TRAnSPORTe A TRAVéS De membRAnAS

Bicapa lipídica y permeabilidad de ouotancias

La bicapa lipídica es prá cticamente impermeable a todas las moléculas y las sustancias que
quieran pasar a través de ella, tiene nú cleo hidró fobo la bicapa. Solamente la van a
atravesar a una velocidad considerable moléculas hidró fobas y pequeñ as, gases (O2,
CO2,N2) y hormonas esteroideas.
Las moléculas pequeñ as polares no cargadas (agua, urea y glicerol) atraviesan la membrana
pero a una velocidad despreciable. Las moléculas polares grandes no cargadas (glucosa
y sacarosa) pasan muy poquito, también es despreciable. En el caso de los iones (H+, Na+,
K+, HCO -, Ca2+, Cl-, Mg2+) no pasan para nada por la bicapa lipídica.
Se mantiene3 una concentració n diferencial dentro del citosol respecto al exterior celular.
Pero esto requerirá que haya paso regulado de sustancias.
Este mecanismo por el cual una molécula atraviesa la membrana sin ninguna otra ayuda se
llama difusión simple. Esta difusió n depende del gradiente de concentració n de esa
molécula entre el intra y extracelular. También depende de la hidrofobicidad de esa
molécula, por eso las moléculas polares prá cticamente no pasan, y del tamañ o de la
molécula, cuanto má s chica sea la molécula van a pasar má s fá cil la bicapa.

En la membrana hay proteínas transmembrana que atraviesan la bicapa y permiten

que moléculas que por su química no pasarían, puedan pasar. Estas proteínas
transmembrana, proteínas integrales, con muchas hélices, aminoácidos hidrófobos
hacia la cara en contacto con los fosfolípidos y aminoácidos hidrofílicos hacia la cara
que hay dentro del poro o canal que forman, son transportadores. También pueden
formar esas moléculas poros hidrofílicos. Las proteínas transmembrana con su dominio
alfa hélice en la región de membrana se ubicarán formando un interior una zona
hidrofílica. Así una sustancia hidrofílica puede pasar. Así esto le permite a la célula
mantener distintas concentraciones de distintas moléculas que tienen polaridad y
1
tamaño variable a los lados de la célula.

Estado de Equilibrio vs Estado estacionario:

Célula: posee baja entropía (bajo desorden). Se gasta ATP constantemente para
mantener ese orden. La célula está en estado estacionario no en equilibrio

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 Tranoporte
El transporte puede ser a favor del gradiente de la sustancia o en contra. A favor del
gradiente la sustancia pasa de donde está más concentrada a donde está menos
concentrada. En contra de gradiente es lo opuesto, lo hace acoplado a alguna forma de
energía.

Cuando hablamos de gradiente podemos hablar de dos tipos de gradiente, uno es el

gradiente de concentración y otro es el gradiente eléctrico; juntos forman el gradiente
electroquímico.

Para las moléculas no cargadas influye únicamente el gradiente químico.

En cuanto al gradiente eléctrico, la bicapa en su interior es negativa por lo que pasarán

más fácilmente iones positivos; en caso de haber mucha concentración de la sustancia de
un lado, esto puede ganarle al gradiente eléctrico.

Para las moléculas con carga poseerán gradiente electroquímico. Es la suma de ambos
gradientes. El resultado dirijirá lael sentido de ingreso de esa molécula. Pero también la
célula puede decidir emplear ATP para mover una molécula en contra de su gradiente. En
estos casos el gradiente no dirige el pasaje, se hace en contra del gradiente.

MECANISMOS DE TRANSPORTE

(preguntan cuál es el mec de una proteína. No es activo/pasivo esa es la forma/gasto de energía de

ese transporte)

 ★ Difusión simple: es la que ocurre a través de la bicapa sin ayuda de ninguna

proteína y solo se da para moléculas pequeñas e hidrófobas, SIN CARGAS. Las
moléculas pasan muy lento. Y deben estar en mayor concentración de un lado
que del otro
 ★ Transporte facilitado: está facilitado p o r proteínas, que pueden ser
canales, que transportan iones o agua/acuaporinas (transportan 107 moléculas por
segundo y una vez que se abren, las moléculas simplemente pasan), o uniportadores.
Ambos pasarán solutos a favor de su gradiente.

Ver en la imagen cuanto dejan pasar

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  Cotransporte o transporte activo secundario: una molécula pasa a favor del
gradiente y al pasar a favor del gradiente con un deltaG muy negativo, una
reacción muy favorable, se acopla a ese pasaje una molécula en contra de ese
gradiente (con deltaG positivo). El deltaG positivo es menor en módulo que el
deltaG negativo en módulo. Esto puede ser: Un simporte: cuando ambas
moléculas pasan hacia el mismo lado de la membrana; o un antiporte: cuando
una molécula pasa hacia un lado de la membrana y la otra en contra (por eso
también se los llama intercambiadores, se intercambia una molécula por otra)
 Transporte activo primario: es cuando una bomba, proteína que es una enzima
que puede hidrolizar ATP y con esa energía que aporta la ruptura del ATP (que
también posee deltaG muy negativo) se acopla el pasaje de una molécula en
contra de su gradiente.
Para todos los demás que no son canales las proteínas deben cambiar su conformación y eso
hace que lleve más tiempo y que puedan pasar por segundo menos moléculas.

Mecanismo de transporte es uno de estos 4 si preguntan. (ejemplo: cómo sale el … por la membrana)

Transporte Facilitado

Transporte Facilitado por Uniportadores

El transporte facilitado mediado por uniportadores es específico, tiene especificidad por una
molécula. Es independiente de la hidrofobicidad y tiene mayor velocidad que la difusión
simple. El transportador en un momento va a tener todos sus sitios ocupados y no va a poder
transportar más, se satura. El uniportador es reversible, puede cambiar su sitio de unión del
soluto de un lado de la membrana a otro, pudiéndolos pasar para ambos lados dependiendo
su gradiente

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Estos cambios conformacionales del uniportador llevan tiempo y es por eso
que el pasaje de solutos es lento.
La Km para los GLUT 1: Tienen Vm esto quiere decir que coma más o
menos glucosa los transportadores están trabajando a su máxima capacidad.
En
el

GLUT 2 recién van a estar trabajando la mitad de los transportadores (a la

mitad de la Vmáxima) cuando la cc sea 10mM. Esto para que cuando hay
poca glucosa en sangre (cuando no comí), la poca glucosa que hay vaya a
los órganos que más la necesitan y si hay más cc recién ahí puede ir al
hígado (para almacenarse y transformarse en glucógeno allí) .

La Km, constante de afinidad de los transportadores, es la concentración de la

molécula transportada a la cual el transportador llega a la mitad de su
velocidad máxima. Es específica para cada sustrato. Otra forma, la cc de la
molécula transportada en la cual la mitad de los transportadores están
ocupados.

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 Transporte Facilitado por Canales

IÓNICOS

Poseen la mayor velocidad. A través de los canales iónicos pasarán los iones deshidratados.

Las proteínas integral transmembrana permiten generar un pasaje hidrofílico al interponerse

en ese núcleo hidrofóbico que es la membrana

Hay dos tipos de canales iónicos. Los canales iónicos no regulados son canales que están
básicamente siempre abiertos. Los canales iónicos regulados: se abren en respuesta a un
estímulo que los excita. Pueden ser distintos tipos de estímulos (4):

 Pueden ser regulados por voltaje, canales iónicos regulados por voltaje

 Unión de un ligando, podría ser un ligando transcelular (fuera) o intracelular (desde

dentro de la célula)

 Mecánicamente: por alguna interacción con proteínas del citoesqueleto u ptra molécula
pueden cambiar su conformación y permitir el paso

 No regulados: oscilan entre un estado abierto y cerrado. La mayor parte del tiempo
están abiertos

ALTAMENTE SELECTIVOS. Los canales iónicos tienen un filtro de selectividad, por lo que por
ellos pasarán iones específicamente. Si son regulados se abrirán en respuesta a un estímulo.
El no regulado oscila entre una composición abierta y cerrada, el más importante de ellos es
el canal de fuga de potasio. Canales de K y Na permite que se genere el potencial de las
células en reposo.
Los canales no tienen la posibilidad de usar ATP, por lo que su transporte solo es a favor
de gradiente.

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 Células excitables, por voltaje u otro estímulo,
varían potencial. O células no excitables,
mantienen el potencial de reposo

Canales Iónicos no Regulados

Canales iónicos de fuga de K+ (o de K en reposo)

El canal de fuga de potasio de las células en reposo, permite que en la célula tenga un potencial
de membrana. Este potencial de membrana será una diferencia de cargas a un lado y otro de la
membrana plasmática. Fuera de la membrana plasmática hay cargas positivas y por dentro
cargas negativas, esto genera una diferencia de potencial. Las células excitables pueden
cambiar su potencial por unos milisegundos y luego volver al de reposo. Esta diferencia de
potencial se debe en gran medida a los canales de K en reposo y en menor medida a bombas
electrogénicas.

Si inserto canal de potasio, este comenzará a salir por gradiente electroquímico. Si fuera una
partícula neutra solo estaría involucrado un potencial químico, el potasio saldría hasta que se
igualen las concentraciones ambos lados. Pero es una partícula cargada, al salir de la membrana
deja atrás una carga negativa en la membrana, a la cual se sentirá atraído, con lo que se alojará
cercano a la membrana. El potasio saldrá del interior celular hasta que la atracción por fuerzas
electrostáticas sea tal que ya su salida del interior celular se vea frenada (gradiente eléctrico).
Además, se verá repelido por la gran cantidad de cargas positivas que se depositaron en el
exterior cerca de la membrana (y se siente atraído por las negativas).

Los iones que deben desplazarse para establecer el potencial de membrana en las células
animales son muy poquitos, prácticamente no se modifican las concentraciones de los iones K.
Los canales de K en reposo o de fuga de K, tienen 8 hélices transmembrana de las cuales
algunas formarán un filtro de selectividad por el cual los K pasan de a uno y en caso de haber
otro catión este no pasará. Cerca de este filtro de selectividad los aminoácidos exponen cargas
negativas. El ión potasio pasa por el filtro de selectividad que tiene carbonilos expuestos hacia
la zona del canal, esos carbonilos permiten que solo pase el ion potasio. El K tiene un diámetro
determinado y en solución se encuentra hidratado, cuando llega al filtro de selectividad debe
deshidratarse, esto lo hará porque los carbonilos le permiten hacer las mismas uniones
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(débiles) que hacen con el oxígeno del agua, así pasará por el canal. El sodio en cambio sólo
puede hacer uniones con dos carbonilos, lo cual no es favorable y es por eso que se mantiene
unido al agua que es más termodinámico, no se deshidrata y no pasa por el canal.

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Los canales regulados por voltaje, en una situación de reposo celular, están cerrados
pero al despolarizarse la membrana el canal se abre. Los canales que son regulados
por ligandos intracelulares (ión o nucleótido) o extracelulares (neurotransmisores). Los
canales regulados mecánicamente, se abren si en el citosol hay un cambio respecto a
la unión del citoesqueleto que le cambia la conformación al canal.
Los canales regulados por voltaje generan potenciales de acción, el potencial de acción
es una onda eléctrica que se transmite a través de una membrana. Estos potenciales
de acción ocurren por despolarización de la membrana plasmática. Solo se da en
células excitables como neuronas, fibras musculares, ovocitos y células endocrinas. Se
repolariza por canales de K que se abren más lentamente por la despolarización. Los
canales de sodio se abren propagándose en una sola dirección, ya que se van
inactivando y el impulso no puede retroceder.

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10
 Los canales regulados por neurotransmisores se encuentran en la célula post sináptica,
el neurotransmisor será liberado a la hendidura sináptica por una célula pre sináptica y
captado por la post sináptica la cual transforma el estímulo en una señal nerviosa. A la
neurona pre sináptica le llega un estímulo que hace que aumente el calcio y se liberan
los neurotransmisores, estos neurotransmisores impactan en el receptor que suele ser
un canal iónico, abriéndolo. La sinapsis química altera localmente el potencial de
membrana, no se propaga el impulso.

● En las acuaporinas pasa agua. El transporte

en la
célula
se
mueve
a
través
de las

acuaporinas que son proteínas multiméricas con cuatro monómeros y cada uno de
ellos forma un canal para el pasaje de agua. Cada monómero tiene 6 hélices
transmembrana que se pliegan en la membrana

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formando un canal para el paso del agua y tienen un filtro muy selectivo para que pase
solamente agua formado por asparagina, prolina y alanina. Las acuaporinas se
expresan en todos los tejidos prácticamente.

Los protones van transportandose junto con el agua como agua protonada, pero
cuando el agua pasa a través de las acuaporinas pasa neutra. Esto porque pasan por
el filtro haciendo uniones débiles con los carbonilos de las asparaginas el oxígeno del
agua, para generar estas uniones debe liberarse de esos protones que tenía unidos.

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Cotransporte/ transporte activo secundario:

Transporte mediado por una proteína que permite el pasaje en contra de gradiente de un
soluto (ion o molécula pequeña) acoplándolo al transporte a favor de gradiente de uno o
más iones. Debe acoplarse a una fuente de energía, que será la de un ión a favor.

Acopla la energía de un soluto que pasa a favor del gradiente para transportar otro
en contra del gradiente. Puede estar mediado por simportadores que pasan ambos
solutos para el mismo lado de la membrana o por antiportadores que pasan una hacia un
lado de la membrana y otra hacia el otro lado. Por lo general el soluto que entra a favor es
Na+.

El soluto que pasa a favor del gradiente por lo general son iones y los que se
cotransportan pueden ser iones o moléculas pequeñas. El ingreso de sodio a las células
está muy favorecido por su gradiente electroquímico, este pasaje con un ΔG negativo se
aprovecha para acoplar otra reacción con un ΔG positivo (que no ocurriría
espontáneamente.

Afuera de la célula hay mucha cc de Na, y menor en el interior. Por lo que el gradiente
químico moverá el paso del Na hacia el interior de la célula. Además, si nos fijamos en la
carga del ión con respecto a la membrana, sabiendo que la membrana tiene su interior
negativo, y en el medio extracelular tenemos cargas positivas, el Na más tenderá a
ingresar a la célula por atracción de cargas. En ambos casos hay un deltaG negativo
(ambos gradiente químico y eléctrico se suman). Gradiente electroquímico negativo muy
grande que permite por acople del ingreso de soluto en contra. Ejemplo: la glucosa pasa
en el intestino, por ejemplo, pasa del líquido extracelular en donde está más diluida (luz
intestinal) hacia la célula donde está más cc. Este transportador está en la luz apical de
los enterocitos.

Es simportador, porque las dos van hacia el mismo lado. Entra sodio y glucosa, uno
entra a favor (Na) y otro en contra del gradiente (glucosa) del gradiente.

¡¡Por esta razón no se usa un GLUT, porque como son siempre a favor del gradiente
saldría la glucosa!!

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Hay cambios de conformación del simportador para poder realizar su función

Diapo 14:

Ejemplo de antiportador para Ca2+. Regula la concentración de calcio para que la

contracción sea rápida

Va en contra del gradiente ya que fuera de la célula hay una cc mayor de Calcio con
respecto a la concentración intracelular y lo que hacen estos antiportadores es enviar
Calcio hacia afuera.

En los cardiomiocitos, antes de la contracción entra mucho Ca2+ a la célula. Luego debe
volver a salir muy rápidamente porque si no seguiría contraído. El Ca2+ logra sacar muy
rápido el Ca2+ por: intercambiador Na/Ca2+.

Entran 3 Na+ y sale 1 Ca2+. Acá a diferencia de antes se necesitan 3Na+ para sacar un
calcio. (En el simporte de antes 1 sodio permitía el ingreso de una glucosa).

El Ca2+ dispara muchas señales dentro de la célula, por eso debe mantenerse baja su cc.
En el caso de las células musculares es la contracción.

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Antiportador Cl-/HCO3- de Eritrocitos

Regula el pH dentro del glóbulo rojo, aumenta su actividad al aumentar el pH. Se llama la proteína
AG1.

Salida de CO2 del GR

Aumenta la cc del CO2 de los tejidos y va hacia los capilares pulmonares. El CO2 se forma en el
proceso de la hidrólisis de ATP.

El CO2 es un gas pequeño e hidrofóbico y en elevada concentración, con lo cual entrará por la
membrana del Glóbulo Rojo por difusión simple (desde los pulmones). Al ingeresar se combina con
una enzima (anh. Carbónica) y se combina con OH- que viene del agua (esta perderá un H+) para
formar HCO3-.

El bicarbonato sale a favor de su gradiente y otra carga negativa compensa la pérdida de una carga
negativa, que es el ingreso de Cl-. Intercambia bicarbonato que sale a favor del gradiente por cloruro
que ingresa en contra del gradiente. (Si no estaría saliendo mucha carga negativa y quedaría positiva
adentro)

EL H+ que se había formado se acopla a residuos aminoacídicos de la hemoglobina y genera un

cambio de conformación en la misma, generando que la hemoglobina libere el O2 que transportaba.
Este oxígeno se empleará para la oxidación de glucosa.

Se regula el pH porque sale HCO3-.

Llegada del O2 al GR

Cuando el GR llega a los capilares pulmonares, allí habrá O2 en alta cc. Este oxigeno se combinará
con la hemoglobina, que liberará un H+. Mientras tanto el HCO3- presente en GR sufre el prceso
inverso que el anteriormente descripto. Por medio de la misma enzima se tansforma en OH- y CO2,
este último sale por difusión simple y se exhala, mientras el OH- toma el H+ liberado y forma H2O.

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 Transporte activo primario:

Es el transporte impulsado por bombas que hidrolizan ATP para valerse de energía. El transporte es en
contra del gradiente del soluto. Se trata de proteínas con muchas sununidades, muchos dominios. Uno
de esos dominios tiene la capacidad de unir ATP, que se hidrolizará (deltaG de -7) y permitirá el paso de
una molécula en contra del gradiente.

Habrá de muchos tipos:

Hay cuatro tipos de bombas:

● Las bombas de clase P, que se llaman de clase p porque se fosforilan en las

subunidades catalíticas alfa habrá un sitio que con un fosfato del ATP (cuando este se
hidroliza) induciendo un cambio conformacional que da lugar al pasaje de iones al otro
lado de la membrana. Se encuentran en las membranas plasmáticas de vegetales.

Ejemplos:

Bomba de Ca2+ de Membrana Plasmática y Retículo Sarcoplásmico.

En la diapo 20 se ven todos los mecanismos que tiene la célula para impedir el

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acumulo de Ca2+ dentro de la célula. Las bombas de Ca2 en retículo endoplasmático y
membrana, los intercambiadores Na/Ca en membrana. Hay incluso en el citosol
moléculas que unen Ca2+ y retenerlo fuera de la misma, bajar su disponibilidad.

Acá vemos que la bomba posee dos sitios de unión al Ca y cuando ambos son
ocupados se une también el ATP en la subunidad alfa, se hidroliza, libera p, se fosforila
uno de sus dominios responsable del cambio de conformación. Al cambiar la
confomación queda abierta la bomba para que los dos iones de Ca2+ unidos se liberen
al exterior. Una vez ocurrido esto se des-fosforila la proteína, cambiando su
conformación hacia el estado inicial. (es termodinámicamente más estable no tener ese
p ahí)

Bomba de Na+/K+ de Membrana Plasmática

Fuera de la célula está más concentrado. En todas las membranas de las células
eucariotas están presentes las bombas de sodio-potasio, que permiten mantener
mucho K+ dentro de ls célula y sodio fuera. Dao que se trata de una bomba tambien
tendra unsitio de union de ATP que sera hidrolizado para obtener la energia
necesaria para realizar el transporte en contra del gradiente.

Las bomas mantienen las concentraciones diferenciales. Dan el gradiente para

que los demás transportadores puedan actuar

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 Esta bomba transporta 3 Na+ y 2 K+. primero en la región intracelular se unen 3
sodios. Esto genera un cambio de conformación que permite la union del ATP a la
enzima, este se hidroliza generando un p que se unirá a uno de los dominios
proteicos. Esta unión generará cambio de conformación que permitirá la unión de 2
K+ extracelulares.. esto genera otro cambio de conformación que permite la
liberacion del Na hacia afuera y el ingreso de 2 K.

Es una bomba electrogénica: porque genera diferencia de cargas. Saca 3 cargas

positivas e ingresa 2. Esto comienza a formar un pequeño potencial a los lados de la
membrana.
Diapo 26 hay esquema del Alberts. Los dos van en contra del gradiente: porque
fuera hay mucho Na y está expulsando Na.

La suma de todos los canales será la que genere el potencial de membrana

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● Las bombas protónicas de clase V:
Se encuentran en vacuolas vegetales (por eso V) y en las membranas de los
lisosomas, en las células animales. Transportan solo protones hacen ingresar a los
mismos dentro del lisosoma en contra de su gradiente. El lisosoma necesita tener un
pH ácido en su interior para que se activen sus enzimas y poder cumplir su función. Se
necesita que haya un canal de cloruro para que no haya potencial eléctrico y el pH en
la luz sea ácido porque los protones se distribuyen homogéneamente.

También es electrogénica, ya que bombea H+.

En los lisosomas también podemos encontrar canales de Cl- abiertos. Esto ya que, al
ingresar H+ al lisosoma se genera exceso de carga negativa, que de no ser
compensada, provocaría una diferencia de potencial con respecto a la región
citoplasmática de la organela (negativa). Este potencial eléctrico sería tal que la bomba
en cuestión aún tras la hidrólisis de ATP no tendría la energía suficiente para ingresar
H+. los canales de Cl- no regulados permiten generar electroneutralidad. El Cl- ingresa
por atracción a esa carga + (H+) que ingresó.

19
20
 ● Las bombas protónicas de clase F. También transportan H+ pero lo hacen
a favor del gradiente, favoreciendo la formación de ATP, hacen que los protones
pasen a través de ella y se genere ATP.

No cumple el requisito de las bombas de transportar en contra gradiente pero actúa

de la misma manera que estas, por lo cual se las agrupa.

● Superfamilia de transportadores ABC: Todas tienen dos dominios transmembrana y

dos dominios citosólicos que unen ATP. Las cosas que transportan son muy variables.
Algunas pueden transportar fármacos.

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Ejemplo:
Proteína CFTR. Proteína que esta mutada en la enfermedad de la fibrosis quística.
Esta proteína transporta Cl- y está en glándulas exocrinas (pulmón, páncreas,
estómago), permitiendo que se expulse cloruro junto con su secreción, lo que
vuelve al moco más líquido. De no eliminarse la secreción será muy viscosa.
Se cree que está enfermedad dio ventaja en algun momento frente a la enfermedad de cólera.
Donde el organismo eliminaba mucho Na y agua y moría por deshidratación. Estas personas al
tener moco viscoso no eliminaban tanto y eso les permitio sobrevivir.

DIAPO 35

Ejemplo de muchas proteínas que trabajan juntas para lograr función fisiológica.
Transporte de Glucosa hacia la Sangre desde el Intestino.
Se lo llama pasaje transcelular, porque es a través de la célula
Simportador GLUT 1: Hay baja cc de glucosa en la luz del intestino, por lo que para
ingresar la glucosa a la célula (donde hay más glucosa) lo debe hacer acoplándose al
ingreso de Na+.
Zona Basal
Pero como la cc de glucosa en la célula es alta en la zona basal vamos a tener al GLUT 2,
que permite que la glucosa salga y pase hacia la sangre.
Además, para mantener la cc de Na baja en la célula en esta zona basal, también habrá
bombas de Na/K que emplean ATP.
(Al hidratarse: este pasaje tbn hace que entre agua,si no estuviese esa glucosa ni ese Na

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no entra el agua tanto. Mas efectivo beber agua con iones y glucosa

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Transporte transcelular

El transporte transcelular de glucosa se da en el intestino cuando la glucosa ingresa al

enterocito, lo atraviesa e ingresa en la sangre. En el intestino la glucosa se encuentra en
baja concentración por lo que no puede entrar a través de un GLUT que transporta a favor
del gradiente. Ingresa por medio del SGLT1 que tiene un simportador de sodio/glucosa, el
sodio entra a favor del gradiente y la glucosa entra en contra. Luego, esa glucosa sale hacia
la sangre a través de un transportador pasivo de glucosa (GLUT) y el sodio sale gracias a la
bomba Na/K. Este pasaje de glucosa es posible gracias a que estos transportadores están
distribuidos asimétricamente en la membrana. En la zona apical de la célula tenemos ciertos
transportadores y en la zona basolateral hay otros transportadores. Las uniones estrechas
impiden que las proteínas se difundan en la bicapa lipídica y que por entre las células pase
glucosa, sodio u otra sustancia. La glucosa ingresa por el SGLT1 en la membrana apical, la
glucosa dentro de la célula está en concentración alta por lo que sale a favor de su
gradiente por el GLUT2.

Todo transporte necesita energía. No pensar energía como ATP. Es aquel gradiente
formado el que aporta la energía que mueve ese transporte. Es energía potencial por
acumulación de un soluto. Lo que no necesita es energía metabólica por hidrolisis de ATP

Las uniones estrechas y la bomba sodio/potasio son muy importantes para que se de este
pasaje, ya que crean las condiciones para que se dé. Generan la dif de pot

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