planes de repoblación,
conservación y manejo de las especies (Urrego y del Valle 2001). En las
regiones tropicales las plantas leñosas florecen y producen nuevos brotes
foliares en periodos específicos, la mayoría de los bosques ubicados en
estas regiones presentan variación estacional en la aparición de las
fenofases lo cual sugiere que los cambios fenológicos son adaptaciones a
factores bióticos y abióticos (Schaik et al. 2003).

Según Lombardi y Nalvarte (2000), registrar la fenología de las especies

facilita el abastecimiento de material reproductivo forestal, el
establecimiento de parcelas de regeneración natural y también la
posibilidad de apreciar la belleza ornamental en ciertas épocas del año.

4.1.4. Bosque muy húmedo Montano Bajo tropical (bmh-MBT)

En los territorios en los que se presenta esta zona de vida se registran
precipitaciones pluviales anuales entre los 1,850 y 3,410 mm, con un
valor promedio de 2,401 mm. La temperatura mínima y máxima presenta
valores promedio anuales comprendidos entre los 9.9 y los 18 °C,
reportando un valor medio para toda la zona de 15.85 °C. Esta zona de
vida presenta una relación entre la evapotranspiración potencial y la
precipitación pluvial del orden de 0.39, lo que significa que por cada

7
milímetro de lluvia, se evapotranspiran 0.39 mm, lo cual contribuye a que
en esta zona se registre un significativo excedente de agua (IARNA-URL
2018).

4.1.5. Clasificación fisiográfica del terreno

Según Serrato Álvarez (2009) la fisiografía comprende el estudio, la
descripción y la clasificación de las geoformas del terreno, considerando
para esto aspectos de geomorfología, geología, clima pasado y actual,
hidrología e, indirectamente, aspectos bióticos (incluida la actividad
humana), en la medida en que estos condicionen las características
edafológicas de tales formas, o al menos en su aptitud para uso y manejo,
de manera que incidan para el establecimiento del patrón de los suelos
en su delineación en las fotos aéreas.
Guatemala se divide en las siguientes regiones fisiográficas: Llanura
costera del pacífico, Pendiente volcánica reciente, Tierras altas volcánicas,
Tierras altas cristalinas y Tierras altas sedimentarias.

4.1.6. Definición de Paisaje fisiográfico y subpaisaje

Paisaje fisiográfico: Es la unidad fisiográfica fundamental de los
levantamientos semidetallados, tanto generales como exploratorios de
suelos, por cuanto es a este nivel que se definen las clases de suelos
(taxones), con características y propiedades comunes; de igual manera,
en este nivel es donde se esperan comunidades vegetales relativamente
homogéneas o usos similares de la tierra (Villota 1997).
Subpaisaje: División de los paisajes fisiográficos, hecha para propósitos
prácticos relacionados con el uso y manejo de los suelos. Este nivel
categórico se establece generalmente recurriendo a criterios
morfométricos, como la posición dentro del paisaje (Serrato Álvarez
2009). La posición dentro del paisaje puede ser: Cima, ladera, pie de
montaña, rellano o vertiente.

4.2. Estado del arte

4.2.1. Investigaciones fenológicas en Guatemala

Se ha encontrado que en Guatemala se han realizado al menos 8 estudios
de fenología de especies forestales. En la investigación “Fenología
reproductiva de árboles potencialmente útiles para restaurar bosques
nubosos” (Rivas y Álvarez 2018) se mencionan 5 estudios fenológicos que
se realizaron entre el año 1997 hasta el 2015, de éstos solo dos se han
realizado en bosques nubosos.
8
El primer estudio realizado en bosque nuboso fue realizado en tres
comunidades de la Sierra de las Minas y el resultado fue conocimiento de
la fenología de 20 especies nutricias para la fauna del lugar centrándose
principalmente en la fase de fructificación para determinar las especies
de flora nutricia que más aportan en cada comunidad y concluyendo que
las especies tienen un comportamiento asincrónico que responde a
patrones climáticos y presiones antropogénicas (Morales 2005).

El segundo estudio fenológico de especies forestales fue realizado en el

bosque nuboso del Parque Regional Municipal Chuwanimajuyu, San Pedro
la Laguna del departamento de Sololá, para determinar la disponibilidad
de frutos de especies nutricias del Oreophasis derbianus Gray (Pavo
de cacho) y su correlación con el número de Pavos de cacho registrados
en cada piso altitudinal, concluyendo que existen tres comportamiento
fenológicos y que la fructificación de las especies influye en el movimiento
del pavo de cacho a altitudes bajas (Rivas Romero 2008).

Los otros tres estudios que se mencionan en la investigación de Rivas y

Álvarez (2018), fueron realizados en los bosques húmedos de la selva del
departamento de Petén.

Fenología Reproductiva de árboles potencialmente útiles para restaurar

bosques nubosos (Rivas y Álvarez 2018) fue realizado en el bosque
nuboso del Volcán Tacaná, San Marcos, en este estudio se calculó la
sincronía de las especies para las fenofases de fructificación y floración,
se correlacionó los índices de Fournier medios mensuales con la
temperatura media mensual y la precipitación mensual, y se delimitaron
los periodos en que se producen más frutos, concluyendo que la mayoría
de las especies florecen en la temporada seca y fructifican en la
temporada lluviosa con periodos largos de fructificación de más de 100
días en la mayoría de las especies.

En el Biotopo Universitario para la Conservación del Quetzal, que posee

1017 Ha de bosque nuboso primario, también se ha realizado un estudio
fenológico acerca de 17 especies nutricias del Quetzal y su relación con la
abundancia de Quetzales en el biotopo, concluyen que la abundancia de
Quetzales tiene relación a los porcentajes de las plantas nutricias,
especialmente de Clusia salvinii [Link]., Cornus disciflora Moc. &
Sessé ex DC., Cecropia peltata L., Rubus sp., Parathesis leptopa
Lundell y Rhamnus capraeifolia Donn. Sm. (Juárez et al. 2010).

9
En la Costa Sur y Oriente del país se realizó un estudio fenológico y de
distribución de las especies Swietenia humilis Zucc., Guaiacum
sanctum L., y especies arbóreas del género Dalbergia spp. analizando
la influencia que tiene el clima con las fenofases mediante
climadiagramas, concluyendo que las especies entran en estado de
floración cuando la evapotranspiración es mayor que la precipitación,
entran en estado de fructificación cuando la precipitación es mayor que la
evapotranspiración y que la obtención de la semilla es en los primeros
meses del año cuando la precipitación disminuye en el área (Morales, T
2015).

10
4.3. Marco referencial

4.3.1. Origen del nombre del Parque Regional Municipal COVIREY

Debe su nombre a dos cerros y una montaña que se encuentran dentro
del área, el cerro COP, Montaña de la Virgen y cerro Rey (Oficina Municipal
de recursos naturales y ambiente 2017).
4.3.2. Ubicación del área de estudio
En la Figura 1, se muestra el mapa administrativo del Parque Regional
Municipal “COVIREY”. El parque en el mapa, aparenta estar ubicado en
cinco municipios debido a que el Shape no está actualizado. Las
autoridades de San Pedro Soloma ya verificaron junto a la Secretaria de
Asuntos Agrarios que toda el área se encuentra dentro de los límites del
municipio1.

Figura 1. Mapa administrativo del Parque Regional Municipal "COVIREY",

dentro del municipio de San Pedro Soloma.

1
López Barrios, EC. 4 ago. 2019. Ubicación administrativa del Parque Regional Municipal
“COVIREY” (conversación telefónica). Huehuetenango, Guatemala, CONAP.

11
El Parque Regional Municipal se encuentra ubicado dentro de terreno
municipal del municipio de San Pedro Soloma y las aldeas aledañas son;
Pajaltac, Najab, Jolomcu, Chohcap, Yincu, Ixtenam, Poquin, San
Miguelito, Chono, Chuchjil, Ixlacuitz, y Culox del municipio de San Pedro
Soloma, departamento de Huehuetenango, en las coordenadas GTM X
396923, Y 1734202 tomando como punto de referencia el centro del área
propuesta (Oficina Municipal de recursos naturales y ambiente 2017).

4.3.3. Zona de vida del Parque Regional Municipal

En la Figura 2, puede observarse que el PRM está dentro de la zona de
vida Bosque muy húmedo Montano Bajo tropical (bmh-MBT) (IARNA-URL
2018), por lo cual se incluye en Bosques Tropicales Montanos Nubosos
(Kappelle 1996).

Figura 2. Zona de vida en el Parque Regional Municipal "COVIREY", San

Pedro Soloma, Huehuetenango.

12
4.3.4. Fisiografía del Parque Regional Municipal
A continuación, se define la región fisiográfica, subregión y grandes
paisajes en los cuales se halla el PRM, y en la Figura 3, se muestra los
grandes paisajes dentro de los que se encuentra ubicado.

Figura 3. Grandes paisajes del Parque Regional Municipal COVIREY, San

Pedro Soloma, Huehuetenango.

Región fisiográfica de las tierras altas sedimentarias

Según Alvarado Cabrera y Herrera Ibañez (2001), La unidad del altiplano
de Guatemala puede ser separada en tres regiones, basados en el tipo
predominante de rocas. La primera de éstas, de área más extensa, es la
de las Tierras Altas Sedimentarias, definida al norte por las márgenes de
la cuenca de Petén y al sur por las fallas y contactos que la separan de la
parte dominante cristalina del altiplano.
Subregión Cordillera de los Cuchumatanes
Según Alvarado Cabrera & Herrera Ibañez (2001), esta unidad fisiográfica
se ubica y localiza en los municipios de Nentón, San Sebastián, Todos

13
Santos, San Mateo Ixtatán y Barillas del Departamento de Huhuetenango;
San Juan Cotzal, Nebaj, Chajul y Cotzal del Departamento de Quiché. Su
relieve presenta alturas que van desde los 800 a los 3,828 msnm. Las
corrientes hídricas presentan un drenaje superficial del tipo subdendrítico,
paralelo y subparalelo. Su geología se caracteriza por rocas
sedimentarias, carbonatadas, clásticas, calizas y dolomías. Se considera
que su edad corresponde del período del Cretácico al inicio del Terciario.
Gran Paisaje: Macizo Norte de los Cuchumatanes
Ubicación y localización: Constituye la parte Norte de la Cordillera de los
Cuchumatanes, desde San Mateo Ixtatán y Barillas en Huehuetenango
hasta el Noreste de San Juan Cotzal en Quiché.
Morfografía: La unidad está representada por un conjunto de serranías
orientadas al NE, con estribaciones laterales hacia el NO y SE. Los
principales cerros son: Bobi, Yaxcalanté, Sacchén, Yulhuil y Montaña
Tzucanca al noroeste; Cerros Picudo, Cochal y Bichocalá al centro. El
drenaje superficial está orientado de SO a NE, presenta un patrón
subparalelo con valles angostos y profundos en forma de “V”. Las
divisorias son angostas tipo “espinazo”, sin espacio aprovechable. Las
laderas son de fuertes pendientes (> de 57 %, pero van disminuyendo
hacia el Este).
Gran Paisaje: Altiplanicies de la Cordillera de los Cuchumatanes
Ubicación y localización: Son tierras altas dentro de la Cordillera de los
Cuchumatanes que se deben considerar como parte de la gran unidad y
que se encuentran al Este del municipio de Todos Santos Cuchumatán.
Morfografía: La unidad se caracteriza por presentar una superficie
ondulada más o menos de forma rectangular en sentido NO-SE. Limitada
por laderas de fuertes pendientes que, en algunos casos, son casi vertical.
La unidad está a una altura de 3,000 msnm a 3,837 msnm. En esta unidad
se encuentran las mayores elevaciones de la Cordillera de los
Cuchumatanes.
4.3.5. Poblaciones más cercanas
Alrededor del área protegida se localizan las siguientes comunidades:
Aldea Culox, Pajaltac, Najab, Jolomcu, Chochcap, Yincu, Ixtenam, Poquin,
Chono, San Miguelito, Yulichal e Ixlacuitz, del municipio de San Pedro
Soloma (Oficina Municipal de recursos naturales y ambiente 2017).

14
4.3.6. Extensión del área y porción a conservar
Según el Formulario para el Registro del Parque Regional Municipal
"COVIREY" (Oficina Municipal de recursos naturales y ambiente 2017),
cuenta con una extensión territorial de 2,227 hectáreas, equivalente al
16% del área total del municipio de San Pedro Soloma, con un perímetro
de 24.6 kilómetros.
4.3.7. Altura, topografía y cuerpos de agua
La información que a continuación se incluye, también es descrita en el
Formulario para el Registro del Parque Regional Municipal "COVIREY"
(Oficina Municipal de recursos naturales y ambiente 2017).
El Área Municipal de San Pedro Soloma, denominada “COVIREY”, está
ubicada dentro de un rango altitudinal que va desde los 2,300 a 3,150
metros sobre el nivel del mar. En el área de estudio se encuentran rangos
de pendientes de 30% a 100%, predominando el rango de 30% a 45%
propiamente en el área.
Dentro del área del astillero municipal COVIREY se localiza un riachuelo
denominado La Rinconada que nace dentro del área municipal, este es un
elemento importante ya que resalta la importancia de la conservación del
área ya que en ella también se encuentran 11 nacimientos de agua que
abastecen al casco urbano, tres que abastecen a la aldea Yulichal y dos
que abastecen a la aldea de Ixlahuitz del municipio de San Pedro Soloma
(Oficina Municipal de recursos naturales y ambiente 2017).

15
 V. OBJETIVOS

5.1. Objetivo General

1. Determinar las épocas de las fases fenológicas de floración y

fructificación de las especies arbóreas de interés, del bosque nuboso
del Parque Regional Municipal “COVIREY”, San Pedro Soloma,
Huehuetenango.

5.2. Objetivos Específicos

1. Deteminar la duración del periodo de floración y fructificación de las

especies Quercus crassifolia Bonpl., Pinus pseudostrobus
Lindl. y Pinus ayacahuite Ehrenb. del Parque Regional Municipal
“COVIREY”.
2. Establecer el tiempo efectivo de cosecha de frutos y semillas
forestales.
3. Comparar el comportamiento fenológico de las diferentes especies
según los pisos altitudinales.
4. Correlacionar el comportamiento fenológico de las diferentes
especies arbóreas en relación a los factores externos de humedad
relativa, precipitación, temperatura y exposición solar.

16
 VI. HIPÓTESIS

Los pisos altitudinales y las variables climáticas afectan significativamente

la producción de frutos y semillas de las especies Quercus crassifolia
Bonpl., Pinus pseudostrobus Lindl. y Pinus ayacahuite Ehrenb.

17
 VII. MÉTODO DE INVESTIGACIÓN

7.1. Etapa de gabinete I

7.1.1. Delimitación del estudio

La importancia de seleccionar el Parque Regional Municipal “COVIREY”
consiste en la importancia de los Bosques Tropicales Montanos Nubosos,
el desconocimiento de la fenología de las especies de este bosque y la
intención que tiene la municipalidad de recuperar la cobertura forestal del
municipio. La delimitación temporal del estudio para la fase de campo
inició en enero de 2021 y finalizó en diciembre de 2021, en ese ciclo se
registró la fenología de las especies forestales.
7.1.2. Elaboración de cronograma de actividades:
Sirvió de guía para realizar la investigación, en él se llevó el control de las
actividades planificadas. La fase que más tiempo se tenía previsto en
realizar fue la de campo.

7.1.3. Elaboración de mapas bases de pisos altitudinales

En la Figura 4, se aprecian los dos pisos altitudinales donde se ubicaron

los individuos monitoreados para registrar su fenología. Las alturas dentro
del Parque Regional Municipal van desde los 2,350 msnm hasta los 3,100
msnm, fueron propuestos dos pisos altitudinales; el primero de 2,350 a
2,725 msnm y el segundo de 2,725 a 3,100 msnm por ser los de mayor
área en el parque.

18
Figura 4. Pisos altitudinales del Parque Regional Municipal "COVIREY", San
Pedro Soloma, Huehuetenango.

7.1.4. Presentación de propuesta de investigación a autoridades

municipales

Esto se hizo con el fin de mostrar a los consejos comunitarios la

aprobación de la municipalidad y facilitar la socialización del estudio para
establecer una comunicación con los líderes comunitarios. También se
hizo esta presentación para contar con el apoyo de la Oficina Forestal
Municipal, la cual facilitó el contacto con los guardabosques y otros
encargados del Parque Regional Municipal; también ayudó a identificar las
aldeas que se encontraran más cercanas al área para facilitar el acceso
mediante estas y abarcar los dos pisos altitudinales.

También fue necesario ya que para tramitar la licencia de investigación

en el Consejo Nacional de Áreas Protegidas era necesario que la
municipalidad concediera un permiso para que la investigación se pudiera
ejecutar en su Parque Regional Municipal.

19
7.1.5. Trámite de Registro de Licencia en CONAP
Antes de ingresar al área para colectar muestras botánicas y realizar la
investigación fue necesario realizar el proceso legal que el Consejo
Nacional de Áreas Protegidas (CONAP) establece para tramitar la licencia
de investigador y colector de vida silvestre, con la concesión de esta
licencia daba inicio la investigación.

7.2. Etapa de campo

7.2.1. Selección de las especies y colaboradores del TIG

Con el permiso de la municipalidad fue necesario convocar una asamblea
con líderes comunitarios, guardabosques y otros que poseían
conocimiento acerca del uso de especies forestales del área y su
ubicación. Esto sirvió para socializar la investigación y seleccionar 5
especies arbóreas con valor socioeconómico que las personas del área
utilizaran con más frecuencia, en las que hubiera interés por su
reproducción pero que no se contara con semillas. De esta asamblea se
levantó un acta para dejar constancia de las personas que asistieron, la
misma quedó archivada en el libro de actas de la comunidad.
En las asambleas los líderes comunitarios decidieron que el estudio fuera
de especies utilizadas para madera y leña ya que es el principal uso que
ellos hacen del bosque, las especies seleccionadas son pertenecientes al
género Quercus y Pinus. Según Rodas Duarte et al. (2018), alrededor
del 70% de la población utiliza especies del género Quercus en
Guatemala para leña y los pobladores de las comunidades rurales del
municipio al tener limitado acceso a la distribución de gas propano no son
la excepción, por lo que no sorprende que hayan seleccionado especies
de este género para su estudio. Standley y Steyermark (1958), reportan
que las especies del género Pinus son utilizadas por su facilidad para ser
trabajadas en la industria de la carpintería, la cual es una industria
presente en San Pedro Soloma y por lo cual también era de esperarse la
selección de especies de este género para su estudio.
En esta asamblea también se dio a conocer la necesidad de que los
guardabosques del área se invol ucraran para guiar los recorridos y
mostraran rutas por las cuales se pudiera llegar a las especies
seleccionadas. En esta reunión se explicó la metodología de la
investigación y se definió la agenda de trabajo.

20
Se hizo una asamblea en Pajaltac y otra en Ixtenam ya que son
comunidades cercanas a los estratos y que estuvieron dispuestas a
colaborar.
7.2.2. Colecta de muestras botánicas y selección de individuos
El equipo de trabajo para estas visitas estuvo conformado por el
guardabosque o guía, un colector de las muestras botánicas y el anotador.
Se necesitó de boletas de campo como se muestra en el Anexo 1, GPS, la
aplicación Avenza Maps, prensa botánica, bolsas de plástico, papel
periódico, marcadores y cámara fotográfica.
Los individuos se seleccionaron a finales de noviembre de 2020 debido a
que la pandemia y los huracanes evitaron el ingreso al área. Para la
selección de los individuos se solicitó la ayuda de comunitarios que
conocieran la distribución de las especies dentro del PRM y que mostraran
las mejores rutas para planificar el recorrido de monitoreo.
Los pasos seguidos para este punto fueron los siguientes:
• Las boletas de campo llevaban los siguientes apartados a llenar:
nombre del anotador, nombre del guía, fecha, número de muestra,
nombre común, nombre científico (si es posible), piso altitudinal y
coordenadas UTM donde fue colectada.
• En campo se colectaron las muestras, se fotografiaron y se
guardaron en las bolsas de plástico o en la prensa.
• Las muestras botánicas luego de ser colectadas fueron prensadas
para facilitar su secado y futuro montaje, evitando daños y
descomposición; se les anotó el nombre dado en campo.
• Los datos de las boletas fueron tabulados en el programa Microsoft
Excel.
Aprovechando esta visita también se hizo la selección de los individuos a
monitorear. El miembro del equipo que se encargaba de colectar la
muestra tomó los datos del individuo y el anotador registró en la boleta
de campo indicada para esto, puede ver una muestra de ello en el Anexo
1.
El tamaño de la muestra fue de 10 individuos por especie y durante un
año monitorearlos dos veces por mes (Fournier y Charpantier 1975). En
este caso fueron 10 individuos de cada especie por piso altitudinal,
afortunadamente las condiciones del bosque permitieron que se
seleccionaran individuos cercanos entre sí en los dos pisos altitudinales

21
propuestos: el primero de 2350 a 2725 msnm y el segundo de 2725 a
3100 msnm.

Se dividió en estratos altitudinales para lograr representatividad, para

facilitar la evaluación de campo (Godínez et al. 2017) y, en este caso,
también con la finalidad de determinar si hubo diferencia significativa en
la producción de frutos y semillas entre los pisos altitudinales. Existiendo
una diferencia significativa servirá para ubicar donde hay una mayor
producción de frutos y semillas según la época, facilitando las acciones de
recolección y posterior restauración de áreas degradadas.

Se seleccionaron los individuos utilizando como base las características

deseadas que se mencionan en el “Protocolo para el establecimiento de
un monitoreo fenológico para especies forestales nativas del Bosque Seco
Tropical”, las cuales son: fuste recto, libre de plagas y enfermedades,
vigor y madurez (Meza Leandro 2013) y también los individuos que
tuvieran una copa visible y mientras fue posible que no se encontraran
demasiado alejados del sendero, esto no implica un sesgo de la muestra
para el estudio ya que está previsto en la metodología a utilizar.
Los pasos seguidos para ubicar a los individuos fueron los siguientes:

• El equipo de trabajo estuvo formado por el guardabosque o guía,

un anotador y un marcador de los individuos a monitorear.
• Se registró la información en una boleta de campo como aparece
en el Anexo 1, la boleta contó con los siguientes datos: nombre del
anotador, nombre del guardabosque, fecha, código del individuo,
nombre común, nombre científico, piso altitudinal, calidad de fuste,
estado fitosanitario, DAP, altura, la forma de la copa, iluminación
de la copa, exposición y posición fisiográfica; según el Protocolo
para medir la fenología de especies forestales (Meza Leandro 2013);
y coordenadas GTM donde fue ubicado, utilizando el GPS. El motivo
de tomar estos datos fue para corroborar que son individuos
maduros, sanos y con características deseables para árbol
semillero. Además la iluminación de la copa es un factor que influye
en sus características fenológicas.
• Se codificaron los individuos de la siguiente manera: un número que
indique el piso altitudinal, luego las iniciales de su nombre común,
y un número que indicaba el número de individuo. Por ejemplo: Si
fue un pino colorado ubicado en el piso altitudinal de 2350-2725
msnm su código sería “1PC1”.

22
 • Se clavó el marcador de aluminio en el individuo y se rodeó con
nylon rojo.
• Se guardó el tracker que se recorrió con la app Avenza Maps, para
facilitar el regreso al área donde se seleccionaron los individuos a
monitorear.
No todos los individuos seleccionados para el estudio se encuentran
dentro del PRM debido a que dentro del área se dificultaba el acceso por
la falta de senderos y esto hubiera significado un mayor tiempo para
realizar la observación por lo que no era factible, así que se tomó la
decisión de seleccionar individuos ubicados fuera del parque en terrenos
privados de pobladores de las aldeas de Pajaltac e Ixtenam, dentro del
municipio de San Pedro Soloma. En esta decisión, se respetó la cota
altitudinal y la zona de vida para que no se vieran afectados los datos.
7.2.3. Identificación botánica de las especies
Esta fase se hizo en el laboratorio de botánica sistemática del CUNOROC
para las especies arbóreas de las cuáles no se sabía su nombre científico,
utilizando Flora of Guatemala (Standley y Steyermark 1958), The Plant
List (Royal Botanic Gardens, Kew y Missouri Botanical Garden, 2019),
también se usó Encinos de Guatemala (Rodas Duarte et al. 2018) y otros
herbarios en línea para corroborar los nombres. Luego de ser identificadas
se procedió a:
• Prensado, secado y montaje de muestras botánicas para el herbario
del CUNOROC.
• Etiquetado de la muestra montada con la siguiente información:
nombre científico, familia, nombre común, ubicación, coordenadas
geográficas, nombre del colector, nombre del determinador y la
descripción morfológica básica de la planta.

7.2.4. Medición de las fenofases de las especies arbóreas

La metodología utilizada para medir el porcentaje de cada característica
fenológica, fenofase, fue la descrita por (Fournier 1974) en la Figura 5, se
ve cómo se aplica la escala de 0 a 4 para medir cada estadío. Las
fenofases a evaluar fueron: floración y fructificación, diferenciando si hay
una apertura floral y un fruto maduro. Las observaciones serán
quincenales durante un año.

23
Figura 5. Escala para medir la presencia de cada característica fenológica
tomado de Meza Leandro (2013).

Los pasos seguidos para registrar las fenofases fueron los siguientes:

• Tabulación de las coordenadas de ubicación de cada individuo

marcado.
• Seguimiento de los trackers guardados en Avenza Maps para
encontrar los individuos marcados, en este paso fue importante
seguir las indicaciones de los guardabosques ya que ellos conocían
mejor el área.
• Uso de binoculares a una distancia que permitía ver la copa del
individuo para observar las fenofases.
• Toma de fotografías de las mismas como muestra de la fenofase
que se está midiendo.
• Dejar todo registrado en una boleta como se muestra el Anexo 2,
los campos que contenía la boleta fueron: Fecha, código del
individuo, presencia de la característica, en floración si hay apertura
y en fructificación si el fruto está maduro.

24
7.3. Etapa de gabinete II

7.3.1. Procesamiento de la Información

El procesamiento de los datos buscó facilitar generar los resultados y el
análisis, para esto se usó el software Microsoft Excel 2016. Tabulando los
datos fenológicos de la presencia de las características de las especies
seleccionadas, por cada piso altitudinal y cada mes del año de estudio.
En este software también se ingresaron los datos correspondientes a la
temperatura, humedad relativa y precipitación del municipio de San Pedro
Soloma, recurriendo a la base de datos de la estación metereológica que
funcionó en el municipio hasta el año 2003.
7.3.2. Registro de la duración de cada fenofase
Procesada la información se obtuvo un registro del tiempo de duración
tanto de las fenofases de floración y fructificación así como su sincronía e
intensidad, de las diferentes especies arbóreas monitoreadas.

La sincronía es el porcentaje de individuos de la especie que presentan la

característica en un tiempo determinado, menos del 20% significa que
hay asincronía, 21% a 60% sincronía baja y 61% a 100% significa
sincronía alta (Bencke & Morellato 2002).

La intensidad se refiere al porcentaje de cada fenofase y se obtuvo

mediante el índice de Fournier (FI), el cual se presenta a continuación:
𝑛
𝑥𝑖
%𝐹𝐼 = [∑ ] × 100
𝑛×4
𝑥=𝑖

En donde:
n = número de individuos muestreados
xi = valor asignado a cada individuo i en la escala de 0 a 4

7.3.3. Tiempo efectivo de recolección de frutos y semillas

Con la información registrada en la boleta para medir la sincronía e
intensidad de las fenofases de cada especie arbórea, se generó la
información del tiempo efectivo de recolección de frutos maduros y
semillas por piso altitudinal; también puede ser útil para otras acciones
de restauración forestal como: regeneración natural, conservación de
suelos, enriquecimiento de especies o sistemas agroforestales.

25
Se elaboró un calendario fenológico que indique el comportamiento de
cada especie seleccionada para este estudio, el mismo quedará a
disposición de la Oficina Forestal y la municipalidad de San Pedro Soloma.
7.3.4. Diferencia significativa entre pisos altitudinales
Una vez contando con los datos de sincronía e intensidad de las fenofases
por piso altitudinal se determinó si existe diferencia estadística
significativa entre los porcentajes de cada fenofase.

La diferencia se estableció por medio de una prueba estadística de U de

Mann Whitney:
𝑛1 (𝑛1 + 1)
𝑈1 = 𝑛1 𝑛2 + − 𝑅1
2
𝑛2 (𝑛2 + 1)
𝑈2 = 𝑛1 𝑛2 + − 𝑅2
2
En donde:
U1 y U2 = valores estadísticos U Mann-Whitney
n1 = tamaño de la muestra del grupo 1
n2 = tamaño de la muestra del grupo 2
R1 = sumatoria de los rangos del grupo 1
R2 = sumatoria de los rangos del grupo 2

Esta prueba se utiliza para demostrar que existen diferencias entre

muestras independientes con variables cuantitativas que no tienen una
distribución normal (Rivas-Ruiz et al. 2013). La prueba no paramétrica de
Mann-Whitney tiene dos variables una para muestras pequeñas, esta se
utiliza cuando los datos comparados son menores o iguales a 10; y para
muestras grandes cuando los datos comparados son mayores a 10 (Siegel
1995).

En las especies que hubo diferencia en la intensidad de las fenofases se

recomendará el piso altitudinal del cual se pueden obtener más frutos y
semillas de cada especie; así como por su facilidad de acceso.

7.3.5. Distribución y ubicación de los individuos

Con la geoposición obtenida en campo y los resultados de los puntos
anteriores se elaboraron los respectivos mapas de ubicación de los
individuos monitoreados que presentaron mayor intensidad en cada

26
fenofase para que puedan ser tomados en cuenta como posibles
semilleros al momento de colectar frutos maduros y semillas.

Estos mapas también quedarán a disposición de la Oficina Forestal y la

municipalidad de San Pedro Soloma para que se apliquen a acciones
futuras en las que ellos requieran dicha información.

7.3.6. Correlación entre intensidad de fenofases y el clima

Se estableció para el año de estudio, la correlación que existe entre la
temperatura media y la precipitación con el comportamiento fenológico
de las especies arbóreas (Ramírez y Alvarez 2000). Con los datos de la
estación metereológica que funcionó hasta el año 2003 en el municipio,
se hicieron climadiagramas (Véliz et al. 2003) para facilitar la observación
de la temperatura media y precipitación del municipio.

Para establecer si hay una correlación entre la temperatura media y

precipitación con la intensidad de cada fenofase, se utilizó el coeficiente
de correlación de Spearman:

6 ∑ 𝑑2
𝑟𝑠 = 1 −
n(𝑛2 − 1)

En donde:
rs = coeficiente de correlación por rangos de Spearman
d = diferencia entre los rangos (X menos Y)
n = número de datos

El coeficiente de correlación de Spearman es una medida de asociación

lineal que utiliza los rangos, los números de orden de cada grupo de
sujetos y compara dichos rangos. Las mediciones de este índice van desde
-1 hasta 1, pasando por 0 y se interpreta de la siguiente manera: Valores
próximos a –1 indican una correlación fuerte y negativa. Valores próximos
a cero indican que no hay correlación lineal, puede que exista otro tipo de
correlación, pero no lineal.

Los signos positivos o negativos solo indican la dirección de la relación;

un signo negativo indica que una variable aumenta a medida que la otra
disminuye o viceversa, y uno positivo que una variable aumenta conforme
la otra también lo haga disminuye, si la otra también lo hace. Por último,
el rango de 0-0.25 indica una relación escasa o nula, el rango de 0.26-
0.50 indica una relación débil, el rango de 0.51-0.75 una relación

27
moderada y el rango de 0.76-1 indica una relación entre fuerte y perfecta
(Martínez Ortega et al. 2009).

7.3.7. Influencia de la exposición fisiográfica en las fenofases

Tabulando los datos de exposición colectados en las boletas de campo se
observó si en alguna exposición los individuos presentaron diferentes
valores en el porcentaje de las fenofases. Esto para determinar si alguna
exposición fisiográfica es favorable para la producción de semillas.
7.3.8. Influencia de la posición fisiográfica en los individuos
La posición fisiográfica de los individuos fue tomada en cuenta en base a
la nomenclatura propuesta por Sosa-Ramírez et al. (2011), esta
clasificación identifica los siguientes sitios en relación a su fisiografía:
planicie, lomerío, meseta, ladera media, ladera alta, fondo de barranco y
arroyo. Sirvió para determinar si existe alguna diferencia en los valores
de los porcentajes de las fenofases según la posición fisiográfica de los
individuos. Dentro de esto se tomó en cuenta la pendiente donde se hayan
los individuos utilizando un clinómetro.
La orientación se determinó utilizando una brújula en campo y se
corroboró con un DEM del área.
7.3.9. Redacción del informe final
Con el uso del software Microsoft Word y con la guía de las normativas de
redacción de la carrera de Ingeniería Forestal del Centro Universitario de
Noroccidente de la Universidad de San Carlos de Guatemala, se realizó la
redacción del informe final del trabajo de investigación.

28
 VIII. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Debido a lo inesperado de la pandemia de COVID-19 y a las tormentas

tropicales del año 2019 hubo un cambio en el cronograma previsto y la
fase de campo se llevó a cabo de enero 2021 a enero 2022.

8.1. Selección de las especies arbóreas con valor socioeconómico

Las especies seleccionadas fueron: Quercus crassifolia Bonpl. (Ji),

Quercus pacayana C.H. Mull. (Colol), Quercus acatenangensis Trel.
(Matxji), Pinus pseudostrobus Lindl. (Pino colorado) y Pinus
ayacahuite Ehrenb. (Pino blanco). Para la especie Quercus pacayana
C.H. Mull. ya se cuenta con un registro en el área (Quezada Aguilar et al.
2018).

8.2. Selección de los individuos a monitorear y su distribución

En el Cuadro 1, se incluye la tabla con las coordenadas GTM de cada

individuo. Los sitios en donde se encontraron los individuos fueron en su
mayoría ladera alta, ladera media y lomerío.

29
 30

Cuadro 1. Datos de los individuos seleccionados.

Códi Nombre científico X Y msn DA Altu Estado Calidad de Forma de Iluminación de Sitio Pendie Exposic
go m P ra fitosanitario fuste copa copa nte ión
1JI1 Quercus crassifolia 3967 17340 2621 41 21 1 3 2 1 Lomerío 13° Oeste
Bonpl. 88 03
1JI2 Quercus crassifolia 3967 17339 2635 40. 22 1 3 2 1 Lomerío 13° Oeste
Bonpl. 94 95 5
1JI3 Quercus crassifolia 3967 17340 2646 43 22 1 2 2 2 Lomerío 3° Oeste
Bonpl. 73 09
1JI4 Quercus crassifolia 3967 17340 2648 71. 1 3 2 1 Ladera 14° Este
Bonpl. 53 06 5 alta
1JI5 Quercus crassifolia 3967 17340 2653 46 1 3 2 2 Ladera 12° Este
Bonpl. 57 17 alta
1JI6 Quercus crassifolia 3967 17340 2655 46 1 2 2 2 Lomerío 13° Oeste
Bonpl. 66 18
1JI7 Quercus crassifolia 3967 17340 2656 46. 1 2 2 2 Ladera 14° Este
Bonpl. 51 18 3 alta
1JI8 Quercus crassifolia 3967 17340 2656 53 1 2 2 1 Ladera 16° Este
Bonpl. 45 28 alta
1JI9 Quercus crassifolia 3967 17340 2660 51 1 2 2 2 Lomerío 3° Oeste
Bonpl. 43 40
1JI10 Quercus crassifolia 3967 17340 1662 41 1 2 2 2 Lomerío 6° Oeste
Bonpl. 29 42
1PC1 Pinus pseudostrobus 3964 17346 2619 66. 36 1 1 2 2 Ladera 18° Sur
Lindl. 58 70 5 media
1PC2 Pinus pseudostrobus 3964 17346 2619 49. 32 1 1 2 2 Ladera 18° Sur
Lindl. 57 65 5 media
1PC3 Pinus pseudostrobus 3964 17346 2620 48 34 1 1 2 2 Ladera 18° Sur
Lindl. 55 66 media
1PC4 Pinus pseudostrobus 3964 17346 2622 49 1 1 2 2 Ladera 18° Sur
Lindl. 51 77 media
1PC5 Pinus pseudostrobus 3964 17346 2621 49. 1 1 2 2 Ladera 18° Sur
Lindl. 55 74 7 media
1PC6 Pinus pseudostrobus 3964 17346 2621 56. 1 1 2 2 Ladera 18° Sur
Lindl. 66 71 6 media
1PC7 Pinus pseudostrobus 3964 17346 2622 53. 1 1 2 2 Ladera 18° Sur
Lindl. 58 49 5 media
1PC8 Pinus pseudostrobus 3964 17346 2622 55. 1 1 2 2 Ladera 20° Sur
Lindl. 64 44 4 media
1PC9 Pinus pseudostrobus 3964 17346 2623 72 1 1 2 2 Ladera 23° Sur
Lindl. 74 37 media
1PC1 Pinus pseudostrobus 3964 17346 2625 60 1 1 2 2 Ladera 30° Sur
0 Lindl. 55 43 media
1PA1 Pinus ayacahuite 3956 17353 2708 58 29 1 2 2 2 Ladera 18° Este
Ehrenb. 15 08 media
1PA2 Pinus ayacahuite 3956 17352 2702 63. 1 1 2 2 Ladera 10° Este
Ehrenb. 40 91 5 media

30
 31

1PA3 Pinus ayacahuite 3956 17352 2702 69 35 1 1 2 2 Ladera 13° Este

Ehrenb. 47 85 media
1PA4 Pinus ayacahuite 3956 17352 2702 71. 42 1 1 2 2 Ladera 17° Este
Ehrenb. 26 84 5 media
1PA5 Pinus ayacahuite 3956 17352 2705 75 1 2 2 2 Ladera 15° Este
Ehrenb. 11 86 media
1PA6 Pinus ayacahuite 3956 17352 2705 75 1 1 2 2 Ladera 15° Este
Ehrenb. 09 78 media
1PA7 Pinus ayacahuite 3956 17352 2707 58 1 1 2 2 Ladera 12° Este
Ehrenb. 01 91 media
1PA8 Pinus ayacahuite 3955 17352 2707 64 1 1 2 2 Ladera 12° Este
Ehrenb. 86 96 media
1PA9 Pinus ayacahuite 3956 17352 2701 64 1 2 2 2 Ladera 11° Este
Ehrenb. 29 99 media
1PA1 Pinus ayacahuite 3956 17353 2700 58 1 2 2 2 Ladera 11° Este
0 Ehrenb. 13 05 media
1CO1 Quercus pacayana C. 3953 17356 2712 80. 1 2 2 2 Ladera 18° Sur
H. Mull. 89 57 5 media
1CO2 Quercus pacayana C. 3953 17356 2710 45 1 2 2 2 Ladera 18° Sur
H. Mull. 82 43 media
1CO3 Quercus pacayana C. 3954 17356 2705 48. 37 1 2 2 1 Ladera 16° Sur
H. Mull. 13 66 8 media
1CO4 Quercus pacayana C. 3953 17356 2704 50. 1 2 2 1 Ladera 16° Sur
H. Mull. 80 82 1 media
1CO5 Quercus pacayana C. 3954 17356 2703 46. 1 2 2 1 Ladera 16° Sur
H. Mull. 05 72 2 media
1CO6 Quercus pacayana C. 3953 17356 2701 28. 1 2 2 2 Ladera 16° Sur
H. Mull. 96 94 8 media
1CO7 Quercus pacayana C. 3953 17356 2701 29 1 2 3 2 Ladera 5° Sur
H. Mull. 99 92 media
1CO8 Quercus pacayana C. 3954 17356 2701 43 1 3 2 1 Ladera 5° Sur
H. Mull. 01 88 media
1CO9 Quercus pacayana C. 3954 17356 2700 36 34 1 2 2 2 Ladera 18° Sur
H. Mull. 00 98 media
1CO1 Quercus pacayana C. 3954 17357 2701 39 35 1 2 2 2 Ladera 18° Sur
0 H. Mull. 02 00 media
1MJ1 Quercus sp. 3983 17311 2711 21. 12 1 2 2 2 Ladera 20° Oeste
30 34 7 media
1MJ2 Quercus sp. 3983 17311 2713 21. 14 1 2 2 2 Ladera 20° Oeste
35 30 5 media
1MJ3 Quercus sp. 3983 17311 2706 41. 1 3 2 1 Ladera 19° Oeste
56 47 7 media
1MJ4 Quercus sp. 3983 17311 2705 18. 1 3 2 2 Ladera 19° Oeste
50 40 4 media
1MJ5 Quercus sp. 3983 17311 2702 18 1 3 2 2 Ladera 20° Oeste
51 52 media
1MJ6 Quercus sp. 3983 17311 2702 18. 1 3 2 2 Ladera 21° Oeste
43 71 6 media
1MJ7 Quercus sp. 3983 17311 2698 23 1 3 2 2 Ladera 16° Oeste
41 83 media

31
 32

1MJ8 Quercus sp. 3983 17311 2698 21 1 3 2 2 Ladera 16° Oeste

45 85 media
1MJ9 Quercus sp. 3983 17211 2695 25. 1 3 2 2 Ladera 29° Oeste
46 93 5 media
1MJ1 Quercus sp. 3983 17311 2694 23. 1 3 2 2 Ladera 22° Oeste
0 51 92 3 media
2PC1 Pinus pseudostrobus 3914 17306 3017 38. 14.5 1 1 2 2 Ladera 11° Oeste
Lindl. 88 89 5 alta
2PC2 Pinus pseudostrobus 3915 17306 3014 37 21 1 1 2 1 Ladera 32° Oeste
Lindl. 00 90 alta
2PC3 Pinus pseudostrobus 3914 17306 3016 27 14.5 1 1 2 2 Ladera 11° Oeste
Lindl. 92 95 alta
2PC4 Pinus pseudostrobus 3914 17306 3015 31. 1 1 2 2 Ladera 32° Oeste
Lindl. 96 96 5 alta
2PC5 Pinus pseudostrobus 3914 17307 3019 42. 1 1 2 1 Ladera 12° Oeste
Lindl. 88 02 5 alta
2PC6 Pinus pseudostrobus 3914 17307 3020 30. 1 1 2 1 Ladera 13° Oeste
Lindl. 95 10 3 alta
2PC7 Pinus pseudostrobus 3914 17306 3013 26 1 1 2 2 Ladera 11° Oeste
Lindl. 83 85 alta
2PC8 Pinus pseudostrobus 3914 17306 3009 34. 1 1 2 1 Ladera 14° Oeste
Lindl. 82 77 5 alta
2PC9 Pinus pseudostrobus 3914 17306 3008 36. 1 1 2 2 Ladera 11° Oeste
Lindl. 80 76 8 alta
2PC1 Pinus pseudostrobus 3914 17306 3003 43 1 1 2 1 Ladera 27° Oeste
0 Lindl. 73 70 alta
2PA1 Pinus ayacahuite 3910 17304 3003 38. 19.5 2 1 2 2 Ladera 18° Sur
Ehrenb. 70 40 5 media
2PA2 Pinus ayacahuite 3910 17304 3002 33 17.5 2 1 2 2 Ladera 18° Sur
Ehrenb. 60 38 media
2PA3 Pinus ayacahuite 3910 17304 2995 44. 2 1 2 2 Ladera 18° Sur
Ehrenb. 74 54 5 media
2PA4 Pinus ayacahuite 3910 17304 2990 32. 20.5 2 1 2 2 Ladera 18° Sur
Ehrenb. 73 70 3 media
2PA5 Pinus ayacahuite 3910 17304 2992 47. 2 1 2 2 Ladera 18° Sur
Ehrenb. 80 62 4 media
2PA6 Pinus ayacahuite 3910 17304 2988 27. 2 1 2 2 Ladera 18° Sur
Ehrenb. 83 83 5 media
2PA7 Pinus ayacahuite 3911 17304 2984 55 36 2 1 2 1 Ladera 23° Sur
Ehrenb. 64 83 media
2PA8 Pinus ayacahuite 3911 17304 2982 56. 2 1 2 1 Ladera 23° Sur
Ehrenb. 62 79 5 media
2PA9 Pinus ayacahuite 3911 17304 2982 67. 2 1 2 1 Ladera 23° Sur
Ehrenb. 60 76 5 media
2PA1 Pinus ayacahuite 3911 17304 2983 68. 2 1 2 1 Ladera 23° Sur
0 Ehrenb. 65 76 2 media
2JI1 Quercus crassifolia 3938 17298 2756 25 21 1 1 2 2 Ladera 35° Sur
Bonpl. 68 56 media
2JI2 Quercus crassifolia 3938 17298 2761 28. 23 1 2 2 2 Ladera 35° Sur
Bonpl. 77 62 5 media

32
 33

2JI3 Quercus crassifolia 3938 17298 2766 33. 1 2 2 2 Ladera 38° Sur
Bonpl. 54 81 6 media
2JI4 Quercus crassifolia 3938 17298 2768 39 18 1 2 2 2 Ladera 38° Sur
Bonpl. 42 89 media
2JI5 Quercus crassifolia 3938 17298 2769 26. 1 2 2 2 Ladera 41° Sur
Bonpl. 56 75 5 media
2JI6 Quercus crassifolia 3938 17298 2773 32 1 2 2 2 Ladera 41° Sur
Bonpl. 61 86 media
2JI7 Quercus crassifolia 3938 17299 2772 33. 1 2 2 2 Ladera 36° Sur
Bonpl. 23 08 5 media
2JI8 Quercus crassifolia 3938 17299 2774 26 1 2 2 2 Ladera 36° Sur
Bonpl. 26 08 media
2JI9 Quercus crassifolia 3938 17299 2782 26. 1 2 2 2 Ladera 21° Sur
Bonpl. 31 27 5 media
2JI10 Quercus crassifolia 3938 17299 2782 25. 1 2 2 2 Ladera 13° Sur
Bonpl. 10 12 2 media
2MJ1 Quercus sp. 3981 17311 2749 21 14 1 2 2 2 Ladera 2 Oeste
57 17 alta
2MJ2 Quercus sp. 3981 17311 2749 32 11 1 3 2 2 Ladera 2 Oeste
65 05 alta
2MJ3 Quercus sp. 3981 17311 2746 21. 10.7 1 2 2 2 Ladera 3.5 Oeste
76 30 9 alta
2MJ4 Quercus sp. 3981 17311 2742 25. 1 2 2 1 Ladera 5.5 Oeste
71 49 1 alta
2MJ5 Quercus sp. 3981 17311 2738 26. 1 2 2 2 Ladera 5.5 Oeste
70 49 3 alta
2MJ6 Quercus sp. 3981 17311 2740 20. 1 2 2 2 Ladera 1.1 Oeste
92 30 1 alta
2MJ7 Quercus sp. 3982 17311 2742 18. 1 1 2 2 Ladera 4.5 Oeste
06 39 6 alta
2MJ8 Quercus sp. 3982 17311 2738 18. 1 2 3 2 Ladera 5.7 Oeste
14 54 2 alta
2MJ9 Quercus sp. 3982 17311 2738 19. 1 1 2 2 Ladera 1 Oeste
38 16 8 alta
2MJ1 Quercus sp. 3982 17311 2735 37. 1 2 2 1 Ladera 1 Oeste
0 34 24 1 alta
2CO1 Quercus pacayana C. 3955 17353 2737 80 32 1 2 2 1 Ladera 4.5 Sur
H. Mull. 56 97 media
2CO2 Quercus pacayana C. 3955 17353 2737 62. 39 1 2 2 1 Ladera 2 Sur
H. Mull. 44 98 8 media
2CO3 Quercus pacayana C. 3955 17353 2740 66. 24 1 2 2 2 Ladera 5.1 Sur
H. Mull. 37 79 9 media
2CO4 Quercus pacayana C. 3955 17353 2739 52. 24 1 2 2 2 Ladera 5.1 Sur
H. Mull. 49 83 2 media
2CO5 Quercus pacayana C. 3955 17353 2742 28. 1 2 2 2 Ladera 5.3 Sur
H. Mull. 49 71 3 media
2CO6 Quercus pacayana C. 3955 17353 2745 43. 1 2 2 2 Ladera 3.8 Sur
H. Mull. 24 75 7 media
2CO7 Quercus pacayana C. 3955 17353 2738 33. 1 2 2 2 Ladera 4.3 Sur
H. Mull. 56 80 2 media

33
 34

2CO8 Quercus pacayana C. 3955 17353 2738 66. 1 2 2 1 Ladera 4.3 Sur
H. Mull. 61 88 8 media
2CO9 Quercus pacayana C. 3955 17353 2745 27. 1 2 2 2 Ladera 5.5 Sur
H. Mull. 84 82 1 media
2CO1 Quercus pacayana C. 3955 17353 2746 47. 1 2 2 2 Ladera 5.5 Sur
0 H. Mull. 86 89 5 media

34
 35

En la Figura 6, se observan la localización geográfica de los 100

individuos, 20 de cada especie, distribuidos en los dos pisos altitudinales.
Se puede observar la distribución de las 5 especies en los dos pisos
altitudinales en los que se realizó la investigación, de 2,350 a 2,725 y de
2,725 a 3,100 msnm.

Figura 6. Ubicación de individuos monitoreados en la investigación.

Para el primer piso altitudinal, los individuos de Quercus pacayana C.H.

Mull. (Ji) se encuentran dentro del PRM cerca de donde se encuentra la
cabaña abandonada, a un lado del sendero.
Los individuos de Pinus pseudostrobus Lindl. se encuentran a un lado
del sendero luego de pasar la casa de adobe que pertenecía a un miembro
de la comunidad que murió en un incendio forestal. Los individuos de
Pinus ayacahuite Ehrenb. Se encuentran luego de pasar el río,
subiendo por el sendero que lleva al límite con San Miguel Acatán, luego
de estos se encuentran para los dos pisos altitudinales los individuos de
Quercus pacayana C.H. Mull. siguiendo el mismo sendero.

35
 36

Los individuos de Quercus sp. para ambos pisos altitudinales se

encuentran en un terreno privado perteneciente a un habitante de
Ixtenam llamado Francisco González. Los individuos de Quercus
crassifolia Bonpl. para el segundo piso altitudinal se encuentran en un
terreno privado a un lado del camino que lleva de la aldea Pajaltac a San
Miguel Acatán. Para el segundo piso altitudinal los individuos de Pinus
ayacahuite Ehrenb. también se encuentran a un lado de este camino,
pero llegando a un basurero clandestino casi en el límite con el otro
municipio, al igual que los individuos de Pinus pseudostrobus Lindl.

8.3. Exposición y posición fisiográfica de individuos monitoreados

No se hizo una comparación para comprobar si había diferencias

significativas por sitio fisiográfico, ya que la muestra tomada de 10
individuos por piso altitudinal fue tomada en un mismo sitio, a excepción
del Quercus crassifolia Bonpl. del primer piso altitudinal, pero en este
caso los sitios fisiográficos correspondían con el cambio de exposición y
se hizo la prueba de Kruskal-Wallis en base a su exposición para
determinar si había diferencia significativa en la producción de flores y
frutos. En la Figura 7, se muestra el sitio fisiográfico de los individuos
seleccionados.

Sitio fisiográfico de individuos monitoreados por piso

altitudinal
Quercus pacayana C.H. Mull. II
Quercus sp. II
Pinus ayacahuite Ehrenb. II
Pinus pseudostrobus Lindl. II
Quercus candicans II
Quercus pacayana C.H. Mull. I
Quercus sp. I
Pinus ayacahuite Ehrenb. I
Pinus pseudostrobus Lindl. I
Quercus candicans Neé I
0 2 4 6 8 10 12

Lomerío Ladera alta Ladera media

Figura 7. Sitio fisiográfico de individuos monitoreados por piso

altitudinal.

Se puede observar que el sitio fisiográfico en casi todos los individuos es

el mismo porque se seleccionaron individuos que estuvieran cercanos
36
 37

entre sí, en un mismo rodal por especie. A excepción del Quercus

crassifolia Bonpl. ya que los primeros individuos seleccionados se
encontraban en una alta ladera justo antes de llegar al lomerío donde se
encontró el resto, lo mismo puede observar en la Figura 8, ya que
diferentes sitios fisiográficos también corresponden a diferentes
exposiciones.
En la Figura 8, se hallan los datos de exposición, se puede observar que
los individuos de Quercus pacayana C.H. Mull. en el segundo piso
altitudinal se encuentran en diferentes exposiciones, esto se debe a la
topografía del terreno ya que los individuos seleccionados estaban en
laderas a ambos lados del sendero.

Exposición de individuos monitoreados por piso

altitudinal
Quercus pacayana C.H. Mull. II
Quercus sp. II
Pinus ayacahuite Ehrenb. II
Pinus pseudostrobus Lindl. II
Quercus candicans Neé II
Quercus pacayana C.H. Mull. I
Quercus sp. I
Pinus ayacahuite Ehrenb. I
Pinus pseudostrobus Lindl. I
Quercus candicans Neé I
0 2 4 6 8 10 12

Norte Sur Este Oeste

Figura 8. Exposición de individuos monitoreados.

En la Figura 9, se puede apreciar la distribución de los individuos por

exposición. Para la exposición fisiográfica de cada individuo se
contemplaron las orientaciones norte, sur, este y oeste.

37
 38

Figura 9. Exposición de individuos trabajados en la presente investigación.

8.4. Patrones fenológicos

Las especies que presentaron fenofases reproductivas fueron: Quercus

crassifolia Bonpl. (Ji), Pinus pseudostrobus Lindl. (Pino colorado) y
Pinus ayacahuite Ehrenb. (Pino blanco). Las otras dos especies se
mantuvieron ausentes de estos ciclos biológicos. La descripción de los
patrones fenológicos para las especies que sí lo presentaron se muestra
a continuación en forma de porcentaje relacionándola con cada una de las
variables climatológicas de las cuales se tiene registro, las cuales son:
temperatura, precipitación y humedad relativa. También se muestran los
resultados de los procedimientos estadísticos y la correlación entre las
variables climáticas y la presencia de fenofases reproductivas.
8.4.1. Quercus crassifolia Bonpl.
• Flor en botón
En las Figuras 10, 11 y 12, podemos observar que se muestra el
porcentaje de floración en botón en la segunda quincena del mes de

38
 39

marzo comparado con las variables climáticas, el cual posee un 10% para
el primer piso altitudinal y un 2.5% para el segundo piso altitudinal, el
porcentaje bajo es debido a que su distribución se encontraba en zonas
aisladas de las copas, principalmente en la parte superior, no se observó
un traslape entre flores en botón y flores abiertas y la sincronía entre
individuos fue de 40% para el primer piso altitudinal y 10% en el segundo
piso altitudinal. La sincronía de esta fase llegó a ser de 40% y 10%
respectivamente.

Floración masculina en botón Quercus crassifolia

Neé
Temperatura
12 20
% de fenofase

10
15
8

ºC
6 10
4
5
2
0 0

IF Piso I IF Piso II Temperatura

Figura 10. Floración masculina en botón Quercus crassifolia Bonpl.,

temperatura.

39
 40

Floración masculina en botón Quercus crassifolia

Neé
Precipitación
12 400
350
% de fenofase
10
300
8 250

mm
6 200
4 150
100
2 50
0 0

IF Piso I IF Piso II Precipitación

Figura 11. Floración masculina en botón Quercus crassifolia Bonpl.,

precipitación.

Floración masculina en botón Quercus crassifolia

Neé
Humedad relativa
12 100
% de fenofase

10 80
8
60
6 %
40
4
2 20
0 0

IF Piso I IF Piso II Humedad

Figura 12. Floración masculina en botón Quercus crassifolia Bonpl.,

humedad relativa.

Debido a la ausencia de datos no se pudo realizar la prueba no

paramétrica de Mann-Whitney para determinar si existe una diferencia
significativa y tampoco se pudo determinar un coeficiente de correlación
de Spearman. Solo se puede observar que el primer piso altitudinal tuvo

40
 41

un mayor porcentaje en esta fenofase. En la Figura 13, se puede observar

cómo luce la flor en botón.

Figura 13. Amento inmaduro de Quercus crassifolia Bonpl. tomado de

Padilla (s.f.).

• Flor abierta
En las Figuras 14, 15 y 16, podemos observar que se muestra el
porcentaje de floración abierta de abril a mayo, es importante indicar que
las flores monitoreadas fueron masculinas, el cual va de un 15% a 22.5%
en el primer piso altitudinal y de un 2.5% a un 12.5%, la sincronía entre
individuos fue de 60% a 80% en el primer piso altitudinal y de 10% a
40% en el segundo piso altitudinal. La sincronía llegó a ser de 70% y 40%
al momento de observarse el mayor porcentaje de presencia de la
fenofase, respectivamente para cada piso altitudinal.

41
 42

Floración masculina abierta en Quercus

crassifolia Neé
Temperatura
% de fenofase 25 20
20 15
15

ºC
10
10
5 5
0 0

IF Piso I IF Piso II Temperatura

Figura 14. Floración masculina abierta en Quercus crassifolia Bonpl.,

temperatura.

Floración masculina abierta en Quercus

crassifolia Neé
Precipitación
25 400
350
% de fenofase

20 300
15 250
10
200 mm
150
5 100
50
0 0

IF Piso I IF Piso II Precipitación

Figura 15. Floración masculina abierta en Quercus crassifolia Bonpl.,

precipitación.

42
 43

Floración masculina abierta en Quercus

crassifolia Neé Humedad relativa
25 100

% de fenofase 20 80
15 60

%
10 40
5 20
0 0

IF Piso I IF Piso II Humedad

Figura 16. Floración masculina abierta en Quercus crassifolia Bonpl.,

humedad relativa.

La prueba de Mann-Whitney arrojó un CL de 0.028 que es menor al valor

0.05 de α, por lo que se determina que hay una diferencia
estadísticamente significativa entre ambos pisos altitudinales. El
coeficiente de correlación de Spearman para el primer piso altitudinal
tiene para las variables climáticas de temperatura, precipitación y
humedad relativa los siguientes valores 0.42, 0.53 y -0.33
respectivamente, lo que indica que hay una correlación débil, una
moderada y una débil negativa. Para el segundo piso altitudinal tiene los
siguientes valores -0.33, -0.47 y -0.52 respectivamente, lo que indica que
hay una correlación negativa débil, otra negativa débil y una moderada
negativa. Esto nos puede dar indicios que la fenofase se hace presente
cuando la temperatura aumenta, mientras que la precipitación y humedad
relativa disminuyen. La floración estuvo principalmente en la parte
superior de las copas, las flores al llegar a la madurez no permanecían
demasiado tiempo en el individuo y hay evidencia de ello por la cantidad
de amentos hallados en el dosel, la prueba de ello se halla en la Figura
17.

43
 44

Figura 17. Amento maduro de Quercus crassifolia Bonpl.., 10 de abril

de 2021.

• Fruto inmaduro
En las Figuras 18, 19 y 20, podemos observar que se muestra el
porcentaje de fructificación inmadura de abril a diciembre alcanzando los
valores más altos en los meses de agosto y septiembre para el primer y
segundo piso altitudinal respectivamente, la presencia de esta fenofase
aparece 2 semanas después en el segundo piso altitudinal. El porcentaje
va de 5% a 85% en el primer piso altitudinal y de 5% a 90% en el segundo
piso altitudinal, la fructificación estuvo distribuida en toda la copa, muchos
frutos verdes se podían hallar en el suelo del bosque y otros eran alimento
para ardillas, se puede observar en el Anexo 4; la sincronía entre
individuos fue de 20% a 100% en el primer piso altitudinal y de 20% a
100% en el segundo piso altitudinal. La sincronía llegó a ser de 100% al
momento de observarse el mayor porcentaje de presencia de la fenofase,
esto para ambos pisos altitudinales.

44
 45

Fruto inmaduro en Quercus crassifolia Neé

Temperatura
100 18
16
% de fenofase 80 14
12
60 10

ºC
40 8
6
20 4
2
0 0

IF Piso I IF Piso II Temperatura

Figura 18. Fruto inmaduro en Quercus crassifolia Bonpl., temperatura.

Fruto inmaduro en Quercus crassifolia Neé

Precipitación
100 400
350
80
% de fenofase

300
60 250

mm
200
40 150
20 100
50
0 0

IF Piso I IF Piso II Precipitación

Figura 19. Fruto inmaduro en Quercus crassifolia Bonpl., precipitación.

45
 46

Fruto inmaduro en Quercus crassifolia Neé

Humedad relativa
100 100

% de fenofase 80 80
60 60

%
40 40
20 20
0 0

IF Piso I IF Piso II Humedad

Figura 20. Fruto inmaduro en Quercus crassifolia Bonpl., humedad

relativa.

La prueba de Mann-Whitney arrojó un P de 0.33 que es mayor al valor

0.05 de α, por lo que en este caso se determina que no hay una diferencia
estadísticamente significativa entre ambos pisos altitudinales. El
coeficiente de correlación de Spearman para el primer piso altitudinal
tiene para las variables climáticas de temperatura, precipitación y
humedad relativa los siguientes valores 0.73, 0.57, 0.87
respectivamente, lo que indica que hay una correlación moderada, otra
moderada y una fuerte. Para el segundo piso altitudinal tiene los
siguientes valores 0.92, 0.63 y 0.86 respectivamente, lo que indica que
hay una correlación fuerte, una moderada y otra fuerte. Estos datos
pueden indicarnos que la disminución de la temperatura y el aumento de
la precipitación y humedad relativa están relacionados con la presencia
de esta fenofase. Los frutos inmaduros se pueden observar en la Figura
21.

46
 47

Figura 21. Frutos inmaduros de Quercus crassifolia Bonpl.., 12 de

septiembre de 2021.

• Fruto maduro
En las Figuras 22, 23 y 24, podemos observar que se muestra el
porcentaje de fructificación madura de julio a diciembre, correspondiendo
a la segunda quincena de septiembre el valor más alto para el primer piso
altitudinal, como se ve en la Figura 22, y la primera semana de octubre
el valor más alto para el segundo piso altitudinal. Los porcentajes van de
2.5% a un 45% y de 5% a 17.5%; para el primer y segundo piso
altitudinal respectivamente, la fructificación estuvo distribuida en la parte
alta de las copas, se podían hallar en el suelo del bosque los frutos verdes
por lo que explica la disminución del porcentaje en esta fenofase y otros
frutos maduros eran alimento para ardillas, se puede observar en el Anexo
4, los frutos caídos. La sincronía entre individuos fue de 10% a 100% en
el primer piso altitudinal y de 20% a 70% en el segundo piso altitudinal.
La sincronía llegó a ser de 100% y 70% al momento de observarse el
mayor porcentaje de presencia de la fenofase, respectivamente para cada
piso altitudinal.

47
 48

Fruto maduro en Quercus crassifolia Neé

Temperatura
50 18
16
% de fenofase 40 14
12
30 10

ºC
20 8
6
10 4
2
0 0

IF Piso I IF Piso II Temperatura

Figura 22. Fruto maduro en Quercus crassifolia Bonpl., temperatura.

Fruto maduro en Quercus crassifolia Neé

Precipitación
50 400
350
40
% de fenofase

300
30 250

mm
200
20 150
10 100
50
0 0

IF Piso I IF Piso II Precipitación

Figura 23. Fruto maduro en Quercus crassifolia Bonpl., precipitación.

48
 49

Fruto maduro en Quercus crassifolia Neé

Humedad relativa
50 100

% de fenofase 40 80
30 60

%
20 40
10 20
0 0

IF Piso I IF Piso II Humedad

Figura 24. Fruto maduro en Quercus crassifolia Bonpl., humedad

relativa.

La prueba no paramétrica de Mann-Whitney arrojó un valor P de 0.0 que

es menor al valor 0.05 de α, por lo que en este caso se determina que
hay una diferencia estadísticamente significativa entre ambos pisos
altitudinales. El coeficiente de correlación de Spearman para el primer
piso altitudinal tiene para las variables climáticas de temperatura,
precipitación y humedad relativa los siguientes valores 0.15, -0.13 y 0.71
respectivamente, lo que indica que hay una correlación escasa, una
escasa negativa y una moderada. Para el segundo piso altitudinal tiene
los siguientes valores 0.16, 0.89 y 0.48 respectivamente, lo que indica
que hay una correlación escasa, una fuerte y una débil. Debido a los
coeficientes de correlación se puede inferir que el aumento de la
precipitación está correlacionado con esta fenofase en el segundo piso
altitudinal. Mientras que el aumento de la humedad relativa está más
correlacionado con el primer piso altitudinal. En la Figura 25, se pueden
observar los frutos maduros, recolectados en el suelo del bosque.

49
 50

Figura 25. Frutos maduros de Quercus crassifolia Bonpl.., 25 de

septiembre de 2021.

Los resultados de duración de la fenofase de floración en botón

concuerdan con distintas investigaciones realizadas en varias especies del
género Quercus, en España Quercus ilex L. tiene un registro de que la
aparición de la flor masculina es de 20 días y la duración de la flor abierta
es de 12 días (Rodríguez-Barbero 2009), en Jalisco, México, se registra
que para Quercus candicans Neé, Quercus castanea Emerson y
Quercus rugosa Bonpl. el mes con mayor producción de la floración es
marzo y esto se debe a que marzo es el mes con mayor temperatura
(Olvera Vargas et al. 1997), en nuestro estudio el mes con mayor
temperatura es abril y es cuando se reporta la mayor producción de flor
masculina.
La floración en Quercus suber L. puede llegar a ser muy variable
dependiendo de las condiciones climáticas precedentes a presentar esta
fenofase, si el invierno anterior ha sido cálido, seguido de una primavera
húmeda se puede adelantar la floración. La floración puede aparecer
desde finales de marzo hasta principios de junio (Díaz Fernández 2000).
Anteriormente en las Figuras 22, 23 y 24, se puede observar que entre
los dos pisos altitudinales hubo una gran diferencia entre la aparición de
frutos maduros, esto puede deberse a la exposición solar,

50
 51

estadísticamente existe una diferencia en el porcentaje de producción de

frutos, y también es evidente que hubo un atraso de 2 meses y 15 días
en la aparición de frutos maduros para el segundo piso altitudinal, si nos
basamos en lo dicho por Díaz Fernández (2000), las condiciones
climáticas como la ausencia de humedad relativa puede llegar a atrasar
hasta 3 meses la cosecha de frutos para Quercus suber L., sabiendo que
todos los individuos del segundo piso altitudinal tienen una mayor
exposición solar por su orientación sur y que a mayor exposición solar
disminuye la humedad relativa no podemos descartar que esta haya sido
la causa, además según el coeficiente de correlación de Spearman existe
en el primer piso altitudinal una correlación moderada del porcentaje de
la fenofase de fructificación con el aumento de la humedad relativa y para
el segundo piso altitudinal existe una correlación fuerte con la
precipitación y una débil con el aumento de la humedad relativa. Por lo
que en el primer piso altitudinal la maduración de los frutos se ve
favorecida por el aumento de la humedad relativa y en el segundo piso
altitudinal la maduración de sus frutos se ve favorecida por el aumento
de la precipitación y el aumento de la humedad relativa.
En el estudio de Olvera Vargas et al. (1997), se deja claro que Quercus
candicans Neé es una especie que requiere humedad para su
fructificación y que sus frutos alcanzan la madurez al finalizar la época de
lluvias, coincidiendo con los resultados de esta investigación.
En Costa Rica los resultados de distintas investigaciones difieren de un
lugar a otro afirmando que los resultados pueden variar aunque los
individuos se encuentren a la misma altura y puede variar año con año
(Céspedes Porras 1991); también puede influir la combinación de la
orografía y latitud que modifican el fotoperiodo que recibe una especie
(Madrigal Jiménez 1997). En otras latitudes se ha comprobado que la
especie de Quercus suber L. puede presentar fructificación anual o
bienal en diferentes regiones (Díaz Fernández 2000).
La sincronía al momento de producir frutos maduros entre individuos
puede deberse a una estrategia adaptativa para que las aves y mamíferos
que se alimentan de estos puedan abastecerse sin consumirlos en su
totalidad y que se puedan asegurar semillas suficientes para su
reproducción (Olvera Vargas et al. 1997).

51
 52

8.4.2. Pinus pseudostrobus Lindl.

• Flor en botón
En las Figuras 26, 27 y 28, podemos observar que se muestra el
porcentaje de floración en botón de noviembre a julio, el cual va de un
5% a un 100%, la fenofase llegó a estar distribuida en toda la copa de
cada individuo, alcanzó los valores más altos en los meses de febrero y
marzo, se puede apreciar en la Figura 26, la sincronía entre individuos fue
de 20% a 100% para ambos pisos altitudinales.

Floración masculina en botón de Pinus

pseudostrobus Lindl.
Temperatura
120 20
% de fenofase

100
15
80

ºC
60 10
40
5
20
0 0

IF Piso I IF Piso II Temperatura

Figura 26. Floración masculina en botón de Pinus pseudostrobus

Lindl., temperatura.

52
 53

Floración masculina en botón de Pinus

pseudostrobus Lindl.
Precipitación
120 400
350
% de fenofase
100
300
80 250

mm
60 200
40 150
100
20 50
0 0

IF Piso I IF Piso II Precipitación

Figura 27. Floración masculina en botón en Pinus pseudostrobus

Lindl., precipitación.

Floración masculina en botón de Pinus

pseudostrobus Lindl.
Humedad relativa
120 100
% de fenofase

100 80
80
60
60 %
40
40
20 20
0 0

IF Piso I IF Piso II Humedad

Figura 28. Floración masculina en botón de Pinus pseudostrobus

Lindl., humedad relativa.

La prueba no paramétrica de Mann-Whitney arrojó un valor P de 0.15 que

es mayor al valor 0.05 de α, por lo que se determina que no hay una
diferencia estadísticamente significativa entre ambos pisos altitudinales.
El coeficiente de correlación de Spearman para el primer piso altitudinal

53
 54

tiene para las variables climáticas de temperatura, precipitación y

humedad relativa los siguientes valores -0.46, -0.14 y -0.93
respectivamente, lo que indica que hay una correlación débil negativa,
una escasa negativa y una fuerte negativa. Para el segundo piso
altitudinal tiene los siguientes valores -0.87, -0.90 y -0.94
respectivamente, lo que indica que todas las correlaciones son fuertes y
negativas. En la Figura 29, se puede observar una flor masculina que aún
no ha liberado su polen.

Figura 29. Flor masculina en botón de Pinus pseudostrobus Lindl., 13

de marzo de 2021.

54
 55

• Flor abierta
En las Figuras 30, 31 y 32, podemos observar que se muestra el
porcentaje de floración abierta de febrero a octubre, es importante indicar
que las flores monitoreadas fueron masculinas, el cual va de un 2.5% a
un 77.5%, la floración estuvo distribuida en toda la copa, mostrando los
valores más altos en los meses de abril y mayo, la sincronía entre
individuos fue de 10% a 100% en el primer piso altitudinal y de 20% a
100% en el segundo piso altitudinal.

Floración masculina abierta de Pinus

pseudostrobus Lindl.
Temperatura
100 20
% de fenofase

80 15
60

ºC
10
40
20 5
0 0

IF Piso I IF Piso II Temperatura

Figura 30. Floración masculina abierta de Pinus pseudostrobus Lindl.,

temperatura.

55
 56

Floración masculina abierta de Pinus

pseudostrobus Lindl.
Precipitación
100 400
350
% de fenofase
80 300
60 250

mm
200
40 150
20 100
50
0 0

IF Piso I IF Piso II Precipitación

Figura 31. Floración masculina abierta de Pinus pseudostrobus Lindl.,

precipitación.

Floración masculina abierta de Pinus

pseudostrobus Lindl.
Humedad relativa
100 100
% de fenofase

80 80
60 60
40 40
%
20 20
0 0

IF Piso I IF Piso II Humedad

Figura 32. Floración masculina abierta de Pinus pseudostrobus Lindl.,

humedad relativa.

La prueba no paramétrica de Mann-Whitney arrojó un valor P de 0.19 que

es mayor al valor 0.05 de α, por lo que se determina que no hay una
diferencia estadísticamente significativa entre ambos pisos altitudinales.
El coeficiente de correlación de Spearman para el primer piso altitudinal

56
 57

tiene para las variables climáticas de temperatura, precipitación y

humedad relativa los siguientes valores 0.73, 0.87 y-0.12
respectivamente, lo que indica que hay una correlación moderada, una
fuerte y una escasa negativa. Para el segundo piso altitudinal tiene los
siguientes valores 0.33, -0.39 y -0.02 respectivamente, lo que indica que
hay una correlación moderada, otra negativa moderada y una escasa
negativa. En la Figura 33, puede observar flores masculinas halladas en
el suelo.

Figura 33. Flor masculina madura de Pinus pseudostrobus Lindl., 19

de junio de 2021.

• Fruto inmaduro
En las Figuras 34, 35 y 36, podemos observar que se muestra el
porcentaje de fructificación inmadura de febrero a noviembre, es
importante indicar que las flores monitoreadas fueron masculinas, el cual
va de un 2.5% a un 67.5%, la fructificación estuvo distribuida en toda la
copa pero hubo mayor presencia en la parte alta, mostrando los valores

57
 58

más altos en los meses de agosto para el primer piso altitudinal y

septiembre para el segundo, la sincronía entre individuos fue de 20% a
100% en el primer piso altitudinal y de 10% a 90% en el segundo piso
altitudinal.

Fruto inmaduro en Pinus pseudostrobus Lindl.

Temperatura
80 18
70 16
14
% de fenofase

60
50 12
10

ºC
40
8
30 6
20 4
10 2
0 0

IF Piso I IF Piso II Temperatura

Figura 34. Fruto inmaduro en Pinus pseudostrobus Lindl.,

temperatura.

Fruto inmaduro en Pinus pseudostrobus Lindl.

Precipitación
80 400
70 350
% de fenofase

60 300
50 250
mm

40 200
30 150
20 100
10 50
0 0

IF Piso I IF Piso II Precipitación

Figura 35. Fruto inmaduro en Pinus pseudostrobus Lindl.,

precipitación.

58
 59

Fruto inmaduro en Pinus pseudostrobus Lindl.

Humedad relativa
80 100
70
% de fenofase 60 80
50 60
40

%
30 40
20 20
10
0 0

IF Piso I IF Piso II Humedad

Figura 36. Fruto inmaduro en Pinus pseudostrobus Lindl., humedad

relativa.

La prueba no paramétrica de Mann-Whitney arrojó un valor P de 0.26 que

es mayor al valor 0.05 de α, por lo que se determina que no hay una
diferencia estadísticamente significativa entre ambos pisos altitudinales.
El coeficiente de correlación de Spearman para el primer piso altitudinal
tiene para las variables climáticas de temperatura, precipitación y
humedad relativa los siguientes valores 0.72, 0.75 y 0.74
respectivamente, lo que indica que hay una correlación moderada, una
fuerte y una moderada. Para el segundo piso altitudinal tiene los
siguientes valores 0.81, 0.49 y 0.62 respectivamente, lo que indica que
hay una correlación fuerte, otra débil y una moderada. En la Figura 37,
puede observar cómo luce el fruto inmaduro de esta especie.

59
 60

Figura 37. Fruto inmaduro de Pinus pseudostrobus Lindl. tomado de

Escutia Zúñiga (s.f.).

• Fruto maduro
En las Figuras 38, 39 y 40, podemos observar que se muestra el
porcentaje de fructificación madura de mayo a noviembre, es importante
indicar que las flores monitoreadas fueron masculinas, el cual va de un
2.5% a un 52.5%, la fructificación estuvo distribuida principalmente en la
parte alta de la copa, mostrando los valores más altos en los meses de
septiembre para el primer piso altitudinal y octubre para el segundo, la
sincronía entre individuos fue de 10% a 90% en el primer piso altitudinal
y de 10% a 40% en el segundo piso altitudinal.

60
 61

Fruto maduro en Pinus pseudostrobus Lindl.

Temperatura
60 18
16
50
% de fenofase 14
40 12
10

ºC
30
8
20 6
4
10
2
0 0

IF Piso I IF Piso II Temperatura

Figura 38. Fruto maduro en Pinus pseudostrobus Lindl., temperatura.

Fruto maduro en Pinus pseudostrobus Lindl.

Precipitación
60 400
50 350
% de fenofase

300
40 250

mm
30 200
20 150
100
10 50
0 0

IF Piso I IF Piso II Precipitación

Figura 39. Fruto maduro en Pinus pseudostrobus Lindl., precipitación.

61
 62

Fruto maduro en Pinus pseudostrobus Lindl.

Humedad relativa
100 60
80 50
% de fenofase
40
60
30

%
40
20
20 10
0 0

IF Piso I IF Piso II Humedad

Figura 40. Fruto maduro en Pinus pseudostrobus Lindl., humedad

relativa.

La prueba no paramétrica de Mann-Whitney arrojó un valor P de 0.00007

que es menor al valor 0.05 de α, por lo que se determina que hay una
diferencia estadísticamente significativa entre ambos pisos altitudinales.
El coeficiente de correlación de Spearman para el primer piso altitudinal
tiene para las variables climáticas de temperatura, precipitación y
humedad relativa los siguientes valores 0.55, 0.48 y 0.93
respectivamente, lo que indica que hay una correlación moderada, una
débil y una fuerte. Para el segundo piso altitudinal tiene los siguientes
valores 0.64, 0.87 y 0.72 respectivamente, lo que indica que hay una
correlación moderada, otra fuerte y una moderada. En la Figura 41, puede
observar cómo luce el fruto maduro de esta especie.

62
 63

Figura 41. Frutos maduros de Pinus pseudostrobus Lindl. tomado de

Véliz Pérez, Barrios & Dávila Pérez (2007).

En un estudio presentado por Bello González (1983), se registra para

otras especies del género que los primordios florales inician su desarrollo
a mediados de otoño (octubre, noviembre y diciembre) lo que concuerda
con lo registrado en esta investigación y también vemos que el inicio de
esta fenofase se da antes en el primer piso altitudinal, favorecido por la
temperatura y exposición del sitio.
Los porcentajes más altos de flor en botón se presentan en febrero y
marzo, mientras que para la flor abierta los porcentajes más altos se dan
en abril y mayo, los picos de esta fenofase concuerdan con los resultados
de la duración de la fenofase para esta especie en un estudio realizado en
Chiapas, México, con la diferencia que la floración abierta no se extiende
hasta mayo y dentro de este mismo estudio se hizo una comparación
entre dos años para comprobar que las fenofases se pueden atrasar o
adelantar (Ramírez García y Nepamuceno Martínez 1986), en otra
investigación hecha en Portugal para la especie de Pinus pinea L. la flor
en botón se manifiesta de marzo a mayo y la flor abierta de mayo hasta
mediados de junio (Valdiviesso et al. 2017), en el caso de nuestro sitio de
estudio puede que las condiciones climáticas hayan favorecido la
extensión de estas fenofases.
Otro estudio hecho en Michoacán, México, reporta que la floración abierta
en Pinus pseudostrobus Lindl. se dio en los meses de febrero y marzo
(Cortés-Flores et al. 2011) lo que demuestra que la fenofase puede
presentarse en diferentes meses cuando cambia el sitio.

63
 64

Durante la fase de floración abierta podemos observar que hubo hasta un

100% de sincronía para ambos pisos altitudinales, lo que favorece el
intercambio de polen favoreciendo el balance de la contribución genética
de los individuos y aumenta los genotipos en la producción de semillas
(Hernández Zaragoza et al. 2016). La sincronía disminuyó en el segundo
piso altitudinal para la fenofase de maduración, esto pudo haberse debido
a las condiciones climáticas ya que con una temperatura más baja los
estróbilos poseen más dificultad para madurar y dispersar semillas.
La floración de las especies puede variar de un año a otro y de una a otra
localidad, los factores externos que influyen en esto son luz temperatura,
humedad y nutrientes; y los factores internos influyentes pueden ser los
ácidos nucleicos y hormonas (Bello González 1983). Este mismo autor nos
relata que las plagas pueden influir en la producción de frutos.
Para esta especie se registra una maduración de su fruto en distintos
meses del año, en Michoacán ocurre en los meses de marzo a mayo; y en
Chiapas, solo en febrero para el año 1982 y de noviembre a febrero para
el año 1983. En el estudio de Chiapas se dice que otras especies de Pinus
no presentan diferencia en los meses que maduran sus frutos, pero de un
estado a otro sí se han reportado diferencias en los meses en el que los
frutos maduros de Pinus pseudostrobus Lindl. liberan sus semillas.
Para pinos la maduración del estróbilo es algo intrínseco de cada especie
y es independiente del clima (Ramírez García y Nepamuceno Martínez
1986).
En el presente estudio, entre los pisos altitudinales no existe una
diferencia en el tiempo en que inician a producir frutos maduros capaces
de dispersar semillas, sin embargo, hay una diferencia estadísticamente
significativa quedando claro que el primer piso altitudinal posee un mayor
porcentaje en la producción de frutos, esto se explica por el rango óptimo
de distribución altitudinal de la especie Pinus pseudostrobus Lindl.,
debido a que es una especie que se adapta mejor en altitudes de 2,400 a
2,800 msnm (CATIE 1997). Las condiciones climáticas del primer piso
altitudinal benefician la producción de frutos debido a las temperaturas
más altas.
La diferencia en la producción de frutos también estuvo influida por la
exposición solar y los microclimas propios de los dos sitios estudiados ya
que en otras especies de Pinus está demostrado que vientos más cálidos
y secos aceleran la maduración de los frutos para la dispersión de semillas
(Ramírez García y Nepamuceno Martínez 1986), y dado que el primer sitio
tiene una orientación sur con mayor exposición solar y menos humedad

64
 65

relativa, podemos inferir que también propicia una producción mayor de

frutos maduros.
Con los coeficientes de correlación de Spearman también podemos
observar que la producción de frutos inmaduros se ve favorecida con el
aumento de la temperatura, precipitación y humedad relativa. Mientras
que la maduración de los frutos se ve beneficiada principalmente por el
aumento de la humedad relativa al bajar la temperatura para el primer
piso altitudinal y para el segundo piso altitudinal la precipitación y
humedad relativa.
Anteriormente en las Figuras 38, 39 y 40, también se observa que en los
meses de junio y julio cuando estaban empezando a madurar los primeros
frutos hay una disminución en el porcentaje para el segundo piso
altitudinal, esto pudo haberse debido a la presencia de ardillas que se
alimentan de los estróbilos de Pinus spp., en el Anexo 5, se muestra una
prueba de un estróbilo que ha servido de alimento para las ardillas del
lugar. También es en estos meses cuando se registra la dispersión de las
primeras semillas, puede ver el Anexo 6, en el cual se ve germinando una
plántula de Pinus pseudostrobus Lindl.
8.4.3. Pinus ayacahuite Ehrenb.
• Flor en botón
En las Figuras 42, 43 y 44, podemos observar que se muestra el
porcentaje de floración en botón de diciembre a agosto, la flor observada
fue la masculina, el porcentaje va de un 5% a un 100%, la fenofase llegó
a estar distribuida en toda la copa de cada individuo, alcanzó los valores
más altos en los meses de abril y mayo, la sincronía entre individuos fue
de 20% a 100% para el primer piso altitudinal y de 30% a 100% para el
segundo piso altitudinal.

65
 66

Floración masculina en botón de Pinus

ayacahuite Ehrenb.
Temperatura
% de fenofase 120 20
100
15
80

ºC
60 10
40
5
20
0 0

IF Piso I IF Piso II Temperatura

Figura 42. Floración masculina en botón de Pinus ayacahuite Ehrenb.,

temperatura.

Floración masculina en botón de Pinus

ayacahuite Ehrenb.
Precipitación
120 400
350
% de fenofase

100
300
80 250
60 200 mm
40 150
100
20 50
0 0

IF Piso I IF Piso II Precipitación

Figura 43. Floración masculina en botón de Pinus ayacahuite Ehrenb.,

precipitación.

66
 67

Floración masculina en botón de Pinus

ayacahuite Ehrenb.
Humedad relativa
% de fenofase 100 120
80 100
80
60
60

%
40
40
20 20
0 0

IF Piso I IF Piso II Humedad

Figura 44. Floración en botón de Pinus ayacahuite Ehrenb., humedad

relativa.

La prueba no paramétrica de Mann-Whitney arrojó un valor P de 0.22 que

es mayor al valor 0.05 de α, por lo que se determina que no hay una
diferencia estadísticamente significativa entre ambos pisos altitudinales.
El coeficiente de correlación de Spearman para el primer piso altitudinal
tiene para las variables climáticas de temperatura, precipitación y
humedad relativa los siguientes valores 0.21, 0.20 y -0.60
respectivamente, lo que indica que hay una correlación escasa, otra
escasa y una moderada negativa. Para el segundo piso altitudinal tiene
los siguientes valores -0.65, -0.85 y -0.86 respectivamente, lo que indica
que hay una correlación moderada negativa, una fuerte negativa y otra
fuerte negativa. En la Figura 45, puede observar cómo luce la flor en
botón de esta especie.

67
 68

Figura 45. Flor en botón de Pinus ayacahuite Ehrenb. tomado de Cano

(2020).

• Flor abierta
En las Figuras 46, 47 y 48, podemos observar que se muestra el
porcentaje de floración abierta de febrero a noviembre, es importante
indicar que las flores monitoreadas fueron masculinas, el porcentaje va
de un 2.5% a un 80%, la floración estuvo distribuida en toda la copa,
mostrando los valores más altos en los meses de mayo, en la Figura 46,
claramente se puede apreciar esto, y junio para el primer piso altitudinal
y de junio a julio para el segundo piso altitudinal; la sincronía entre
individuos fue de 10% a 100% para ambos pisos altitudinales.

68
 69

Floración masculina abierta de Pinus ayacahuite

Ehrenb.
Temperatura
% de fenofase 100 20
80 15
60

ºC
10
40
20 5
0 0

IF Piso I IF Piso II Temperatura

Figura 46. Floración masculina abierta de Pinus ayacahuite Ehrenb.,

temperatura.

Floración masculina abierta de Pinus ayacahuite

Ehrenb.
Precipitación
100 400
350
% de fenofase

80 300
60 250
40
200 mm
150
20 100
50
0 0

IF Piso I IF Piso II Precipitación

Figura 47. Floración masculina abierta de Pinus ayacahuite Ehrenb.,

precipitación.

69
 70

Floración masculina abierta de Pinus ayacahuite

Ehrenb.
Humedad relativa
% de fenofase 100 100
80 80
60 60

%
40 40
20 20
0 0

IF Piso I IF Piso II Humedad

Figura 48. Floración masculina abierta de Pinus ayacahuite Ehrenb.,

humedad relativa.

La prueba no paramétrica de Mann-Whitney arrojó un valor P de 0.24 que

es mayor al valor 0.05 de α, por lo que se determina que no hay una
diferencia estadísticamente significativa entre ambos pisos altitudinales.
El coeficiente de correlación de Spearman para el primer piso altitudinal
tiene para las variables climáticas de temperatura, precipitación y
humedad relativa los siguientes valores 0.87, 0.79 y 0.63
respectivamente, lo que indica que hay una correlación fuerte, otra fuerte
y una moderada. Para el segundo piso altitudinal tiene los siguientes
valores 0.58, 0.34 y 0.25 respectivamente, lo que indica que hay una
correlación moderada, otra débil y una escasa. En la Figura 49, se ve una
copa en plena floración abierta.

70
 71

Figura 49. Flor abierta de Pinus ayacahuite Ehrenb., 23 de mayo de

2021.

• Fruto inmaduro
En las Figuras 50, 51 y 52, podemos observar que se muestra el
porcentaje de fructificación inmadura de febrero a diciembre, el
porcentaje va de un 2.5% a un 52.5%, la fructificación estuvo distribuida
principalmente en la parte superior de la copa, mostrando los valores más
altos en los meses de julio y agosto para ambos pisos altitudinales, la
sincronía entre individuos fue de 10% a 100% para ambos pisos
altitudinales.
71
 72

Fruto inmaduro en Pinus ayacahuite Ehrenb.

Temperatura
60 18
16
50
% de fenofase 14
40 12
10

ºC
30
8
20 6
4
10
2
0 0

IF Piso I IF Piso II Temperatura

Figura 50. Fruto inmaduro en Pinus ayacahuite Ehrenb., temperatura.

Fruto inmaduro en Pinus ayacahuite Ehrenb.

Precipitación
60 400
50 350
% de fenofase

300
40 250

mm
30 200
20 150
100
10 50
0 0

IF Piso I IF Piso II Precipitación

Figura 51. Fruto inmaduro en Pinus ayacahuite Ehrenb., precipitación.

72
 73

Fruto inmaduro en Pinus ayacahuite Ehrenb.

Humedad relativa
60 100
50 80
% de fenofase
40
60
30

%
40
20
10 20
0 0

IF Piso I IF Piso II Humedad

Figura 52. Fruto inmaduro en Pinus ayacahuite Ehrenb., humedad

relativa.

La prueba no paramétrica de Mann-Whitney arrojó un valor P de 0.37 que

es mayor al valor 0.05 de α, por lo que se determina que no hay una
diferencia estadísticamente significativa entre ambos pisos altitudinales.
El coeficiente de correlación de Spearman para el primer piso altitudinal
tiene para las variables climáticas de temperatura, precipitación y
humedad relativa los siguientes valores 0.75, 0.78 y 0.81
respectivamente, lo que indica que hay una correlación moderada, otra
fuerte y otra fuerte. Para el segundo piso altitudinal tiene los siguientes
valores 0.71, 0.61 y 0.43 respectivamente, lo que indica que hay una
correlación moderada, otra moderada y una débil. En la Figura 53, se
puede observar un fruto inmaduro hallado en el suelo del bosque.

73
 74

Figura 53. Fruto inmaduro de Pinus ayacahuite Ehrenb., 25 de

septiembre de 2022.

• Fruto maduro
En las Figuras 54, 55 y 56 podemos observar que se muestra el porcentaje
de fructificación madura de junio a enero, el porcentaje va de un 2.5% a
un 30%, la fructificación estuvo distribuida principalmente en la parte
superior de la copa, mostrando los valores más altos en el mes de
septiembre para ambos pisos altitudinales, la sincronía entre individuos
fue de 10% a 70% para ambos pisos altitudinales.

74
 75

Fruto maduro en Pinus ayacahuite Ehrenb.

Temperatura
35 18
30 16
% de fenofase 14
25 12
20 10

ºC
15 8
10 6
4
5 2
0 0

IF Piso I IF Piso II Temperatura

Figura 54. Fruto maduro en Pinus ayacahuite Ehrenb., temperatura.

Fruto maduro en Pinus ayacahuite Ehrenb.

Precipitación
35 400
30 350
% de fenofase

25 300
250
20

mm
200
15
150
10 100
5 50
0 0

IF Piso I IF Piso II Precipitación

Figura 55. Fruto maduro en Pinus ayacahuite Ehrenb., precipitación.

75
 76

Fruto maduro en Pinus ayacahuite Ehrenb.

Humedad relativa
35 100
30
% de fenofase 80
25
20 60

%
15 40
10
20
5
0 0

IF Piso I IF Piso II Humedad

Figura 56. Fruto maduro en Pinus ayacahuite Ehrenb., humedad

relativa.

La prueba no paramétrica de Mann-Whitney arrojó un valor P de 0.02 que

es menor al valor 0.05 de α, por lo que se determina que hay una
diferencia estadísticamente significativa entre ambos pisos altitudinales.
El coeficiente de correlación de Spearman para el primer piso altitudinal
tiene para las variables climáticas de temperatura, precipitación y
humedad relativa los siguientes valores 0.28, 0.07 y 0.81
respectivamente, lo que indica que hay una correlación débil, una escasa
y otra fuerte. Para el segundo piso altitudinal tiene los siguientes valores
0.69, 0.85 y 0.88 respectivamente, lo que indica que hay una correlación
moderada, una fuerte y otra fuerte. En la Figura 57, se puede observar
un fruto maduro de esta especie hallado en el suelo del bosque.

76
 77

Figura 57. Fruto maduro de Pinus ayacahuite Ehrenb., 13 de febrero

de 2021.

En un estudio presentado por Ramírez García y Nepamuceno Martínez

(1986), para el estado de Chiapas, se registra que la floración en botón
alcanza su máximo porcentaje en los meses de marzo a mayo, esto
concuerda con los datos obtenidos en este estudio, no obstante, difiere
en los meses de floración abierta ya que en este estudio se alcanzó el
punto máximo de esta fenofase desde finales de mayo hasta inicios de
agosto para el primer piso altitudinal, y en el segundo piso de junio a
julio. Esto puede deberse a la diferencia de temperatura en estos dos
sitios y también a la exposición solar, ya que el segundo piso altitudinal
tiene una orientación norte con menor luz solar en comparación con la
exposición este del primer piso. Como antes se ha mencionado, estos
factores externos influyen en la fenofase de floración de los pinos.
Mientras que Bello González (1983), menciona que las flores masculinas
en este género comienzan a desarrollarse desde mediados de otoño,
aproximadamente en el mes de noviembre, en este estudio registramos
que se inicia desde noviembre. Es importante mencionar que en el estudio
de Michoacán que se hizo comparando dos años, hubo un atraso de un
mes para presentar la fenofase de floración en botón y abierta en el
segundo año.

77
 78

Según Ramírez García y Nepamuceno Martínez (1986), la floración de

Pinus ayacahuite Ehrenb. puede darse en los meses de sequía y
temperaturas altas cuando la humedad relativa es baja, lo cual coincide
con nuestro estudio ya que en los meses de menor precipitación y mayor
temperatura es cuando obtenemos los porcentajes más altos de floración
en botón y al aumentar la humedad relativa, en el ambiente, la floración
disminuye hasta desaparecer. Los coeficiente de correlación de Spearman
sustentan esto al menos para el primer piso altitudinal cuando la floración
está en botón y cuando la floración ya está abierta la correlación cambia
y sustentan esta teoría para ambos pisos altitudinales.
En el caso de la fructificación los datos registrados en este estudio
coinciden con los de Chiapas, en febrero se inicia el crecimiento del fruto
inmaduro hasta alcanzar el porcentaje máximo de fructificación que se da
en el mes de septiembre para ambos pisos altitudinales. Se puede notar
que el porcentaje de frutos maduros disminuyó en comparación con los
frutos inmaduros, posiblemente a la presencia de ardillas que se
alimentan de los estróbilos inmaduros, en el Anexo 3, se puede apreciar
una fotografía como prueba de ello, y también porque algunos se
desprendieron de las ramas. La fenología de esta especie difiere en lo
registrado comúnmente para otras especies del género Pinus. Según
nuestra correlación de Spearman, la fenofase de fructificación inmadura
se ve beneficiada por el aumento de la precipitación, temperatura y
humedad relativa en el primer piso altitudinal, en el segundo también se
puede observar esta correlación, pero con una correlación un tanto
menor. Sin embargo, para la fenofase de fructificación madura se observa
que el segundo piso altitudinal presenta una correlación más fuerte que
el primero, esto puede deberse a que el segundo piso altitudinal está
expuesto a menores temperaturas que atrasaron la producción y
maduración de los estróbilos.
El porcentaje en la producción de frutos maduros presenta una diferencia
significativa entre pisos altitudinales, Pinus ayacahuite Ehrenb. es una
especie adaptada a desarrollarse mejor en climas fríos y húmedos,
además resiste las heladas frecuentes (CONAFOR y CONABIO, s.f.). El
segundo piso altitudinal se encuentra en el rango óptimo de distribución,
2,000 a 3,200 msnm (Perry 1991), y presenta las condiciones climáticas
favorables para la especie por lo que la producción de frutos maduros se
ve beneficiada.
Otro factor influyente fue que al momento de estar en el segundo piso
altitudinal se seleccionaron cuatro individuos dominantes entre el dosel

78
 79

por lo que el acceso a la luz solar pudo haber estimulado la maduración

de sus estróbilos (Ramírez García y Nepamuceno Martínez 1986),
mientras que en el primer piso altitudinal ninguno de los individuos era
dominante en el dosel y esto también afectó la sincronía de la fenofase
ya que en el primer piso altitudinal solo llega a 40% mientras que en el
segundo llega a 70%.
En la especie Pinus montezumae Lamb. la posición biosociológica es
uno de los factores determinantes en la producción de frutos (Rodríguez
1997) por lo que en este caso también podría deberse a este factor.
Según diversos estudios las diferentes especies del género Pinus pueden
presentar ciclos anuales, especies en Chiapas y Guatemala, (Ramírez
García y Nepamuceno Martínez 1986); bianuales, especies en Michoacán
y España, (Bello González 1983), (Castells et al. 2001) o trianuales,
Pinus pinea L. en Portugal, (Valdiviesso et al. 2017), esto también puede
deberse a las condiciones climáticas de la latitud ya que las especies con
ciclos de múltiples años coinciden con latitudes mayores.

79
 80

8.5. Cuadro de resumen de la presencia de fases fenológicas por

especie y por piso altitudinal.

En el Cuadro 2, se resume en forma de calendario las fenofases que

presentan las especies en cada piso altitudinal, no es el que quedará a
disposición de las autoridades municipales. Se puede apreciar que los
meses en los que cada fenofase está presente en la copa tienen el
porcentaje de la misma, en los primeros meses en los que una fenofase
se hace presente no se puede observar a plenitud y en sincronía con todos
los individuos, el tiempo de recolección de frutos se definirá en las
conclusiones basándonos en los porcentajes más altos.

Cuadro 2. Resumen de la presencia de fases fenológicas por especie.

Calendario fenológico
Piso Fenofase por especie E F M A M J J A S O N D E
altitudinal
2,350-2,725 Quercus crassifolia Bonpl.-Flor en 5
botón
2,350-2,725 Quercus crassifolia Bonpl.-Flor 18 11
abierta
2,350-2,725 Quercus crassifolia Bonpl.-Fruto 10 45 56 77 85 54 20 8
inmaduro
2,350-2,725 Quercus crassifolia Bonpl.-Fruto 12 24 41 36 18 1
maduro
2,350-2,725 Pinus pseudostrobus Lindl.-Flor en 48 92 90 41 19 4 6 15 39
botón
2,350-2,725 Pinus pseudostrobus Lindl.-Flor 9 59 86 83 43 3 4 2 1
abierta
2,350-2,725 Pinus pseudostrobus Lindl.-Fruto 6 11 10 22 34 57 65 38 14 4
inmaduro
2,350-2,725 Pinus pseudostrobus Lindl.-Fruto 16 22 35 48 48 31 10
maduro
2,350-2,725 Pinus ayacahuite Ehrenb.-Flor en 20 50 71 95 75 42 13 4 6 16
botón
2,350-2,725 Pinus ayacahuite Ehrenb.-Flor 1 12 20 68 65 58 50 50 29 5
abierta
2,350-2,725 Pinus ayacahuite Ehrenb.-Fruto 1 8 18 28 35 42 42 39 26 10
inmaduro
2,350-2,725 Pinus ayacahuite Ehrenb.-Fruto 2 5 8 10 4 5 1
maduro
2,725-3,100 Quercus crassifolia Bonpl.-Flor en 1
botón
2,725-3,100 Quercus crassifolia Bonpl.-Flor 10 4
abierta
2,725-3,100 Quercus crassifolia Bonpl.-Fruto 2 15 32 55 78 86 40 18 4
inmaduro
2,725-3,100 Quercus crassifolia Bonpl.-Fruto 6 21 10 2
maduro
2,725-3,100 Pinus pseudostrobus Lindl.-Flor en 50 80 98 90 50 24 2 15 36
botón
2,725-3,100 Pinus pseudostrobus Lindl.-Flor 2 21 42 68 64 48 29 28 4
abierta
2,725-3,100 Pinus pseudostrobus Lindl.-Fruto 5 15 21 30 41 44 9
inmaduro
2,725-3,100 Pinus pseudostrobus Lindl.-Fruto 4 4 2 5 9 11 2
maduro
2,725-3,100 Pinus ayacahuite Ehrenb.-Flor en 25 44 75 90 78 52 15 10 20
botón
2,725-3,100 Pinus ayacahuite Ehrenb.-Flor 1 11 62 75 51 19 4 1
abierta
2,725-3,100 Pinus ayacahuite Ehrenb.-Fruto 18 22 31 40 48 50 32 12 5 1
inmaduro
2,725-3,100 Pinus ayacahuite Ehrenb.-Fruto 1 5 19 28 18 9 9 2
maduro

80
 81

En general se puede decir que los patrones fenológicos registrados de las

especies estudiadas en el año 2021 en el bosque nuboso de San Pedro
Soloma, coinciden con los comportamientos fenológicos registrados en
otros estudios para bosques que marcan una estacionalidad de época
húmeda y época seca que indican que la floración se da en la época
caliente y seca del año, mientras que la maduración de la fructificación se
da al finalizar la época lluviosa cuando la temperatura comienza a
descender y se mantiene en los meses finales del año, todo esto típico de
bosques neotropicales (Urrego y del Valle 2001; Ortiz, V y Fournier, O
1983).
En las tres especies del Cuadro 2, se observa un atraso en la expresión
plena de sus fases fenológicas para los sitios donde la altitud es mayor,
puede ser por la disminución de la temperatura. Aunque también los
factores externos de humedad relativa, precipitación, temperatura y
exposición solar, influyeron conjuntamente en el desarrollo de los ciclos
fenológicos de las tres especies bajo estudio.
Los factores externos se combinaron para influir en el desarrollo de cada
fenofase, en el caso de Quercus crassifolia Bonpl. no se puede atribuir
el atraso solo al descenso de la temperatura cuando se encuentra más
allá de su rango altitudinal óptimo, sino también a la exposición sur que
disminuye la humedad relativa en el ambiente.
En el caso de Pinus pseudostrobus Lindl. hubo también un cambio de
exposición, en el primer piso altitudinal gracias a la exposición sur y la
menor altitud la maduración de los estróbilos se vio beneficiada,
manifestando su adaptabilidad a las condiciones climáticas de este rango
altitudinal.
Por último, además de la adaptabilidad a las heladas y condiciones
climáticas más frías de un rango altitudinal mayor, otro factor
determinante para la especie Pinus ayacahuite Ehrenb., al momento
de madurar sus estróbilos, fue el acceso a la luz solar por parte de los
individuos dominantes sobre el dosel.
Aunque las fenofases inicien casi en las mismas semanas para ambos
pisos altitudinales, al momento de analizar los datos, se puede apreciar
que hay atraso en el segundo piso altitudinal para presentar el máximo
porcentaje de presencia y sincronía de cada fenofase, siendo más
evidente en la maduración de los frutos y quedando demostrado con la
diferencia significativa calculada en el proceso estadístico.

81
 82

Se encontraron estudios donde Pinus pseudostrobus Lindl. alcanza la

maduración de sus frutos de marzo a mayo y de noviembre a febrero, sin
embargo, en nuestros resultados sus frutos maduran de mayo a
noviembre para ambos pisos altitudinales; es sabido que la maduración
de los frutos varía año con año y de un sitio a otro.
A continuación, en la Figura 58, se puede apreciar el calendario fenológico
que será entregado a las autoridades municipales encargadas del PRM y
los encargados del vivero forestal municipal de San Pedro Soloma.

Figura 58. Calendario fenológico para la recolección de frutos forestales

en PRM COVIREY.
82
 83

IX. CONCLUSIONES

1. Los porcentajes más altos de la fenofase de floración abierta en

Quercus crassifolia Bonpl. se alcanzan a finales de abril e inicios de
mayo, para el primer y segundo piso altitudinal respectivamente.
2. Los porcentajes más altos de la fenofase de fructificación madura en
Quercus crassifolia Bonpl. se alcanzan a finales de septiembre e
inicios de octubre, para el primer y segundo piso altitudinal
respectivamente.
3. Los porcentajes más altos de la fenofase de floración abierta en Pinus
pseudostrobus Lindl. se alcanzan a finales de abril y finales de
mayo, para el primer y segundo piso altitudinal respectivamente.
4. Los porcentajes más altos de la fenofase de fructificación madura en
Pinus pseudostrobus Lindl. se alcanzan a inicios de septiembre e
inicios de octubre, para el primer y segundo piso altitudinal
respectivamente.
5. Los porcentajes más altos de la fenofase de floración abierta en Pinus
ayacahuite Ehrenb. se alcanzan a finales de mayo y finales de junio,
para el primer y segundo piso altitudinal respectivamente.
6. Los porcentajes más altos de la fenofase de fructificación madura en
Pinus ayacahuite Ehrenb. se alcanzan a inicios y finales de
septiembre, para el primer y segundo piso altitudinal
respectivamente.
7. Para Quercus crassifolia Bonpl. la recolección de frutos puede
hacerse en los meses de octubre y noviembre.
8. Para Pinus pseudostrobus Lindl. la recolección de frutos puede
hacerse en los meses de octubre y noviembre.
9. Para Pinus ayacahuite Ehrenb. la recolección de frutos puede
hacerse a mediados del mes de septiembre e inicios de octubre.
10. Las tres especies coinciden en el mes de octubre en la producción de
frutos maduros para su colecta.
11. En Quercus crassifolia Bonpl. existe una diferencia
estadísticamente significativa en la producción de frutos maduros
entre pisos altitudinales, siendo el primer piso el que presenta un
mayor porcentaje de producción.
12. En Pinus pseudostrobus Lindl. existe una diferencia
estadísticamente significativa en la producción de frutos maduros
entre pisos altitudinales, siendo el primer piso el que presenta un
mayor porcentaje de producción.
13. En Pinus ayacahuite Ehrenb. existe una diferencia estadísticamente
significativa en la producción de frutos maduros entre pisos

83
 84

altitudinales, siendo el segundo piso el que presenta un mayor

porcentaje de producción.
14. La fenofase de floración abierta de las tres especies se correlaciona
con la disminución de la precipitación, disminución de la humedad
relativa y aumento de la temperatura.
15. La fenofase de fructificación madura de las tres especies se
correlaciona con el aumento de la precipitación, el aumento de la
humedad relativa y la disminución de la temperatura.
16. En Pinus pseudostrobus Lindl. la máxima maduración de estróbilos
esta correlacionada con el aumento de la precipitación en septiembre.
17. En Quercus crassifolia Bonpl., la maduración de sus frutos se
correlaciona con el aumento de la humedad relativa en septiembre
para el primer piso altitudinal y al aumento de la precipitación en
octubre para el segundo piso altitudinal.
18. En el segundo piso altitudinal, para Quercus crassifolia Bonpl. el
atraso en la maduración de sus frutos se debe, además, a que la
exposición solar sur disminuye la humedad relativa en el sitio.
19. En el segundo piso altitudinal el aumento de fructificación madura para
Pinus ayacahuite Ehrenb. se debe a que la especie está adaptada a
las temperaturas bajas que se experimentan en ese rango altitudinal.
20. El porcentaje de maduración de los estróbilos en Pinus ayacahuite
Ehrenb. también estuvo determinada por la posición biosociológica
dentro del bosque. Es decir, es mayor en los dominantes que en los
codominantes.

84
 85

X. RECOMENDACIONES

1. Para Quercus crassifolia Bonpl. al momento de recolectar los frutos

deben sembrarse inmediatamente debido a que son semillas
recalcitrantes.
2. Para Pinus pseudostrobus Lindl. al momento de recolectar los
frutos pueden almacenarse para luego ser sembradas en el tiempo
que inician las lluvias, debido a que son semillas ortodoxas. También
se pueden recolectar los frutos a finales de abril, cuando aumenta la
temperatura e inician las lluvias, y sembrar inmediatamente las
semillas.
3. Para Pinus ayacahuite Ehrenb. al momento de recolectar los frutos,
al igual que en el caso anterior, se pueden almacenar y si se recolecta
el fruto a finales de abril, sembrar inmediatamente.
4. Se puede organizar una sola colecta de frutos maduros en el mes de
octubre para las tres especies estudiadas.
5. A los encargados del vivero forestal se les recomienda recolectar los
frutos y semillas de las tres especies estudiadas, en el primer piso
altitudinal (área ubicada en las cercanías de la aldea Ixtenam, donde
están los tanques de agua), debido a la mayor distancia a la que se
encuentra el vivero forestal del segundo piso altitudinal.
6. Se debe monitorear mínimo durante dos años seguidos las especies
que no presentaron fenofases reproductivas el año que se realizó la
fase de campo, dado que sus ciclos reproductivos deben ser bienales.
7. Estudiar durante un periodo que abarque varios años para comparar
el comportamiento fenológico de las tres especies estudiadas y
correlacionarlo con las variables climáticas.
8. La Oficina Forestal Municipal debe tener presente que restaurar el
paisaje forestal del PRM COVIREY formaría parte del eje temático dos
de la Estrategia Nacional de Restauración del Paisaje Forestal (Mesa
de Restauración del Paisaje Forestal de Guatemala, 2015) que
promueve el establecimiento de corredores biológicos entre áreas
protegidas.
9. Para futuros estudios en otros sitios es muy importante que exista una
estación meteorológica cercana al área de investigación, para contar
con un registro no solo de los años en los que se realice el estudio sino
también de datos climáticos de varias décadas atrás.
10. En futuras investigaciones se podría tomar en cuenta la humedad del
suelo como variable a correlacionar con las fenofases.
11. En futuras investigaciones se puede evaluar el potencial como fuente
semillera del área.

85
 86

XI. BIBLIOGRAFÍA
Aldrich, M; Bubb, P; Hostettler, S; Wiel, HV. 2000. Bosques Nublados
Tropicales Montanos. WWF International/IUCN.
Alvarado Cabrera, GD; Herrera Ibañez, IR. 2001. Mapa fisiográfico-
geomorfológico de la República de Guatemala. Guatemala: MAGA.
Bello González, MÁ. 1983. Estudio fenológico de cinco especies de Pinus
en la región de Uruapán, Michoacán, México. México: Universidad
Nacional Autónoma de México.
Bencke, C; Morellato, P. 2002. Estudo comparativo da fenologia de nove
espécies arbóreas em três tipos de floresta atlântica no sudeste do
Brasil. Revista Brasil. Bot., 237-248.
Cano, C. 2020. PlantNet. Obtenido de Pinus ayacahuite Ehrenb. ex
Schltdl. Consultado 2022. [Link]
plant-
list/species/Pinus%20ayacahuite%20Ehrenb.%20ex%20Schltdl./d
ata
Castells, X; Gutiérrez, E; Llorens, P. 2001. Fenología y crecimiento de
Pinus uncinata y Pinus sylvestris en los Pirineos Centrales en el
Periodo 1997-2000. Treballs de la Societat Catalana de Geografia,
273-292.
CATIE (Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza, Costa
Rica). 1997. Nota técnica sobre manejo de semillas forestales. Pinus
pseudostrobus Lindl. Turrialba (13).
Céspedes Porras, R. 1991. Fenología de Quercus seemannii Lieb.
(Fagaceae), en Cartago, Costa Rica. Revista de Biología Tropical,
243-248.
CONAFOR (Comisión Nacional Forestal); CONABIO (Comisión Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad). s.f. Pinus
ayacahuite Ehren. Recuperado el 2022, de Pinus ayacahuite Ehren:
[Link]
%[Link]
Cortés-Flores, J; Cornejo-Tenorio, G; Ibarra-Manríquez G. 2011.
Fenología reproductiva de las especies arbóreas de un bosque
neotropical. Interciencia, 608-613.

86
 87

Díaz Fernández, PM. 2000. Variabilidad de la fenología y del ciclo

reproductor de Quercus suber L. en la península ibérica. España:
Universidad Politécnica de Madrid.
Ervin, J; Mulongoy, KJ; Lawrence, K; Game, E; Sheppard, D; Bridgewater,
P; Bos, P. 2010. Making protected areas relevant: A guide to
integrating protected areas into wider landscapes, seascapes and
sectoral plans and strategies. Montreal, Canada: Secretariat of the
Convention on Biological Diversity.
Escutia Zúñiga, S. s.f. iNaturalist. Obtenido de Pinus pseudostrobus:
[Link]
Fournier, L. 1974. Un método cuantitativo para la medición de
características fenológicas en árboles. Turrialba, 422-423.
Fournier, L; Charpantier, C. 1975. El tamaño de la muestra y la frecuencia
de las observaciones en el estudio de las características fenológicas
en árboles tropicales. Turrialba, 45-48.
Godínez, SM; Basilio, I; León, VD; Mendoza, H. 2017. Identificación de
especies de árboles y arbustos del ecosistema bosque tropical
montano nuboso en etapas de restauración ecológica forestal en el
altiplano occidental de Guatemala. Guatemala: DIGI-USAC.
Hamilton, L. 2009. Los bosques y el agua. Roma: FAO.
Hernández Zaragoza, O; López Upton, J; Vargas Hernández, J; Jiménez
Casas, M. 2016. Variación clonal de la fenología reproductiva en un
huerto semillero de Pinus patula. Bosque, 255-264.
IARNA-URL (Instituto de Agricultura, Recursos Naturales y Ambiente,
Universidad Rafael Landívar). 2018. Ecosistemas de Guatemala
basados en el sistema de clasificación de zonas de vida. Guatemala:
VRIP.
INAB (Instituto Nacional de Bosques); IARNA-URL (Instituto de
Agricultura, Recursos Naturales y Ambiente, Universidad Rafael
Landívar). 2012. Primer Informe Nacional Sobre el Estado de los
Recursos Genéticos Forestales en Guatemala. Guatemala.
Juárez, D; Barrios, M; Bustamante, M. 2010. Fenología de las plantas
nutricias del quetzal (Pharomachrus mocinno mocinno de La Llave)
y su efecto sobre la abundancia de quetzales en el Biotopo del
Quetzal y Corredor Biológico del Bosque Nuboso, Baja Verapaz.
Guatemala: DIGI.

87
 88

Kappelle, M. 1996. Los Bosques de Roble (Quercus) de la Cordillera de

Talamanca. Costa Rica: Biodiversidad, Ecologia, Conservacion y
Desarrollo, 1-3.
Lombardi, I; Nalvarte, W. 2000. Establecimiento de fuentes semilleras,
ensayos de especies y procedencias forestales. Honduras:
ESNACIFOR/OIMT.
Madrigal Jiménez, TA. 1997. Fenología y ecofisiología del Quercus oocarpa
(Fagaceae), Cartago, Costa Rica. Revista de BIología Tropical, 117-
123.
Martínez Ortega, RM; Tuya Pendás, LC; Martínez Ortega, M. 2009. El
coeficiente de correlación de los grados de Spearman
caracterización. Revista Habanera de Ciencias Médicas.
Mesa de Restauración del Paisaje Forestal de Guatemala. 2015.
Restauración del Paisaje Forestal: Mecanismo para el Desarrollo
Rural Sostenible de Guatemala. Guatemala: Editorial Serviprensa.
Meza Leandro, AS. 2013. Protocolo para el establecimiento de un
monitoreo fenológico para especies forestales nativas del Bosque
Seco Tropical. Cartago, Costa Rica: Instituto Tecnológico de Costa
Rica.
Morales TM. 2015. Estudio botánico y fenológico de las especies Swietenia
humilis Zucc., Guaiacum sanctum L. y especies arbóreas del género
Dalbergia en la Costa Sur y Oriente de Guatemala en los meses de
abril a noviembre de 2014, Guatemala C.A. Guatemala: Facultad de
Agronomía, USAC.
Morales, JR. 2005. Programa piloto de conservación y manejo de especies
cinegéticas en tres comunidades de la reserva biosfera Sierra de las
Minas (RBSM). Guatemala: CONCYT.
Ochoa-Ochoa, L; Mejía-Domínguez, N; Bezaury-Creel, J. 2017.
Priorización para la Conservación de los Bosques de Niebla en
México. Ecosistemas, 27.
Oficina Municipal de recursos naturales y ambiente. 2017. Formulario
para el registro del Parque Regional Municipal "COVIREY", San
Pedro Soloma, Huehuetenango. Huehuetenango: Municipalidad de
San Pedro Soloma.
Olvera Vargas, M; Figueroa Rangel, BL; Moreno Gómez, S; Solís-
Magallanes, A. 1997. Resultados preliminares de la fenología de

88
 89

cuatro especies de encino en Cerro Grande, Reserva de la Biósfera

Sierra de Manantlán. BIOTAM, 7-18.
Ortiz VR; Fournier O. 1983. Comportamiento fenológico de un bosque
pluvial d e premontano en Cataratitas de San Ramón, Costa Rica.
Revista de Biología Tropical, 69-74.
Padilla, E. s.f. iNaturalist. Obtenido de Quercus candicans:
[Link]
Perry, JP. 1991. The Pines of Mexico and Central América. Timber Press.
Quezada Aguilar, ML; Rodas Duarte, LD; Hernández Ruano, BA;
Marroquín Tintí, AA. 2018. Encinos de Guatemala, estado de
conservación y evaluación de servicios ecosisteímicos. Fase IV:
Huehuetenango y Quiché. Guatemala: Dirección General de
Investigación, Universidad de San Carlos de Guatemala.
Ramírez García, JA; Nepamuceno Martínez, F. 1986. Fenología de tres
especies de coníferas de la Región de "Los Altos de Chiapas".
Revista de Ciencia Forestal, 21-50.
Ramírez, JA; Alvarez, RR. 2000. Estudio fenológico de 28 especies
maderables del bosque húmedo tropical de Honduras. Honduras:
ESNACIFOR.
Rivas RJ; Álvarez RJ. 2018. Fenología reproductiva de árboles
potencialmente útiles para restaurar bosques nubosos. Guatemala:
DIGI/USAC.
Rivas Romero, JA. 2008. Densidad poblacional y fenología de las plantas
alimenticias del Pavo de cacho (Oreophasis derbianus G.R. Gray
1984) en el Parque Regional Municipal Chuwanimajuyu, Sololá.
Guatemala: CONCYT.
Rivas-Ruiz, R; Moreno-Palacios, J; Talavera, JO. 2013. Investigación
clínica XVI: Diferencias de medianas con la U de Mann-Whitney. Rev
Med Inst Mex Seguro Soc., 414-419.
Rodas Duarte, L; Quezada, ML; Valencia-A, S; Marroquín-Tintí, A;
Hernández, B; Martínez, J. 2018. Encinos de Guatemala.
Guatemala: Universidad de San Carlos de Guatemala.
Rodríguez, FC. 1997. La silvicultura de Pinus montezumae Lamb. en la
región central de México. Ciencia Forestal en México, 91-115.

89
 90

Rodríguez-Barbero, CI. 2009. Fenología de Quercus ilex L. y Quercus

suber L. en una dehesa del centro peninsular. España: Universidad
Politécnica de Madrid.
Royal Botanic Gardens, Kew; Missouri Botanical Garden. 2019. The Plant
List. Obtenido de [Link]
Schaik, CV; Terborgh, J; Wright, J. 2003. The phenology of tropical
forests: Adaptive significance and consequences for primary
consumers. Annual Review of Ecology and Systematics, 353-377.
Serrato Álvarez, PK. 2009. Clasificación fisiográfica del terreno a partir de
la inclusión de nuevos elementos conceptuales. Perspectiva
Geográfica, 181-218.
Siegel, S. 1995. Estadística no paramétrica: aplicada a las ciencias de la
conducta. México: Trillas.
Sosa-Ramírez, J; Moreno-Rico, O; Sánchez-Martínez, G; Siqueiros-
Delgado, ME; Díaz-Núñez, V. 2011. Ecología y fitosanidad de los
encinos (Quercus spp.) en la Sierra Fría, Aguascalientes, México.
Madera y Bosques, 49-63.
Standley, P; Steyermark, J. 1958. Flora of Guatemala (Vol. 24). Chicago:
Chicago Natural History Museum.
Thomas, E; Jalonen, R; Loo, J; Bozzano, M. 2015. Cómo evitar el fracaso
en la resturación forestal: la importancia de disponer de un
germoplasma geneticamente diverso y adaptado a los sitios de
plantación. Unasylva, 29.
Urrego, L; del Valle, J. 2001. Relación fenología-clima de algunas especies
de los humedales forestales (guandales) del pacífico sur
colombiano. Interciencia, 150-156.
Valdiviesso, T; Pimpao, M; Trindade, CS; Varela, MC. 2017. Reproductive
phenology of Pinus pinea. Options Méditerranéennes, 63-68.
Véliz Pérez, ME; Barrios, AR; Dávila Pérez, CV. 2007. Actualización
Taxonómica de la Flora de Guatemala, Capítulo 1. Pinophyta
(Coníferas). Guatemala: Escuela de Biología, Herbario BIGU, USAC.
Véliz, M; Ramírez, F; Cobar, AJ; García, M. 2003. La diversidad Florística
del Monte Espinoso de Guatemala. Guatemala: DIGI-USAC.
Villota, H. 1997. Una nueva aproximación a la clasificación fisiográfica del
terreno. Revista CIAF, 83-117.

90
 91

XII. ANEXOS

91
 92

Anexo 1. Boleta de datos de los individuos monitoreados.

Geoposición de los individuos a monitorear
Anotador: Fecha: Guardabosque: Piso altitudinal:
Código del Nombre Nombre Coordenada Coordenada DA Altur Estado Calidad de Forma de la Iluminación de la Siti Exposició
individuo común Científico X Y P a Fitosanitario fuste copa copa o n
Anexo 2. Boleta de monitoreo fenológico

Monitoreo fenológico
Anotador: Fecha:
Guardabosque:
Floración Fructificación
Código del individuo
Flor en botón Flor abierta Fruto inmaduro Fruto maduro

93
Anexo 3. Estróbilo de Pinus ayacahuite Ehrenb. comido por ardillas, 9
de octubre de 2021.

94
Anexo 4. Frutos inmaduros de Quercus crassifolia Bonpl., 17 de julio
de 2021.

95
Anexo 5. Fruto inmaduro de Pinus pseudostrobus Lindl. comido por
ardilla, 17 de julio de 2021.

96
Anexo 6. Germinación de semilla de Pinus pseudostrobus L., 19 de
junio 2021.

97