INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL

Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas

ESTUDIO SISTEMÁTICO Y BIOGEOGRÁFICO DEL GÉNERO

Eugerres (PERCIFORMES: GERREIDAE)

TESIS

Que como requisito para obtener el grado de

Doctor en Ciencias Marinas

Presenta:

M. en C. Adrián Felipe González Acosta

Director de Tesis: Dr. José Luis Castro Aguirre

La Paz, Baja California Sur, Marzo de 2005

 DEDICATORIA

“..... SI PUEDO VER MÁS ALLÁ DEL HORIZONTE,

ES PORQUE ESTOY SOBRE LOS HOMBROS
DE QUIENES ME PRECEDIERON ......”

Isacc Newton

En memoria de mi madre: Amalia Acosta García (q.p.d) . . .

- Porque fuiste, eres y serás por siempre la luz que guía mi camino, donde quiera que te
encuentres te doy gracias por lo que soy.

- A Panchito (mi padre), porque con tu esfuerzo de muchos años y el amor que siempre me das,
pude alcanzar uno de mis mayores logros y satisfacciones en esta vida ... Gracias, Papá

-A mis queridos hermanos Paco (Ramón) y Graciela, por su amor en toda esta vida juntos, ojalá
les sirva de estimulo para seguir siempre adelante

- A mi familia política: Los Montes Chacón (Doña Chepa y todos los Federicos)

- A Luis Arturo Gutiérrez Barrera por ser siempre mi amigo, mi hermano y ahora mi compadre,
esta dedicatoria incluye por supuesto a Nelly (mi comadre), Santiago (mi ahijado) y toda la gran
familia Gutiérrez Barrera

- Con cariño a mis grandes amigas: Claudia Hernández, Paty Cortés, Marú Escalona y
Araceli González

- Con profundo respeto, a todos los que han sido mis Maestros (y sus apreciables familias),
alumnos y colegas

- Pero principalmente a ti BEATRIZ (mi querida esposa), tú que eres el motivo e

inspiración principal en mi vida desde hace cuatro años, a ti mi amor más grande

- A todos ustedes y los que olvide mencionar, pero saben que están en mi corazón, les
dedico este trabajo con my mayor respeto y admiración . . .

AFGA, Marzo 2005

 AGRADECIMIENTOS

El presente estudio se pudo realizar gracias a los apoyos recibidos por parte del Centro Interdisciplinario
de Ciencias Marinas (CICIMAR) del Instituto Politécnico Nacional, a través de mi participación como
estudiante dentro del Programa Institucional de Formación de Investigadores (PIFI-IPN) y como profesor
en los proyectos de investigación CGPI: 200014 “Sistemática y biogeografía de las mojarras de la
Familia Gerreidae en México”, 20010315 “Análisis filogenético y taxonómico de las mojarras de la familia
Gerreidae en México”, 20020327 “Estudio sistemático y biogeográfico de las especies de la Familia
Gerreidae en México”, 20031168 “Estudio sistemático y biogeográfico de las mojarras de la Familia
Gerreidae en México” y 20041099 “Estudio taxonómico de las especies del género Diapterus (Pisces:
Gerreidae) del Pacífico mexicano”.

Al Instituto Politécnico Nacional por la oportunidad de formarme y crecer bajo la guía de verdaderos
profesores y personajes de la ictiología nacional que en sus aulas realizan una de las funciones más
destacables de un profesor, la enseñanza desinteresada, ética y responsable en sus alumnos ... Gracias
Maestros

También por la confianza y oportunidad laboral para formar parte de la planta docente y de investigación
del CICIMAR, lo que contribuyó de manera importante en la culminación de esta tesis. Buena parte de
esto fueron responsables mis maestros Gustavo y Pepe De la Cruz, José Luis Castro Aguirre y Paco
Arreguin.

Se agradece al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología las becas otorgadas para la realización de
mis estudios de doctorado y por medio de la distinción de la que fui objeto por parte del Sistema
Nacional de Investigadores (SNI-CONACyT), que me permitieron culminar este estudio.

Muchas personas e instituciones de investigación, contribuyeron de manera importante en el desarrollo

de este trabajo, principalmente el Dr. José De la Cruz-Agüero, Curador de la Colección Ictiológica del
CICIMAR-IPN, quien no sólo fue una guía y anduvo el camino en los estudios taxonómicos y
sistemáticos de las mojarras (Gerreidae), sino también con su concurso posibilitó la obtención de los
prestamos de material con colecciones naturales del ámbito nacional y mundial. Así de esta manera,
vaya mi reconocimiento a la CI, siempre soslayada a pesar de su importancia en la ictiología y
conocimiento de los recursos bióticos nacionales, que fungió como institución depositaria de ejemplares
históricos (incluyendo los holotipos de algunas especies) de los museos participantes.

En el ámbito nacional se agradece a el apoyo de los Maestros: Héctor Espinosa Pérez y Leticia Huidobro
Campos (Colección Nacional de Peces del IBUNAM); Biól. Edmundo Teniente Nivón (Escuela Nacional
de Ciencias Biológicas); Dr. Juan Jacobo Schmitter Soto y Biól. Erika Pimentel (El Colegio de la Frontera
Sur, unidad Chetumal, Q. Roo) y Dra. Rocío Rodiles Hernández (ECOSUR unidad San Cristóbal de Las
Casas, Chiapas); y al Dr. Gorgonio Ruiz Campos (Universidad Autónoma de Baja California en
Ensenada).

En el plano internacional se reconoce la participación y apoyo de los Doctores: William N. Eschmeyer,

David Catania y Sr. Jon Fong (Academia de Ciencias de California); Dr. James Maclaine y Sr. Patrick
Campbell (Museo Británico de Historia Natural); Dr. Phil Hastings (Institución Oceanográfica SCRIPPS);
Dres. Susan Jewett, Jeffrey Williams y Srta. Susan Rarendon (Instituto Smithsoniano de Historia
Natural); Doctores Barbara Brown, Scott Schaeffer y Srta. Damaris Rodriguez (Museo Americano de
Historia Natural); Dr. Douglas W. Nelson (Museo de Zoología de la Universidad de Michigan);Dr. Helmut
Wellendorf (Museo de Historia Natural de Viena) y Dr. William A. Bussing (Universidad de Costa Rica).

Se agradece al Dr. José V. Andreata de la Universidade Santa Úrsula (Brasil) por la información
proporcionada mediante la donación de reimpresos de sus trabajos pioneros en el grupo de los
guerreidos. A Christ Myroth (Biblioteca de la Universidad del Norte de Illinois, Chicago, E.U.A.) quien me
facilitó obtener el original de la tesis de Gary Deckert. De manera particular agradezco a mis compañeros
de la Biblioteca Reuben Lasker del CICIMAR-IPN (Lic. Tere Barriga, Laura Manzano, Martina Verdugo
y Juan), por el apoyo en la consecución de literatura utilizada en este trabajo.

Doy las gracias a los integrantes de mi Comité Revisor de Tesis, cuyos comentarios y sugerencias
enriquecieron sustantivamente su contenido:

Al Dr. José Luis Castro Aguirre, por la dirección, interés y disposición para la realización de este
estudio, pero principalmente por la confianza y la amistad con la que desde siempre me ha distinguido.
Recuerdo un anécdota que me confió acerca del Dr. Carl L. Hubbs y que vale la pena recordar para esta
ocasión:

“Cuando fui discípulo del Dr. Carl L. Hubbs, este estrecho mi mano, el cual a su vez fue alumno y
estrecho la mano de David S. Jordan, quien estrecho la de su Profesor Louis Agaziss que tuvo la
oportunidad de estrechar la mano de George Cuvier.” Por consiguiente, gracias Maestro Castro Aguirre
por permitirme estrechar su mano...

Al Dr. José De la Cruz Agüero, por su dedicación y disposición para este trabajo, por andar el camino
en el estudio de los guerreidos en México, el apoyo y confianza otorgado no solo a mi persona sino a
mi familia entera. A tu gran familia (Marbella, Pepe y Marbellita) por ser mis amigos y mucho más que
eso. Gracias Pepe por tu contribución a esta Tesis y en mi formación académica, disculpa que no haya
tenido la entereza para lograr que estuvieras presente en el examen, pero me demostraste que un
verdadero maestro no le pone obstáculos a sus alumnos sino por el contrario los estimula a seguir
adelante.

Al Dr. Gorgonio Ruiz Campos (y su gran familia), quien siempre estuvo pendiente del desarrollo de
esta Tesis, el interés mostrado y las atinadas sugerencias realizadas para mejorar su contenido. Gracias
Goño por ser un verdadero amigo y maestro.

Al Dr. Juan Félix Elorduy Garay por las atinadas sugerencias al contenido de la Tesis y el
profesionalismo mostrado en todas sus participaciones como miembro de este Comité. Asimismo por
la confianza y amistad demostrada.

Al Dr. Juan Jacobo Schmitter Soto, cuyo concurso en la realización y revisión de esta Tesis permitió
alcanzar los propósitos establecidos en sus objetivos, mejorandola sustantivamente con los acertados
comentarios y sugerencias realizados. Gracias doctor por tu disposición e interés en mi trabajo.

A los Doctores David Aurioles Gamboa y Federico García Domínguez, por su apoyo y participación
como sinodales en el examen.

A Gustavo De la Cruz Agüero, mi amigo y maestro, por todo el apoyo que me has dado para alcanzar
muchas metas. A tu gran y apreciable familia gracia mil.

Gracias también al Maestro José Luis Ortiz Galindo, por tu labor y compromiso como docente en la
formación de tus alumnos, por los consejos y recomendaciones para mi trabajo, por toda la ayuda y
apoyo recibidos de ti y tu familia (María Elena y María José).

También quiero agradecer de la manera mas sincera y comprometida a Emanuel Méndez Guillermo y
su apreciable familia. Porque además de distinguirme con su amistad, me ayudaron a conocer más de
la riqueza que encierra la cuenca del río Usumacinta en Tabasco. Me apena no haber tenido los recursos
para apoyarte en la intención que tienes de involucrarte en el estudio de los guerreidos de tu localidad,
pero te aseguro que algo haremos en lo futuro.

Agradezco los comentarios y sugerencias del Maestro Francisco De Lachica Bonilla, así como por haber
compartido su literatura y notas sobre los guerreidos dulceacuícolas.

Finalmente, a ti mi querida Beatriz por tu paciencia y por inyectarme la fuerza para seguir siempre
adelante en este camino contigo siempre a mi lado. TQM
 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...

LISTA DE TABLAS
TABLA Página
I. Áreas de distribución de las especies nominales de Eugerres en América 2
II. Resumen de préstamo por institución 10
III. Frecuencias de los conteos merísticos de siete especies de Eugerres 36
IV. Resumen de la función del AVC, para 21 variables morfométricas o “box truss” en
E. brasilianus, E. plumieri y Eugerres sp. 81
V. Coeficientes estandarizados derivados del ACV aplicado a E. brasilianus, E. plumieri
y Eugerres sp., por medio de 21 medidas “box truss” 82
VI. Resumen del AVC de 21 medidas “box truss” evaluadas en E. brasilianus, E.plumieri
y Eugerres sp. Prueba de Chi-cuadrada (X2 ) 83
VII. Matriz de clasificación del complejo E. brasilianus - E. plumieri - Eugerres sp 84
VIII. Distancias cuadráticas de Mahalanobis obtenidas de las distancias entre centroides
(promedio de las medias) de 21 variables morfométricas o “box truss” cuantificadas en
E. brasilianus, E. plumieri y Eugerres 85
IX. Resumen de la función del AVC para 21 variables morfométricas o “box truss” en
el compleo E. axillaris - E. brevimanus - E. lineatus 88
X. Coeficientes estandarizados derivados del ACV aplicado a E. axillaris, E. brevimanus
y E. lineatus, por medio de 21 medidas “box truss 89
XI. Resumen del AVC de 21 medidas “box truss” evaluadas en E. axillaris, E.
brevimanus y E. lineatus. Prueba de Chi-cuadrada (X2 ) 90
XII. Matriz de clasificación del complejo E. axillaris - E. brevimanus - E. lineatus 91
XIII. Distancias cuadráticas de Mahalanobis obtenidas de las distancias entre los
centroides (promedio de las medias) de 21 variables morfométricas o “box truss”
cuantificadas en E. axillaris, E. brevimanus y E. lineatus 92
XIV. Resumen de la función del AVC, para 21 variables morfométricas o “box truss “ en
el complejo E. mexicanus 97
XV. Coeficientes estandarizados derivados del ACV aplicado al complejo E. mexicanus,
por medio de 21 medidas “box truss” 98
XVI. Resumen del AVC de 21 medidas “box truss” evaluadas en E. mexicanus (EM1,
EM2, EM3 y EM4). Prueba de Chi-cuadrada (X2 ) 99

CICIMAR-IPN -I- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...

XVII. Matriz de clasificación del complejo E. mexicanus (EM1, EM2, EM3 y EM4) 100
XVIII. Distancias cuadráticas de Mahalanobis obtenidas de las distancias entre los
centroides (promedio de las medias) de 21 variables morfométricas o “box truss”
cuantificadas en el complejo E. mexicanus (EM1, EM2, EM3 y EM4) 100
XIX. Resumen de la función del AVC para 21 variables morfométricas o “box truss” en
Eugerres spp. 102
XX. Coeficientes estandarizados derivados del ACV aplicado a las especies de
Eugerres por medio de 21 medidas “box truss” 103
XXI. Resumen del AVC de 21 medidas “box truss” evaluadas en Eugerres spp. Prueba
de Chi-cuadrada (X2 ) 104
XXII. Matriz de clasificación de las especies de Eugerres 106
XXIII. Distancias cuadráticas de Mahalanobis obtenidas de las distancias entre los
centroides (promedio de las medias) de 21 variables morfométricas o “box truss”
cuantificadas en Eugerres spp. 106
XXIV. Número de branquiespinas presentes en los huesos que componen el arco
branquial de Eugerres spp. y D. peruvianus 118
XXV. Número de branquiespinas totales por cada arco branquial de Eugerres spp. y D.
peruvianus 119
XXVI. Número de radios principales caudales (dorsales y ventrales) de Eugerres spp.
y D. peruvianus 123
XXVII. Arreglo estructural de los pterigióforos anales de Eugerres spp. y D. peruvianus 125
XXVIII. Arreglo de los huesos predorsales, pterigióforos y vértebras asociadas de 128
Eugerres spp. y D. peruvianus

CICIMAR-IPN -II- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...

LISTA DE FIGURAS
FIGURA Página
1. Esquema de distancias morfométricas convencionales utilizadas en el análisis 13
biométrico-comparativo de Eugerres spp.
2. Cotas anatómicas y medidas geométricas generadas mediante el protocolo de ”box
truss” 15
3. Eugerres axillaris (lectotipo) BMNH 1864.1.26.245-247, 159.7 mm LP 37
4. Eugerres brasilianus CAS 161843, 174.3 mm LP 43
5. Eugerres brevimanus BMNH 1864.1.26.254, 186.6 mm LP 50
6. Eugerres mexicanus CICIMAR-CI 5847, 138.7 mm LP 54
7. Eugerres lineatus UABC 185, 90.3 mm LP 62
8. Eugerres plumieri CIENCB 6456-A, 108.3 mm LP 67
9. Eugerres sp. ECOCH-P 1291, 117.0 mm LP 75
10. Proyección de las funciones canónicas de los grupos: E. brasilianus, E. plumieri
y Eugerres sp. 84
11. Clasificación de Eugerres spp. en la vertiente costera del Atlántico occidental
basada en las distancias de Mahalanobis y la unión UPGMA 85
12. Proyección de las funciones canónicas de los grupos: E. axillaris, E. brevimanus
y E. lineatus 91
13. Clasificación de Eugerres spp. en la vertiente costera del Pacífico tropical de
América basada en las distancias de Mahalanobis y la unión UPGMA 92
14. Áreas de distribución del complejo E. mexicanus 94
15. Proyección de las funciones canónicas de los grupos: EM1, EM2, EM3 y EM4 99
16. Clasificación de los grupos de E. mexicanus basada en las distancias de
Mahalanobis y la unión UPGMA 100
17. Proyección de las funciones canónicas de Eugerres spp. 105
18. Clasificación de Eugerres spp. con base en las distancias de Mahalanobis y la
unión UPGMA 107
19. Cresta supraoccipital en Eugerres spp. y D. peruvianus 109
20. Infraorbital 1 (lacrimal) en Eugerres spp. y D. peruvianus 109

CICIMAR-IPN -III- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...

21. Hueso premaxilar en Eugerres spp. y D. peruvianus 110

22. Hueso maxilar en Eugerres spp. y D. peruvianus 111
23. Hueso dentario en Eugerres spp. y D. peruvianus 112
24. Hueso articular Eugerres spp. y D. peruvianus 112
25. Hueso urohial en Eugerres spp. y D. peruvianus 113
26. Hueso opercular en Eugerres spp. y D. peruvianus 114
27. Hueso preopercular en Eugerres spp. y D. peruvianus 115
28. Subopérculo en Eugerres spp. y D. peruvianus 116
29. Hueso interopercular Eugerres spp. y D. peruvianus 117
30. Esqueleto axial de las especies del género Eugerres 120
31. Plano estructural del esqueleto caudal de las especies del género Eugerres 122
32. Arreglo estructural de los soportes de la aleta anal en el género Eugerres 126
33. Segunda espina anal en el género Eugerres 126
34. Soportes de la aleta dorsal en especies del género Eugerres 127
35. Espinas dorsales en el género Eugerres 129
36. Cladograma generado por el análisis de parsimonia 137
37. Cladograma de consenso derivado del índice de bootstrap 143
38. Distribución geográfica actual de las especies del género Eugerres en la vertiente
costera del Pacífico oriental tropical 145
39. Distribución geográfica actual de las especies del género Eugerres en la vertiente
costera del Atlántico occidental 146
40. Distribución geográfica actual de E. mexicanus 147
41. Distribución geográfica actual de D. peruvianus y D. auratus 148
42. Cladograma general de áreas de distribución de las especies del género Eugerres 149
43. Cladograma general de áreas generado por el método de bootstrap 152

CICIMAR-IPN -IV- A.F. González-Acosta

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RESUMEN
Se llevo a cabo un estudio sistemático y biogeográfico de las especies nominales del
género Eugerres Jordan & Evermann, 1927, por medio de una serie de análisis merísticos,
morfosistemáticos y osteológicos. La revisión critica de su taxonomía fue sustentada en
el examen de ejemplares tipo y otros procedentes de su ámbito de distribución conocida,
además de la consulta de las diagnosis originales y evaluaciones morfométricas mediante
técnicas de análisis de variables canónicas. Se comprobó la existencia de siete especies
representativas del género: E. brasilianus (Cuvier, 1830), E. plumieri (Cuvier, 1830) y una
nueva forma de Eugerres aquí descrita, todas distribuidas en la vertiente costera del
Atlántico occidental; además de E. lineatus (Humboldt, 1821), E. axillaris (Günther, 1864)
y E. brevimanus (Günther, 1864) con distribución en el Pacífico oriental. Este estudio
aclara la confusión nomenclatorial debida al incorrecto número de branquiespinas [Be]
asignado a E. lineatus y E. axillaris. De manera que E. lineatus tiene más de 15 Be y E.
axillaris 12, no 15. La variabilidad morfológica observada en los ejemplares del complejo
E. mexicanus, permitió establecer la probable existencia de una forma adicional en este
grupo. El análisis filogenético, apoyado en 30 caracteres morfológicos, merísticos y
osteológicos, generó un cladograma de máxima parsimonia (L= 46, IC = 78 e IR = 79) que
sustenta la monofilia del género (con base en diez sinapomorfias estrictas), corrobora su
estabilidad taxonómica y las relaciones genealógicas entre: [E. mexicanus - [[E. plumieri -
Eugerres sp.] - [E.axillaris [E. brasilianus [E. brevimanus - E. lineatus ]]], y el
reconocimiento de D. auratus - D. peruvianus, como grupo hermano. El análisis
biogeográfico aplicado a una matriz de datos de presencia-ausencia, integrada por 9
taxones y 11 provincias zoogeográficas, produjo un cladograma de mayor parsimonia
(L = 9, IC = 100 e IR = 100) el cual indica que dichas provincias representan unidades
naturales, mismas que están agrupadas en un esquema regional Atlántico-Pacífico que
es congruente con la filogenia del grupo y las áreas de distribución actual de sus especies.
Se propone una hipótesis basada en el modelo vicariante, para explicar el proceso
cladogenético en relación con eventos paleoceanográficos y geotectónicos asociados con
la última emergencia del istmo Centroamericano.

CICIMAR-IPN -V- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
ABSTRACT
A systematic and biogeographic study of seven nominal species of the genus Eugerres
Jordan & Evermann, 1927 was performed by means of meristic, morphosystematic and
osteological analyses. Group taxonomy was based on examination of type specimens and
other specimens, and the respective diagnoses through their distributional ranges. Three
species are recognized on the Western Atlantic: E. brasilianus (Cuvier, 1830), E. plumieri
(Cuvier, 1830), and Eugerres sp. as a new form described herein. On the tropical Eastern
Pacific three species are recognized: E. lineatus (Humboldt, 1821), E. axillaris (Günther,
1864) and E. brevimanus (Günther, 1864). This study clarifies confusion in nomenclature
due to an erroneous account in the number of gill rakers for E. lineatus and E. axillaris: E.
lineatus has more than 15 gill rakers, not 11, and E. axillaris has 12 gill rakers, not 15. A
new form related to E. mexicanus group is deduced, based on the morphological variability
observed in this species group. A phylogenetic analysis based on 30 morphologic, meristic,
and osteological characteristics provides a maximum parsimony cladogram (L= 46, CI =
78 and RI = 79) that supports the monophyly of Eugerres in ten strict synapomorphies, and
corroborates its taxonomical stability, and the genealogical relationships among: [E.
mexicanus - [[E. plumieri - Eugerres sp.] - [E.axillaris [E. brasilianus [E. brevimanus - E.
lineatus]]], and the recognition of D. auratus - D. peruvianus as an allied group.
Biogeographic analysis applied to a presence-absence matrix of nine taxa and 11
zoogeographical provinces, produced a strict consensus tree (L = 9, CI = 100 and RI =
100) indicating that these provinces represent natural areas consistent with phylogenetic
relationships and current species distribution patterns. A preliminary hypothesis based on
the vicariance model is proposed here to explain the cladogenetic process in relation to
ancient oceanographic and geotectonic events connected to the rise of the Central
American isthmus.

CICIMAR-IPN -VI- A.F. González-Acosta

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1. INTRODUCCIÓN
La familia Gerreidae es un grupo de peces característico de ambientes marino costeros,
estuarino lagunares y limnéticos de las regiones tropicales y subtropicales de América
(Deckert & Greenfield,1987; Rooker & Denis, 1991; Santos-Martínez & Acero, 1991;
Sheridan, 1992; González-Acosta, 1998); compuesto por cinco géneros (Eschmeyer,
1998) y alrededor de 22 especies reconocidas (sensu Deckert, 1973; Castro-Aguirre et al.,
1999; De la Cruz-Agüero, 2001; Antuna-Mendiola et al., 2003).

Dentro de este conjunto destaca el género Eugerres Jordan & Evermann, 1927, por la
presencia de aserraciones en el margen inferoposterior de sus huesos preopérculo y
preorbital [=lacrimal] (Deckert, 1973; Deckert & Greenfield, 1987). Estas características lo
distinguen de los géneros con márgenes lisos o sin aserraciones (Eucinostomus Baird &
Girard, en Baird, 1857; Gerres Quoy & Gaimard, 1824 y Ulaema Jordan & Evermann,
1895), ó de Diapterus Ranzani, 1840, debido a la combinación de preopérculo aserrado
y preorbital liso.

Las especies nominales del género Eugerres (Tabla I) manifiestan un patrón de

distribución simpátrico en los ambientes estuarinos y dulceacuícolas de los litorales y
vertientes del Atlántico occidental y Pacífico oriental (Deckert & Greenfield,1987). La
notable condición eurihalina que manifiestan la mayoría de estas especies les ha permitido
desarrollar hábitos predominantemente estuarinos, incursionando de manera ocasional
en el medio dulceacuícola (Bussing, 1995; Castro-Aguirre et al., 1999). La “mojarra blanca”
E. mexicanus, es la única especie perteneciente al componente vicario (e.g. Myers, 1940,
1951) que tiene una distribución confinada a los ambientes limnéticos (ríos y lagunas) del
sureste de México y norte de Guatemala (Álvarez del Villar, 1950; Deckert, 1973; Castro-
Aguirre, 1978; Deckert & Greenfield, 1987; Castro-Aguirre et al., 1999).

CICIMAR-IPN -1- A.F. González-Acosta

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Tabla I. Áreas de distribución de las especies nominales de Eugerres en América (sensu

Eschmeyer, 1998). *Distribución en México.
Área ESPECIES
Vertiente del Océano Eugerres axillaris (Günther, 1864) *
Pacífico Eugerres brevimanus (Günther, 1864) *
Eugerres lineatus (Humboldt, 1821) *
Eugerres periche (Evermann & Radcliffe, 1917)
Vertiente del Océano Eugerres brasilianus (Cuvier,1830)
Atlántico Eugerres plumieri (Cuvier,1830) *
Ambientes limnéticos Eugerres mexicanus (Steindachner, 1863) *

La presencia de la mayoría de las especies de Eugerres en los litorales mexicanos ha sido

ampliamente documentada por Castro-Aguirre (1978) y Castro-Aguirre et al. (1999); con
excepción de la “mojarra periche” E. periche, cuya distribución se conoce de Panamá a
Perú (Meek & Hildebrand, 1925; Fowler, 1944; Hildebrand, 1946; Álvarez & Solano, 1983;
Bussing, 1995; Chirichigno & Vélez, 1998).

Por otro lado, la taxonomía alfa de las especies que componen el género Eugerres, refleja
una problemática de nivel alfa que es común entre los miembros de la familia Gerreidae
(Castro-Aguirre, 1978; Matheson, 1983; Castro-Aguirre et al., 1999). Lo anterior es debido
al traslape de las características merísticas y morfológicas de sus especies, lo que
confunde y dificulta su identificación, particularmente en las etapas larvarias y juveniles
(e.g. Randall & Vergara, 1977).

A pesar de que Jordan & Evermann (1927) basaron su propuesta del nuevo género
Eugerres, en la presencia de preorbitales y preoperculares aserrados; todavía es posible
encontrar estudios ictiológicos donde a sus respectivas especies se les incluye en
Diapterus (e.g. Andreata, 1979; Andreata & Barbiéri, 1981; Lozano-Vilano & Contreras-
Balderas, 1987; Andreata, 1988; Gaspar-Dillanes, 1996; Rodiles-Hernández et al., 1999).
A partir de una revisión taxonómica de las especies representativas de estos géneros,

CICIMAR-IPN -2- A.F. González-Acosta

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Deckert (1973) y Deckert & Greenfield (1987) establecieron en forma definitiva la distinción
de los miembros de Eugerres, basados en el criterio establecido previamente por Jordan
& Evermann (1927), adicionando a la diagnosis del grupo la presencia de un patrón de
dentición faríngea molariforme. Esto contrasta con los preorbitales lisos (no aserrados) y
los dientes faríngeos caniniformes que caracterizan a las especies de Diapterus. Asimismo,
Eugerres se caracteriza por presentar estrías o líneas oscuras longitudinales en el cuerpo,
lo que difiere de la coloración plateada uniforme distintiva de las especies de Diapterus
(Deckert, 1973; Castro-Aguirre, 1978; Greenfield & Thomerson, 1997). Cabe mencionar
que es posible observar líneas o estrías pálidas dorsales en algunos ejemplares de
Diapterus; sin embargo, éstas no son comparables con las líneas pardo obscuro típicas
de Eugerres.

La falta de estudios recientes sobre las especies de este género, originó a partir del trabajo
de Meek & Hildebrand (1925), una confusión en la taxonomía y nomenclatura de E.
axillaris y E. lineatus; misma que ha prevalecido en la literatura ictiológica contemporánea,
en cierto modo, como consecuencia de la omisión de los trabajos de Regan (1903, 1906-
08) y Deckert (1973). Por otra parte, la falta de información sobre las especies del Atlántico
occidental ha dado lugar a imprecisiones en la identidad taxonómica y delimitación de las
áreas de distribución de E. brasilianus y E. plumieri (e.g. Báez-Hidalgo & Guevara-Carrió,
1983; Pérez-Hernández & Zavala-Hurtado,1993).

Por lo anterior, es necesario realizar estudios morfológicos y osteológicos comparativos

que permitan estabilizar el estatus taxonómico y nomenclatorial de las especies de
Eugerres, además del establecimiento de hipótesis acerca de su origen y relaciones
filogenéticas. Por tal motivo, en esta investigación se abordan los análisis
morfosistemáticos, filogenéticos y biogeográficos de las especies de este género.

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2. ANTECEDENTES
La importancia de estos peces conocidos como mojarras se manifiesta en el papel que
desempeñan en el sustento de los recursos pesqueros, así como en la estructura y
función de los ecosistemas costeros de regiones tropicales y subtropicales del mundo.
Estos peces, han sido objeto de diversos estudios relacionados con su: ecología y biología
básica (Etchevers, 1978; Albaret & Desfossez, 1988; Santos-Martínez & Acero, 1991;
Abou-Seedo, 1993; Teixeira & Helmer, 1997; Araujo & De Alcántara-Santos, 1999),
ecología trófica (Prabhakara-Rao, 1968; Austin, 1971a; Cyrus & Blaber, 1983; González
& Rodríguez, 1983; Kerschner et al., 1985; Arenas-Granados & Acero, 1992; Cunningham
& Maciel, 1995; Rivas et al., 1999), taxonomía y distribución (Austin, 1973; Yáñez-
Arancibia, 1980; Aguirre-León et al., 1982; Cyrus & Blaber, 1982a; Aguirre-León & Yáñez-
Arancibia, 1986; Arenas-Granados & Acero, 1993; Matheson & Gilmore, 1995; Castro-
Aguirre et al., 1999; Iwatsuki et al., 2001; Jiménez-Rosenberg et al., 2003) y pesquerías
(Báez-Hidalgo & Álvarez-Lajonchere, 1980; Ramires & Barrella, 2003).

Otros estudios que pueden citarse son aquellos que trataron de esclarecer su
problemática taxonómica y nomenclatorial, principalmente en relación con el género
Eucinostomus y sus especies (e.g. Curran, 1942; Zahuranec, 1967; Matheson, 1983;
Matheson & McEachran, 1984; De la Cruz-Agüero & Galván, 1993; De la Cruz-Agüero,
2001). Asimismo, algunos de estos se limitaron a la compilación de la información
existente y la estructuración de claves de identificación, pero sin ningún estudio previo de
su taxonomía (e.g. Tapia-García & Ayala-Pérez, 1996).

Estudios más específicos sobre guerreidos abordan aspectos de la morfología del cono
interhemal (Picciolo, 1960) y de sus otolitos (Lemos et al., 1992), además están los
relacionados con la osteología cefálica y del esqueleto caudal (Andreata, 1979, 1988,
1989; Andreata & Barbiéri, 1981; Barceló-Márquez, 1998; Kobelkowsky & Alemán-Rivero,
2000; Kobelkowsky, 2003, 2004; Álvarez-Pliego, 2004). Recientemente se han llevado a

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cabo estudios filogenéticos de los géneros representativos de la familia, con base en

análisis morfosistemáticos (De la Cruz-Agüero, 2001), ontogenéticos (Ortiz-Galindo com.
pers.1), moleculares (Espinosa et al., 1993; Ruiz-Carus, 1995; Ruiz-Carus & Uribe-Alcocer,
2003; Benitez-Cortés, 2004) y otros que pretenden comprender su ubicación dentro del
grupo de los perciformes con base en la morfología de sus estructuras bucofaríngeas
(Rosen & Patterson, 1990) y de sus otolitos (Nolf, 1993).

De manera particular, la información que existe sobre las especies del género Eugerres
se circunscribe a su mención en listas o catálogos ictiofaunísticos (e.g. Jordan et al., 1930;
Duarte-Bello, 1959; Rodríguez, 1973; Reséndez-Medina, 1981a, b; Álvarez & Solano,
1983; van der Heiden & Findley, 1988; Reséndez-Medina & Kobelkowsky-Díaz, 1991;
Balart et al., 1992; Bussing & López, 1993; Grove & Lavenberg, 1997); además de algunos
estudios ecológicos, realizados en ambientes estuarino-lagunares donde estas especies
se localizan (e.g. Amézcua-Linares, 1977; Yáñez-Arancibia 1980; Aguirre-León et al.,
1982; Álvarez-Rubio et al., 1986; Aguirre-León & Yáñez-Arancibia, 1986; Garzón-Ferreira,
1989; Arenas-Granados & Acero, 1992, 1993).

Otras investigaciones son de índole biológico-pesquero sobre E. brasilianus (Báez-Hidalgo

& Álvarez-Lajonchere,1980; Ramires & Barrella, 2003), alimenticia (González & Rodríguez,
1983), biométrica (Báez-Hidalgo & Guevara-Carrió, 1983), genética (Espinosa et al., 1993)
y la morfología de sus branquiespinas (Eiras-Stofella & Charvet-Almeida, 2000). Por otra
parte, existen estudios de alimentación (Varela, 1990) y desarrollo ontogenético (Ortiz-
Galindo, 1991) en E. axillaris (E. lineatus sensu stricto); además de aquellos donde se
analizan los aspectos reproductivos (Aguirre-León & Díaz-Ruiz, 2000) y filogenéticos con
bases moleculares en E. plumieri (Ruiz-Carus, 1995; Ruiz-Carus & Uribe-Alcocer, 2003a,
b).

1
José Luis Ortiz Galindo es Profesor Inves tigado r del C ICIM AR -IPN . Ave. Instituto P olitécnico N acional s/n
Colonia Playa Palo de Santa Rita “El Conchalito”, 23096. La Paz, B.C.S., México.

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El estatus taxonómico de las formas ahora reconocidas dentro de Eugerres fue analizado
por primera vez en la revisión del género Gerres (Regan, 1903). En este estudio se
definen las características diagnósticas para la separación de las especies que se
localizan en el Pacífico oriental (E. axillaris, E. brevimanus y E. lineatus) de aquéllas del
Atlántico occidental (E. brasilianus, E. mexicanus y E. plumieri). Regan (1903) utilizó el
número de branquiespinas de la rama inferior del primer arco branquial para diferenciar
a E. lineatus del complejo E. axillaris - E. brevimanus; además, estableció la distinción de
E. brevimanus por sus aletas pectorales comparativamente más cortas.

El criterio establecido por Regan (1903) en la identificación de las especies de la vertiente

del Pacífico oriental fue ratificado posteriormente por este mismo autor en su obra
“Biologia Centrali-Americana” (Regan, 1906-08). En la cual se confirma la separación del
grupo de Gerres centroamericanos (actualmente incluidos en Eugerres) provistos de
“preorbital finamente aserrado”, de aquéllos caracterizados por la presencia de preorbital
liso o “entero” [sic], como previamente lo habían establecido Evermann & Meek (1883,
1886). Infortunadamente, las aportaciones de Regan (1903, 1906-08) fueron soslayadas
en las obras ictiológicas posteriores (e.g. Meek & Hildebrand, 1925; Randall & Vergara,
1977; Bussing, 1995; Chirichigno & Vélez, 1998).

La confusión que se generó a partir de la publicación del estudio “The marine fishes of
Panama” (Meek & Hildebrand, 1925), donde se indica un mayor número de
branquiespinas (14-15) en “G. axillaris” (sensu lato) con base en cinco ejemplares
procedentes de Mazatlán, México [120-200 mm LP]; así como un menor número de
branquiespinas en dos ejemplares de “G. lineatus” (sensu lato) [200-225 mm LP] de la
localidad tipo “Lake Acapulco” [sic]. Esta situación ha prevalecido en la literatura ictiológica
por más de 75 años (e.g. Amézcua-Linares, 1977; Castro-Aguirre, 1978; Yáñez-Arancibia,
1980; Álvarez-Rubio et al., 1986; Balart et al., 1992; Bussing & López, 1993; Bussing,
1995; Tapia-García & Ayala-Pérez, 1996; Chirichigno & Vélez, 1998; Castro-Aguirre et al.,

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1999).

Deckert (1973) realizó la revisión de las especies de los géneros Diapterus y Eugerres, y
estableció una serie de criterios que permiten separar de manera consistente a los
miembros de estos grupos. Los caracteres diagnósticos establecidos por este autor son:
la presencia de aserraciones en preorbital y preopérculo, así como la presencia de un
patrón de dentición faríngea molariforme en Eugerres, no presentes en el otro género. Sin
embargo, sus conclusiones no fueron publicadas de manera formal, excepto las especies
que existen en la vertiente del Atlántico (Deckert & Greenfield, 1987).

Con base en un estudio biométrico de E. plumieri Pérez-Hernández & Zavala-Hurtado

(1993) mencionaron la posible presencia de E. brasilianus en aguas mexicanas. Sin
embargo, sus conclusiones confunden todavía más la identidad y los límites de
distribución de este complejo de especies.

Debido a que el género Eugerres no ha sido revisado de manera formal es necesario

realizar estudios que permitan la precisa definición de sus especies (mediante el
establecimiento de diagnosis lo suficientemente completas); con base en el análisis de sus
caracteres morfológicos: merísticos, morfométricos y osteológicos, cuya variabilidad podría
generar algunas hipótesis sobre sus relaciones filogenéticas.

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3. OBJETIVO GENERAL
Revisar la taxonomía del género Eugerres para corregir taxonómica y nomenclatorialmente
a sus especies, la delimitación de sus patrones de distribución geográfica y establecer sus
relaciones filogenéticas.

3.1 OBJETIVOS PARTICULARES

I. - Validar taxonómicamente las especies que componen el género Eugerres, con base
en la revisión crítica de la literatura específica (diagnosis respectivas), evaluación de sus
características morfológicas (merísticas y osteológicas) y la realización de un análisis
morfosistemático.

II. - Determinar la filogenia del género por medio de la identificación de caracteres

sinapomórficos que expresen las relaciones genealógicas existentes entre los taxones
estudiados, mediante del empleo de la metodología cladista.

III. - Analizar la historia biogeográfica de las especies de Eugerres con base en la filogenia
del grupo y su relación con las áreas de su distribución geográfica actual.

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4. MATERIAL Y MÉTODOS
El estudio sistemático y biogeográfico de las especies nominalmente reconocidas en el
género Eugerres (E. axillaris, E. brasilianus, E. brevimanus, E. mexicanus, E. lineatus, E.
plumieri y una forma nueva) fue realizado a través de las siguientes etapas:

4.1 TRABAJO EN COLECCIONES ICTIOLÓGICAS INSTITUCIONALES

Durante esta fase de la investigación se examinaron un total de 456 ejemplares
depositados y catalogados en 13 colecciones ictiológicas institucionales, con
reconocimiento en el ámbito nacional e internacional (Tabla II). La obtención de estos
especímenes “voucher” ó testigo (incluyendo ejemplares tipo) se logró por medio del
establecimiento de convenios de préstamo, intercambio y donación con las colecciones
mexicanas: Colección Nacional de Peces-Instituto de Biología, Universidad Nacional
Autónoma de México [CNP-IBUNAM]; Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto
Politécnico Nacional [CIENCB-IPN]; El Colegio de la Frontera Sur, unidades Chetumal,
Quintana Roo [ECO-CH] y San Cristóbal de las Casas, Chiapas [ECO-SC]; Universidad
Autónoma de Baja California [UABC] y Colección Ictiológica del CICIMAR-I.P.N.
[CICIMAR-CI], donde esta última fungió como depositaria de dicho material durante los
tiempos convenidos y el desarrollo de la presente investigación.

En el ámbito internacional, se establecieron convenios con la Academia de Ciencias de

California [CAS], Institución Oceanográfica Scripps [SIO], Instituto Smithsoniano de
Historia Natural [USNM] y Museo de Zoología de la Universidad de Michigan [UMMZ] en
Estados Unidos; Museo Británico de Historia Natural [BMNH] en Londres, Inglaterra;
Museo de Historia Natural de Viena, en Austria [NMW]; y la Colección de Peces de la
Universidad de Costa Rica [UCR] en Costa Rica.

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Tabla II. Resumen de préstamos por institución. Ver acrónimos en el texto.

Institución Eugerres Eugerres Eugerres Eugerres Eugerres Eugerres Total

brasilianus plumieri mexicanus axillaris brevimanus lineatus
BMNH - - - 3 1 - 4
CAS 33 - - 6 2 8 49
CICIMAR-CI - 8 - - - 59 67
CI-ENCB - 2 1 18 1 - 22
ECO-CH - 51 - - - - 51
ECO-SC - - 80 - - - 80
CNP-IBUNAM - 28 14 - - 9 51
MNW - - 1 - - - 1
SIO - - - - - 8 8
UABC - - - - - 2 2
UCR 2 5 - 2 7 - 16
USNM - 1 - 1 - - 2
UMMZ - - 103 - - - 103

Total 35 95 199 30 11 86 456

Adicionalmente, se revisaron ejemplares recolectados en el campo y los obtenidos de la

pesca comercial, los cuales fueron incluidos en los análisis morfométricos, merísticos y
osteológicos correspondientes. La relación de ejemplares por especie se presenta en la
sección de MATERIAL EXAMINADO, donde se incluyen: siglas de la institución (sensu
Leviton et al., 1985), número de catálogo, número de individuos (entre paréntesis) y entre
corchetes el intervalo de la longitud patrón (LP) expresado en milímetros (mm).

4.2 VALIDACIÓN TAXONÓMICA DE Eugerres spp.

La validación taxonómica y nomenclatorial de las diferentes especies que integran el
género Eugerres se efectuó mediante la comparación de los atributos (morfológicos y
merísticos) propios de cada especie, la verificación de las características descritas en las
diagnosis originales (e.g. Günther, 1864; Jordan & Evermann, 1898; Jordan & Evermann,

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1927) y las observadas en los ejemplares tipo y en aquéllos de las colecciones ictiológicas
que corresponden al ámbito de distribución geográfica conocida del taxón. La
identificación de los individuos examinados se realizó con base en los criterios de Regan
(1903, 1906-08), Deckert (1973) y Deckert & Greenfield (1987); las diagnosis y
descripciones se presentan en orden alfabético. La información bibliográfica como la lista
de sinónimos de las especies siguen lo establecido en Schenk & McMasters (1936).

4.3 ANÁLISIS MORFOSISTEMÁTICO DE LAS ESPECIES DE Eugerres

4.3.1 Evaluación merística
La detección de caracteres diagnósticos entre las especies aquí estudiadas, se evaluó por
algunos atributos merísticos comúnmente utilizados en estudios taxonómicos de peces (cf.
Hubbs & Lagler, 1947; Cervigón, 1980; Cailliet et al., 1986).

De esta manera, se cuantificaron el número de branquiespinas (Be) de la rama inferior del

primer arco branquial; el número de elementos de las aletas dorsal y anal, cuyo valor
correspondiente se indica mediante la simbología convencional para espinas (números
romanos) y radios (números arábigos). Debido a que con frecuencia los guerreidos con
tallas menores de 20 mm LP presentan la tercera espina anal articulada o segmentada,
se siguió la recomendación de Curran (1942) contándola como un elemento más de la
aleta con espinas. También se contaron: el número de escamas con poro sobre la línea
lateral y de estrías longitudinales en el cuerpo, en este último caso sólo se tomaron en
cuenta las del flanco izquierdo de cada organismo.

4.3.2 Evaluación morfológica

Se evaluaron los rasgos más conspicuos de la morfología externa de las especies aquí
tratadas (en orden alfabético estricto), para determinar aquéllos que permitieran su fácil
identificación. Entre las características utilizadas para su evaluación morfológica
comparativa están: la posición u origen de la aleta dorsal, longitudes de la segunda espina

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dorsal y anal, altura del cuerpo, perfil de la cabeza, color del cuerpo y la presencia de
escamas en el surco premaxilar. Algunas de ellas fueron también utilizadas en el análisis
filogenético del género en cuestión.

4.3.3 Evaluación morfométrica

Considerando las confusiones analíticas que pueden generarse por el uso de datos
biométricos bajo los esquemas tradicionales de medición (Bookstein et al., 1985; Corti et
al., 1988; Cavalcanti & Duarte-Lopes, 1993); se decidió realizar por separado el análisis
morfométrico basado en el protocolo tradicional (e.g. Hubbs & Lagler, 1947), de aquél de
tipo factorial derivado del protocolo “box truss” de Strauss & Bookstein (1982).

En el primer caso (protocolo tradicional) se midió un total de 21 distancias morfométricas

(Fig. 1), determinadas a partir de una serie de estructuras convencionales de la morfología
externa del pez. Este conjunto de mediciones sigue el esquema propuesto por Hubbs &
Lagler (1947), complementado con algunas otras medidas utilizadas para guerreidos (e.g.
Zahuranec, 1967; Báez-Hidalgo & Guevara-Carrió, 1983; Deckert & Greenfield, 1987; De
la Cruz-Agüero & Galván, 1993; Pérez-Hernández & Zavala-Hurtado, 1993). Cabe hacer
notar que la mayoría de las medidas tradicionales cuantificadas son de uso común en las
descripciones y claves de identificación de las especies bajo estudio y, además, permiten
establecer posibles relaciones biométricas entre ellas.

Los datos morfométricos generados por el protocolo tradicional fueron utilizados para la
elaboración de las descripciones o diagnosis de las especies estudiadas, así como para
los análisis comparativos entre las proporciones corporales aquí estimadas y las
mencionadas por otros autores (e.g. Deckert, 1973; Báez-Hidalgo & Guevara-Carrió, 1983;
Deckert & Greenfield, 1987; Pérez-Hernández & Zavala-Hurtado, 1993).

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Figura 1. Esquema de distancias morfométricas generadas por

métodos convencionales y utilizadas en el análisis biométrico-
comparativo de Eugerres sp. (modificado de Bussing, 1995). LP
(longitud patrón), AC (altura del cuerpo), ACA (altura de la
cabeza), LHO (longitud del hocico), LO (diámetro de la órbita
ocular), LPO (longitud postorbital), LPD (longitud predorsal),
DEDEA (distancia entre los ápices de la segunda espina dorsal
y anal), LBD (longitud base de la aleta dorsal), L2ED (longitud
segunda espina dorsal), L3ED (longitud tercera espina dorsal),
APC (altura pedúnculo caudal), L2EA (longitud segunda espina
anal), L3EA (longitud tercera espina anal), LPC (longitud
pedúnculo caudal), LBA (longitud base de la aleta anal), LAP
(longitud aleta pélvica), LAPE (longitud aleta pectoral), LCE
(longitud cefálica), LMS (longitud mandíbula superior) y EIO
(longitud del espacio interorbitario).

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Por otra parte, los datos biométricos utilizados en el análisis multivariado fueron generados
mediante el establecimiento de 21 distancias corporales o puntos homólogos (Fig. 2) que
derivan del establecimiento de 10 marcas o cotas anatómicas (= landmarks) que describen
la forma del pez (Strauss & Bookstein, 1982) y permiten evaluar la variabilidad entre los
caracteres cuantitativos estimados (Cavalcanti & Duarte-Lopes, 1993).

Se decidió utilizar el protocolo de cuadriláteros contiguos o “box truss” debido a la

precisión y objetividad que proporciona en la descripción, interpretación y comparación de
los patrones de variación de la forma entre los individuos de las especies bajo estudio
(Strauss & Bookstein, 1982). Además, este protocolo permite explicar algunos de los
procesos evolutivos responsables de dichos patrones y ofrece una mejor discriminación
entre grupos (Bookstein, 1982; Reis, 1988; Cavalcanti & Duarte-Lopes, 1993). Por otra
parte, su empleo permite inferir hipótesis sobre las relaciones biométricas entre las
especies analizadas, por lo que representa uno de los métodos actuales más utilizados
en estudios taxonómicos y sistemáticos de peces (e.g. Rauchemberger, 1988; Cavalcanti
& Duarte-Lopes, 1991, 1993; De Azevedo-Benvenuti, 1997; Brinsmead & Fox, 2002;
Dantas-Campello & De Azevedo-Benvenuti, 2002; De Azevedo-Benvenuti & Lameiro-
Rodrigues, 2002).

En ambos casos, las medidas de las distancias ó variables morfométricas se tomaron al

milímetro más cercano posible con un vernier electrónico Electronic Digital Caliper,
conectado por medio de una interfase del programa de cómputo Software Wedge® a una
computadora personal. Las bases de datos obtenidas por ambos protocolos de medición,
fueron estructuradas mediante el empleo de hojas de cálculo del paquete Corel
QuattroPro®.

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Figura 2. Cotas anatómicas o “landmarks”[1-10], delimitadas a partir de la morfología

externa del pez (modificado de Bussing, 1995). Distancias geométricas del protocolo de
“box truss” (Strauss & Bookstein, 1982): A [1-2] punta superior de la premaxila a base
de la primera espina dorsal, B [2-3] base de la primera espina dorsal a base del primer
radio dorsal, C [3-4] base del primer radio dorsal a base del último radio dorsal, D [4-5]
base del último radio dorsal al borde posterior dorsal del pedúnculo caudal, E [5-6] borde
posterior dorsal del pedúnculo caudal a su borde posterior ventral, F [6-7] borde
posterior ventral del pedúnculo caudal a base del último radio anal, G [7-8] base del
ultimo radio de la aleta anal a base de la primera espina anal, H [8-9] base de la primera
espina anal a base de la primera espina de la aleta pectoral, I [9-10] base de la primera
espina de la aleta pectoral al margen anterior del istmo, J [10-1] margen anterior del
istmo a la punta superior de la maxila, K [1-9] punta superior de la maxila a base de la
espina de la aleta pectoral, L [2-10] base de la primera espina de la aleta dorsal al
margen anterior del istmo, M [2-9] base de la primera espina dorsal a base de la espina
de la aleta pectoral, N [2-8] base de la primera espina dorsal a base de la primera
espina de la aleta anal, O [3-9] base del primer radio dorsal a base de la espina de la
aleta pectoral, P [3-8] base del primer radio dorsal a base de la primera espina anal, Q
[3-7] base del primer radio dorsal a base del último radio anal, R [4-8] base del último
radio dorsal a base de la primera espina anal, S [4-7] base del último radio dorsal a base
del último radio anal, T [4-6] base del último radio dorsal al borde posterior ventral del
pedúnculo caudal y U [5-7] borde posterior dorsal del pedúnculo caudal a base del
ultimo radio anal.

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4.3.4 Análisis estadísticos

Según lo recomendado por Bookstein et al. (1985), los datos biométricos fueron
previamente transformados con la finalidad de normalizar su distribución y homogeneizar
sus variancias, conservando de esta manera la alometría original de los mismos
(Jolicoeur, 1963). Dicha transformación se realizó por medio del algoritmo de Elliot et al.
(1995), que permitió eliminar el posible sesgo causado por la variabilidad de la LP de los
organismos, de acuerdo con la función: Ms = Mo (Ls / Lo)b ; donde Ms representa la
medida o dato normalizado; Mo, el valor de la medida o variable original; Ls, la media
aritmética total de la LP, para todos los peces en todas las muestras de cada análisis; y
Lo, la LP del ejemplar. El parámetro b es el valor estimado de la pendiente de los datos
observados, calculado por medio de la ecuación de crecimiento alométrico M = aLb, donde
b se obtiene de la regresión de log10 de Mo, sobre el log10 de Lo. Todas las variables
morfométricas normalizadas fueron transformadas posteriormente en logaritmo natural
(ln), con el fin de linearizar su relación con la covarianza (Brinsmead & Fox, 2002).

El estadístico “t” de Student (p > 0.05) fue aplicado a los datos morfométricos
normalizados (tradicionales y “box truss”) para determinar (“par por par”) las diferencias
ó similitudes entre las variables de los grupos de individuos analizados (Trabelsi et al.,
2002). Los valores promedio, máximos y mínimos de cada variable (sin transformar) son
presentados en los anexos 1 y 2.

Se utilizó la función discriminante de tipo estándar (Standard Stepwise) del Análisis de

Variables Canónicas (AVC) o Análisis Discriminante Múltiple, provisto por el paquete de
cómputo Statistica versión 5.0 (StatSoft, 1995), para obtener una mejor estimación de las
relaciones biométricas entre los grupos de individuos bajo estudio, mediante el examen
de la similitud relativa entre las especies en un número reducido de dimensiones o
factores (Blackith & Reyment, 1971; Rohlf, 1971, 1990; Reis, 1988; Cavalcanti & Duarte-
Lopes, 1991) y por medio de la proyección de los coeficientes individuales que determinan

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la contribución de las variables originales a la discriminación de los grupos de especies

en las funciones canónicas (Albretch, 1980; Campbell & Atchley, 1981; Cavalcanti &
Duarte-Lopes, 1993). La significación estadística del AVC se determinó con base en el
cálculo del estadístico Lambda de Wilks (), cuyos valores iguales o cercanos a 0.0 son
indicativos de un buen modelo de discriminación, contrastando con valores de 1.0 que
representan un modelo no predecible (Moran & Clements, 2002).

Se generó una matriz de clasificación, la cual indica el número de ejemplares asignados

a un determinado taxón, en función de la combinación lineal de sus variables y la distancia
mínima a cada variable canónica producida por grupo. El porcentaje de corrección o
certidumbre estadística que es asignado por la matriz, representó una medida de afinidad
morfométrica entre los taxa bajo estudio y un índice de la estructura taxonómica
establecida a priori (De la Cruz-Agüero, 2001).

Los grupos de individuos fueron separados en el espacio canónico por medio del cálculo
de las distancias cuadráticas de Mahalanobis (D2) y el estadístico F asociado. La
determinación de las D2 permitió determinar las diferencias entre los promedios de las
medias observadas (centroides) y representar de manera gráfica (en los ejes de
discriminación) a cada una de las especies en el espacio multidimensional de las variables
estudiadas.

Por otra parte, las D2 fueron utilizadas para el análisis de los patrones de similitud
morfométrica entre los grupos examinados, mediante el establecimiento de las distancias
fenéticas entre los centroides, por medio del cálculo del índice de Jaccard y la aplicación
del algoritmo de unión media no ponderada, UPGMA (unweighted pair - group method
using arithmetic average).

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4.4 ANÁLISIS OSTEOLÓGICO

Por la comprobada utilidad de los caracteres osteológicos en estudios taxonómicos y
sistemáticos de peces (e.g. Gosline, 1961; Fraser, 1968; Dunn, 1983; Fujita, 1989), se
realizó un análisis comparativo de una serie de estructuras óseas del esqueleto cefálico,
axial y caudal de las especies representativas del género Eugerres, incluyendo el género
fraterno Diapterus (sensu De la Cruz-Agüero, 2001) representado por D. auratus y D.
peruvianus. Dichas estructuras fueron seleccionadas de diversos trabajos realizados en
guerreidos (e.g. Andreata, 1979, 1988, 1989; Andreata & Barbiéri, 1981; De la Cruz-
Agüero, 2001) y otros grupos de percoideos (e.g. Johnson, 1981, 1984; Potthoff et al.,
1988; Potthoff & Tellock, 1993; Faustino & Power, 1999). Este análisis permitió describir
las estructuras óseas más conspicuas y explorar sus patrones de variabilidad morfológica,
mismas que son indicadores potenciales de las relaciones filogenéticas entre las especies
que integran este género.

Una parte de los ejemplares incluídos en este análisis fueron procesados mediante la
técnica de aclaramiento (transparentación) y tinción diferencial de hueso (rojo de alizarina)
y cartílago (azul alcián), descrita por Taylor (1967) y modificada por Taylor & van Dike
(1985). La otra parte del material óseo fue preparada con la técnica de Burns & Everly
(2000). El número de ejemplares transparentados y desarticulados por especie fue de
acuerdo con su disponibilidad en las colecciones visitadas y la donación para este
propósito (n= 70 individuos).

Para la descripción morfológica de las estructuras seleccionadas se utilizó un microscopio

estereoscópico Carl Zeiss Stemi 2000. Las imágenes de los elementos óseos fueron
digitalizadas con una cámara digital SONY Mavica (estructuras macroscópicas) y una
cámara de video SONY CCD-Iris/RGB© con aumentos 2 y 4x (estructuras microscópicas)
conectada a una computadora personal con tarjeta digitalizadora MiróVideo DC30 Plus©.

CICIMAR-IPN -18- A.F. González-Acosta

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Los dibujos de las estructuras seleccionadas fueron elaborados a partir de las fotografías
digitalizadas y con ayuda de las herramientas del paquete de cómputo Adobe Illustrator
10.0, lo que hizo posible una mejor comparación e ilustración de éstos en la sección de
resultados. El orden descriptivo de las estructuras óseas analizadas en Eugerres sigue la
regionalización del esqueleto de los peces descrita en Cervigón (1980). La identificación
de dichas estructuras se apegó a la terminología general establecida en Rojo (1991) y
aquélla más específica para perciformes (e.g. Smith & Bailey 1961; Johnson, 1981, 1984;
Potthoff et al. 1984, 1988; Potthoff & Tellock, 1993; Watson & Walker, 1992; Kelley, 1995;
Faustino & Power, 1999).

4.4.1 Esqueleto cefálico

Se examinaron algunos elementos óseos que forman parte del cráneo del género
Eugerres, siendo constituido por las regiones del neurocráneo y el branquiocráneo.

En el neurocráneo se examinaron la altura y la amplitud basal de la cresta supraoccipital;

además, se determinó la morfología y la presencia o no de aserraciones en el margen
inferior de los infraorbitales 1 (lacrimal) y 2 (yugal). En el branquiocráneo o esqueleto
visceral se analizó la morfología de algunas de las estructuras que componen la región
hiomandibular y forman el arco mandibular (premaxilar, maxilar, dentario y articular). De
la región hipobranquial se examinaron las estructuras que constituyen el aparato o arco
hioideo; específicamente la morfología del urohial, en este caso particular se sigue la
nomenclatura propuesta por Kusaka (1974). En la serie opercular el opérculo,
preopérculo, subopérculo e interopérculo fueron examinados; del aparato o arco
branquial se contaron los elementos o branquiespinas presentes en el ceratobranquial
1 (C1) y se describió la morfología de la dentición en las placas faríngeas (quinto par de
arcos branquiales).

CICIMAR-IPN -19- A.F. González-Acosta

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4.4.2 Esqueleto axial

Se determinó el número de vértebras (precaudales o torácicas + caudales) que componen
la columna vertebral o eje axial. De igual manera, se analizó la morfología de la vértebra
ural o urostilo (vértebra 23) que sostiene los huesos hipurales (Dunn, 1993) y la vértebra
pleural (vértebra 24) que soporta al parahipural (McDowall, 1999). En este caso, se
denominó como centro pleural dos (CPII) al último centro vertebral y centro pleural uno
(CPI) al urostilo (Potthoff, 1975), este último formado por la fusión de los centros urales
CUI-CUII que es un carácter que prevalece entre los teleósteos (Schultze & Arratia, 1989)
y basal entre los perciformes (Potthoff & Tellock, 1993).

Por otra parte, se estableció la fórmula de los huesos predorsales y la relación que
guardan éstos con respecto a los espacios interneurales e interhemales de la columna
vertebral. Los predorsales son elementos óseos que existen en número, forma y tamaño
variable y sirven de sostén del plano sagital anterior de la aleta dorsal (Smith & Bailey,
1961).

En forma paralela se evaluó el arreglo o interdigitación que guardan los pterigióforos

dorsales y anales, con respecto a sus correspondientes espinas neurales y hemales. El
examen de la morfología de los pterigióforos o soportes de las espinas anales (1,2 y 3) se
limitó al análisis de la forma de la espina interhemal asociada a la segunda espina anal.

4.4.3 Esqueleto caudal

El análisis comparativo del esqueleto caudal de Eugerres fue realizado para establecer
posibles diferencias y/o similitudes cualitativas (su morfología) y cuantitativas (número de
elementos) entre sus especies y Diapterus (grupo fraterno). La identificación y descripción
de los elementos óseos de la aleta caudal fue basada en la terminología ad hoc (cf.
Potthoff, 1975; Andreata, 1979; Rojo, 1991; De la Cruz-Agüero, 2001).

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4.5 ANÁLISIS FILOGENÉTICO O CLADISTA

La sistemática filogenética o cladista tiene como propósito la reconstrucción histórica de
las relaciones genealógicas entre grupos de especies o taxa que son reflejadas en su
clasificación natural (Wiley, 1981; Mayden & Wiley, 1992). Sober (1988) describió este
procedimiento como un conjunto de objetos (taxa) que poseen una serie de características
(morfológicas, fisiológicas, genéticas, etc.) cuyo propósito es la confirmación de las
hipótesis acerca de las relaciones de descendencia entre los objetos o taxa bajo estudio.
Dicho de otro modo, la cladística constituye el lenguaje que permite descubrir y describir
patrones naturales históricos que exhiben descendencia con modificación (De Pinna,
1996; Morrone, 2001).

Las hipótesis sobre las relaciones de parentesco entre los taxa bajo estudio fueron
analizadas con base en los principios de la sistemática filogenética o cladista y el criterio
de parsimonia (Hennig, 1968), cuyo objetivo es minimizar las hipótesis de homoplasia, es
decir, el número de caracteres no homólogos compartidos por dos taxa (Wiley et al.,
1991). El análisis cladista permite el reconocimiento de sinapomorfias o estados
apomórficos compartidos por dos o más organismos con un ancestro común que son
importantes en la definición de grupos naturales o monofiléticos, también denominados
clados (Morrone, 2001). Dichos grupos incluyen a todos los descendientes de un mismo
ancestro, donde los miembros de cada grupo comparten un conjunto de relaciones
ancestrales que no comparten con otras especies fuera del grupo (Mayden & Wiley, 1992).

La matriz de datos en el análisis filogenético o cladista (anexo 3) fue elaborada con base
en la codificación de las características morfológicas, merísticas y osteológicas de los siete
taxa del género Eugerres que conforman el grupo interno (GI), tres grupos externos (GE)
representados por dos especies típicas del género Diapterus: D. auratus (se utilizó la
información proporcionada por De la Cruz-Agüero, 2001) y D. peruvianus y un ancestro
hipotético.

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La importancia de los caracteres utilizados en el análisis cladista se determinó bajo la

consideración de los diferentes estados que pueden manifestar los caracteres o atributos
de un organismo (Wiley, 1981; Morrone, 2001); asumiendo que un carácter homólogo,
presenta un estado plesiomórfico (ancestral) y un estado apomórfico (derivado). De
acuerdo con esto, los caracteres fueron codificados como caracteres binarios (0=ausencia
y 1=presencia) o multiestado (0,1,2 y “?=desconocido”), donde los estados plesiomórficos
se designaron como “0" y los apomórficos como “1", “2", etc., porque en éstos son
posibles más de dos estados de transformación.

Mediante el criterio de comparación con el grupo externo o ancestro hipotético, el árbol

generado tuvo su raíz, suponiendo la presencia de los estados plesiomórficos en algunos
de los integrantes del grupo analizado y del propio GE; en tanto que los estados
apomórficos, sólo estarían presentes en algunos miembros del grupo bajo estudio (Nixon
& Carpenter, 1993; Lipscomb, 1998). De esta manera, cuando un estado se presenta en
ambos grupos (GI + GE), puede asumirse que pudo haber sido heredado de un antecesor
más antiguo que el ancestro del grupo analizado; pero si su presencia se restringe al
grupo en estudio, se asume que fue heredado recientemente de su ancestro inmediato
(Morrone, 2001).

Las hipótesis filogenéticas fueron generadas mediante el análisis de la matriz de datos

formada por 30 caracteres, de los cuales 25 fueron codificados como binarios (0, 1) y
cinco como multiestado (0,1,2,...,?= desconocido), todos ellos considerados como no
ordenados (=no aditivos). Se empleó la combinación de los paquetes de cómputo
WinClada versión 1.00.08 (Nixon, 2002) y NONA (No Name) versión 2 (Goloboff, 1999),
que utilizan el algoritmo de Wagner para la construcción de cladogramas o árboles (Kluge
& Farris, 1969; Farris, 1970; Wiley, 1981). Para el análisis se estableció un número
máximo de 1000 árboles (repeticiones) retenidos en memoria, con 100 árboles iniciales
por repetición, 10 árboles seleccionados en cada repetición de rama y enlace (hold) y una

CICIMAR-IPN -22- A.F. González-Acosta

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semilla aleatoria de “0", que sigue una estrategia estándar recomendada (Hardy et al., en
prensa). En este proceso se utilizó el método iterativo de bisección y reconexión múltiple
(Múltiple TBR+TBR) provisto por el paquete.

La búsqueda del árbol más parsimonioso se realizó mediante la opción de búsqueda

heurística (Nixon, 2002) con el método de rama y enlace “branch and bound”. Este
método es uno de los más rápidos y utilizados en cladística, ya que su proceso de
búsqueda no implica la evaluación de todos los árboles posibles, sino solamente aquéllos
más cortos (Swofford et al., 1996). Se utilizó el árbol de consenso estricto para especificar
la topología común de los árboles con igual longitud generados por el análisis. De acuerdo
con Nixon & Carpenter (1996) y Morrone (2001) este árbol es el único que sólo incluye los
componentes totalmente no ambiguos. También se calculó el índice de bootstrap con
1000 repeticiones para evaluar el soporte de las ramas o nodos del árbol a través del
número de veces (porcentaje) que aparece cada componente (Felsenstein, 1985;
Morrone, 2001).

La selección de la hipótesis más parsimoniosa se hizo mediante el criterio de optimización

acelerada (FAST=ACCTRAN), que favorece la reversión sobre los paralelismos. Es decir,
el retorno de un estado de carácter a un estado morfológico (parecido a uno de los
precedentes o plesiomórfico), sobre los caracteres parecidos adquiridos de manera
independiente en taxa diferentes (Swofford, 2000). Este tipo de optimización formalizado
por Kluge & Farris (1969) y Farris (1970), constituye uno de los criterios más simples en
relación con otras optimizaciones conocidas: Fitch, Dollo y Camin & Sokal (Morrone,
2001).

De acuerdo con lo anterior, De Haro (1997-99) y De la Cruz-Agüero (2001) mencionan que

el árbol filogenético o cladograma resultante de este análisis representará la
reconstrucción hipotética de las relaciones filogenéticas entre los taxa bajo estudio. Por

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tanto, su topología puede utilizarse como una hipótesis del patrón de origen de las
novedades evolutivas acontecidas en el grupo bajo estudio, las cuales reflejan su monofilia
o ancestría común.

Siebert (1992) comentó la existencia de diferentes estadísticos que permiten cuantificar

el grado de homoplasia en un cladograma, es decir, el ajuste entre los árboles generados
y las matrices de los caracteres (Farris, 1970). Entre estos se encuentra la longitud del
árbol o cladograma, el cual representa del número de pasos requeridos para sustentar las
relaciones genealógicas de los taxa que lo componen (Camin & Sokal, 1965). De acuerdo
con Morrone (2001) esto indica que cuando mejor es el ajuste de los caracteres al
cladograma menor será el número de homoplasias y, en consecuencia, menor su longitud,
por lo que será el más simple o parsimonioso. La longitud del cladograma se obtuvo como
resultado de los análisis aplicados.

El índice de consistencia fue utilizado (CI) para medir la homoplasia relativa de los
caracteres individuales o del árbol filogenético (Kluge & Farris, 1969) y que es definido
como el recíproco del número de veces que el carácter aparece en el árbol (donde las
sinapomorfias estrictas tienen un valor de ci igual a1.0):
ci = m / s
m representa el número de estados menos uno del carácter y s el número de cambios de
estado observados (De la Cruz-Agüero, 2001). Este índice para el árbol completo se
calcula a través de la expresión:
CI = M / S
donde M es el número de estados de transición del carácter mostrados en el árbol y S el
número observado de transiciones en dicho árbol.

De la Cruz-Agüero (2001) mencionó que CI tiene una correlación negativa con el número
de caracteres y taxa incluidos, siendo sensible a los caracteres no informativos. Por otro

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lado, Quicke (1996) determinó que cuando CI = 1 no hay homoplasias y que también
puede haber una disminución en la resolución del árbol, a medida que disminuye el índice.

Por otra parte, se calculó el índice de retención (RI) que reduce el sesgo debido a la
autapomorfia (Farris, 1989) y mide la cantidad de sinapormorfias esperadas de un
conjunto de datos en un cladograma (Lipscomb, 1998). La fórmula para este índice es:
RI = (G - S) / (G - M)
en este caso S representa el número de cambios de estado observado en el árbol y M el
número mínimo de cambios que se pueden producir, G constituye el número de pasos
necesarios en el caso del peor camino evolutivo posible, es decir, una politomía que
involucre a todos los taxa. Asimismo, G es el número de pasos para el carácter en un
árbol filogenético sin resolver.

A diferencia de CI, este índice reduce el sesgo ocasionado por las autapomorfias (Farris,
1989), es más informativo y menos sensible a la presencia de caracteres no informativos
(autapomorfias y sinapormorfias). De la Cruz-Agüero (2001) menciona que RI aumenta
cuando los cambios de estado tienen lugar en los nodos internos del árbol y disminuye
cuando estos cambios suceden en las ramas de los taxa terminales.

4.6 ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO

La biogeografía estudia la distribución de los seres vivos en tiempo y espacio y sus
procesos causales. De manera particular, la interpretación cladista de esta disciplina
(biogeografía cladística) se encarga del estudio de las relaciones filogenéticas entre
organismos y su distribución geográfica para la propuesta de hipótesis sobre relaciones
entre sus áreas de endemismo (Llorente & Espinosa, 1991; Morrone 2001).

De acuerdo con lo anterior, con base en la información de las relaciones filogenéticas de

las especies del género Eugerres y sus patrones de distribución geográfica, se

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establecieron las hipótesis sobre las relaciones de sus áreas de endemismo (Llorente &
Espinosa, 1991; Morrone & Crisci, 1995; Morrone, 1997). Para tal fin se aplicaron los
principios metodológicos de la biogeografía de la vicarianza (Nelson & Platnick, 1981;
Humphries & Parenti, 1999).

Los patrones de distribución de las especies de Eugerres se analizaron con el método de

análisis de parsimonia de endemismos o PAE, por sus siglas en Inglés (Rosen, 1988;
Morrone, 1994 ). Tal procedimiento permite agrupar las áreas (que son análogas a los
taxa) de acuerdo con el número de taxa compartidos (análogo al número de caracteres
en un análisis filogenético de especies), ya que es un procedimiento similar al que se
sigue en el análisis cladista para la búsqueda del cladograma más parsimonioso (Morrone
& Crisci, 1995; Luna-Vega et al., 1999).

Las áreas de distribución de cada especie fueron delimitadas bajo el esquema de regiones
y provincias de Briggs (1974). De esta manera, en la cuenca del Pacífico americano
quedaron representadas la región de California (RC), con sus provincias Sinuscaliforniana
(PSC=Cortés) y San Diego (PSD); además de la región del Pacífico oriental, con sus
provincias: Mexicana (PM), Panámica (PP) e islas Galápagos (PIG). Por otro lado, la
cuenca del Atlántico americano quedó representada por las regiones de Carolina (sin
provincias definidas debido a la distribución de Eugerres) y del Atlántico occidental, con
sus provincias: Brasileña (PB), Caribeña (PC) y Antillana (PA). Se incluyó la región
Neotropical y su provincia ictiogeográfica Usumacinta, definida por Miller (1966 y 1986)
y Miller & Smith (1986) para la especie del componente vicario.

La matriz de datos fue construida a partir de las localidades o áreas de distribución (R =

renglones) de los taxa bajo estudio (C = columnas), considerados como presencia (1) o
ausencia (0). La información fue obtenida de la literatura o de aquélla contenida en los
ejemplares de museo examinados (que incluyen las localidades tipo) y aquellos

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recolectados en su ámbito de distribución conocida. Se siguió el criterio de De la Cruz-

Agüero (2001) al considerar la presencia de especies como un carácter apomórfico o
derivado (1) y su ausencia como un carácter plesiomórfico o primitivo (0) para un área
determinada. De acuerdo con esto, los cladogramas de área generados representaron las
hipótesis sobre la relación histórica de las áreas (Rosen, 1988) y las reversiones de los
estados de los caracteres se consideraron como un evento de extinción. En este contexto,
los paralelismos y convergencias podrían ser tomados como eventos de dispersión (Craw,
1988).

Debido a que la construcción de los cladogramas incluye taxa con amplia distribución, los
cladogramas de área debieron ser convertidos a cladogramas resueltos de áreas,
aplicando los siguientes supuestos:

Supuesto 0 (Zandee & Roos, 1987): “Las áreas habitadas por un taxón ampliamente
distribuido se consideran grupos monofiléticos en el cladograma.” De acuerdo con esto,
el taxón es tratado como una sinapomorfia de las áreas (Morrone, 2001).

Supuesto 1 (Nelson & Platnick, 1981): “Lo que es verdadero para una de las concurrencias
es también verdadero para la otra.” Dicho de otro modo, el taxón ampliamente distribuido
no se considera una sinapomorfia, sino que es tratado como una simplesiomorfia, por lo
que las áreas habitadas por él pueden constituir grupos mono o parafiléticos (Morrone,
2001).

Supuesto 2 (Nelson & Platnick, 1981): “Lo que es verdadero para una de las concurrencias
podría no serlo para la otra.” Lo que indica que sólo una de ellas se considera evidencia,
en tanto que la otra “flota” en diferentes posiciones del cladograma, por lo que constituye
un grupo mono, para o polifilético (Morrone, 2001).

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La matriz fue construida por once áreas y nueve caracteres o taxa (anexo 4), todos
codificados como binarios (presencia= 1, ausencia= 0), y se utilizó un grupo hipotético
para enraizar el cladograma con datos de (0) para todos los casos. Los datos fueron
tratados como no ordenados (=no aditivos). Debido a que no fue posible comprobar la
distribución simpátrica de Eugerres sp. con su especie hermana E. plumieri, se consideró
su presencia como desconocida (?), lo que permite que el análisis considere su presencia
con ambos estados de carácter.

Para el análisis de simplicidad o parsimonia (PAE) fue empleada la combinación de los

programas WinClada ver. 1.00.08 (Nixon, 2002) y NONA ver. 2 (Goloboff, 1999), con un
número de 100 repeticiones, 100 árboles iniciales por repetición, selección de 10 árboles
(hold), una semilla aleatoria de “0" y el procedimiento iterativo de bisección y reconexión
múltiple (Múltiple TBR + TBR), provistos por los mencionados programas. Se utilizó la
opción de búsqueda heurística, el método de búsqueda “branch and bound” y la
optimización FAST (ACCTRAN) bajo el mismo criterio que en el análisis filogenético.
También se retuvo el árbol de consenso estricto de la serie de cladogramas generados
por el análisis y se calculó el índice de “bootstrap” para estimar el soporte de las áreas de
endemismos identificadas. Igual que en la búsqueda heurística, se determinó el árbol de
consenso estricto, la longitud y los índices de consistencia y retención respectivos.

La relación histórica entre la evolución geológica de las áreas de distribución y su origen

se determinó mediante el análisis de los patrones de vicarianza de las especies, así como
por medio de la evaluación de los eventos geológicos relevantes y con base en la
literatura. El mapa de distribución de las especies del género Eugerres, así como los
cladogramas resultantes de los análisis cladista y biogeográfico, se presentan en la
sección de resultados correspondiente.

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5. RESULTADOS
La presencia y/o ausencia de márgenes aserrados en los huesos preorbitales y
preoperculares en las especies de Eugerres, resultó un elemento útil para diferenciarlo de
los otros géneros y establecer la existencia de tres complejos: Eucinostomus-Gerres,
caracterizados por la ausencia de aserraciones en ambos huesos; ii) Diapterus, que se
distingue por presentar la combinación de preopérculo aserrado y preorbital liso (no
aserrado) y iii) Eugerres, con aserraciones en los márgenes inferiores del preorbital y
preopérculo. A partir de lo anterior, se presenta una clave para su identificación:

5.1 CLAVE PARA IDENTIFICAR LOS GÉNEROS DE GUERREIDOS AMERICANOS

1 - Margen inferior del preopérculo y preorbital liso (no aserrado) ................................. 2
- Margen inferior del preopérculo aserrado y del preorbital liso o aserrado ................. 3
2 - Cuerpo moderadamente alto (2.5 a 3.5 veces en la LP); sin líneas de pigmento
definidas en ambos lados del cuerpo; pterigióforo de la segunda espina anal de forma
cónica (cono interhemal); urohial con forma de silla de montar .................... Eucinostomus
- Cuerpo alto (2.0 a 2.6 veces en la LP); con líneas verticales en ambos lados del
cuerpo; pterigióforo de la segunda espina anal de forma lanceolada, no cónica; urohial alto
y en forma de B oblícua ............................................................................................. Gerres
3 - Margen inferior del preorbital liso; cuerpo alto y comprimido; sin líneas o estrías en el
cuerpo; pterigióforo de la segunda espina anal de forma lanceolada; urohial con forma de
timón ................................................................................................................. Diapterus
- Margen inferior del preorbital aserrado; cuerpo alto y comprimido o medianamente alto
y grueso; con líneas o estrías parduzcas en ambos lados del cuerpo; pterigióforo de la
segunda espina anal de forma lanceolada; urohial con forma de la silueta de un ave o de
un ala de ave extendida .......................................................................................... Eugerres

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5.2 TAXONOMÍA DEL GÉNERO Eugerres

El análisis morfosistemático permitió determinar la validez taxonómica y nomenclatorial de
siete especies, tres de las cuales habitan estuarios y lagunas costeras del Pacífico oriental
(E. axillaris, E. brevimanus y E. lineatus), tres más se encuentran en la vertiente del
Atlántico occidental (E. brasilianus, E. plumieri y una nueva forma denominada aquí
Eugerres sp.), además de E. mexicanus restringida a los ambientes limnéticos del sureste
mexicano y norte de Guatemala. La clasificación de este grupo de acuerdo con Nelson
(1994) es:

PHYLUM Chordata
SUBPHYLUM Vertebrata (Craniata)
SUPERCLASE Gnathostomata
GRADO Teleostomi
CLASE Actinopterygii
SUBCLASE Neopterygii
DIVISIÓN Teleostei
SUBDIVISIÓN Euteleostei
SUPERORDEN Acanthopterygii
SERIE Percomorpha
ORDEN Perciformes
FAMILIA Gerreidae Günther, 1862
GÉNERO Eugerres Jordan & Evermann, 1927
Eugerres Jordan & Evermann, 1927: 506 (tipo por designación original: Gerres plumieri
Cuvier in: Cuvier & Valenciennes, 1830).

Diagnosis.- Margen inferior del preopérculo y preorbital (lacrimal) notablemente aserrados;

dentición faríngea de tipo molariforme; cuerpo corto, alto y lateralmente comprimido o largo
y grueso en sección vertical; perfil predorsal convexo o suave; 10-13 estrías o líneas
oscuras que recorren longitudinalmente ambos lados del cuerpo; segunda y tercera

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espinas de las aletas dorsal y anal, largas y gruesas; D. IX,10; A. III,7 - III,8.

Descripción.- Los conteos merísticos de las especies reconocidas en Eugerres y la

nueva forma son presentados en la tabla III. En términos generales los miembros de este
género tiene cuerpo alto y comprimido o mediano y grueso (E. mexicanus); con vientre
deprimido y el dorso estrecho o grueso (E. mexicanus); el perfil predorsal con frecuencia
es convexo o recto (atenuado en E. mexicanus) que asciende rápidamente hasta llegar a
la base de la primera espina dorsal y desciende gradualmente hacia el pedúnculo caudal,
con perfil cóncavo o recto. Cabeza alta o moderada (E. mexicanus); surco o proceso
premaxilar sin escamas o cubierto con pequeñas, caedizas o decíduas (E. brasilianus); con
una concavidad o depresión central de forma elíptica, triangular, en forma de campana u
oval; boca pequeña y muy protusible, terminal o subterminal; labios delgados o gruesos
y dirigidos hacia atrás (E. brevimanus y E. mexicanus). Algunos elementos de la serie
opercular (preopérculo, suborbital e interorbital) tienen su margen inferior finamente
aserrado (ocasionalmente liso). Ojos grandes, pupila de forma regular o irregular (E.
mexicanus), órbita rodeada por seis huesos infraorbitales, los dos primeros (infraorbital 1=
lacrimal e infraorbital 2= yugal) finamente aserrados o pectinados. Región cefálica cubierta
por escamas cicloideas y en el resto del cuerpo por ctenoideas; de tres a cuatro hileras de
escamas entre la base de la aleta dorsal y la línea lateral. La línea lateral se extiende
desde la parte superior de la abertura branquial hasta la base del pedúnculo caudal, con
una ligera curvatura a la altura de las aletas pectorales o sin ella (E. mexicanus). Aleta
dorsal IX, 10; espinas y radios unidos por una membrana pigmentada en su porción
superior y entre los pliegues; una vaina escamosa cubre la base de la aleta dorsal;
primera espina dorsal muy pequeña, la segunda más grande, gruesa y fuerte; perfil
posterior de la primera dorsal recto ó cóncavo. Aleta anal III, 8 (excepto E. brasilianus
con III, 7); con una vaina escamosa en su base que cubre la mitad de la longitud
de los radios anales (excepto en E. brasilianus, donde los cubre casi totalmente);
primera espina anal pequeña; la segunda robusta y más grande que la tercera. Aleta
caudal bastante ahorquillada; los lóbulos con frecuencia de igual tamaño, pero de diferente

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grosor (el inferior un poco más grueso). Aletas pectorales de forma lanceolada (iii, 12 o iii,
13), que extendidas suelen rebasar el orificio anal y alcanzan o rebasan el origen de la
aleta anal, excepto en E. brevimanus donde apenas llegan al orificio anal. Aletas pélvicas
con una espina y cinco radios (I, 5) y con una escama axilar larga y delgada en su base.
Seis radios branquióstegos libres del istmo; cavidad branquial con una pseudobranquia y
de 3.5 a 4 arcos branquiales; quinto par con placas de dientes faríngeos de tipo
molariforme o granular, rodeados anterior y lateralmente por numerosos dientes
setiformes; branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial cortas, su número
y forma son variables; las de la rama superior más numerosas y delgadas. Esqueleto axial
con 24 vértebras (10 precaudales + 14 caudales); fórmula predorsal 0/0/0+2; espina
interhemal (segundo pterigióforo anal modificado) de forma lanceolada, dorsalmente
adelgazada y engrosada en su base, sin estructuras acanaladas en su parte anterior ni
divertículos posteriores. Al exterior se distinguen de 10 a 13 estrías o líneas oscuras
longitudinales en ambos lados del cuerpo que son paralelas a la línea lateral; dorso pardo
oscuro y con tonos amarillo-plateados; vientre plateado con tonos amarillos.

Comentarios.- Las especies de este género han sido objeto de diversos cambios en su
estatus taxonómico y nomenclatorial. Evermann & Meek (1883, 1886) y Jordan &
Evermann (1898) las incluyeron en la sección de los Gerres de América, que se
caracterizan por la presencia de aserraciones en los huesos preoperculares y preorbitales.
Posteriormente y tal vez por cuestiones relacionadas con la estabilidad nomenclatorial de
la familia, fueron tratados como parte del género Diapterus (Meek & Hildebrand, 1925;
Parr, 1930). Jordan & Evermann (1927) retomaron el criterio basado en la presencia de
aserraciones en el preorbital y preopérculo para proponer a Eugerres como una nueva
entidad genérica. Por su parte, Deckert (1973) y Deckert & Greenfield (1987) corroboraron
su validez y adicionaron a su diagnosis la presencia de placas de dientes faríngeos de tipo
molariforme, como carácter distintivo del mismo. No obstante, Andreata (1988) lo
consideró como un sinónimo de Diapterus y estableció a D. lineatus como especie tipo.

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Distribución.- Las especies de este género son de distribución anfiamericana y

representan uno de los géneros de la familia Gerreidae (además de Diapterus y Ulaema),
endémicos de América.

A continuación se presenta una clave de identificación de las especies de este género, con
fundamento en las características observadas en cada una de ellas:

5.3 CLAVE PARA IDENTIFICAR A LAS ESPECIES DEL GÉNERO Eugerres

1- Labios gruesos y dirigidos ventralmente hacia atrás ................................................... 2

- Labios delgados y no dirigidos ventralmente hacia atrás ............................................ 3
2 - De 38 a 50 (moda 46) escamas con poro en la línea lateral; origen de la primera aleta
dorsal posterior a la inserción de las pectorales y pélvicas; cuerpo alargado y grueso en
sección vertical. Especie restringida a ambientes limnéticos del sureste mexicano y norte
de Guatemala ..................................................................................... Eugerres mexicanus
- De 38 a 41 (moda 40) escamas con poro en la línea lateral; origen de la primera aleta
dorsal casi al mismo nivel de la inserción de las pectorales y pélvicas; cuerpo corto y
comprimido, no grueso en sección vertical. Especie marina y frecuente en sistemas
mixohalinos ....................................................................................... Eugerres brevimanus
3 - Aleta anal con tres espinas y siete radios; surco o proceso premaxilar cubierto por
pequeñas escamas caedizas o decíduas en su parte media anterior y cuando no existen
en la depresión central son notorias en los márgenes del surco o proceso premaxilar; de
9 a 11 (moda 10) branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial; de 37 a 40
(moda 38) escamas con poro en la línea lateral ............................... Eugerres brasilianus
- Aleta anal con tres espinas y ocho radios; surco o proceso premaxilar sin escamas
......................................................................................................................................... 4
4 - Rama inferior del primer arco branquial con 11 a 14 (moda 13) branquiespinas. Especie
del Pacífico oriental .............................................................................. Eugerres axillaris

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- Rama inferior del primer arco branquial con 14 o más branquiespinas. Especies del
Atlántico occidental y Pacífico oriental ............................................................................ 5
5 - Longitud cefálica de 1.4 a 2.5 veces en la longitud de la segunda espina dorsal; rama
inferior del primer arco branquial con 15 a 19 (moda 17) branquiespinas; la segunda espina
anal cuando deprimida se extiende hasta la base del pedúnculo caudal; la aletas pélvicas
alcanzan el origen de la anal. Especie del Pacífico oriental ....... Eugerres lineatus
- Longitud cefálica de 0.7 a 1.4 veces en la longitud de la segunda espina dorsal.
Especies del Atlántico occidental .................................................................................... 6
6 - Segunda espina anal cuando deprimida se extiende más allá de la base del pedúnculo
caudal; segunda espina dorsal cuando deprimida se extiende hasta la base del quinto o
sexto radio dorsal; perfil predorsal recto .................................................. Eugerres plumieri
- Segunda espina anal cuando deprimida, casi alcanza (aunque a veces no) la base del
pedúnculo caudal; segunda espina dorsal cuando deprimida se extiende con frecuencia
hasta la base del cuarto radio dorsal; perfil predorsal convexo ...................... Eugerres sp.

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5.4 EVALUACIÓN MERÍSTICA

En la tabla III se presentan los datos merísticos para cada una de las especies. De manera
frecuente se observó en los miembros de este género, un total de 19 elementos en la aleta
dorsal (nueve espinas y diez radios), los cuales no permiten su diferenciación a partir de
este carácter. Con relación a la aleta anal, ésta presentó con frecuencia tres espinas y
ocho radios, pero fue posible distinguir a E. brasilianus por su menor número de
elementos.

A partir de los conteos de branquiespinas de la rama inferior del primer arco, dos grupos
de especies fueron distinguidos: uno, representado por E. axillaris, E. brasilianus, E.
brevimanus y E. mexicanus, con modas de 10 a 13; y otro con 14 a 17 en E. lineatus, E.
plumieri y Eugerres sp. De acuerdo con lo anterior, este carácter podría no ser útil para
separar las especies atlánticas de aquéllas de la vertiente del Pacífico. Sin embargo, sirve
para diferenciar a las que comparten una misma cuenca de distribución (e.g. E. axillaris -
E. lineatus y E. brasilianus - E. plumieri).

El número de escamas con poro sobre la línea lateral mostró una frecuente superposición
entre la mayoría de las especies examinadas, con intervalos de 34 a 41, excepto en E.
mexicanus cuyo intervalo es más amplio, al igual que su valor modal. Cabe añadir que en
esta última especie, las escamas son comparativamente más pequeñas que en el resto
del grupo.

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Tabla III. Frecuencias de los conteos merísticos de siete especies de Eugerres. Las modas y número de ejemplares
examinados se presentan en negritas.
Núm ero de espinas (romanos) y radios dorsales (arábigos)
Eugerres VIII,10 IX, 9 VIII,11 IX,10 IX,11 X,10 X, 9 n
axillaris - - - 29 - 1 - 30
brasilianus - - - 35 - - - 35
brevimanus - - - 9 - - 1 10
mexicanus - - - 121 - - - 121
lineatus - 1 88 1 - 5 95
plumieri 1 1 - 31 - - - 33
sp. - 1 - 60 - - - 61
Núm ero de espinas (romanos) y radios (arábigos) anales
Eugerres III, 6 Iii, 7 III, 7 Iii, 8 III, 8 II, 9 III, 9 n
axillaris - - - - 29 - 1 30
brasilianus - - 33 - 2 - - 35
brevimanus - - - - 10 - - 10
mexicanus - - - - 111 - 10 121
lineatus - - - - 94 - 1 95
plumieri - - - - 32 - 1 33
sp. - - - - 59 - 2 61
Branquiespinas (ram a inferior de l prim er arc o branquial)
Eugerres 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 n
axillaris - - 1 10 13 6 - - - - - 30
brasilianus 2 21 12 - - - - - - - - 35
brevimanus - - - 8 2 - - - - - - 10
mexicanus - - - 7 69 42 3 - - - - 121
lineatus - - - - - - 1 31 51 9 3 95
plumieri - - - - - 5 10 15 2 - - 32
sp. - - - - 11 28 17 3 1 - - 60
Escam as con poro en la línea lateral
Eugerres 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 n
axillaris - 7 8 6 9 - - - - - - - - - - - - 30

brasilianus - - - 5 15 13 2 - - - - - - - - - - 35

brevimanus - - - - 3 1 5 1 - - - - - - - - - 10

mexicanus - - - - 2 6 3 4 4 11 17 14 23 18 13 4 1 120

lineatus 4 18 34 18 16 5 - - - - - - - - - - - 95

plumieri - 2 9 10 7 2 2 1 - - - - - - - - - 33

sp. - 2 12 18 17 11 1 - - - - - - - - - - 61

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5.5 TAXONOMÍA DE LAS ESPECIES DE Eugerres

a) Eugerres axillaris (Günther)

Figura 3. Eugerres axillaris (Günther, 1864). Lectotipo: BMNH 1864.1.26.245-247, 159.7

mm LP; Chiapán, Guatemala.
Sinónimos
Gerres axillaris Günther, 1864: 152 (descr. original; loc. típica: Chiapán, Guatemala).
Diapterus axillaris (Günther). Meek & Hildebrand, 1925: 592, 599-600 (nueva
combinación).
Diapterus lineatus (Humboldt). Álvarez del Villar, 1970: 136 (claves). Andreata, 1988: 66-
67 (sinón) [non] Smaris lineatus Humboldt in: Humboldt & Valenciennes, 1821.
Eugerres axillaris (Günther). Jordan & Evermann, 1927: 506 (nueva combinación).

Diagnosis.- De 11 a 14 (moda 12 a 13 en la serie tipo) branquiespinas en la rama inferior

del primer arco branquial; labios delgados, no gruesos ni deprimidos ventralmente; aletas
pectorales largas, extendidas hasta la base de la tercera espina anal; segunda espina anal
deprimida se extiende hasta la base del pedúnculo caudal.

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Descripción.- Altura del cuerpo (AC) de 1.9 a 2.4 veces en la LP [media 2.11, n = 30] y
de 1.1 a 2.2 en la L2ED [media 1.75, n = 29]; perfil predorsal convexo y asciende desde
la punta del hocico hasta la base de la primera espina dorsal. Longitud cefálica (LCE) de
2.6 a 3.0 en la LP [media 2.8, n = 30] y de 0.8 a 1.6 en la L2ED [media 1.32, n = 29]; altura
de la cabeza de 0.8 a 1.6 en la L2ED [media 1.2, n = 29]; surco o proceso premaxilar
amplio y sin escamas, con una depresión central de forma elíptica (más delgada que en
E. lineatus); espacio interorbitario (EIO) de 3.0 a 4.0 en la LCE [media 3.4, n = 30]. Ojos
grandes, el diámetro de su órbita ocular de 2.3 a 3.5 en la LCE [media 3.0, n = 30]; hocico
corto de 2.7 a 3.6 en la LCE [media 3.2, n = 30]; longitud de la maxila superior (LMS) de
2.4 a 3.6 en la LCE [media 2.75, n = 30]; extremo posterior de la maxila superior que llega
más allá del punto medio de la pupila y alcanza su margen posterior. Aleta dorsal con
IX,10 (a veces X, 10); segunda espina dorsal un poco más gruesa y casi de igual longitud
que la tercera (menor cuando está deprimida) y se extiende hasta el punto medio entre
la última espina y el primer radio dorsales; longitud de la segunda espina dorsal de 0.9 a
1.2 en la L3ED [media 1.1, n = 29], de 2.2 a 4.5 en la LP [media 3.7, n = 29] y de 1.1 a
2.2 en la AC [media 1.75, n = 29]; origen de la aleta dorsal situado en el margen de las
aletas pectorales y pélvicas; aleta dorsal continua, los radios y espinas están unidos por
una membrana pigmentada en su porción de espinas y con una vaina escamosa en su
base. Aleta anal con III,8 (a veces III, 9); segunda espina anal más gruesa y larga que la
tercera, deprimida se extiende más allá del último radio anal y llega a la base del
pedúnculo caudal; longitud de la segunda espina anal de 1.0 a 1.3 en la L3EA [media
1.13, n = 29], de 1.1 a 2.4 en la LPC [media 1.73, n = 29], de 2.9 a 5.6 en la LP [media
4.03, n = 29], de 0.8 a 1.5 en la longitud de la base de la aleta anal (LBA) [media 1.2, n =
29] y de 0.9 a 1.5 en la L2ED [media 1.1, n = 28]. Distancia entre los ápices de la segunda
espina dorsal y la segunda espina anal (DEDEA) de 0.7 a 1.6 en la LP [media 1.14, n =
29]; espinas y radios de la aleta anal unidos por una membrana y una vaina escamosa en
su base que cubre parcialmente la longitud de los radios anales ramificados. Aletas
pectorales (iii,11, ii; a veces iii,10, iii) largas y lanceoladas que se extienden más allá de

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la base de la tercera espina anal. Aletas pélvicas (I, 5), cuando extendidas rebasan el ano
pero no alcanzan el origen de la aleta anal (con excepción de juveniles, desde 97 mm
LP); tienen en su base una escama accesoria de forma alargada. Aleta caudal muy
ahorquillada y sus lóbulos son de igual longitud (el superior algo más esbelto). Línea
lateral (LL) extendida desde la parte superior de la abertura branquial hasta la base de la
aleta caudal, con una ligera curvatura sobre el margen de las pectorales; de 35 a 38
escamas con poro sobre la línea lateral [moda 38, n = 29]; de 3 a 4 hileras de escamas
entre la base de la aleta dorsal y LL [moda 3, n = 29]; de 8 a 9 hileras de escamas entre
LL y la base de la aleta anal [moda 8, n = 29]; con 5 escamas entre la primera espina
dorsal y LL; con 3 escamas entre la vaina de la aleta dorsal y LL. Boca pequeña, terminal,
muy protusible, labios delgados, dentición faríngea de tipo molariforme (5o arco branquial);
3.5 arcos branquiales; de 11 a 14 branquiespinas [moda 13, n = 30] cortas, trilobuladas
y con pequeñas ornamentaciones (más altas que en E. brevimanus), en la rama inferior
del primer arco branquial. Serie opercular con preopérculo aserrado; preorbital (lacrimal)
y yugal (infraorbital 2) con frecuencia aserrados; subopercular e interorbital con finas
aserraciones. Escamas cicloideas en la cabeza, el resto del cuerpo cubierto por escamas
ctenoideas.

Color en alcohol.- Dorso amarillo-pardo, con reflejos plateados hacia los lados del
cuerpo; vientre amarillo-plateado; de 7 a 11 estrías longitudinales de color pardo oscuro
[moda 7, n = 23]; segunda y tercera estrías bajo la línea lateral interrumpidas; aletas dorsal
y anal de color pardo o negruzco. Una mancha oscura se presenta con frecuencia en la
axila de la aleta pectoral.

Comentarios.- El examen de la serie tipo de E. axillaris (BMNH1864.126.245.247),

confirmó la presencia de 11 a 12 branquiespinas en la rama inferior del primer arco
branquial, tal como lo habían mencionado Regan (1903) y Deckert (1973). Por lo anterior
se puede establecer que E. axillaris difiere de E. lineatus por la presencia de un menor

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número de branquiespinas (11 a 14 vs 15 a 19, respectivamente); mientras que en

relación con E. brevimanus, su diferencia se basa en las aletas pectorales, que son largas
y presentan labios delgados (no engrosados y ventralmente deprímidos).

El 10 de junio de 1987, J.V. Andreata (Universidade Santa Úrsula, Brasil) designó como
lectotipo de Diapterus lineatus, a un ejemplar de la serie tipo (BMNH1864.126.245.247,
159.7 mm LP). Este “lectotipo” fue examinado en el presente estudio y se identificó como
un ejemplar de E. axillaris, con base en la presencia de aserraciones en preopérculo y
preorbital, dentición faríngea molariforme y la merística correspondiente a esta especie.
Tales características difieren notablemente de las que existen en Diapterus, por lo que
con el objeto de evitar mayores confusiones, este ejemplar se designa aquí como lectotipo
de E. axillaris.

Basado en el examen del holotipo de Gerres periche, Deckert (1973) estableció su

identidad con E. axillaris. Esa especie se describió con un ejemplar anómalo de E.
axillaris, que tiene una amplia escotadura entre los radios dorsales 2 y 3. El análisis del
holotipo (USNM077743, 200 mm LP), mediante la interpretación de una radiografía del
ejemplar, no detectó signos de deformación en la aleta dorsal, como lo mencionó Deckert
(1973); la aparente deformación de esta aleta, podría relacionarse con la posible
destrucción de algunos radios dorsales a causa de su manipulación o por efecto del
fijador. Esto concuerda con la observación realizada en los pterigióforos (soportes de la
aleta dorsal), cuyo número es completo y corresponde al de los elementos dorsales que
caracterizan a este grupo. Las características del holotipo son: D. IX, 10; A. III, 8; 13
branquiespinas en la rama inferior del primer arco; 36 escamas con poro sobre la linea
lateral; aletas pectorales en forma de hoz y relativamente cortas (más que en E. axillaris),
que no alcanzan el origen de la aleta anal y son iguales en longitud a las aletas pélvicas;
el origen de la aleta dorsal es ligeramente posterior al margen de las pectorales, insertas
cerca del origen de las aletas pélvicas; segunda espina anal más gruesa que la tercera,

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pero de igual longitud (excepto cuando esta deprimida), se extiende hasta la base del
último radio anal, pero no alcanza la base del pedúnculo caudal como en E. axillaris;
cuerpo alto y comprimido, perfil predorsal convexo, boca muy protusible, labios superiores
algo engrosados. Las características que se observan en este ejemplar, permiten
considerarlo como un sinónimo de E. brevimanus, no de E. axillaris como había afirmado
Deckert (1973).

Distribución.- De acuerdo con la etiqueta contenida en la serie tipo del BMNH, la

localidad típica de E. axillaris es Chiapán, Guatemala (sensu Salvin), no “Chiapam” o
“Chiapas, México”, como se estipula en la literatura (e.g. Regan, 1903; Meek & Hildebrand,
1925; Jordan et al., 1930; Fowler, 1944). Debido a la confusión con E. lineatus (Meek &
Hildebrand, 1925), su distribución se mencionaba desde la costa occidental de Baja
California Sur y Golfo de California hasta Perú (Bussing, 1995). Su distribución actual
incluye desde la parte central del Golfo de California hasta Perú.

Notas biológicas.- Poca información existe sobre aspectos de la biología y ecología de

E. axillaris; ya que varios autores (e.g. Amézcua-Linares, 1977; Álvarez-Rubio et al., 1986)
la confundieron con E. lineatus (sensu stricto). Es una especie eurihalina que penetra a
los estuarios formando cardúmenes para propósitos de crianza y alimentación; alcanza
tallas de 187 mm LT y su madurez sexual ocurre a los 145 mm LP (sensu Yáñez-
Arancibia, 1980). Son organismos omnívoros que se alimentan de detritus vegetal:
Enteromorpha y Rhizoclinium; invertebrados: bivalvos, crustáceos, nemátodos, poliquetos,
foraminíferos e insectos; y pequeños peces: góbidos, eleótridos, engraúlidos, clupéidos,
pecílidos y aterínidos (Yáñez-Arancibia, 1980; Varela, 1990). Las altas proporciones de
detritus que se mencionan en su dieta no se relacionan con la dentición faríngea de tipo
molariforme que caracteriza al género, por lo que podría tratarse de consumo incidental;
por supuesto, esto requiere estudios de alimentación más detallados. Debido a su
abundancia es de importancia comercial en las pesquerías artesanales que existen en las

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lagunas costeras del Pacífico oriental.

MATERIAL EXAMINADO: BMNH 1864.1.26.245-247 (3) [151.58-166.73] serie tipo,

Chiapán, Guatemala; CAS 17618 (6) [37.76-63.84], río Dagua, Colombia; CI-ENCB 7277-
B (1) [97.33], CI-ENCB 5826-D (1) [173.59], “Baja California”, México; CI-ENCB 3914-D
(2) [92.72-100.3], CI-ENCB 5968-A (2) [124.38-141.52], CI-ENCB 6148-B (1) [125.89], CI-
ENCB 6522-A (1) [124.71], CI-ENCB 6522-B (5) [80.54-104.96], CI-ENCB 6532-A (1)
[129.13], CI-ENCB 6652-C (1) [153.28]; CI-ENCB 6685-B (2) [139.15-159.65], laguna de
Tres Palos, Guerrero, México; CI-ENCB s/n (2) [119.98-166.81], Oaxaca, México; UCR
2284-001 (2) [106.55-116.58], Puntarenas, Costa Rica. Gerres periche: USNM077743
(holotipo) [200 mm LP], localidad tipo: Tumbes, Perú (radiografía del holotipo tomada por
Sandra Rarendon y examinado por el Dr. Jeffrey Williams del USNM).

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b) Eugerres brasilianus (Cuvier)

Figura 4. Eugerres brasilianus (Cuvier, 1830). CAS 161843, 174.3 mm LP; Pernambuco,
Brasil.
Sinónimos
Gerres brasilianus Cuvier in: Cuvier & Valenciennes, 1830: 344, 458 (descr. original; loc.
típica: Brasil).
Gerres brasiliensis [sic] Cuvier. Nichols, 1912: 190 (lista) [lapsus calami].
Gerres patao Poey, 1860:320 (desc. original; loc. típica: La Habana, Cuba).
Diapterus brasilianus (Cuvier). Meek & Hildebrand, 1925: 392, 600 (nueva combinación).
Diapterus lineatus (Humboldt) Andreata, 1988: 66-67 (sinón) [non] Smaris lineatus
Humboldt in: Humboldt & Valenciennes, 1821.
Eugerres brasilianus (Cuvier). Jordan & Evermann, 1927: 506 (nueva combinación).

Diagnosis.- Aleta anal III, 7 (en ocasiones III, 8); segunda espina dorsal y anal
moderadamente altas; surco o proceso premaxilar cubierto en su mitad anterior por
pequeñas escamas decíduas o caedizas, algunas veces no existen en el centro de la
depresión central pero son evidentes en los márgenes del surco.

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Descripción.- Altura del cuerpo (AC) de 2.0 a 2.5 veces en la LP [media 2.2, n = 35] y de
1.4 a 2.9 en la longitud de la segunda espina dorsal (L2ED) [media 1.9, n = 35]; cabeza
alta, su altura (ACA) de 0.5 a 1.0 veces en la L2ED [media 0.76, n = 35]; longitud cefálica
(LCE) de 2.8 a 3.3 veces en la LP [media 3.1, n = 35] y de 0.5 a 0.9 veces en la L2ED
[media 0.74, n = 35]; surco o proceso premaxilar amplio, con una depresión central de
forma triangular, cubierta en su mitad anterior por escamas pequeñas decíduas o caedizas
(algunas veces no existen en la depresión, pero son evidentes en sus márgenes); espacio
interorbitario (EIO) amplio de 3.0 a 3.6 veces en la LCE [media 3.29, n = 35]; perfil
predorsal convexo, asciende rápidamente hasta el origen de la aleta dorsal; longitud
predorsal (LPD) de 0.6 a 0.8 veces en la LCE [media 0.71, n = 35]; perfil posterior de la
aleta dorsal casi recto (no cóncavo como en E. plumieri). Ojos grandes, diámetro de la
órbita ocular (LO) de 2.5 a 3.9 veces en la LCE [media 3.16, n = 35]; hocico pequeño, su
longitud (LHO) de 2.8 a 3.8 veces en la LCE [media 3.26, n = 35]; longitud de la maxila
superior (LMS) de 2.5 a 3.1 veces la LCE [media 2.71, n = 35], su extremo posterior se
localiza previo al punto medio de la pupila. Aleta dorsal IX, 10; segunda espina dorsal más
gruesa, pero casi de igual longitud que la tercera (L3ED), cuando se pliega llega al punto
medio entre la octava y la novena espinas dorsales; longitud de la segunda espina dorsal
de 0.9 a 1.2 veces en la L3ED [media 1.12, n = 35], de 3.2 a 6.3 veces en la LP [media
4.28, n = 35] y de 1.4 a 2.9 veces en la AC [media 1.93, n = 35]; origen de la aleta dorsal
situado en el inicio de las aletas pectorales y adelante de las pélvicas; dorsal continua, con
sus radios y espinas unidos por una membrana pigmentada en el margen superior de su
porción espinosa; una vaina escamosa cubre su base. Aleta anal III, 7 (a veces III, 8);
segunda espina anal más gruesa y casi de igual longitud o un poco más larga que la
tercera espina dorsal, cuando se pliega llega a la mitad de la longitud del pedúnculo
caudal (LPC) que es alto y corto; longitud de la segunda espina anal de 0.7 a 1.2 veces
en la L3EA [media 1.1, n = 35], de 0.7 a 1.6 en la LPC [media 1.33, n = 35], de 3.5 a 6.1
en la LP [media 4.34, n = 35], de 0.9 a 1.6 la longitud de la base de la aleta anal (LBA)
[media 1.24, n = 35] y de 0.8 a 1.5 en la L2ED [media 1.02, n = 35]; espinas y radios de

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la aleta anal unidos por una membrana que tiene en su base una vaina escamosa que
cubre casi la longitud total de los radios anales ramificados. Distancia entre los ápices de
la segunda espina dorsal y segunda anal (DEDEA) de 0.6 a 0.9 veces en la LP [media
0.77, n = 33]. Aletas pectorales largas y en forma de hoz (iii, 13), extendidas rebasan al
ano, aunque pocas veces alcanzan el origen de la aleta anal. Aletas pélvicas (I, 5)
alcanzando el ano, pero no llegan al origen de la aleta anal; en su base se presenta una
escama accesoria alargada. Aleta caudal ahorquillada con sus lóbulos gruesos (el superior
algo más esbelto) e iguales en longitud. Línea lateral (LL) que se extiende desde poco
después de la abertura branquial superior hasta la base del pedúnculo caudal y con
curvatura suave a la altura de las aletas pélvicas. De 37 a 40 escamas con poro sobre LL
[moda 38, n = 35]; 3 a 4 hileras de escamas entre la base de la aleta dorsal y LL [moda
3.5, n = 35]; 8 a 9 hileras de escamas entre LL y base de la aleta anal [moda 8, n = 35].
Boca pequeña, terminal y protusible; labios algo engrosados (más que E. plumieri, pero
mucho menos que E. mexicanus); dentición faríngea (5o arco branquial) molariforme; 3.5
arcos branquiales; de 9 a 12 branquiespinas (Be) en la rama inferior del primer arco
branquial [moda 10, n = 35], cortas, multilobuladas y con pequeñas ornamentaciones; Be
en la rama superior, delgadas, cortas y numerosas. Serie opercular con el preopérculo
aserrado en su margen inferior; subopercular e interorbital con frecuencia presentan sus
márgenes lisos (no aserrados); márgenes del preorbital (lacrimal) e infraorbital 2 (yugal)
finamente aserrados. Escamas cicloideas de gran tamaño en la cabeza, resto del cuerpo
con escamas ctenoideas.

Color en alcohol.- Dorso de color amarillo pálido; vientre amarillo con tonos plateados;
de 9 a 11 estrías longitudinales [moda 10, n = 30] y paralelas a la línea lateral, pardo claro
u obscuras. Algunas veces el dorso es amarillo con tono parduzco y las estrías son de
color pardo-oscuro; en el vientre son amarillo-plateados.

CICIMAR-IPN -45- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
Comentarios.- Eugerres brasilianus se distingue de sus congéneres por tener III,7
elementos en la aleta anal, que es único dentro de la familia; además de que presenta
pequeñas escamas caedizas en el surco o proceso premaxilar. Eucinostomus gula es otra
forma que comparte la presencia de escamas en tal estructura, sin embargo, en esta
última se observa como una hilera que constriñe o cruza el surco (Randall & Vergara,
1977; Matheson & McEachran, 1984; De la Cruz-Agüero, 2001; Gilmore & Greenfield,
2002). De modo adicional, E. brasilianus se diferencia de otras especies simpátridas (E.
plumieri y Eugerres sp.) también por tener un número reducido de branquiespinas en la
rama inferior del primer arco branquial (9 a 12, moda 10 vs 13 a 17). Además de una
menor longitud de la segunda espina anal (con respecto a la altura del cuerpo), menor
número de Be y elementos en la aleta anal, así como una coloración gris-plata con 10 a
11 líneas o estrías longitudinales que se describieron en la diagnosis de E. brasilianus.

Regan (1903) observó la presencia de escamas en el surco premaxilar en G. patao, pero

no fue considerada como una característica de valor diagnóstico debido a su
inconsistencia en los individuos examinados. Tal situación se confirma en los estudios de
Evermann & Meek (1886), Meek & Hildebrand (1925) y Guitart (1977), quienes indicaron
la existencia de surcos premaxilares sin escamas. Sin embargo, los ejemplares
examinados en el presente estudio permitieron corroborar lo establecido por Regan (op.
cit.) en lo referente a la presencia de pequeñas escamas que cubren la mitad anterior de
la depresión central del surco premaxilar. En este contexto, se determinó, en ejemplares
provenientes de Cuba y Brasil, que cuando no existen estas escamas se pueden observar
rastros de su presencia en los márgenes del surco premaxilar. Esto podría ayudar a
determinar su utilidad para diferenciar a E. brasilianus de otras especies del género
Báez-Hidalgo & Guevara-Carrió (1983) establecieron, por medio de un estudio biométrico,
la utilidad de la menor proporción entre la longitud de la segunda espina dorsal (L2ED) y
la longitud cefálica (LCE) como criterio para diferenciar a E. brasilianus de E. plumieri. El
examen de los ejemplares de E. brasilianus permitió constatar una menor longitud de la

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segunda espina dorsal (33.4 vs 36.0 mm en E. plumieri), así como una menor proporción
entre L2ED-LCE (0.74 vs 1.02), que concuerdan con lo establecido por esos autores y
contrasta con una mayor longitud cefálica (46.7 vs 34.9 mm en E. plumieri).

Por otra parte, la proporción que guardan L2ED y LP entre ambas especies (0.24 vs 0.36,
respectivamente) también mostró diferencias debidas a una longitud menor de la segunda
espina dorsal en E. brasilianus, por lo que cabe un mayor número de veces en la LP. No
obstante, la similitud con algunas estimaciones derivadas del presente estudio, con
aquéllas mencionadas por Báez-Hidalgo & Guevara-Carrió (1983) se tomaron con las
reservas del caso, dado que los organismos utilizados por ellos aparentemente
corresponden a E. plumieri, puesto que la fórmula anal III,8 mencionada para sus
ejemplares no corresponde con la fórmula III,7 verificada en los ejemplares aquí
examinados.

Por otra parte, a partir de las diferencias biométricas encontradas en ejemplares de E.

plumieri provenientes de diferentes localidades del Golfo de México, Pérez-Hernández
& Zavala-Hurtado (1993) citaron de manera errónea a E. brasilianus en esta zona. En
realidad se trata de una nueva forma no descrita, cuyas características se describen en
la sección correspondiente.

Distribución.- Aunque Evermann & Meek (1886) la citaron en Charleston, Carolina del
Sur, E.U.A., dicho registro no ha sido reconocido en estudios ulteriores sobre este género
(Deckert & Greenfield, 1987). Por otra parte, existe un registro en Tampico, Tamaulipas,
México (Darnell, 1962: 318, 341), aunque no ha sido posible confirmarlo. De la misma
forma, Castro-Aguirre (1978) y Castro-Aguirre et al. (1999) mencionaron su presencia en
lagunas costeras de Veracruz (Alvarado y Tuxpan-Tampamachoco) y Campeche (Laguna
de Términos). De modo definitivo, E. brasilianus se distribuye desde las Antillas, costas
de Belice y Costa Rica, hasta el sur de Brasil. Con un importante hiato en su distribución,

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localizado en las costas de Panamá, Colombia y Venezuela, donde no se conocen
registros (Cervigón, 1993).

Notas biológicas.- Manifiestan hábitos predominantemente estuarinos, hacia donde se

dirigen formando cardúmenes numerosos; su capacidad de osmorregulación les confiere
la facultad de penetrar al agua dulce, un hecho confirmado a 0.8 km en Belice (Greenfield
& Thomerson,1997). Habitan sobre fondos de arena y roca, donde se alimentan de otros
peces y crustáceos que viven sobre este tipo de sustrato. Furtado (1969) reportó una dieta
consistente en poliquetos y copépodos. Teixeira & Helmer (1997) coinciden en el alto
consumo de poliquetos (69.2%), seguido de una menor proporción de ostrácodos (33.3%),
copépodos (26.7%), balanos y anfípodos (6.7%, respectivamente); además de larvas de
insectos dípteros y odonatos (3.3% cada uno).

Este tipo de alimentación los ubica como consumidores de tercer orden, de acuerdo con
las categorías ictiotróficas mencionadas por Yáñez-Arancibia (1980). Lo cual contrasta con
la dieta reportada por González-Sansón & Rodríguez-Viñas (1983), basada en altas
proporciones de materia orgánica y el consumo de invertebrados (poliquetos, ostrácodos,
foraminíferos, copépodos, etc.) en menor medida. Sin embargo, el tipo de dentición
molariforme característico de este grupo de peces se encuentra estrechamente
relacionado con el consumo de presas con estructuras duras (e.g. crustáceos y moluscos),
por lo que es posible suponer que el hábito detritófago reportado por González-Sansón
& Rodríguez-Viñas (1983) haya sido influenciado por el avanzado grado de digestión del
alimento encontrado en los estómagos. Estas situaciones requieren estudios específicos
sobre sus preferencias alimentarias. Recientemente, Eiras-Stofella & Charvet-Almeida
(2000) determinaron, por medio de un análisis con microscopio electrónico, que la
ultraestructura de las branquiespinas de esta especie se relaciona con el consumo de
pequeños organismos, pero no con un hábito filtrador.

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Los individuos de E. brasilianus alcanzan tallas máximas de 40 cm LT y son de
importancia comercial y deportiva en Brasil (www.ecovirtual.com.br, 2002; Ramires &
Barrella, 2003). En la región central de Cuba es de las más abundantes en la pesquería
de mojarras, ya que representa 86% de la captura total en esta zona, con capturas
superiores a las de G. cinereus (Báez-Hidalgo & Álvarez-Lajonchere 1980). En dicho país
se han capturado más de mil toneladas anuales (Baisre 1985, en Espinosa et al., 1993).

MATERIAL EXAMINADO: CAS 122144 (4) [71.04-140.14], río Grande do Norte, Brasil;
CAS 152251 (1) [147.9], río Bacanga, São Luis, Brasil; CAS 152253 (2) [45.4-46.12], CAS
161843 (2) [174.3-178.09], Pernambuco, Brasil; CAS 152260 (1) [79.09], CAS 15261 (1)
[59.35], Fortaleza, Mucuripe, Brasil; CAS 161831 (6) [143.25-162.35], CAS 161834 (1)
[212.52], bahía Salvador, Brasil; CAS 161835 (3) [145.6-157.5], CAS 161841 (2) [169.21-
222.23], CAS 161842 (1) [258.38], Espirito Santo, Brasil; CAS 161836 (2) [187.92-215.6],
Laguna de Conceição, Florianopolis, Brasil; CAS 161837 (2) [143.02-144.62], CAS 17620
(1) [125.48], Sao Paulo, Brasil; CAS 161840 (1) [122.89], Bahia, Brasil; CAS 19702 (1)
[208.29], CAS 102704 (2) [99.45-175.8], La Habana, Cuba; UCR 1808.005 (2) [113.6-
159.7], Limón, Parque Nacional Tortuguero, Costa Rica.

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c) Eugerres brevimanus (Günther)

Figura 5. Eugerres brevimanus (Günther, 1864). Holotipo: BMNH 1864.1.26.254, 186.6

mm LP; Chiapán, Guatemala.
Sinónimos
Gerres brevimanus Günther, 1864: 152 (descr. oiginal; loc. típica: Chiapán, Guatemala).
Gerres periche Evermann & Radcliffe, 1917: 93 ( descr. original; loc. típica: Tumbés, Perú).
Diapterus brevimanus (Günther). Meek & Hildebrand, 1925: 592, 602-603 (nueva
combinación).
Diapterus lineatus (Humboldt). Andreata, 1988: 66 (sinón.) [non] Smaris lineatus Humboldt
in: Humboldt & Valenciennes, 1821.
Eugerres brevimanus (Günther) Jordan & Evermann, 1927: 506 (nueva combinación).

Diagnosis.- Aletas pectorales cortas que por lo general alcanzan el ano, pero no el origen
de la aleta anal; labios gruesos y ventralmente deprimidos; de 38 a 41 (moda 40) escamas
con poro sobre la línea lateral; de 12 a 13 (moda 12) branquiespinas en la rama inferior
del primer arco branquial; segunda espina anal deprimida alcanza la base del último radio
anal o la mitad de la longitud del pedúnculo caudal.

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Descripción.- Altura del cuerpo (AC) de 2.2 a 2.4 en la LP [media 2.34, n= 10] y de 1.2
a 2.1 en la L2ED [media 1.59, n= 10]; perfil predorsal convexo, asciende rápidamente
hasta el margen de la abertura branquial y se hace casi horizontal cerca de la primera
espina dorsal e incrementa bastante la altura de la cabeza. Longitud cefálica (LCE) de 2.9
a 3.4 en la LP [media 3.1, n= 10] y de 0.6 a 1.0 en la L2ED [media 0.8, n= 10]; altura de
la cabeza (ACA) de 0.7 a 1.1 en la L2ED [media 0.92, n = 10]. Espacio interorbitario
amplio (EIO) de 2.9 a 3.5 en la LCE [media 3.11, n = 10]; surco o proceso premaxilar sin
escamas, con una depresión central en forma de campana. Ojos grandes; pupila de
contorno regular, su diámetro de 2.5 a 3.8 en la LCE [media 3.0, n = 10]; hocico corto de
2.7 a 3.6 en la LCE [media 3.12, n = 10]; longitud de la maxila superior (LMS) de 2.3 a 3.1
en la LCE [media 2.7, n = 10], su extremo posterior alcanza el margen posterior de la
mitad de la pupila. Aleta dorsal IX, 10 (a veces X, 9); segunda espina dorsal más fuerte
y casi de igual longitud que la tercera, deprimida llega al espacio entre la última espina y
el primer radio dorsales; L2ED de 1.0 a 1.2 en la L3ED [media 1.1, n = 10], de 3.0 a 4.8
en la LP [media 3.72, n = 10] y de 1.2 a 2.1 en la AC [media 1.6, n = 10]; origen de la aleta
dorsal situado casi en el origen de las pectorales y un poco adelante del origen de las
pélvicas; aleta dorsal continua, sus radios y espinas se unen por una membrana
pigmentada en su porción espinosa y una vaina escamosa que cubre su base; el perfil
posterior de la dorsal desciende en forma leve. Aleta anal con III, 8; segunda espina anal
más gruesa y ligeramente más larga que la tercera y deprimida casi alcanza el último radio
anal o la mitad de la longitud del pedúnculo caudal (LPC); longitud de la segunda espina
anal de 1.0 a 1.3 en la L3EA [media 1.2, n = 10], de 1.4 a 1.8 en la LPC [media 1.5, n =
10], de 3.6 a 6.4 en la LP [media 4.4, n = 10], de 0.8 a 1.2 en la longitud de la base de la
aleta anal [media 1.11, n = 10] y de 1.1 a 1.3 en la L2ED [media 1.2, n = 10]. Distancia
entre los ápices de la segunda espina dorsal y la segunda espina anal (DEDEA) de 1.1 a
1.7 en la LP [media 1.32, n = 10]; espinas y radios de la aleta anal unidos con una
membrana poco pigmentada y una vaina escamosa en su base que cubre la mitad de la
longitud de los radios anales ramificados. Aletas pectorales cortas y en forma de hoz

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(iii,12, i) que extendidas apenas alcanzan el ano y no llegan al origen de la aleta anal.
Aletas pélvicas (I, 5) que comúnmente rebasan el ano y nunca llegan al origen de la aleta
anal; estas aletas están provistas de una escama accesoria alargada en su base. Aleta
caudal ahorquillada; lóbulos de igual longitud (más gruesos que en E. axillaris), el lóbulo
inferior algo más grueso que el superior. Línea lateral (LL) que se extiende desde la parte
superior de la abertura branquial hasta el punto medio de la base de la aleta caudal,
formando una ligera curvatura a la altura del margen de las aletas pectorales. De 38 a 41
escamas con poro sobre la línea lateral [moda 40, n = 10]; de 3.5 a 4 hileras de escamas
entre la base de la primera aleta dorsal y LL [moda 3.5, n = 10]; 8 a 9 hileras de escamas
entre LL y la base de la aleta anal [moda 8, n = 10]. Boca pequeña, terminal y muy
protusible; labios gruesos, ventralmente deprimidos; dentición faríngea de tipo molariforme
(5o arco branquial), dientes no tan gruesos como en E. axillaris y E. lineatus, son más
granulares y redondeados en su superficie; 3.5 arcos branquiales; de 12 a 13
branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial [moda 12, n = 10], cortas,
trilobuladas y con pequeñas ornamentaciones de forma cónica; Be de la rama superior
numerosas y alargadas. Serie opercular con preopérculo aserrado; preorbital (lacrimal) y
yugal (infraorbital 2) con frecuencia aserrados (a veces lisos); subopercular e interorbiltal
con márgenes comúnmente lisos. Escamas cicloideas en la cabeza, ctenoideas y de gran
tamaño en el cuerpo.

Color en alcohol.- Dorso amarillo-pardo; el vientre de color amarillo-plateado; de 9 a 10

estrías longitudinales [moda 10, n = 10] pardo oscuro o pálidas; las líneas 1 y 2 que se
sitúan bajo la linea lateral son continuas, las demás están interrumpidas. Sin una mancha
en la axila de las aletas pectorales.

Comentarios.- E. brevimanus es una especie frecuentemente incluida en la literatura

ictiológica del Pacífico oriental (e.g. Jordan & Evermann, 1898; Meek & Hildebrand, 1925;
Castro-Aguirre, 1978; Allen & Robertson, 1994; Bussing, 1995; Castro-Aguirre et al.,

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1999). Sin embargo, es menos abundante que sus congéneres; probablemente por este
motivo se encuentra mal o poco representada en las colecciones ictiológicas. La validez
taxonómica de los diez ejemplares examinados en el presente estudio se corroboró con
base en la descripción original de esta especie (Günther, 1864) y los criterios taxonómicos
establecidos por Regan (1903) y Deckert (1973). Por otra parte, Meek & Hildebrand
(1925) mencionaron por primera vez la presencia de labios gruesos y determinaron que
es un carácter de valor taxonómico para su diferenciación con otros guerreidos
americanos, con excepción de E. mexicanus, con el cual comparte este atributo. La
presencia de labios gruesos es particularmente notable en ejemplares con tallas grandes;
sin embargo, en individuos juveniles de Puntarenas, Costa Rica (UCR 165-002, 56 mm
LP) también son notorios, así como las aletas pectorales cortas (más cortas que E.
axillaris y E. lineatus) y un número reducido de branquiespinas en la rama inferior del
primer arco branquial. Allen & Robertson (1994) determinaron tales características como
distintivas para E. brevimanus. Con respecto a la sinonimia que se establece entre G.
periche y E. brevimanus, véase las discusión en la sección de comentarios de E. axillaris.

Distribución.- Regan (1903) mencionó a Chiapas, costa oriental de México “eastern coast
of Mexico” [sic], como la localidad típica de E. brevimanus. Sin embargo, el holotipo
examinado (BMNH 1864.1.6.254) contiene una etiqueta que indica como localidad típica
Chiapán, Guatemala [sensu Salvin] y por tanto, es la que debe utilizarse para estos
propósitos. Eugerres brevimanus se distribuye desde el estuario del río Balsas,
Michoacán, México hasta el sur de Panamá

Notas biológicas.- Eugerres brevimanus habita estuarios y lagunas costeras con fondos
lodosos y fango-arenosos, en profundidades menores de 30 m. Debido a su notable
condición eurihalina penetra hacia los ambientes dulceacuícolas de México y
Centroamérica (Miller, 1966). Allen & Robertson (1994) indican una talla máxima de 280
mm LP. No se conocen hasta ahora estudios que aborden los aspectos biológicos y

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ecológicos más relevantes de esta especie (ver Castro-Aguirre et al. 1999, para datos de
preferencia de salinidad).

MATERIAL EXAMINADO: BMNH 1864.1.26.254 (holotipo) [186.6], Chiapán, Guatemala;

CAS 112827 (1) [232.51], CAS 112828 (1) [215.94], Panamá; UCR 69-008 (4)
[75.59-81.45], UCR 165-002 (3) [56.38-121.23], Puntarenas, Costa Rica.

d) Eugerres mexicanus (Steindachner)

Figura 6. Eugerres mexicanus (Steindachner, 1863). CICIMAR-CI 5847, 138.7 mm LP:

bajo río Usumacinta, Tenosique, Tabasco (México).
Sinónimos
Gerres mexicanus Steindachner,1863: 383 (descr. original; loc. típica: río Teapa, México).
Diapterus mexicanus (Steindachner). Meek & Hildebrand, 1925: 592, 599 (nueva
combinación).
Diapterus lineatus (Humboldt). Andreata, 1988: 67 (sinón.) [non] Smaris lineatus Humboldt
in: Humboldt & Valenciennes, 1821.
Eugerres mexicanus (Steindachner). Jordan & Evermann, 1927: 506 (nueva combinación).

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Diagnosis.- Cuerpo largo y grueso en sección transversal; pedúnculo caudal menos alto,
más largo y grueso; origen de la aleta dorsal (base de la primera espina dorsal) posterior
al origen de las aletas pectorales y un poco detrás del margen de las pélvicas; perfil
posterior de la aleta dorsal sumamente cóncavo (dando la presencia de una escotadura,
entre la última espina y el primer radio dorsal); segunda espina anal alcanza la mitad de
la longitud de la base de la aleta anal o la base del último radio, a veces se extiende hasta
la mitad de la longitud del pedúnculo caudal, pero sin llegar a su base. Labios gruesos y
ventralmente deprimidos, llegan al margen anterior de la órbita ocular o más allá de la
mitad anterior de la pupila, que es irregular; dentición faríngea de tipo granular (dientes
más redondeados y no deprimidos en su superficie) o molariforme; línea lateral continua
y casi recta; de 38 a 50 (moda 46) escamas con poro en la línea lateral.

Descripción.- Cuerpo medianamente alto, su altura (AC) de 2.3 a 3.2 veces en la LP

[media 2.67, n = 119] y de 0.8 a 1.6 en la L2ED [media 1.12, n = 119]; perfil predorsal
convexo, medianamente alto, asciende suave o rápidamente hasta el origen de la primera
espina dorsal; perfil posterior de la aleta dorsal cóncavo. Longitud cefálica (LCE) de 2.6
a 3.5 en la LP [media 3.11, n = 119] y de 0.7 a 1.4 en la L2ED [media 1.05, n = 119]; altura
de la cabeza (AC) de 0.8 a 1.7 en la L2ED [media 1.3, n = 119]. Espacio interorbitario
amplio (EIO) de 2.9 a 4.1 en la LCE [media 3.43, n = 119]; surco o proceso premaxilar sin
escamas, con una depresión central de forma oval. Ojos grandes, su órbita es irregular
(más o menos oval); diámetro ocular (LO) de 2.1 a 4.2 en la LCE [media 3.13, n = 11];
hocico relativamente grande, su longitud (LHO) de 2.0 a 3.8 en la LCE [media 2.95, n =
119]; longitud de la maxila superior (LMS) de 2.1 a 3.7 en la LCE [media 2.56, n = 119],
su extremo posterior alcanza la mitad o llega más allá del margen posterior de la pupila.
Aleta dorsal con IX, 10; segunda espina dorsal más gruesa y larga que la tercera,
deprimida alcanza la base de los radios dorsales 4 y 5, aunque algunas veces llega a la
base de los radios 7 y 8; longitud de la segunda espina dorsal de 0.9 a 1.2 en la L3ED
[media 1.08, n = 119], de 2.3 a 4.3 en la LP [media 3.0, n = 119] y de 0.8 a 1.6 en la AC

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[media 1.12, n = 119]. Origen de la aleta dorsal situado posterior al origen de las aletas
pectorales y detrás del origen de las pélvicas; aleta dorsal continua, con una membrana
que une sus radios y espinas, la cual casi llega a la base entre la última espina y el primer
radio dorsal; manchas obscuras en su porción superior, con una vaina escamosa que
cubre la base de la aleta dorsal. Aleta anal con III, 8 (algunas veces III, 9); segunda espina
anal más gruesa y casi de igual longitud que la tercera, pero no llega a la base del
pedúnculo caudal (LPD); longitud de la segunda espina anal de 0.9 a 1.4 veces en la LCE
[media 1.08, n = 119], de 0.5 a 1.5 en la LPC [media 1.11, n = 119], de 3.3 a 9.0 en la LP
[media 4.97, n = 119], de 0.6 a 1.6 en la longitud de la base de la aleta anal [media 1.14,
n = 119] y de 1.2 a 2.7 en la L2ED [media 1.64, n = 119]. Distancia entre los ápices de la
segunda espina dorsal y la segunda espina anal (DEDEA) de 0.5 a 1.0 en la LP [media
0.76, n = 117]; espinas y radios de la aleta anal unidos por una membrana y una vaina
escamosa en su base que cubre de modo parcial la longitud de los radios anales
ramificados. Aletas pectorales de forma lanceolada o de hoz (ii, 12, 1 o ii, 13, i),
extendidas rebasan al ano, pero no alcanzan o apenas llegan al origen de la aleta anal
(excepto en individuos juveniles, cuyas aletas son más largas). Aletas pélvicas (I, 5) que
cuando se extienden apenas rebasan al ano, pero no llegan al origen de la aleta anal;
tienen una escama accesoria alargada en su base. Aleta caudal ahorquillada, sus lóbulos
son muy gruesos (el superior algo menos grueso) y de igual longitud. Línea lateral (LL)
casi recta, ya que no se aprecia ninguna curvatura en su parte anterior, como en los otros
miembros del género; se extiende desde la parte superior de la abertura branquial hasta
la base de la aleta caudal. De 38 a 50 escamas con poro sobre la línea lateral [moda 46,
n = 120]; de 3 a 3.5 hileras de escamas entre la base de la primera aleta dorsal y LL
[moda 3.5, n = 121]; de 8 a 9 hileras de escamas entre LL y la base de la aleta anal
[moda 8, n = 51]. Boca relativamente grande, terminal o subterminal, muy protusible;
labios gruesos y ventralmente deprimidos, se extienden hasta el margen anterior de la
órbita ocular o más allá de la mitad anterior de la pupila; dentición faríngea de tipo
granular o molariforme (5o arco branquial); 3.5 arcos branquiales; de 12 a 15

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branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial [moda 13, n = 121], muy
gruesas, cortas y multilobuladas; Be de la rama superior, delgadas y cortas. Serie
opercular con preopérculo aserrado; subopérculo e interorbital con frecuencia lisos
(algunas veces aserrados); preorbital (lacrimal) con aserraciones muy gruesas (como
dientes o pectinado); infraorbital 2 (yugal) finamente aserrado. Escamas pequeñas
(comparativamente con otras especies del género), de tipo cicloideo en la cabeza y
ctenoideas en el resto del cuerpo.

Color en alcohol.- Dorso plateado con tonos pardo-oscuros o pálidos, a veces con tonos
grises o violetas; vientre plateado con tonos amarillos o dorados; de 8 a 13 estrías
longitudinales [moda 11, n = 46] gruesas y paralelas a la línea lateral; las estrías debajo
de la línea lateral son gris pálido y poco evidentes, están interrumpidas. Aletas amarillo-
naranja, con gran cantidad de pigmento entre sus membranas y en la parte superior de
la primera aleta dorsal.

Comentarios.- Eugerres mexicanus se distingue de otras especies de la familia Gerreidae

por tener una distribución exclusiva en los ambientes dulceacuícolas (ríos y lagunas) de
la región sureste de México y norte de Guatemala. Debido a esta característica
representa una forma vicaria única dentro de este grupo con ancestría marina. Constituye
un complejo específico cuya morfología externa manifiesta características muy variables,
sobre todo en relación con su cuerpo menos alto y alargado (no tan alto, corto y
comprimido como en los otros miembros del género); el origen de su aleta dorsal que es
posterior al origen de las aletas pectorales y un poco detrás del origen de las pélvicas
(carácter que la distingue del resto de especies y géneros de la familia); pedúnculo caudal
largo y grueso (no corto y comprimido como en otras especies de Eugerres); labios
gruesos y deprimidos hacia el vientre (carácter compartido sólo con E. brevimanus); así
como un patrón de dientes faríngeos de tipo granular, más redondos y no deprimidos en
su superficie (diferente del tipo molariforme característico de Eugerres), aunque en

CICIMAR-IPN -57- A.F. González-Acosta

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algunos individuos se puede observar una dentición similar a la molariforme.

Destacan varios caracteres en este grupo, como la segunda espina dorsal alta y recta (no
curva como en otros Eugerres); segunda espina anal tan corta que no se extiende más
allá del último radio, aunque en algunas formas llega a la mitad de la longitud del
pedúnculo caudal (excepto en individuos juveniles, donde llega a rebasar la base del
pedúnculo caudal); la pupila de forma irregular (no circular); labios deprimidos hacia el
vientre, que en la forma típica de E. mexicanus no rebasa el margen anterior de la pupila,
mientras que en otro morfo los pliegues se extienden hasta la mitad posterior de la pupila.

Deckert (1973) y Deckert & Greenfield (1987) mencionaron que aparentemente no existen
diferencias morfológicas significativas entre las poblaciones de México y Guatemala. Sin
embargo, en el presente estudio se detectaron variaciones morfométricas sustantivas
entre las poblaciones de esta especie y sus principales áreas de distribución en los ríos
Grijalva y Usumacinta, cuyo análisis permitió identificar la existencia de una gran
variabilidad morfológica entre estos individuos y detectar la presencia de un morfo no
descrito de Eugerres sp. aff. mexicanus.

Distribución: Eugerres mexicanus tiene una distribución limitada a los ambientes fluviales
y lacustres que existen a lo largo de la cuenca de los ríos Grijalva y Usumacinta en la
región sureste de México y norte de Guatemala. Además de la localidad típica (río Teapa,
Tabasco, México) se conoce su presencia en la cuenca del río Coatzacoalcos, Veracruz,
México (2Francisco De Lachica-Bonilla, com. pers. y notas de campo; Castro-Aguirre,
1978; Castro-Aguirre et al., 1999). Biogeográficamente pertenece a la región Neotropical
y la provincia del Usumacinta (Miller, 1966, 1986; Miller & Smith 1986). Un aspecto notable
en su distribución es que la mayoría de sus registros se sitúan en altitudes de 100 a 300

2
Profesor, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas - IPN, A.P. 592, La Paz, B.C.S., México,
23000

CICIMAR-IPN -58- A.F. González-Acosta

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msnm (Castro-Aguirre et al., 1999). Las localidades de los ejemplares analizados en el
presente trabajo permiten establecer su presencia tanto en el altiplano Chiapas-
Guatemala (parte alta del Usumacinta), como en las proximidades de la planicie costera
del Golfo de México, cerca de la desembocadura de los ríos Grijalva y Usumacinta, pero
en ambientes estrictamente limnéticos.

Su presencia en la cuenca del río Grijalva ha sido registrada en las siguientes localidades:
río Mezcalapa, Raudales de Malpaso, La Venta-Malpaso, Monte Alegre y Presa Malpaso
(Tabasco, México). Mientras que las localidades correspondientes al río Usumacinta
pueden dividirse en tres grandes zonas: I) Parte alta: ríos Lacanjá, Negro y Tzendales
[selva Lacandona]; II) Parte media: ríos Lacantún y arroyo Caribe (Chiapas); III) Parte
baja: ríos Chacamax, arroyo El Raizal, lagunas Saquila, Catazajá y Ciudad Pemex
(Tabasco). En Guatemala, E. mexicanus se distribuye en los tributarios del río
Usumacinta, parte alta del río Lacantún y los ríos Bravo, Chixoy, Salinas, San Pedro y La
Pasión (Chajmaic).

Notas biológicas.- Los aspectos biológicos básicos de esta especie son prácticamente
desconocidos, excepto por su mención como parte del espectro trófico de Batrachoides
goldmani (Collettte & Russo, 1981), que comparte su área de distribución. Asimismo,
existen solamente listas sistemáticas o estudios monográficos que mencionan las
localidades de su distribución (e.g. Álvarez del Villar, 1950, 1970; Miller, 1966; Castro-
Aguirre, 1978; Gaspar-Dillanes, 1996; Castro-Aguirre et al., 1999; Rodiles-Hernández et
al., 1999). Eugerres mexicanus es una especie de agua dulce perteneciente al
componente vicario de Myers (1940, 1951, 1963) que habita en ambientes limnéticos (ríos
y lagunas) con vegetación circundante acuática, sobre fondos de arena fina y piedra, en
profundidades de 0.2 a 2 m y temperatura de 27 a 30 /C (Francisco De Lachica-Bonilla
com. pers. y notas de campo 1996). De acuerdo con observaciones personales realizadas
durante febrero de 2003, en el área de Tenosique, Tabasco, México (parte baja del

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Usumacinta:17/ 31' N - 92/ 34' W) se alimenta de insectos, plantas acuáticas y crustáceos
y alcanza la madurez sexual en tallas menores a los 160 mm LP. De igual manera, se
constató su importancia como recurso comercial y de subsistencia para los asentamientos
localizados en las márgenes del río Usumacinta, así como su inminente sobreexplotación
en la zona; esta situación obliga a realizar los estudios sobre su biología básica, para
generar un mejor conocimiento de este recurso y en consecuencia un aprovechamiento
adecuado del mismo. Alcanzan una talla máxima de 238 mm LP. Es probable que pueda
ser considerada como una especie con buenas perspectivas de cultivo.

MATERIAL EXAMINADO: Cuenca del río Grijalva (Tabasco, México): CI-ENCB 2523 (1)
[121.64], Raudales de Mal Paso; IBUNAM-P s/n (3) [43.73-146.24], río Mezcalapa; ECO-
SC 47 (3) [182.52-185.31], ECO-SC 48 (2) [175.01-185.77], ECO-SC 303 (1) [190.78], La
Venta-Mal Paso - Monte Alegre. Cuenca del río Usumacinta: parte baja del río Usumacinta
(Tabasco, México): ECO-SC 2394 (3) [146.08-154.66], ECO-SC 2535 (3) [140.44-157.12],
ECO-SC 2850 (2) [54.4-68.3], arroyo El Raizal - Paraiso; ECO-SC 3622 (1) [125.65],
laguna Catazajá - arroyo El Raizal; ECO-SC 3493 (1) [145.65], río Chacamax - La
Libertad; ECO-SC 3643 (1) [129.57], laguna Saquila - río Chacamax; ECO-SC 2302 (2)
[93.33-105.49], ECO-SC 2310 (1) [151.47], arroyo Caribe - río Lacantún; ECO-SC s/n (1)
[167.35], río Chico - boca Usumacinta; CICIMAR-CI 5847 (26) [132.6-168.68], Tenosique;
parte media del río Usumacinta: (Tabasco - Chiapas, México): ECO-SC 110 (2) [188.32-
219.53], río Lacantún - Reforma Agraria; ECO-SC 689 (2) [143.48-193.69], ECO-SC 1085
(1) [124.71], arroyo El Bravo - río Lacantún; ECO-SC 2541 (1) [128.43], arroyo Las Palmas
- río Lacantún; ECOCH-P 1291 (1) [184.54], arroyo El Salado - río Lacantún; ECO-SC 750
(3) [184.51-201.89], ECO-SC 755 (1) [221.66], ECO-SC 775 (6) [184.29-228.49], ECO-SC
1658 (1) [204.24], ECO-SC 1687 (2) [215.85-227.36], ECO-SC 1840 (2) [199.12-222.92],
ECO-SC 1904 (1) [95.65], ECO-SC 2503 (1) [215.03], río Lacantún - Márquez de Comillas;
ECO-SC 1659 (1) [65.5], ECO-SC 1749 (1) [203.36], ECO-SC 1853 (2) [131.49-148.53],
ECO-SC 1860 (1) [82.6], ECO-SC 2606 (2) [167.04-195.13], ECO-SC 2170 (1) [181.79],

CICIMAR-IPN -60- A.F. González-Acosta

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ECO-SC 2177 (3) [46.25-111.59], río Lacantún - boca del; ECO-SC 2629 (1) [107.36],
arroyo San Lorenzo - boca Lacantún; ECO-SC 2545 (2) [120.81-133.34], arroyo Miranda -
río Lacantún; IB/CML-P (9) [44.45-66.85], río Lacantún - Pico de Oro; ECO-SC 704 (3)
[141.63-237.43], ECO-SC 2612 (1) [153.6], río Lacanjá - selva Lacandona; parte alta del
río Usumacinta (Chiapas, México):ECO-SC-P 398 (6) [140.39-154.36], ECO-SC 431 (1)
[107.89], ECO-SC 694 (1) [199.71], ECO-SC 1272 (1) [179.25], ECO-SC 1490 (1)
[139.19], ECO-SC-P 380 (1) [140.66], ECO-SC-P 1848 (2) [214.76-223.96], río Lacanjá -
selva Lacandona; ECO-SC 587 (1) [180.5], río Tzendales - selva Lacandona; ECO-SC
1848 (3) [192.88-223.96], río Tzendales - boca; ECO-SC 2306 (2) [193.06-195], arroyo
Jimbal - río Tzendales. Cuenca del río Coatzacoalcos (Veracruz, México): UMMZ 187699
(28) [16-35], UMMZ 187724 (4) [42-76], río Chiquito. Norte de Guatemala: UMMZ 143689
(39) [97-149], río San Pedro (El Petén); UMMZ 143690 (2) [181-187], río de la Pasión (=
río Chajmaic, Alta Verapaz); UMMZ 143691 (40) [20-64], río de La Pasión (El Petén);
UMMZ 189974 (23) [60-208], arroyo Cantabal, boca del río Chixoy.

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e) Eugerres lineatus (Humboldt)

Figura 7. Eugerres lineatus (Humboldt, 1821). UABC 185, 90.3 mm LP; río Mulegé (1 km
de la boca), B.C.S., México.
Sinónimos
Smaris lineatus Humboldt in: Humboldt & Valenciennes, 1821:185 (descr. original; loc.
típica: “Lake” Acapulco, México [sic]).
Gerres lineatus (Humboldt). Evermann & Meek, 1883: 118, 123 (clave; distr.).
Gerres axillaris Günther. Evermann & Meek, 1883: 124 (sinón.) [non] Gerres axillaris
Günther, 1864.
Diapterus axillaris (Humboldt). Meek & Hildebrand, 1925: 592, 599 (nueva combinación).
Diapterus lineatus (Humboldt). Andreata, 1988: 66-67 (sinón.).
Eugerres lineatus (Humboldt & Valenciennes). Jordan & Evermann, 1927: 506 (nueva
combinación).

Diagnosis.- Longitud cefálica de 1.4 a 2.5 (media 1.7) veces en la longitud de la segunda
espina dorsal; de 15 a 19 (moda 17) branquiespinas en la rama inferior del primer arco
branquial; labios delgados (no gruesos); las aletas pélvicas alcanzan el origen de la aleta
anal; la segunda espina anal deprimida alcanza la base del pedúnculo caudal.
Descripción.- Altura del cuerpo (AC) de 1.0 a 2.5 en la LP [media 2.2, n = 95] y de 1.4 a

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2.5 en la L2ED [media 1.75, n = 95]; perfil predorsal algo convexo, asciende en dirección
a la primera espina dorsal y luego desciende en perfil recto hasta la última espina dorsal.
Longitud cefálica (LCE) de 1.4 a 3.2 veces en la LP [media 2.9, n = 95] y de 1.4 a 2.5 en
la L2DS [media 1.7, n = 95]; altura de la cabeza (ACA) de 0.9 a 1.7 en la L2ED [media 1.2,
n = 95]. Espacio interorbitario amplio (EIO) de 3.0 a 4.1 en la LCE [media 3.5, n = 95];
surco o proceso premaxilar sin escamas, con una depresión central de forma elíptica (más
redondeada que en E. axillaris); longitud predorsal (LPD) de 0.6 a 0.9 en la LCE [media
0.72, n = 95]. Ojos grandes, su diámetro de 2.4 a 3.5 veces en la LCE [media 2.92, n =
95]; hocico corto de 2.4 a 4.0 en la LCE [media 3.33, n = 95]; longitud de la maxila superior
(LMS) de 2.5 a 3.3 en la LCE [media 2.8, n = 95], su extremo posterior superior llega atrás
del margen de la pupila. Aleta dorsal con IX,10 (a veces IX, 9, IX, 11 o X, 9); segunda
espina dorsal más gruesa y un poco más larga que la tercera; longitud de la segunda
espina dorsal de 0.9 a 1.2 en la L3ED [media 1.13, n = 95], de 1.6 a 5.2 en la LP [media
3.8, n = 95] y de 1.4 a 2.5 en la AC [media 1.75, n = 95]; origen de la aleta dorsal situado
sobre el origen de las aletas pectorales y ligeramente adelante de las aletas pélvicas; aleta
dorsal continua, radios y espinas unidos por una membrana de color obscuro en su
porción espinosa y con una vaina escamosa que cubre su base. Aleta anal con III, 8 (a
veces III, 9); segunda espina anal un poco más larga que la tercera, la cual deprimida con
frecuencia rebasa el último radio anal y casi alcanza la base del pedúnculo caudal (LPC);
longitud de la segunda espina anal de 0.9 a 1.4 veces en la L3EA [media 1.16, n = 93], de
1.1 a 2.0 en la LPC [media 1.5, n = 95], de 1.8 a 5.4 en la LP [media 4.4, n = 95], de 0.9
a 1.4 en la longitud de la base de la aleta anal [media 1.11, n = 95] y de 1.0 a 1.4 en la
L2ED [media 1.2, n = 95]; espinas y radios de la aleta anal unidos con una membrana
obscura y una vaina escamosa en su base que cubre de modo parcial a los radios anales
ramificados. Distancia entre los ápices de la segunda espina dorsal y la segunda espina
anal (DEDEA) de 0.5 a 1.7 en la LP [media 1.2, n = 95]. Aletas pectorales largas y en
forma de hoz (iii,12, i), que extendidas alcanzan la base del primer radio anal. Aletas
pélvicas I,5 con frecuencia llegan al origen de la aleta anal; y una escama accesoria

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alargada en su base. Aleta caudal ahorquillada, sus lóbulos de igual longitud y grosor.
Línea lateral (LL) extendida desde la parte superior de la abertura branquial hasta la base
de la aleta caudal, con una ligera curvatura en el margen de las aletas pectorales. De 34
a 39 escamas con poro sobre la línea lateral [moda 36, n = 95]; de 3.5 a 4 hileras de
escamas entre la base de la aleta dorsal y LL [moda 3.5, n = 83]; de 8 a 9 hileras de
escamas entre LL y la base de la aleta anal [moda 8, n = 83]. Boca pequeña, terminal,
muy protusible; labios delgados; dentición faríngea de tipo molariforme (5 o arco branquial);
3.5 arcos branquiales; de 15 a 19 branquiespinas en la rama inferior del primer arco
branquial [moda 17, n = 95], cortas, multilobuladas y granuladas; branquiespinas de la
rama superior, largas, delgadas y numerosas. Serie opercular con preopérculo aserrado
en su margen inferior, subopercular e interorbital ocasionalmente con finas aserraciones
en sus márgenes; preorbital (lacrimal) aserrado; infraorbital 2 (yugal) finamente aserrado.
Escamas cefálicas cicloideas; ctenoideas y grandes en el resto del cuerpo.

Color en alcohol: Dorso pardo-naranja; vientre amarillo-plata; de 8 a 14 estrías

longitudinales [moda 8, n = 77] oscuras o parduzcas en los costados del cuerpo; estrías
1 y 2 bajo la linea lateral interrumpidas. A veces se presenta una mancha oscura en la
axila de la aleta pectoral.

Comentarios.- No fue posible examinar el holotipo de Smaris lineatus, debido a que éste
se encuentra extraviado (3Patrick Campbell, BMNH, com. pers.). Eugerres lineatus fue
considerado como el primer sinónimo de E. axillaris, dada la gran similitud morfológica
entre ambas (e.g. Evermann & Meek, 1883, 1886; Jordan & Evermann, 1898). Sin
embargo, Regan (1903) las diferenció con base en la presencia de 15 branquiespinas en
la rama inferior (vs 11 de E. axillaris), basado en un paratipo de E. lineatus proveniente
de Mazatlán (México) [sic] y depositado en el BMNH. Mediante la revisión de estas
especies, Deckert (1973) confirmó que la diagnosis de E. lineatus incluye como carácter

3
Curador de la Colección de Peces del Museo Británico de Historia Natural (BMNH).

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principal un mayor número de branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial.
Infortunadamente, las conclusiones de Deckert (1973) no se publicaron y
consecuentemente no fueron consideradas en estudios taxonómicos ulteriores (e.g.
Hildebrand, 1946; Castro-Aguirre, 1978; Bussing & López, 1993; Bussing, 1995; Castro-
Aguirre et al., 1999). Cabe hacer notar que todos los ejemplares aquí examinados fueron
consistentes con las descripciones establecidas por Regan (1903, 1906-08) y Deckert
(1973).

Distribución.- De acuerdo con la descripción original (Humboldt in Humboldt &

Valenciennes, 1821), la localidad típica de esta especie es “Acapulco” [sic], que podría
corresponder a la laguna de Coyuca, Guerrero, México. Por tanto, E. lineatus se distribuye
desde bahía Magdalena, B.C.S. hasta Panamá, incluyendo el Golfo de California.

Notas biológicas: Eugerres lineatus habita estuarios y lagunas costeras, donde se

reproduce y alimenta (Amézcua-Linares, 1977; Yáñez-Arancibia, 1980; Álvarez-Rubio et
al., 1986). Debido a que es eurihalina, también puede penetrar en aguas continentales,
según sus registros en el río Mulegé, B.C.S. (UABC -149, UABC -185, ca. 900 m y 1.2 km
de la desembocadura, respectivamente). De acuerdo con los estudios de Yáñez-Arancibia
(1980) y Varela (1990), E. lineatus (sensu stricto) es un consumidor primario de tipo
omnívoro que se alimenta de invertebrados bénticos (foraminíferos, kinorrincos,
nemátodos, pelecípodos, gasterópodos, oligoquetos, poliquetos, ostrácodos, copépodos,
cumáceos, anfípodos e isópodos, briozoarios, ofiúridos), insectos y pastos marinos
(Enteromorpha y Rhizoclonium), así como de peces, aunque en menor proporción
(Bussing, 1995).

Las altas proporciones de materia orgánica vegetal que se mencionan en la dieta de esta
especie (Varela, 1990) podrían no corresponder con el tipo de dentición molariforme que
caracteriza a las especies de este género. Se considera que este patrón de dentición y su

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anatomía bucal podrían relacionarse en mayor medida con el consumo de organismos del
meiobentos con estructuras duras (e.g. micromoluscos y crustáceos). Por tanto, es posible
que las grandes cantidades de materia orgánica en sus contenidos gástricos sean
producto del grado de digestión de las presas consumidas, además del consumo
incidental de material vegetal. Esto podría corroborarse con estudios alimentarios más
detallados.

Alcanzan una longitud máxima de 190 mm LP (Bussing, 1995) y debido a su abundancia,

es de importancia en las pesquerías artesanales de la costa y lagunas costeras del
Pacífico oriental. Ortiz-Galindo (1991) ofrece amplia información sobre el desarrollo
ontogenético de E. lineatus (sensu stricto).

MATERIAL EXAMINADO: UABC 149 (1) [96.87], UABC 185 (1) [90.38], río Mulegé, Baja
California Sur, México; CICIMAR-CI 3252 (1) [113.37], playa Santispac, bahía Concepción,
BCS, México; CICIMAR-CI 582 (1) [160.31], laguna Palmer, bahía Magdalena, BCS,
México; CICIMAR-CI 2815 (1) [196.41], SIO 64-81-41C (8) [59.62-123.91], arroyo La
Soledad, bahía Magdalena, BCS, México; CICIMAR-CI 2922 (14) [60.55-102.98],
CICIMAR-CI 3091 (1) [131.17], Puerto San Carlos, BCS, México; CICIMAR-CI 572 (1)
[71.78], CICIMAR-CI 574 (1) [66.34], CICIMAR-CI 584 (1) [102.6], CICIMAR-CI 586 (2)
[61.54-68.78], CICIMAR-CI 597 (1) [65.72], CICIMAR-CI 602 (2) [63.7-71.32], CICIMAR-CI
627 (1) [150.32], CICIMAR-CI 628 (15) [56.21-67.43], CICIMAR-CI 682 (4) [67.91-90.79],
CICIMAR-CI 820 (3) [59.44-65.04], CICIMAR-CI 4996 (1) [55.77], CICIMAR-CI 5116 (1)
[182.21], CICIMAR-CI 5134 (2) [102.53-109.95], CAS 103010 (3) [98.27-118.28], CAS
128641 (3) [164.05-180.34], CICIMAR-CI s/n (6) [93.82-115.84], laguna y bahía de La Paz,
BCS, México; CAS 17617 (1) [105.29], Guaymas, Sonora, México; CNP-IB/CML 141 (4)
[62.52-92.35], Agiabampo, Sonora, México; CNP-IB/CML 1652 (5) [41.2-88.27],
Topolobampo, Sinaloa, México; CICIMAR-CI s/n (9) [139.92-189.95], Mazatlán, Sinaloa,
México; CAS 102738 (1) [154.03], Panamá.

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f) Eugerres plum ieri (Cuvier)

Figura 8. Eugerres plumieri (Cuvier, 1830). CI-ENCB 6456-A, 108.3 mm LP; laguna
Tampamachoco, Veracruz, México.
Sinónimos
Gerres plumieri Cuvier in: Cuvier & Valenciennes, 1830: 340, 452, pl. 467 (descr. original;
loc. típica: Antillas, Puerto Rico).
Gerres embryx Jordan & Starks, 1898: 1379 (descr. original; loc. típica: Charleston,
Carolina del Sur, E.U.A) (sinón).
Diapterus plumieri (Cuvier). Meek & Hildebrand, 1925: 592, 598 (nueva combinación).
Eugerres plumieri (Cuvier). Jordan & Evermann, 1927: 506 (nueva combinación).
Diapterus lineatus (Humboldt) Andreata, 1988: 67 (sinón.) [non] Smaris lineatus Humboldt
in: Humboldt & Valenciennes, 1821.
Eugerres awlae Shultz, 1949: 146 (Descr. original; loc. típica: Lago Maracaibo,
Venezuela).

Diagnosis.- Cuerpo muy alto; cabeza con perfil anterior agudo; perfil predorsal elevado
y recto; surco premaxilar sin escamas; segundas espinas dorsal y anal largas y gruesas;
perfil posterior de la primera aleta dorsal cóncavo; la segunda espina dorsal cuando
deprimida alcanza la base de los radios 5 y 6; la segunda espina anal deprimida se

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extiende más allá de la base del pedúnculo caudal; aletas pectorales largas, se extienden
más alla del origen de la aleta anal.

Descripción.- Altura del cuerpo (AC) de 1.8 a 2.5 veces en la LP [media 2.11, n = 33] y
de 1.1 a 1.6 en la L2ED [media 1.32, n = 33]; cabeza alta, su altura (ACA) de 0.8 a 1.4 en
la L2ED [media 1.11, n = 33]; longitud cefálica (LCE) de 2.5 a 3.0 en la LP [media 2.83,
n = 33] y de 0.8 a 1.4 en la L2ED [media 0.99, n = 33]; surco o proceso premaxilar con una
depresión central oval y sin escamas; espacio interorbital (EIO) de 3.3 a 4.0 en la LCE
[media 3.60, n = 33]; perfil predorsal elevado y recto, su longitud (LPD) de 0.7 a 0.8 en la
LCE [media 0.72, n = 33]; perfil posterior de la aleta dorsal cóncavo (no recto como en E.
brasilianus y Eugerres sp.). Ojos grandes, ovales (no tan circulares como Eugerres sp.),
diámetro de la órbita ocular (LO) de 2.4 a 3.3 en la LCE [media 2.88, n = 33]; hocico
relativamente corto, su longitud (LHO) de 2.9 a 3.9 en la LCE [media 3.37, n = 33]; el
extremo posterior de la maxila superior alcanza el margen anterior de la pupila; longitud
de la maxila superior (LMS) de 2.5 a 3.2 en la LCE [media 2.73, n = 33]. Aleta dorsal con
IX, 10 (a veces VII, 10 o IX, 9); segunda espina dorsal más gruesa y alta que la tercera y
deprimida alcanza la base de los radios 5 y 6; longitud de la segunda espina dorsal (L2ED)
de 1.0 a 1.3 veces en la L3ED [media 1.14, n = 33], de 2.2 a 3.7 en la LP [media 2.79, n
= 33] y de 1.1 a 1.6 en la AC [media 1.33, n = 33]; aleta dorsal inserta sobre el origen de
las pectorales (en línea vertical) y ligeramente por delante de las pélvicas; dorsal continua,
radios y espinas unidos por una membrana con poco pigmento en la parte de espinas y
con una línea oscura en la parte superior; una vaina escamosa cubre su base. Aleta anal
con III, 8 (a veces III, 9); segunda espina anal más gruesa y larga que la tercera, deprimida
rebasa la base del pedúnculo caudal; longitud de la segunda espina anal de 1.0 a 1.4
veces en la L3EA [media 1.14, n = 35], de 1.5 a 2.6 la longitud del pedúnculo caudal
[media 1.95, n = 33], de 2.7 a 4.1 en la LP [media 3.41, n = 33], de 1.2 a 1.7 en la LBA
[media 1.42, n = 33] y de 1.0 a 1.5 en la L2ED [media 1.23, n = 33]; distancia entre los
ápices de la segunda espina dorsal y la segunda espina anal (DEDEA) de 0.7 a 1.9 veces

CICIMAR-IPN -68- A.F. González-Acosta

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en la LP [media 0.95, n = 33]; espinas y radios anales unidos por una membrana, con una
vaina escamosa en su base que cubre de modo parcial la longitud de los radios anales
ramificados. Aletas pectorales largas, lanceoladas ó en forma de hoz (iii,13, i), extendidas
frecuentemente pasan el orificio anal y alcanzan ó rebasan el origen de la anal. Aletas
pélvicas (I, 5) con una escama accesoria (de forma alargada) en su base; extendidas
rebasan el ano y llegan al origen de la anal. Aleta caudal ahorquillada, lóbulos de igual
longitud y grosor (el superior algo más delgado). Línea lateral (LL) extendida desde la
abertura branquial superior, hasta la base del pedúnculo caudal, con una suave curvatura
situada un poco posterior al margen de las aletas pectorales; de 35 a 41 escamas con
poro sobre la línea lateral [moda 37, n = 33]; 3-3.5 hileras de escamas entre la base de
la aleta dorsal y LL [moda 3.5, n = 33]; 8 a 9 hileras de escamas entre la LL y base de la
aleta anal [moda 8, n = 33]. Boca pequeña, terminal, muy protusible; labios delgados;
dentición faríngea de tipo molariforme (5o arco branquial); 3.5 arcos branquiales; de 14 a
17 branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial [moda 16, n = 32], cortas
y trilobuladas; Be en la rama superior, delgadas y cortas en su longitud. Serie opercular
con preopérculo aserrado en su margen inferior; subopercular e interorbital
frecuentemente con márgenes lisos (a veces aserrados); preorbital (lacrimal) e infraorbital
2 (yugal) aserrados. Escamas de gran tamaño, cicloideas en la cabeza y ctenoideas en
el resto del cuerpo.

Color en alcohol.- Dorso color plateado con tonalidades pardo-amarillo; vientre plateado
con tonos amarillos. De 9 a 13 estrías longitudinales [moda 11, n = 33] de color gris cenizo
o pardo oscuro en los lados del cuerpo. Aletas de color amarillo, con manchas oscuras
difusas entre las membranas de las aletas dorsal y anal.

Comentarios.- La aleta anal constituida por tres espinas y ocho radios, un mayor número
de branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial, mayor grosor y longitud
de sus segundas espinas dorsal y anal y sin escamas en el surco premaxilar, constituyen

CICIMAR-IPN -69- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
el conjunto de características que la diferencian de E. brasilianus (hasta ahora
considerada como la especie más cercana). Por otra parte, se distingue de la mojarra de
agua dulce (E. mexicanus) debido a que ésta tiene su distribución exclusiva en ambientes
limnéticos (ríos y lagos), labios gruesos y deprimidos hacia la región ventral y el origen de
su aleta dorsal, posterior a la inserción de las aletas pectorales y pélvicas.

Las claves para identificar a los peces de la familia Gerreidae del Atlántico (Deckert, 1973;
Randall & Vergara, 1977; Deckert & Greenfield, 1987; Gilmore & Greenfield, 2002),
invariablemente llevan a la determinación de los ejemplares como parte del complejo E.
plumieri o a E. brasilianus, debido a que hasta ahora sólo se reconocían a estas dos
especies, además de la dulceacuícola antes mencionada. Sin embargo, por medio del
examen realizado en los ejemplares del complejo “E. plumieri”, se determinaron varias
características que permiten distinguir una forma no descrita (cf. clave para su
identificación). Eugerres plumieri es diferente de la nueva forma porque tiene un perfil
anterior de la cabeza agudo; su perfil predorsal es recto; el perfil posterior de la aleta
dorsal cóncavo; las aletas pectorales rebasan el origen de la aleta anal; aleta anal
(deprimida) se extiende más allá de la base del pedúnculo caudal.

Con la revisión de la literatura específica de E. plumieri se determinaron las variaciones

en el número de elementos de su aleta anal. En la descripción original se mencionó que
esta aleta se forma por tres espinas y nueve radios (III,9), que contrasta con la de II, 7
según Guitart (1977); así como II-III, 7-9 que observaron Aguirre-León et al. (1982),
quienes determinaron la gran similitud entre las especies de la vertiente costera del
Atlántico (E. plumieri, E. brasilianus y E. mexicanus) e indicaron la posibilidad de
confundirlas “si no se les conoce bien” [sic]. No obstante, la mayoría de los estudios
ictiológicos relacionados con esta especie (e.g. Cervigón, 1966; Deckert, 1973; Randall
& Vergara, 1977; Castro-Aguirre, 1978; Deckert & Greenfield ,1987; Cervigón, 1993;
Castro-Aguirre et al., 1999) coinciden con el criterio establecido por Cuvier & Valenciennes

CICIMAR-IPN -70- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
(1830). Los ejemplares aquí examinados confirman el patrón III, 8, en el número de
elementos de la aleta anal (Tabla I). Algunas de las diferencias encontradas entre el
número de los radios de la aleta anal mencionadas en la descripción original, con las
comentadas en la literatura y las especies aquí tratadas, se deben quizá al posible conteo
de las ramificaciones del último radio anal, como elementos independientes. Para evitar
esto, se ubicó la base de cada radio según la recomendación de Hubbs & Lagler (1947).

A pesar de que existen estudios taxonómicos sobre E. plumieri (Deckert, 1973; Deckert
& Greenfield,1987) todavía es posible encontrar algunas confusiones en su identidad con
E. brasilianus. Tal es el caso de los estudios biométricos realizados por Baéz-Hidalgo &
Guevara-Carrió (1983) y Pérez-Hernández & Zavala-Hurtado (1993). Estos dos
mencionaron que debido al “considerable traslape” [sic] en las características de estas
especies, los ejemplares que ellos encontraron diferentes a E. plumieri podrían ser
considerados como E. brasilianus. Sin embargo, de acuerdo con los resultados obtenidos
en el presente trabajo, ambas especies difieren bastante en el número de branquiespinas,
elementos de la aleta anal y en la presencia de escamas en el surco premaxilar de la
especie de Brasil. De esta manera el morfo diferencial detectado por Pérez-Hernández &
Zavala-Hurtado (1993) podría corresponder a la nueva especie no descrita y que se
designa para estos propósitos como Eugerres sp.

El escaso conocimiento sobre la variabilidad morfológica de E. plumieri llevó a su

confusión con E. awlae (Schultz, 1949), una especie descrita con base en individuos
juveniles de esta misma (56.0-73.8 mm en LP, A. II, 8-9) y provenientes del Lago
Maracaibo, Venezuela (Deckert, 1973; Deckert & Greenfield, 1987). Se examinó este
holotipo (USNM121721, 75.5 mm LP), mediante una fotografía y una radiografía
proporcionadas por el Museo Americano de Historia Natural (USNM). El análisis de la
radiografía permitió constatar la presencia de nueve espinas y diez radios en la aleta
dorsal (D. IX, 10), la anal compuesta por dos espinas + una tercera espina anal dividida

CICIMAR-IPN -71- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
en su margen superior y ocho radios (A. III, 8), 15 branquiespinas + un rudimento (15 i)
en la rama inferior del primer arco y 36 escamas con poro sobre la línea lateral (fide 4Dr.
Jeffrey Williams del USNM). El número de elementos de la aleta anal del holotipo,
confirman las conclusiones de Deckert (1973) y Deckert & Greenfield (1987).

De acuerdo con las características diagnósticas antes referidas, existe muy poca
probabilidad de confundir a E. plumieri con alguno de sus congéneres del Atlántico. Por
tanto, cualquier problema en la identidad de estas especies es el resultado de la carencia
de análisis detallados.

Distribución.- Según los registros documentados en este trabajo, E. plumieri se distribuye

a lo largo de la vertiente costera del Atlántico occidental, desde Carolina del Sur y sur de
Florida, E.U.A., las Antillas, Golfo de México, Centroamérica (Belice, Costa Rica,
Guatemala y Panamá), Colombia y Venezuela, hasta el sur de Brasil.

Notas biológicas.- Eugerres plumieri es una especie marina-eurihalina con capacidad de

incursión en ambientes dulceacuícolas (Hildebrand, 1939; Lee et al., 1980; Gilbert &
Kelso, 1971; Dahl, 1971; Matheson & Gilmore, 1995; Schmitter-Soto & Gamboa-Pérez,
1996), aunque por lo general manifiesta hábitos estuarinos. Habitan en lagunas costeras
bordeadas por manglar sobre fondos fango-arenosos (Cervigón, 1966, 1993). Se
menciona como una especie periférica (Castro-Aguirre, 1978), la cual penetra en los
ambientes continentales de la península de Yucatán, donde se le puede encontrar en
salinidades de 4-25 ‰ (Schmitter-Soto, 1998). Por otra parte, Reséndez (1970) la
mencionó en la Laguna de Tamiahua, Veracruz, con concentraciones de oxígeno de 2.7
a 6.6 ml/l. De acuerdo con Cervigón (1966, 1993) los individuos de esta especie entran a
los ambientes estuarino-lagunares con propósitos de crianza y alimentación, en estos
sitios alcanzan talla de 256 mm LP y peso de 275 g. Son considerados como un recurso

4
Curador de la Colección Ictiológica del Museo Smithsoniano de Historia Natural (USNM).

CICIMAR-IPN -72- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
de cierta importancia económica en lagunas costeras de la vertiente del Golfo de México
y Mar Caribe (Reséndez, 1970, 1973; Aguirre-León et al., 1982, 1986) debido a su
abundante presencia en estas zonas. La madurez sexual se presenta a los 180 mm LP
y alcanza su mayor desarrollo gonádico durante la época de estiaje en una proporción
machos - hembras de 1: 1.1 (Aguirre-León et al., 1986). Al respecto, Schmitter-Soto (1998)
la menciona como una especie que se reproduce todo el año, con desoves promedio de
70, 000 óvulos/hembra. Aguirre-León & Díaz-Ruíz (2000) reportan un factor de crecimiento
de b = 2.72-3.34 y un factor de condición de 0.393-1.097, con una alta proporción de
hembras maduras.

Estudios sobre la alimentación de esta especies, la ubican como omnívora o eurífaga

(Arenas-Granados & Acero, 1992) o como un consumidor de primer orden (Amézcua-
Linares & Yáñez-Arancibia, 1980; Vargas-Maldonado et al., 1981; Aguirre-León & Díaz-
Ruiz, 2000). Su dieta se basa en poliquetos, ostrácodos, misidáceos, copépodos
(calanoideos, ciclopoideos y harpacticoideos), cladóceros, anfípodos, isópodos,
cumáceos, gasterópodos, bivalvos, larvas de quironómidos, braquiuros y materia orgánica
vegetal (Springer & Woodburn, 1960; Austin, 1971b; Austin & Austin, 1971a,b; Odum &
Heald, 1972; Odum et al., 1982; Aguirre-León et al., 1982; Cyrus & Blaber, 1983; Arenas-
Granados & Acero, 1992). También se ha descrito su patrón de variación ontogenética
alimenticia y se indica que los individuos con tallas menores a 80 mm LP se alimentan
principalmente de copépodos; esto contrasta con los de tallas de 200 mm LP, quienes
consumen crustáceos, moluscos y ostrácodos, mientras que en la etapa adulta se
caracterizan por una alimentación carnívora (Aguirre-León et al., 1986).

Se ha observado también alto consumo de materia orgánica en su dieta, así el consumo

de organismos del meiobentos es de importancia secundaria (Aguirre-León et al., 1986).
Sin embargo, su dentición molariforme, así como la anatomía del aparato bucal, sugieren
carnivoría y sobre todo el consumo de organismos bénticos con estructuras duras. La
presencia de material digerido o materia orgánica en altas proporciones podría ser

CICIMAR-IPN -73- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
consecuencia del elevado grado de digestión, más que un hábito detritófago. Algunos
autores la mencionan como una especie abundante en lagunas costeras, pero
escasamente explotada (e.g., Reséndez, 1970, 1973; Aguirre-León et al., 1982, 1986). No
obstante, en Colombia se le considera como una especie cuyo estatus es vulnerable
debido a sus altos niveles de explotación (Mejía & Acero, 2002).

MATERIAL EXAMINADO: CI-ENCB 6456-A (1) [108.38], CICIMAR-CI s/n-A (1) [142.5],
CICIMAR-CI s/n-B (4) [135.15-141.96], CNP-IB/CML 256 (6) [81.24-125.06], CNP-IB/CML
2476 (9) [79.07-115.21], CNP-IBUNAM 486 (1) [114.05], Veracruz, México; CNP-IB/CML
555 (4) [81.3-114.63], Campeche, México; CNP-IB/CML 975 (1) [123.19], Tabasco,
México; ECO-CH 1422 (4) [70.12-84.55], ECO-CH 1731 (5) [67.66-74.15], ECO-CH 1940
(1) [73.4], ECO-CH 1979 (4) [46.7-59.39], ECO-CH 1999 (5) [73.41-90.17], ECO-CH 3030
(2) [63.69-66.97], ECO-CH 4608 (1) [74.73], Chetumal, México; UCR 1418.003 (3)[68.91-
77.82], río Plátano, Honduras; UCR 1808.005 (2) [69.79-129.4], Limón, Costa Rica.

CICIMAR-IPN -74- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...

g) Eugerres sp.

Figura 9. Eugerres sp. ECO-CH 1291, 117.08 mm LP; bahía de Chetumal, Quintana Roo,
México.
Sinónimos
Eugerres plumieri (Cuvier, 1830). Reséndez Medina, 1970: 119 (notas; fig.; laguna de
Tamiahua, Veraruz). Reséndez Medina, 1973: 233 (notas; fig.; laguna de Alvarado,
Veracruz). Schmitter-Soto, 1998: 143-145 (catálogo; notas; distr.; bahía de Chetumal,
Quintana Roo) [in part et non] Gerres plumieri Cuvier in: Cuvier & Valenciennes, 1830.

Diagnosis.- Este nueva forma de Eugerres se distingue por el perfil anterior de la cabeza
romo u obtuso; un perfil predorsal recto; surco premaxilar sin escamas; ojos relativamente
grandes, órbita ocular circular; origen de la aleta dorsal opuesto a las pélvicas y
ligeramente posterior al origen de las pectorales; perfil posterior de la primera aleta dorsal
casi recto; segunda espina dorsal ligeramente más larga que la tercera dorsal, deprimida
alcanza la base de los radios dorsales 1 a 4; segunda espina anal gruesa y ligeramente
más larga que la tercera anal; esta segunda espina cuando deprimida rebasa la base del
último radio anal y llega más allá de la mitad de la longitud del pedúnculo caudal, pero no
alcanza su base; las aletas pectorales y pélvicas se extienden más allá del ano y no
alcanzan el origen de la aleta anal; de 13 a 17 (moda 14) branquiespinas en la rama

CICIMAR-IPN -75- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
inferior del primer arco branquial.

Descripción.- Altura del cuerpo (AC) de 1.9 a 2.6 veces en la LP [media 2.24, n = 61] y
de 1.2 a 1.9 en la L2ED [media 1.52, n = 61]; cabeza alta, su altura (ACA) de 0.7 a 1.1
en la L2ED [media 0.93, n = 61]; longitud cefálica (LCE) de 2.6 a 3.1 en la LP [media 2.93,
n = 61] y de 0.7 a 1.0 en la L2ED [media 0.86, n = 61]; surco o proceso premaxilar amplio,
con una depresión central en forma de campana y sin escamas; espacio interorbitario
(EIO) de 1.3 a 3.9 en la LCE [media 3.48, n = 61]; perfil predorsal convexo que se eleva
suavemente hasta el origen de la aleta dorsal, donde se forma una notable concavidad
con respecto a la segunda espina dorsal extendida; longitud predorsal (LPD) de 0.7 a 0.8
en la LCE [media 0.72, n = 61]; perfil posterior de la aleta dorsal casi recto (no cóncavo
como en E. plumieri). Ojos relativamente grandes, órbita ocular de forma redonda (no oval
como en E. plumieri), su diámetro (LO) de 2.4 a 3.2 veces en la LCE [media 2.81, n = 61];
hocico relativamente corto, su longitud (LHO) de 2.6 a 3.8 veces en la LCE [media 3.33,
n = 61]; extremo posterior de la maxila superior situado en el margen medio anterior de
la pupila; longitud de la maxila superior (LMS) de 2.5 a 3.0 en la LCE [media 2.73, n = 61].
Espinas de las aletas dorsal y anal largas y gruesas (algo menos que en E. plumieri). Aleta
dorsal con IX, 10 (a veces IX, 9); segunda espina dorsal más gruesa y poco más larga que
la tercera, deprimida alcanza la base de los radios 1 a 4; longitud de la segunda espina
dorsal de 1.0 a 1.3 en la L3ED [media 1.18, n = 61], de 2.7 a 3.9 en la LP [media 3.4, n
= 61] y de 1.2 a 1.9 en la AC [media 1.52, n = 61]; origen de la dorsal inserto sobre el
margen de las pélvicas y ligeramente por detrás del origen de las pectorales; aleta dorsal
continua: los radios y sus espinas se unen por una membrana con poco pigmento en su
porción espinosa, con una muy notable línea oscura en su margen superior y una vaina
escamosa que cubre su base. Aleta anal con III, 8 (a veces III, 9); segunda espina anal
más gruesa y ligeramente más larga que la tercera; longitud de la segunda espina anal de
0.6 a 1.4 veces en la L3EA [media 1.13, n = 61], deprimida rebasa la base del último radio
anal y se extiende más allá de la mitad de la longitud del pedúnculo caudal, pero no

CICIMAR-IPN -76- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
alcanza su base; longitud de la aleta anal de 0.7 a 2.3 en la LPC [media 1.54, n = 61], de
3.1 a 5.8 en la LP [media 4.03, n = 61], de 0.8 a 1.6 en la LBA [media 1.24, n = 61] y de
1.0 a 2.0 en la L2ED [media 1.18, n = 61] ; distancia entre los ápices puntas de la segunda
espina dorsal y segunda espina anal (DEDEA) de 0.7 a 1.0 en la LP [media 0.86, n = 61];
espinas y radios de la aleta anal unidos por una membrana y con una vaina escamosa que
cubre la mitad de la longitud de los radios anales ramificados. Aletas pectorales (ii, 13, i)
largas y en forma de hoz (un poco más gruesas que en E. plumieri) se extienden y pasan
al ano, pero no llegan al origen de la aleta anal. Aletas pélvicas (I, 5) con una escama
accesoria en su base, su longitud rebasa al orificio anal, pero no llega al origen de la aleta
anal. Aleta caudal ahorquillada con sus lóbulos gruesos (algo más que E. plumieri) y de
igual longitud. Línea lateral (LL) que se extiende desde la parte superior de la abertura
branquial hasta la base del pedúnculo caudal y con una curvatura ligeramente posterior
al origen de las pélvicas y poco detrás del margen de las pectorales; de 35 a 40 escamas
con poro sobre la linea lateral [modas 37 y 38, n = 61]; de 3 a 3.5 hileras de escamas entre
la base de la primera aleta dorsal y LL [moda 3.5, n = 61]; de 8 a 9 hileras de escamas
entre LL y la base de la aleta anal [moda 8, n = 61]. Boca relativamente pequeña,
subterminal, muy protusible; labios delgados (algo más gruesos que en E. plumieri);
dentición faríngea de tipo molariforme (5o arco branquial); 3.5 arcos branquiales; de 13 a
17 branquiespinas en la rama inferior del primer arco [moda 14, n = 60], cortas y
trilobuladas; Be de la rama superior, delgadas y cortas. Serie opercular con preopérculo
aserrado en su margen inferior; subopercular e interorbital frecuentemente con márgenes
lisos; preorbital (lacrimal) e infraorbital 2 (yugal) finamente aserrados en sus márgenes.
Escamas de gran tamaño, cicloideas en la cabeza y ctenoideas en el resto del cuerpo.

Color en alcohol.- Dorso amarillo-plateado, con tonalidades azules; vientre plateado con
tonalidades amarillas; de 9 a 14 estrías [moda 12, n = 61] grisáceas o parduzcas
longitudinales. Con menor frecuencia, la coloración corporal es con dorso amarillo-pardo;
vientre plateado-amarillo y flancos con estrías de color pardo.

CICIMAR-IPN -77- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
Comentarios.- Esta es una nueva forma de Eugerres del Atlántico de América, que se
describe con base en las características observadas en 61 ejemplares examinados, de los
cuales un ejemplar proveniente de la localidad “canal Raudales” [laguna Guerrero],
Quintana Roo (México) [ECO-CH-P 1291, 117.08 mm LP] será designado como el holotipo
y otro de la localidad Tamalcab, bahía de Chetumal, Q. Roo., (México) [CNP-IBUNAM
2393, 115.96 mm LP] como el paratipo. La presencia de esta forma había pasado
desapercibida en la literatura ictiológica, que refieren a las especies de Eugerres en el
Atlántico occidental, debido a la gran similitud morfológica y merística con E. plumieri [e.g.,
número de espinas y radios en las aletas dorsal y anal, número de branquiespinas y de
escamas con poro] (Jordan & Evermann, 1898; Meek & Hildebrand, 1925; Deckert, 1973;
Randall & Vergara, 1977; Castro-Aguirre, 1978; Deckert & Greenfield, 1987; Cervigón,
1993; Castro-Aguirre et al., 1999; Gilmore & Greenfield, 2002). El empleo de las breves
claves de identificación existentes, ubicaban a este morfo en E. plumieri y difícilmente
podría corresponder a E. brasilianus por su distribución más sureña.

La ilustración de “E. plumieri” proporcionada por Reséndez-Medina (1970, 1973) de

Tamiahua y Alvarado, Veracruz (México), muestra los rasgos distintivos de esta nueva
forma. Las observaciones que se realizaron en ejemplares de la Laguna de Tamiahua
(CNP-IB/CML-P 256) son las que se presentan; mientras que aquéllos de la laguna de
Alvarado (CNP-IB/CML 369) no se examinaron. Cabe destacar que algunos ejemplares
de otros catálogos (CNP-IB/CML 2393, 2922, ambos de la bahía de Chetumal, Q. Roo)
se examinaron e identificaron como pertenecientes al nuevo morfo, lo que permite
suponer que el dibujo pudiera corresponder a uno de los que están depositados en dicha
institución.

Distribución.- Eugerres sp. se distribuye en aguas costeras del Golfo de México

(Veracruz, Campeche y Tabasco), Caribe Mexicano (bahía de Chetumal y aguas
continentales de Quintana Roo). Probablemente esta especie tenga una distribución

CICIMAR-IPN -78- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
simpátrida con E. plumieri en las Antillas y hasta Brasil; aunque esto podrá ser
corroborado en estudios ulteriores.

Notas biológicas.- Dada la gran similitud entre Eugerres sp. y E. plumieri, se podría
suponer una dieta similar entre las dos, basada en el consumo de poliquetos, crustáceos
y moluscos. Sin embargo, es necesario profundizar en estos aspectos particulares, sobre
todo para establecer alguna posibilidad de coexistencia o segregación entre estas dos
especies en sus áreas de distribución. En lo particular Eugerres sp. es una especie con
hábitos predominantemente estuarinos, que habita en fondos fango-arenosos.

MATERIAL EXAMINADO: ECO-CH 1291 (2) [103.17-117.08], ECO-CH 1294 (3) [61.51-
74.12], canal Raudales [laguna Guerrero], Chetumal, Quintana Roo, México; ECO-CH
1302 (2) [63.04-83.01], laguna Xcalak, Quintana Roo, México; ECO-CH 1303 (3) [79.8-
114.27], río Huach, Quintana Roo, México; ECO-CH 1709 (2) [69.41-94.95], laguna Ubero,
Quintana Roo, México; ECO-CH 3032 (2) [64.87-64.24], La Aguada, Quintana Roo,
México; ECO-CH 3761 (10) [96.11-121.33], isla Tamalcab, Chetumal, Quintana Roo,
México; ECO-CH 3784 (2) [84.42-87.26], Punta Catalán, Chetumal, Quintana Roo, México;
ECO-CH 3798 (2) [122.3-123.31], Punta Calentura, Chetumal, Quintana Roo, México;
ECO-CH 4553 (1) [80.22], Cayo Venado, Chetumal, Quintana Roo, México; IB/CML 2393
(5) [93.26-122.27], isla Tamalkab [sic], Chetumal, Quintana Roo, México; IB/CML 2922 (2)
[124.24-127.34], bahía Chetumal, Quintana Roo, México; CICIMAR-CI s/n-C (3) [131.21-
145.23], Veracruz, México; CI-ENCB 4900 (1) [162], Veracruz, México.

CICIMAR-IPN -79- A.F. González-Acosta

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5.6. ANÁLISIS MORFOSISTEMÁTICO DE Eugerres spp.

En esta sección se presentan los resultados obtenidos de la evaluación morfométrica del
complejo de seis especies y un morfo adicional, los cuales siguen el esquema de análisis
por cuenca de distribución, como también desde una perspectiva global.

5.6.1 Especies de la costa del Atlántico occidental

Este grupo de especies incluye a E. brasilianus [EBR], E. plumieri [EP] y una forma
adicional, referida aquí como Eugerres sp. [ESP]. No se incluyó en este grupo al complejo
E. mexicanus por sus características y su ámbito de distribución dulceacuícola (aunque
los ríos y lagos donde existe drenan hacia el Golfo de México); este taxón se analiza en
una sección aparte (componente vicario) y en el análisis global del género en cuestión.

Una prueba de comparación de medias (prueba “t” de student) fue aplicada a cada
carácter morfométrico (generado por los métodos tradicional y geométrico), para
determinar la significancia (p <0.0000) de las diferencias entre los grupos de especies
establecidos a priori (EBR - EP, EBR - ESP y EP - ESP). Tales resultados se contrastaron
mediante un análisis de variables canónicas (análisis de función discriminante) y el cálculo
del estadístico Lambda de Wilks (8), con el fin de probar las diferencias entre los grupos.
De acuerdo con el modelo (Tabla IV), las distancias morfométricas que contribuyeron en
forma principal para clasificar a los grupos de Eugerres del Atlántico occidental, fueron (p
<0.0000): margen anterior del istmo - punta superior de la premaxila (J), base del último
radio dorsal - base de la primera espina anal (R) y base del último radio dorsal - base del
último radio anal (S).

Posteriormente, se determinaron dos variables o funciones canónicas (VC), que en

conjunto representaron 100% de la variancia entre las especies. La VC1 representó el
74% de la variación, cuyos coeficientes relativos más altos, fueron para las medidas: A,
C, G y K (Fig. 10). Por otra parte, la VC2 explicó el 26% de dicha variación, con sus

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mayores coeficientes para: A, L, M y N (Tabla V).

Tabla IV. Resumen de la función del AVC, para 21 variables evaluadas en el complejo E.
brasilianus - E. plumieri - Eugerres sp. Lambda de Wilks (8) =0.00001 aprox., F (42, 212) =2070.5;
p <0.0000. La simbología de los “box truss” se explica en la figura 2. Se resaltan las distancias con
mayor contribución en la clasificación.
variable Lambda de Lambda F-rem ove 1-tole rancia

W ilks parcial -2106 p-level Tolerancia (R 2)

A (1-2) 0.00000642 0.921012 4.5454 0.012766 0.0111 0.9788

B (2-3) 0.00000607 0.974041 1.4125 0.248079 0.2545 0.7454

C (3-4) 0.00000674 0.87786 7.3741 0.001004 0.0599 0.9400

D (4-5) 0.00000652 0.906751 5.4504 0.005583 0.1821 0.8178

E (5-6) 0.00000612 0.96573 1.8880 0.157526 0.1011 0.8988

F (6-7) 0.00000602 0.981936 0.9750 0.380537 0.1270 0.8729

G (7-8) 0.00000673 0.878703 7.3161 0.001056 0.0705 0.9294

H (8-9) 0.00000675 0.882093 7.0843 0.001295 0.0795 0.9204

I (9-10) 0.00000675 0.8758 7.5123 0.000889 0.2172 0.7827

J (10-1) 0.00000718 0.824165 11.3075 0.0000354 0.1587 0.8412

K (1-9) 0.00000603 0.9804 1.0567 0.351227 0.0135 0.9864

L (2-10) 0.0000066 0.896785 6.0999 0.003108 0.0346 0.9653

M (2-9) 0.0000064 0.924468 4.3302 0.01557 0.0088 0.9911

N (2-8) 0.0000064 0.924589 4.3227 0.015678 0.0100 0.9899

O (3-9) 0.00000679 0.871372 7.8236 0.000677 0.0082 0.9917

P (3-8) 0.00000688 0.859514 8.6627 0.000328 0.0102 0.9897

Q (3-7) 0.0000065 0.909682 5.2621 0.006624 0.0098 0.9901

R (4-8) 0.00000704 0.84037 10.0674 0.0000993 0.0145 0.9854

S (4-7) 0.00000723 0.818254 11.7720 0.0000242 0.0400 0.9599

T (4-6) 0.0000064 0.924511 4.3275 0.015608 0.0437 0.9562

U (5-7) 0.00000601 0.984105 0.8560 0.427747 0.0541 0.9458

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Tabla V. Coeficientes estandarizados que se derivan del AVC aplicado a E. brasilianus,

E. plumieri y Eugerres sp., por medio de 21 medidas “box truss”. Se resaltan los
caracteres con mayor contribución; su simbología se describe en la figura 2.
variable raíz 1 (VC1) raíz 2 (VC2)
A (1-2) 1.645028 -1.02197

B (2-3) -0.31321 0.063536

C (3-4) -1.1482 0.850714

D (4-5) 0.677079 -0.23292

E (5-6) -0.10658 0.573336

F (6-7) 0.150181 -0.34663

G (7-8) -1.31154 -0.04595

H (8-9) -0.82188 0.900414

I (9-10) 0.326565 0.683297

J (10-1) 0.70772 0.781135

K (1-9) 1.192532 -0.13816

L (2-10) -1.35357 -1.07616

M (2-9) -1.21212 2.661701

N (2-8) -0.92431 -2.58037

O (3-9) 0.526443 -3.9167

P (3-8) -3.36788 1.547982

Q (3-7) 2.949235 -0.72391

R (4-8) 3.31138 -0.09908

S (4-7) -1.64809 1.354834

T (4-6) 1.128114 0.676722

U (5-7) -0.54064 -0.03935

eigenvalor 688.0133 244.3952

% acum ulado 0.737888 1

(73.78% ) (100% )

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Por medio del estadístico (X2) asociado al cálculo de las funciones discriminantes se
determinaron los valores significativos de la correlación canónica que indican la alta
proporción de la variancia compartida entre las especies y las variables morfométricas,
con las funciones discriminantes estimadas (Tabla VI).

Tabla VI. Resumen del AVC de 21 medidas “box truss” evaluadas en E. brasilianus, E.
plumieri y Eugerres sp. Prueba de Chi-cuadrada (X2) con remoción sucesiva de raíces: VC
(variable canónica); g.l. (grados de libertad); R (correlación canónica); 8 (Lambda de
Wilks); p-level (nivel de significancia).
VC Eigenvalor R 8 X2 g.l. p-level
0 688.0133 0.9992 0.0000059 1396.423 42 0.00
1 244.3952 0.9979 0.004075 638.3329 20 0.00

En la figura 10 se proyecta claramente la separación en el espacio multifactorial de las

especies de Eugerres en el Atlántico occidental. En la VC1, E. plumieri se segrega
notablemente de E. brasilianus; mientras que en la VC2, Eugerres sp. se aparta de E.
plumieri, con la que hasta ahora había sido confundida.

Los individuos se clasificaron con 100% de confiabilidad estadística (Tabla VII), en donde
cada individuo correspondió a la especie a la que había sido asignado a priori. La
separación de los grupos de especies del Atlántico se observa claramente en la figura 11,
donde se muestra la clasificación generada a partir de las distancias fenotípicas
(cuadráticas de Mahalanobis D2, Tabla VIII), por medio del método de unión de promedios
no ponderados (UPGMA por sus siglas en Inglés) y distancias euclidianas. Aquí se
observa la clara separación de E. plumieri con relación al grupo formado por E. brasilianus
y Eugerres sp.

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Figura 10. Proyección en el plano de las funciones canónicas, de las

especies analizadas: E. brasilianus (EBR), E. plumieri (EP) y Eugerres sp.
(ESP). La raíz 1 (VC1) representó el 74% de la variancia, mientras que la
raíz 2 (VC2) el 26%.

Tabla VII. Matriz de clasificación del complejo E. brasilianus - E. plumieri - Eugerres sp.:
columnas (clasificación observada); renglones (clasificación predecida por el AVC).
% E. brasilianus E. plumieri Eugerres sp.
Grupo de corrección
p = 0.4728 p = 0.2558 p = 0.2713
E. brasilianus 100 35 0 0
E. plumieri 100 0 33 0
Eugerres sp. 100 0 0 61
Total 100 35 33 61

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Tabla VIII. Distancias cuadráticas de Mahalanobis obtenidas de las distancias entre

centroides (promedio de las medias) de 21 variables morfométricas “box truss”,
cuantificadas en E. brasilianus, E. plumieri y Eugerres sp. En todos los casos p
<0.000000.
Grupo E. brasilianus E. plumieri Eugerres sp.
E. brasilianus 0.000 4008.578 1425.655
E. plumieri 0.000 3895.943
Eugerres sp. 0.000

Con base en estos resultados, se confirmó la consistencia taxonómica de dos de las

especies reconocidas en la vertiente del Atlántico occidental, cuya morfometría coincide
con las descripciones de las claves de identificación, sobre todo en E. plumieri y E.
brasilianus. Asimismo, evidencia la existencia de otra forma, la cual durante mucho tiempo
fue incluida dentro del complejo E. plumieri.

Figura 11. Clasificación de Eugerres spp. En la vertiente costera

del Atlántico occidental, con base en las distancias fenotípicas
(D2 de Mahalanobis) y la unión UPGMA (distancias euclidianas).

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El método que se utilizó fue consistente en cuanto a la diferenciación morfométrica de las

especies distribuidas en el Atlántico de América y coincidió con la separación definida a
priori, establecida con base en las características merísticas y morfológicas que se
observaron en los ejemplares analizados. De igual manera permitió constatar, en términos
de su morfometría, la identidad taxonómica de Eugerres sp., como una forma nueva de
Eugerres y su diferencia con E. plumieri y E. brasilianus. Es importante señalar que la
posibilidad de encontrar diferencias por dimorfismo sexual o alometría asociada con la
talla o edad de los individuos queda completamente descartada, ya que se cotejaron
ejemplares de la misma talla y que presentaban caracteres distintivos de su respectivo
grupo.

Asimismo, el AVC realizado con datos derivados del método tradicional proporcionó
resultados similares a los obtenidos mediante la utilización de las medidas geométricas.
Con base en el estadístico Lambda de Wilks (p <0.0000), las medidas tradicionales que
mayormente contribuyeron a la clasificación de los grupos del Atlántico fueron: la longitud
de la segunda espina dorsal (L2ED, p =0.00000275), la longitud cefálica (LCE, p=0.00000)
y la longitud de la maxila superior (LMS, p =0.00000076). Se destaca la contribución de
L2ED y LCE a la discriminación entre E. brasilianus y E. plumieri, ya que representan las
características más utilizadas para diferenciarlas.

5.6.2 Especies de la costa del Pacífico oriental tropical

La prueba de comparación de medias (prueba “t” de student) aplicada al grupo de
especies de la vertiente del Pacífico oriental, resultó en diferencias estadísticas
significativas (p <0.00000) para la mayoría de las dimensiones corporales evaluadas entre
E. axillaris [EA] y E. brevimanus [EB], con excepción de la distancia entre las puntas de
las espinas de la segunda espina dorsal y segunda espina anal (DEDEA, p =0.423916),
la longitud de la tercera espina anal ( L3EA, p =0.237046) y margen anterior del istmo -
punta superior de la premaxila (J, p =0.195682). La comparación entre EA y E. lineatus

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[EL], también mostró diferencias significativas (p <0.00000) en casi todas las dimensiones
evaluadas, excepto entre: base de la primera espina dorsal - base del primer radio de la
aleta dorsal (B, p =0.853004) y base de la espina de la aleta pectoral - margen anterior del
istmo (I, p =0.70144). Por otro lado, la morfología externa entre EL y EB resultó
comparativamente diferente en casi todas las variables (p <0.00000), excepto en relación
con la longitud de la segunda espina anal ( L2EA, p =0.448187) y la longitud de la aleta
pectoral (LAPE, p =0.3224312).

Mediante el cálculo de Lambda de Wilks (p <0.0000) se determinó que la distancia base

del primer radio dorsal - base de la primera espina anal (P, p =0.000007) fue la que más
contribuyó a la separación de los grupos de especies del Pacífico (Tabla IX). Los
resultados del estadístico 8 (p <0.0000), con base en las variables tradicionales, indican
que las medidas más útiles para discriminar (p =0.000000) a este grupo de especies son:
longitud predorsal (LPD, p =0.000024), longitud de la base de la aleta dorsal (LBD) y
longitud de la aleta pectoral (LAPE). Mediante el AVC se generaron dos variables
canónicas, la VC1 explicó 75% de la variación y la VC2 25%, ambas representaron el
100% de la variancia total. Los coeficientes relativos más altos en la VC1 se obtuvieron
para las siguientes distancias: base de la primera espina dorsal - base de la espina de la
aleta pectoral (M), base del primer radio dorsal - base de la espina de la aleta pectoral (O)
y base del primer radio dorsal - base de la primera espina anal (P); para la VC2, estas
medidas correspondieron a: base de la primera espina dorsal - base de la primera espina
de la aleta anal (N), base del primer radio dorsal - base de la primera espina anal (P) y
base del último radio dorsal - base de la primera espina anal (R) (Tabla X).

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Tabla IX. Resumen de la función del AVC para 21 variables evaluadas en el complejo E.
axillaris - E. brevimanus - E. lineatus. Lambda de Wilks (8) =0.10946 aprox., F (42, 216)
=10.731; p <0.0000. La simbología de los “box truss” se explica en la figura 2. Se resaltan
las distancias con mayor contribución en la clasificación.
Lambda de Lambda F-remove 1-tolerancia
variable Wilks parcial 2108 p-level Tolerancia (R2 )
A (1-2) 0.114208 0.91902 4.758 0.0105 0.1036 0.8963
B (2-3) 0.113777 0.92251 4.536 0.0128 0.2954 0.7045
C (3-4) 0.115741 0.90685 5.547 0.005 0.2105 0.7894
D (4-5) 0.109957 0.95456 2.571 0.0812 0.6207 0.3792
E (5-6) 0.110808 0.94722 3.009 0.0535 0.3142 0.6857
F (6-7) 0.118693 0.96566 1.921 0.1515 0.5307 0.4992
G (7-8) 0.112726 0.93111 3.995 0.0212 0.37 0.6299
H (8-9) 0.110926 0.94622 3.069 0.0505 0.2284 0.7715
I (9-10) 0.105941 0.99074 0.505 0.60517 0.6516 0.3483
J (10-1) 0.106389 0.98657 0.735 0.48182 0.5157 0.4842
K (1-9) 0.10563 0.99366 0.345 0.70929 0.0541 0.9458
L (2-10) 0.105374 0.99608 0.212 0.80868 0.2007 0.7992
M (2-9) 0.11333 0.92615 4.306 0.0159 0.035 0.9649
N (2-8) 0.1141 0.9199 4.702 0.11015 0.0534 0.9465
O (3-9) 0.109412 0.95931 2.291 0.10611 0.0295 0.9704
P (3-8) 0.130717 0.80296 13.25 0 0.0313 0.9686

Q (3-7) 0.108754 0.96512 1.952 0.14701 0.4016 0.5983

R (4-8) 0.114048 0.92032 4.675 0.0113 0.0852 0.9147
S (4-7) 0.107294 0.97825 1.201 0.30498 0.2459 0.754
T (4-6) 0.107207 0.97904 1.156 0.31852 0.3197 0.6802
U (5-7) 0.105474 0.99513 0.264 0.76829 0.3087 0.6912

Tabla X. Coeficientes estandarizados derivados del AVC aplicado a 21 variables medidas

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“box truss” del complejo E. axillaris - E. brevimanus - E. lineatus. Se resaltan los caracteres
con mayor contribución; su simbología se describe en la figura 2.
variable raíz 1 raíz 2
A (1-2) 0.72587 0.83438
B (2-3) 0.10899 -0.68697
C (3-4) -0.05247 -0.90601
D (4-5) -0.30703 -0.02214
E (5-6) -0.40923 -0.26756
F (6-7) -0.22434 -0.21922
G (7-8) -0.48437 -0.09295
H (8-9) 0.2225 -0.60636
I (9-10) 0.07014 0.13927
J (10-1) -0.01978 0.21909
K (1-9) -0.32901 -0.24897
L (2-10) -0.1479 -0.07001
M (2-9) 1.54635 -0.69348

N (2-8) -0.6331 1.48959

O (3-9) 1.10053 -0.90734

P (3-8) -1.3247 3.03321

Q (3-7) -0.16361 -0.3512
R (4-8) 0.67988 -1.03756
S (4-7) 0.25492 -0.26677
T (4-6) -0.17376 0.28057
U (5-7) -0.05984 -0.1557
eigenvalor 3.41844 1.15629
% acumulado 0.74724 1
(74.72%) (100%)

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La prueba de X2 asociada al cálculo de las funciones discriminantes permitió establecer

la significancia de la correlación canónica par las dos funciones aquí examinadas, misma
que indica una alta proporción de la variancia compartida entre las especies del Pacífico
con respecto a sus caracteres morfométricos (Tabla XI).

Tabla XI. Resumen del AVC de 21 medidas “box truss” en E. axillaris, E. brevimanus y E.
lineatus. Prueba de Chi-cuadrada (X2) con remoción sucesiva de raíces: VC (variable
canónica); g.l. (grados de libertad); R (correlación canónica); 8 (Lambda de Wilks); p-level
(nivel de significancia).
VC Eigenvalor R 8 X2 g.l. p-level
0 688.0133 0.999 0 1396.42 42 0
1 244.3952 0.998 0.0041 638.333 20 0

La proyección en el espacio canónico de los ejemplares de la vertiente del Pacífico,

muestra en la VC1 la clara separación del grupo E. brevimanus con respecto al complejo
E. axillaris - E. lineatus (Fig. 12); por otra parte, en la VC2, E. axillaris se separa de E.
lineatus; aunque con algunos de sus ejemplares mezclados, lo que podría asociarse a la
gran similitud que muestran ambas especies. Los ejemplares fueron clasificados con un
96.4% de confiabilidad estadística (Tabla XII) y con dos individuos de E. lineatus
clasificados como E. axillaris y E. brevimanus, respectivamente; dos ejemplares de E.
axillaris clasificados como E. lineatus y los correspondientes a E. brevimanus por igual con
100% de certidumbre.

La discriminación de los grupos de especies que se obtuvo por medio de los centroides
(D2) refleja una mayor distancia entre E. lineatus y E. brevimanus, y contrasta con la
menor distancia de E. brevimanus con E. axillaris, la cual a su vez se localiza a una mayor
distancia de E. lineatus (Tabla XIII).

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Figura 12. Proyección en el plano de las funciones canónicas, de las

especies analizadas: E. axillaris (EA), E. brevimanus (EB) y E.
lineatus (EL). La raíz 1 (VC1) representó el 75% de la variancia y la
raíz 2 (VC2) el 25%.

Tabla XII. Matriz de clasificación del complejo E. axillaris - E. brevimanus - E. lineatus:

columnas (clasificación observada); renglones (clasificación predecida por el AVC).
% E. axillaris E. brevimanus E. lineatus
Grupo de corrección
p = 0.7251 p = 0.1984 p = 0.0764
E. axillaris 92.3 24 0 2
E. brevimanus 100 0 10 0
E. lineatus 97.8 1 1 93
Total 96.9 25 11 95

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Tabla XIII. Distancias cuadráticas de Mahalanobis que se obtuvieron de las distancias

entre los centroides o valores promedio de las medias de las 21 variables morfométricas
(medidas geométricas) cuantificadas en E. axillaris, E. brevimanus y E. lineatus. En todos
los casos p <0.000000.
Grupo E. axillaris E. brevimanus E. lineatus
E. axillaris 0 27.50963 13.07995
E. brevimanus 0 41.10204
E. lineatus 0

Las distancias fenotípicas basadas en las distancias cuadráticas de Mahalanobis,

muestran una asociación entre ejemplares de E. axillaris - E. lineatus, los cuales están
apartados de aquellos de E. brevimanus (Fig. 13). Dicho esquema es resultante de las
diferencias morfológicas (e.g. longitud de las aletas pectorales) que manifiesta E.
brevimanus en relación con E. axillaris y E. lineatus, estas últimas representan especies
similares en su morfología, aunque distinguibles en términos del número de
branquiespinas de la rama inferior de su primer arco branquial.

Figura 13. Clasificación de Eugerres spp., de la vertiente

costera del Pacífico oriental, basada en las distancias
fenotípicas (D2 de Mahalanobis) y la unión UPGMA
(distancias euclidianas).

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5.6.3 Especies del componente vicario

Dada la clara diferencia morfológica y merística observada entre los especímenes del
complejo E. mexicanus, se decidió analizar por separado a este grupo. Asimismo, se
consideró a priori la posibilidad de que pudiese existir en el complejo “mexicanus”, al
menos una forma adicional a la ya conocida de E. mexicanus (Steindachner). De acuerdo
con ello, se realizó una exploración y se asumió una posible influencia de la distribución
latitudinal en la variabilidad morfológica de este complejo. Inicialmente se establecieron
cuatro zonas principales de distribución a lo largo de la cuenca de los ríos Grijalva -
Usumacinta. La primera [EM1] corresponde al río Grijalva y sus tributarios: río Mezcalapa,
Presa Malpaso, Raudales de Malpaso; la segunda [EM2] a la parte baja del río
Usumacinta: Tenosique, lagunas de Catazajá y Saquilá, arroyo El Raizal y río Chacamax;
la tercera [EM3] se ubicó en la parte media de la cuenca del río Usumacinta: arroyo
Caribe, río Lacantún (en su parte baja); y una cuarta [EM4] en la parte alta del río
Usumacinta: río Lacantún (parte alta), ríos Lacanjá y Tzendales y arroyo Negro (Fig. 14).

Mediante una prueba de comparación de medias se comprobó que existen diferencias

estadísticas significativas entre los grupos EM1 y EM2 (p <0.0000) y en nueve de las 20
variables morfométricas tradicionales: AC, ACA, LO, LBD, APC, LPC, LBA, LAP y EIO (ver
anexo 1 para simbología); mientras que doce de las 21 medidas geométricas (B, C, D, E,
G, H, I, K, R, S, T y U) no mostraron diferencias significativas. En los grupos EM1 y EM3,
las variables tradicionales presentaron diferencias significativas en nueve variables, con
excepción de: AC, LHO, LPD, L2ED, L3ED, APC, L3EA, LPC, LBA, LAP, LMS y EIO;
mientras que las variables geométricas, no presentan diferencias significativas con
excepción entre el borde posterior ventral del pedúnculo caudal-base del último radio anal
(F) y la base de la espina de la aleta pectoral - margen anterior del istmo (I).

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Figura 14. Áreas de distribución del complejo E. mexicanus. Cuenca del río
Grijalva [EM1]; cuenca del río Usumacinta: EM2 ( parte baja), EM3 (parte
media) y EM4 (parte alta).

Los grupos EM1 y EM4 mostraron diferencias significativas en 13 de las 20 variables

tradicionales, excepto en: ACA, LHO, LO, L2ED, L2EA y L3EA; de las variables
geométricas, solamente I, J y Q, no mostraron diferencias. Entre los grupos EM2 y EM3,
cinco de las medidas tradicionales no fueron diferentes estadísticamente (ACA, LPO,
APC, LPC y LBA), mientras que doce de las medidas geométricas en este grupo tampoco
mostraron diferencias significativas (A, B, D, E, F, G, H, I, L, S, T, U). Entre EM2 y EM4
la mayoría de las medidas tradicionales mostraron diferencias estadísticas, excepto: LO,
L3ED y L3EA; las medidas geométricas también fueron diferentes en su mayoría para este
grupo, excepto P y Q. Finalmente, los grupos EM3 y EM4 fueron estadísticamente
diferentes en todas sus variables obtenidas por el método tradicional y la gran mayoría de

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las generadas por el método geométrico, excepto las medidas J y L.

Con base en el esquema de variables tradicionales no estadísticamente diferentes, se

determinó el siguiente orden de similitud entre las poblaciones de E. mexicanus (número
de variables entre paréntesis):
EM1-EM3 (12) > EM1-EM2 (9) > EM1-EM4 (6) > EM2-EM3 (5) > EM2-EM4 (3) EM3-EM4 (0)

Con el uso de las medidas geométricas o “box truss” tal esquema varió en menor escala,
aunque se mantuvo la estructura en cuanto a su similitud entre los grupos analizados:
EM1-EM3 (19) > EM1-EM2 (12) > EM2-EM3 (12) > EM1-EM4 (3) > EM2-EM4 (2) > EM3-EM4 (2)

En general se observó que existe una mayor similitud biométrica entre los grupos Grijalva-
Usumacinta (parte baja) y entre los que corresponden a la parte media - alta de la cuenca
del río Usumacinta. Es probable que esta situación se deba a que se trata de áreas
geográficamente contiguas (lo que podría favorecer una gran similitud morfológica entre
las poblaciones de las cuencas hidrológicas más cercanas). No obstante, bajo este
esquema no ha sido posible determinar si las diferencias observadas son consecuencia
de un gradiente latitudinal o de la existencia de una forma adicional, aún no descrita en
este complejo de especies. Por otra parte, se descarta el dimorfismo sexual como un
factor de influencia en la variabilidad morfológica, ya que los ejemplares que fueron
examinados no tuvieron consistencia en sus características, independientemente de su
talla y sexo.

Por medio del AVC, se evaluó la consistencia de las agrupaciones referidas anteriormente.
Mediante el cálculo de Lambda de Wilks (Tabla XIV) se determinó un modelo de predicción
perfecta (p <0.0000), donde sólo la distancia punta superior del premaxilar - base de la
primera espina dorsal (A, p =0.0000202) fue la más significativa y, por lo tanto, la que más
contribuyó a la clasificación de los grupos de E. mexicanus. El análisis realizado con las
variables morfométricas tradicionales no permitió detectar la contribución de sus variables,

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ya que ninguna fue significativa.

Tabla XIV. Resumen de la función del AVC, para 21 variables evaluadas en E. mexicanus. Lambda
de Wilks (8) = 0.05173 aprox., F (63, 284) = 7.6623; p <0.0000. La simbología de los “box truss”
se explica en la figura 2. Se resaltan las distancias con mayor contribución en la clasificación.
Lambda de Lambda F- remove 1-tolerancia
variable Wilks parcial 3, 95 p-level Tolerancia (R2 )
A (1-2) 0.06681 0.7742 9.236 0 0.5353 0.4646

B (2-3) 0.05566 0.92935 2.407 0.072 0.6609 0.339

C (3-4) 0.05251 0.98498 0.483 0.694972 0.5384 0.4615

D (4-5) 0.0525 0.98524 0.474 0.700816 0.5095 0.4904

E (5-6) 0.05807 0.89077 3.883 0.01148 0.5915 0.4084

F (6-7) 0.05938 0.87115 4.684 0.0043 0.6091 0.3908

G (7-8) 0.05668 0.9126 3.032 0.03309 0.6182 0.3817

H (8-9) 0.05965 0.8671 4.854 0.0035 0.4957 0.5042

I (9-10) 0.05663 0.91339 3.003 0.0343 0.7728 0.2271

J (10-1) 0.06346 0.81514 7.181 0 0.664 0.3359

K (1-9) 0.05608 0.92231 2.668 0.05209 0.384 0.6159

L (2-10) 0.05319 0.97254 0.894 0.44719 0.8161 0.1838

M (2-9) 0.05437 0.9513 1.621 0.189608 0.1595 0.8404

N (2-8) 0.05247 0.98584 0.455 0.714416 0.2362 0.7637

O (3-9) 0.05477 0.94437 1.865 0.140683 0.347 0.6529

P (3-8) 0.05779 0.89504 3.714 0.01417 0.1676 0.8324

Q (3-7) 0.05393 0.95908 1.351 0.262529 0.5606 0.4393

R (4-8) 0.05197 0.99525 0.151 0.928641 0.2897 0.7102

S (4-7) 0.06401 0.80811 7.519 0 0.4208 0.5791

T (4-6) 0.05499 0.94059 2 0.119187 0.4995 0.5004

U (5-7) 0.05271 0.98127 0.605 0.613643 0.5693 0.4306

Se determinaron tres variables canónicas, la primera (VC1) que representó 78% de la

variancia total, seguida por la VC2 con 17% y la VC3 con 5%. Los coeficientes relativos

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más altos en la VC1 fueron: distancia entre la punta superior del premaxilar - base de la
primera espina dorsal (A) y base del primer radio dorsal - base de la primera espina anal
(P); en la VC2, la punta superior del premaxilar - base de la espina de la aleta pectoral (K)
y en VC3: base del último radio dorsal - base del último radio anal (S) y borde posterior
ventral del pedúnculo caudal - base del último radio anal (F) (Tabla XV). La correlaciones
canónicas derivadas de la prueba de X2 indican, en el caso de la VC1, que una gran
proporción de la variancia compartida se da entre las especies y sus caracteres
morfométricos con las funciones discriminantes (Tabla XVI); las VC 2 y 3 también fueron
importantes pero no son tan significativas como la VC1 en la estructura de los grupos
analizados.

La proyección de los individuos del complejo E. mexicanus (Fig. 15), muestra que en la
VC1 claramente se separa el grupo EM4 del conjunto EM1-EM2-EM3. Estos grupos fueron
clasificados con 89.9% de confiabilidad estadística. Dos ejemplares determinados como
parte del grupo EM1 se clasificaron como individuos EM3; cuatro del grupo EM2, como
EM1 y EM3, respectivamente (2 ejemplares en cada caso); en EM3 solo uno de ellos, se
clasificó como EM1 y cinco como EM2; los individuos del grupo EM4 fueron clasificados,
bajo el 100% de certidumbre (Tabla XVII).

Las distancias entre los centroides (D2), indicaron las mayores distancias de Mahalanobis
entre los grupos EM2 y EM4, así como las menores distancias entre EM1 y EM3 (Tabla
XVIII). En la clasificación que se basa en las distancias fenotípicas de Mahalanobis, el
grupo EM4 se separa notoriamente de las agrupaciones formadas por EM1-EM3 y EM2,
respectivamente (Fig. 16).

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Tabla XV. Coeficientes estandarizados que se derivan del AVC aplicado al complejo E.
mexicanus, por medio de 21 medidas “box truss”. Se resaltan los caracteres con mayor
contribución; su simbología se describe en la figura 2.
variable raíz 1 raíz 2 raíz 3
A (1-2) -0.66921 -0.254 0.1748

B (2-3) -0.33196 0 -0.227

C (3-4) -0.12253 0.1347 0.1413

D (4-5) -0.0856 -0.152 0.1952

E (5-6) -0.26545 -0.269 -0.567

F (6-7) -0.32796 0.2521 0.568

G (7-8) -0.3872 0.081 -0.204

H (8-9) -0.55194 -0.06 0.1785

I (9-10) 0.06896 0.3186 -0.445

J (10-1) -0.43304 -0.183 -0.618

K (1-9) -0.19173 0.5246 0.2821

L (2-10) -0.16456 -0.137 0.045

M (2-9) 0.5029 0.3847 0.2015

N (2-8) -0.18261 -0.153 0.2667

O (3-9) 0.10737 0.477 -0.315

P (3-8) 0.61914 0.3874 -0.91

Q (3-7) 0.24708 -0.06 0.2706

R (4-8) -0.13619 -0.02 0.041

S (4-7) -0.23191 -0.642 0.8349

T (4-6) -0.32186 -0.02 -0.342

U (5-7) -0.18978 -0.07 0.015

eigenvalor 5.4475 1.1993 0.3633

% acum ulado 0.77708 0.9482 1

(77.78% ) (94.82% ) 100%

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Tabla XVI. Resumen del AVC de 21 medidas “box truss” en E. mexicanus (EM1, EM2, EM3
y EM4). Prueba de Chi-cuadrada (X2) con remoción sucesiva de raíces: VC (variable
canónica); g.l. (grados de libertad); R (correlación canónica); 8 (Lambda de Wilks); p-level
(nivel de significación).
VC Eigenvalor R 8 X2 g.l. p-level
0 5.4475 0.919 0.05173 312.47 63 0.000000
1 1.1993 0.738 0.333506 115.849 40 0
2 0.3633 0.516 0.73349 32.6988 19 0.0261

Figura 15. Proyección en el plano de las funciones canónicas de los individuos

de E. mexicanus: río Grijalva (EM1); río Usumacinta: EM2 (parte baja), EM3
(parte media) y EM4 (parte alta). La raíz 1 (VC1) representó el 78% de la
variancia y la raíz 2 (VC2) el 17%.

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Tabla XVII. Matriz de clasificación del complejo E. mexicanus (EM1, EM2, EM3 y EM4):
columnas (clasificación observada); renglones (clasificación predecida por el AVC).
% EM1 EM2 EM3 EM4
Grupo de corrección p = 0.0840 p = 0.3361 p = 0.4201 p = 0.1596
EM1 80 8 0 2 0
EM2 90 2 36 2 0
EM3 88 1 5 44 0
EM4 100 0 0 0 19
Total 89.9 11 41 48 19

Tabla XVIII. Distancias cuadráticas de Mahalanobis obtenidas de las distancias entre los
centroides (valores promedio de las medias) de las 21 medidas ”box truss”, cuantificadas
en el complejo E. mexicanus (EM1, EM2, EM3 y EM4). En todos los casos p <0.000000.
Grupo EM1 EM2 EM3 EM4
EM1 0 9.2957 5.9976 35.3766
EM2 0 9.9347 50.0724
EM3 0 29.3812
EM4 0

Figura 16. Clasificación de los grupos de E. mexicanus: río

Grijalva (EM1); río Usumacinta: EM2 (parte baja), EM3 (parte
media) y EM4 (parte alta), basada en las distancias fenotípicas
(D2 de Mahalanobis) y la unión UPGMA (distancias euclidianas).

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5.6.4 Evaluación morfométrica global de Eugerres spp.

El análisis aplicado a las siete especies de Eugerres (considerando al complejo E.
mexicanus, como una sola especie) permitió la determinación de las variables
morfométricas que contribuyeron de manera significativa a la discriminación de estos
grupos. Mediante el cálculo del estadístico Lambda de Wilks (Tabla XIX) se determinó un
modelo de predicción perfecta, donde las variables morfométricas (derivadas del “box
truss”) que mejor contribuyen a la clasificación (ver anexo 1 y Fig. 1) son: A (1-2), B (2-3),
C (3-4), D (4-5), E (5-6), F (6-7), G (7-8), H (8-9), N (9-3), O (8-2), P (8-3) , R (7-3), S (7-4),
T (7-5) y U (6-4). El modelo de predicción basado en las medidas tradicionales, permite
determinar a casi todas ellas como variables importantes para la discriminación de las
especies bajo estudio, con excepción de las siguientes distancias: punta de la segunda
espina dorsal - punta segunda espina anal (DEDEA), longitud de la base de la aleta anal
(LBA) y longitud cefálica (LCE).

Se determinaron seis variables canónicas que en conjunto representaron 100% de la

variancia total. Las VC1 (54%) y VC2 (41%) representan entre ambas el 95% de la
variancia total. Los coeficientes relativos más altos (Tabla XX), fueron en VC1 (O, P y R);
VC2 (N y O); VC3 (O, H y N); VC4 (P, A, R y M); VC5 (P, T y U) y VC6 (M, R, y O).

Las altas correlaciones canónicas que se obtuvieron mediante la prueba de X2 para las tres
primeras funciones discriminantes, muestran una asociación significativa entre ellas y sus
variables morfométricas, las cuales comparten una gran proporción de la variancia con las
funciones estimadas. Como contraste, las funciones 3, 4 y 5, aunque también fueron
estadísticamente significativas, su aporte no fue tan importante para la estructura de las
agrupaciones y con relación a las funciones discriminantes derivadas (Tabla XXI).

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Tabla XIX. Resumen de la función del AVC por medio de 21 variables evaluadas en
Eugerres spp. Lambda de Wilks (8) =0.00000 aprox., F (126, 2048) =139.75; p <0.0000. La
simbología de los “box truss” se explica en la figura 2. Se resaltan las distancias con mayor
contribución a la clasificación.
Lambda de Lambda F- remove 1-tolerancia
variable Wilks parcial -6352 p-level Tolerancia (R2 )
A (1-2) 0 0.8399 11.183 0 0.1077 0.8922

B (2-3) 0 0.87371 8.4799 0 0.408 0.5919

C (3-4) 0 0.77027 17.497 0 0.2056 0.7943

D (4-5) 0 0.86797 8.9243 0 0.4905 0.5094

E (5-6) 0 0.82469 12.471 0 0.2725 0.7274

F (6-7) 0 0.88578 7.5653 0 0.4349 0.565

G (7-8) 0 0.82049 12.836 0 0.3037 0.6962

H (8-9) 0 0.7367 20.967 0 0.2091 0.7908

I (9-10) 0 0.98081 1.1476 0.33418 0.5918 0.4081

J (10-1) 0 0.95779 2.5851 0.018295 0.6591 0.3408
K (1-9) 0 0.94466 3.4366 0.002602 0.0555 0.9444
L (2-10) 0 0.99268 0.4326 0.856967 0.719 0.2809
M (2-9) 0 0.93715 3.9344 0.0008 0.0392 0.9607
N (2-8) 0 0.84853 10.472 0 0.0518 0.9481

O (3-9) 0 0.73327 21.341 0 0.0723 0.9272

P (3-8) 0 0.73045 21.649 0 0.0422 0.9577

Q (3-7) 0 0.96353 2.2204 0.04701 0.3129 0.687

R (4-8) 0 0.81215 13.57 0 0.0783 0.9216

S (4-7) 0 0.91177 5.6769 0 0.2318 0.7681

T (4-6) 0 0.89266 7.0542 0 0.2112 0.7887

U (5-7) 0 0.84578 10.697 0 0.2442 0.7557

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Tabla XX. Coeficientes estandarizados derivados del AVC aplicado a las especies de
Eugerres, por medio de 21 medidas “box truss”. Se resaltan los caracteres con mayor
contribución; su simbología se describe en la figura 2.
variable raíz 1 raíz 2 raíz 3 raíz 4 raíz 5 raíz 6
A (1-2) -0.6719 0.576 -0.385 -1.274 0.2172 0.058
B (2-3) 0.2964 -0.276 0.01 0.5596 -0.3807 0
C (3-4) 0.3666 -0.367 -0.814 0.3166 -0.812 -0.508
D (4-5) -0.2566 0.079 -0.213 -0.4345 -0.5173 -0.441
E (5-6) 0.3326 -0.453 -0.236 -0.5842 -0.7266 0.4451
F (6-7) -0.116 0.097 -0.467 0.0294 -0.2023 0.5217
G (7-8) 0.7087 0.1377 -0.06 -0.4187 0.0372 0.2998
H (8-9) 0.7187 -0.379 -0.749 0.4518 -0.1269 -0.306
I (9-10) 0.0244 -0.151 0.081 0.004 -0.1071 -0.03
J (10-1) -0.101 -0.03 0.08 -0.31 -0.031 -0.377
K (1-9) -0.7312 0.4668 0.1817 0.7157 -0.3969 0.024
L (2-10) 0.2255 0.05 -0.06 0.1018 -0.02 0.029
M (2-9) 0.5527 -0.778 -0.29 1.0968 -0.4511 -1.256
N (2-8) -0.3634 1.4065 0.742 -0.6431 0.6667 -0.771
O (3-9) -1.2449 0.7335 1.1707 0.8006 -0.096 1.0259
P (3-8) 1.8669 -0.377 0.3609 -2.527 1.2861 -0.327
Q (3-7) -0.1459 0.1672 0.014 -0.042 -0.2804 0.6897
R (4-8) -1.1549 0.02 0.4968 1.2443 -0.8846 1.0299
S (4-7) 0.3229 -0.457 0.06 0.3263 0.2431 -0.388
T (4-6) -0.3241 0.1516 -0.23 -0.019 1.0984 -0.297
U (5-7) 0.4738 0.12 -0.154 0.4682 1.0122 0.4773
eigenvalor 141.6816 108.86 12.694 0.5254 0.3661 0.1065
% acumulado 0.536194 0.9481 0.9962 0.9982 0.9995 1
(53.61%) (94.81%) (99.62%) (99.82%) (99.95%) (100%)

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Tabla XXI. Resumen del AVC de 21 medidas “box truss” en Eugerres spp. Prueba de Chi-
cuadrada (X2 ) con remoción sucesiva de raíces: VC (variable canónica); g.l. (grados de
libertad); R (correlación canónica); 8 (Lambda de Wilks); p-level (nivel de significancia).
VC Eigenvalor R 8 X2 g.l. p-level
0 141.6816 0.995 0.0000 4772.88 126 0
1 108.8617 0.995 0.0003 2967.22 100 0
2 12.6943 0.963 0.0317 1256.7 76 0
3 0.5254 0.587 0.4337 304.117 54 0
4 0.3661 0.518 0.6616 150.394 34 0
5 0.1065 0.31 0.9038 36.8377 16 0.002

La proyección en el espacio canónico de los individuos de Eugerres spp. (Fig. 17) muestra
en la VC1 la separación de los grupos E. brasilianus y E. plumieri del conglomerado
formado por E. axillaris - E. brevimanus - E. lineatus - E. mexicanus, los cuales se
distinguen claramente en la VC2

Las diferentes especies del género Eugerres se clasificaron con 93.4% de certidumbre
estadística. Pero, individualmente, los grupos de especies como: E. brasilianus, E.
brevimanus, E. mexicanus y E. plumieri se clasificaron con un 100% de corrección. Por
otra parte, dentro del grupo E. lineatus, un ejemplar fue clasificado como E. brevimanus
y 11 como Eugerres sp.; en tanto que tres organismos de E. axillaris, quedaron clasificados
como E. lineatus y uno como Eugerres sp. Del mismo modo, ocho especímenes de
Eugerres sp. se clasificaron como E. lineatus y uno como E. axillaris (Tabla XXII).

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Figura 17. Proyección en el plano de las funciones canónicas, de los

ejemplares de Eugerres spp. [EL] E. lineatus, [EA] E. axillaris, [EM] E.
mexicanus, [EB] E. brevimanus, [ESP] Eugerres sp., [EP] E. plumieri y [EBR]
E. brasilianus. La ráiz 1 (VC1) representó el 54% de la variancias y la raíz 2
el 41%, conjuntando entre ambas el 95% de la variancia total.

El cálculo de las distancias entre centroides (D2) permitió determinar la mayor distancia
entre E. plumieri y E. brasilianus; mientras que la mínima distancia fue entre los grupos
de E. lineatus y Eugerres sp. (Tabla XXII). Los casos donde se presentan las distancias
más cercanas entre grupos se explican por la gran similitud morfológica observada entre
los individuos de estas especies; sin embargo, no se debe descuidar el aspecto de la
diferencia entre sus áreas de distribución.

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Tabla XXII. Matriz de clasificación de las especies de Eugerres: columnas (clasificación

observada); renglones (clasificación predecida por el AVC). E. lineatus [EL], E. axillaris
[EA], E. brevimanus [EB], Eugerres sp. [ESP], E. plumieri [EP] y E. brasilianus [EBRA].
% de EL EA EM EB ESP EP EBR
corrección
Grupo p=0.2506 p= 0.0686 p= 0.3139 p= 0.0263 p= 0.1609 p= 0.0870 p= 0.092

EL 87.36 83 0 0 1 11 0 0

EA 84.61 3 22 0 0 1 0 0

EM 100 0 0 119 0 0 0 0

EB 100 0 0 0 10 0 0 0

ESP 85.24 8 1 0 0 52 0 0

EP 100 0 0 0 0 0 33 0

EBR 100 0 0 0 0 0 0 35

Total 93.4 94 23 119 11 64 33 35

Tabla XXIII. Distancias cuadráticas de Mahalanobis obtenidas de las distancias entre los
centroides (valores promedio de las medias) de 21 medidas “box truss”, cuantificadas en
Eugerres spp: [EL] E. lineatus, [EA] E. axillaris, [EB] E. brevimanus, [ESP] Eugerres sp.,
[EP] E. plumieri y [EBR] E. brasilianus, (p <0.000000).
Grupo EL EA EM EB ESP EP EBR
EL 0 12.26 104.94 32.45 5.51 1789.3 1119.81
EA 0 95.99 24.03 12.77 1719.5 1216.3
EM 0 43.65 81.02 1894.3 1492.6
EB 0 27.69 1669.7 1309
ESP 0 1779.1 1110.7
EP 0 2738
EBR 0

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En el gráfico de la clasificación de las especies de Eugerres (Fig. 18), el cual está basado
en las distancias fenotípicas de Mahalanobis (D2), se aprecia la conformación de grupos
específicos en función de la similitud de sus características morfométricas. Aquí se observa
una clara separación de E. brasilianus y E. plumieri de las demás especies del género. De
la misma forma, en el último grupo es notable la similitud fenotípica que muestra la
asociación E. axillaris - E. lineatus - Eugerres sp., donde las dos primeras especies
(ambas con distribución en el Pacífico oriental) se pueden separar con base en el número
de branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial y la tercera especie por
tener su área de distribución en el Atlántico occidental.

Figura 18. Clasificación de Eugerres spp., con base en las

distancias fenotípicas (D2 de Mahalanobis) y la unión UPGMA
(distancias euclidianas).

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5.7. EVALUACIÓN OSTEOLÓGICA

5.7.1 Esqueleto cefálico
El análisis comparativo de la osteología cefálica de las especies del género Eugerres,
sigue la nomenclatura general propuesta por Fraser (1968), Potthoff et al. (1988), Rojo
(1991), Potthoff & Tellock (1993) y aquélla es específica para el grupo de los guerreidos
(Andreata & Barbiéri, 1981; Andreata, 1988, 1989).

5.7.1.1 Neurocráneo
El neurocráneo en la mayoría de las especies del género Eugerres, como también en
Diapterus auratus y D. peruvianus, es una estructura de forma triangular debido al notable
desarrollo de la cresta supraoccipital. El perfil del neurocráneo es elevado y varía de
recto a cóncavo y ondulado (Fig. 19), mientras que la base es moderadamente amplia
(sobre todo en E. brasilianus y D. peruvianus). El neurocráneo de E. mexicanus contrasta
con otros congéneres por presentar una cresta con perfil convexo, menor altura y base
amplia.

REGIÓN ORBITOTEMPORAL U ORBITAL

La región orbital de estos peces está compuesta por la cresta del paraesfenoides y parte
del basiesfenoides, además de una serie de seis huesos infraorbitales. El lacrimal o
infraorbital 1 se presenta en las especies de Eugerres como un hueso laminar de forma
trapezoidal con margen inferior aserrado y una apófisis dorsal triangular o dactiliforme (Fig.
20). En D. peruvianus es irregular o poligonal, su margen inferior liso (sin aserraciones)
y la apófisis dorsal poco evidente o reducida. Las aserraciones de este hueso varían de
finas a gruesas, de acuerdo con la especie. La apófisis dorsal con frecuencia es triangular,
aunque puede ser dactilar como en E. plumieri, E. mexicanus y Eugerres sp. En referencia
a la forma del yugal (infraorbital 2) se observaron diversas formas y tamaños de dicha
estructura, con márgenes inferiores aserrados en Eugerres spp. y sin aserraciones en D.
peruvianus.

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Figura 19. Cresta supraoccipital en: EA (E. axillaris), EB (E. brevimanus),

EL (E. lineatus), EBR (E. brasilianus), EP (E. plumieri), ESP (Eugerres sp.),
EM (E. mexicanus) y DP (D. peruvianus).

Figura 20. Infraorbital 1 (lacrimal) en: EA (E. axillaris), EB (E. brevimanus), EL (E.
lineatus), EBR (E. brasilianus), EP (E. plumieri), ESP (Eugerres sp.), EM (E.
mexicanus) y DP (D. peruvianus). Apófisis dorsal (a.d.).

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5.7.1.2 Branquiocráneo
REGIÓN HIOMANDIBULAR
A) Arco mandibular
La gran protusibilidad de la mandíbula superior constituye el carácter más notable del
branquiocráneo entre los miembros de la familia Gerreidae, característica que se relaciona
con la presencia de un gran proceso ascendente del premaxilar y que forma una “L” en el
premaxilar de las especies de Eugerres y de Diapterus, con un ángulo de casi 45/ con
respecto al proceso horizontal (Fig. 21). Borde anterior del premaxilar con dientes de tipo
setiforme por debajo del margen sinfisial; el proceso articular o postmaxilar tiene forma de
campana, dactilar o triangular; los procesos caudal, maxilar y sinfisial tienen varias formas
en las especies analizadas.

Figura 21. Hueso premaxilar en: EA (E. axillaris), EB (E. brevimanus), EL (E.
lineatus), EBR (E. brasilianus), EP (E. plumieri), ESP (Eugerres sp.), EM (E.
mexicanus) y DP (D. peruvianus). Procesos ascendente (p.a.), articular (p.ar.),
caudal (p.c.) y sinfisial (p.s.).

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La maxila en Eugerres y Diapterus se aprecia como un hueso delgado con tres procesos:
un interno de forma y tamaño variable, un proceso externo generalmente abultado o curvo,
y otro maxilar que adopta una forma rectangular o redonda en su extremo posterior o
caudal (Fig. 22).

Figura 22. Hueso maxilar en: EA (E. axillaris), EB (E. brevimanus), EL (E. lineatus),
EBR (E. brasilianus), EP (E. plumieri), ESP (Eugerres sp.), EM (E. mexicanus) y DP
(D. peruvianus). Proceso externo (p.e.), proceso interno (p.i.), proceso maxilar (p.m.).

El dentario en la mayoría de Eugerres es un hueso de grosor medio (excepto en E.

mexicanus donde es más grueso); en Diapterus esta estructura es notablemente más
esbelta (Fig. 23). Ambos grupos taxonómicos poseen en este hueso pequeños dientes
setiformes en su extremo anterior, además de un margen sinfisial con forma de gancho y
dirigido hacia abajo y un proceso coronoide grueso y de forma variable; el perfil de la pared
interior es recto o sinuoso y con frecuencia con cuatro forámenes.

El articular, que complementa el extremo posterior de la mandíbula, soporta el dentario y

se articula con el cuadrado; su grosor es notable en las especies de Eugerres y
comparativamente más esbelto en Diapterus. Tal estructura tiene un proceso coronoide
en forma de gancho, cuyo grosor varia en cada una de las especies. Su margen inferior
puede ser escalonado, redondeado o casi recto (Fig. 24).

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Figura 23. Hueso dentario en: EA (E. axillaris), EB (E. brevimanus), EL (E.
lineatus), EBR (E. brasilianus), EP (E. plumieri), ESP (Eugerres sp.), EM (E.
mexicanus) y DP (D. peruvianus). Margen sinfisial (m.s.), pared interna (p.i.),
proceso coronoide (p.c.).

Figura 24. Hueso articular en: EA (E. axillaris), EB (E. brevimanus), EL (E.
lineatus), EBR (E. brasilianus), EP (E. plumieri), ESP (Eugerres sp.), EM (E.
mexicanus) y DP (D. peruvianus). Proceso coronoide (p.c.), margen inferior
(m.i.).

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REGIÓN HIOBRANQUIAL
B) Aparato o arco hioideo
Seis huesos componen esta estructura: el interhial, epihial, ceratohial, hipohial, glosohial
y el urohial. Este último es un hueso laminar e impar de origen dérmico localizado en el
centro de la mandíbula inferior que representa el punto central para el funcionamiento del
mecanismo de apertura bucal de los peces (Kusaka, 1974). En la mayoría de los Eugerres,
su forma es parecida a la silueta de un ave (e.g. gorrión), excepto en E. mexicanus, donde
es más delgado y con la forma de un ala extendida de un ave. En Diapterus, el urohial es
más alto, poligonal y con forma de timón de una embarcación (Fig. 25). Las especies
examinadas muestran claras diferencias en la morfología de la proyección anterior,
correspondiente a las uniones hipohial y del basibranquial, así como en los márgenes
posterior y ventral, cuya porción anterior presenta una concavidad, que es profunda en
Diapterus y atenuada en Eugerres.

Figura 25. Hueso hurohial en: EA (E. axillaris), EB (E. brevimanus), EL

(E. lineatus), EBR (E. brasilianus), EP (E. plumieri), ESP (Eugerres sp.),
EM (E. mexicanus) y DP (D. peruvianus). Márgenes dorsal (m.d.),
posterior (m.p.) y ventral (m.v.); uniones basibranquial (u.b.) e hipohial
(u.h.).

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C) Serie opercular
La serie opercular de los Eugerres y Diapterus se forma por cuatro huesos laminares, de
los cuales el opérculo, es de forma cónica. Las diferencias observadas en esta estructura
se aprecian principalmente a nivel del margen dorsal y la incisión posterior (Fig. 26).

Figura 26. Hueso opércular en: EA (E. axillaris), EB (E. brevimanus), EL

(E. lineatus), EBR (E. brasilianus), EP (E. plumieri), ESP (Eugerres sp.),
EM (E. mexicanus) y DP (D. peruvianus). Margen dorsal (m.d.) e
incisión posterior (i.p.).

El preopérculo es un hueso largo en forma de “J” y su margen inferior es aserrado; el

grosor de las aserraciones varía en ambos grupos de especies, de fino a muy aserrado
(Fig. 27). En Eugerres, la aserración llega a la mitad anterior del ala posterior del
preopérculo; en Diapterus sólo se manifiesta en el margen inferior.

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Figura 27. Hueso preopercular en: EA (E. axillaris), EB (E. brevimanus),

EL (E. lineatus), EBR (E. brasilianus), EP (E. plumieri), ESP (Eugerres
sp.), EM (E. mexicanus) y DP (D. peruvianus). Margen inferior (m.i.).

El subopercular es una estructura laminar cuyo grosor y forma del margen dorsal varían
en las especies analizadas. De manera particular, el proceso anterior del subopérculo es
el elemento óseo que tiene más variación entre los miembros de Eugerres y es corto y
grueso o delgado; este proceso es más largo, delgado y agudo en Diapterus (Fig. 28).

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Figura 28. Subopérculo en: EA (E. axillaris), EB (E. brevimanus), EL (E.

lineatus), EBR (E. brasilianus), EP (E. plumieri), ESP (Eugerres sp.), EM
(E. mexicanus) y DP (D. peruvianus). Proceso anterior (p.an.), margen
dorsal (m.d.).

El interopérculo es un hueso laminar y de forma rectangular, aserrado en su margen

ínfero-posterior. Es algo más delgado en E. mexicanus que en el resto de las especies de
este género y en Diapterus. El rasgo más notable, que difiere entre los grupos examinados,
es la forma y grosor del proceso anterior, así como el margen dorsal recto en Eugerres
y ondulado en Diapterus (Fig. 29).

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Figura 29. Hueso interopercular en: EA (E. axillaris), EB (E. brevimanus), EL (E.
lineatus), EBR (E. brasilianus), EP (E. plumieri), ESP (Eugerres sp.), EM (E.
mexicanus) y DP (D. peruvianus). Proceso anterior (p.a.).

D) Aparato o arco branquial

Se compone de dos huesos basibranquiales que sirven de soporte a los hipobranquiales,
donde se ubican las tres primeras branquiespinas (Be); enseguida se encuentran los
ceratobranquiales, huesos largos y curvos que sostienen el mayor número de Be y se unen
a los epibranquiales. Estos últimos están unidos a los faringobranquiales y placas dentarias
ventrales del quinto par de arcos branquiales. Los números totales de branquiespinas por
especie se presentan en la tabla XXIV.

Los ceratobranquiales 1, 2, 3 y 4 sostienen en su parte interna dos hileras de

branquiespinas; la morfología y número de las que se localizan en la hilera externa del
ceratobranquial 1 (CB1) varían en función de la especie. En Eugerres las branquiespinas
son por lo general de forma trapezoidal y están cubiertas por pequeños dientecillos cónicos
u ornamentaciones, cuyo grosor y altura difiere entre las especies de este género. En lo
respectivo a Diapterus, las branquiespinas del CB1 son de forma triangular y tamaño
relativamente corto, con dos series de dientes delgados y pequeños (Kobelkowsky, 2004).
Tabla XXIV. Número de branquiespinas presentes en cada uno de los huesos que

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componen el arco branquial de las especies del género Eugerres y D. peruvianus. HB

(hipobranquiales), CB (ceratobranquiales) y EB (epibranquiales). ND (no determinado).
ESPECIE HB1 HB2 HB3 HB4 CB1 CB2 CB3 CB4 EB1 EB2 EB3 EB4

E. brasilianus 0 ND ND 4 9 ND ND ND 0 ND ND 21

E. mexicanus 0 6 5 4 11-12 16 16 14 0 3 5 8

E. plumieri 0 6 6 5 12 18 16 11 0 5 6 20

Eugerres sp. 0 6 7 4 12 18 16 11 0 6 7 21

E. a xillaris 0 6 7-8 4 10 19 17 10 0 3-4 7 20

E. brevimanus 0 2 8 4 8-9 16 14 ND 0 6 8 21

E. lineatus 0 6 7 4 13 21 19 13 0 6 9 22

D. peruvianus 0 3 4-5 4 9 12 10 9 0 5 5 17

Con base en el número de branquiespinas presentes en la rama inferior del primer arco
branquial se determinaron dos grupos de taxa: el más numeroso con 15 a 19 (E. lineatus,
E. plumieri y Eugerres sp.), que contrasta con uno menos numeroso, con 9 a13 (E.
axillaris, E. brasilianus, E. brevimanus y E. mexicanus). En los casos de D. auratus y D.
peruvianus, éstos se asocian con el primer grupo debido a la presencia de 11 a 12 Be en
la rama inferior.

En ambos grupos las branquiespinas de la rama superior son delgadas, muy numerosas
y algo más largas (más que aquéllas de la rama inferior). En relación con el número total
de branquiespinas del primer arco branquial, se observaron dos patrones distintivos: uno
menor de 35 y otro mayor de 35. Diapterus peruvianus se ubica dentro del primer grupo,
debido a que su número no es mayor de 31 (Tabla XXV).

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Tabla XXV. Número de branquiespinas totales por cada arco branquial (AB = rama inferior
+ rama superior). ND (no determinado).

ESPECIE AB 1 AB 2 AB 3 AB 4
E. brasilianus 34 ND ND ND
E. mexicanus 34 - 35 22 25 22
E. plumieri 37 28 26 35 - 36
Eugerres sp. 36 - 37 30 28 36
E. axillaris 34 29 32 34
E. brevimanus 33 24 30 ND
E. lineatus 39 - 40 31 33 - 34 39
D. peruvianus 30-31 20 20 - 21 30

El ceratobranquial 5 (quinto par de arcos branquiales), conocido también como placa

faríngea, es un hueso de forma triangular caracterizado por la presencia de dientes
robustos molariformes en su parte central y dientes cónicos o caniniformes en su periferia;
la dentición faríngea de tipo molariforme, representa un carácter cuasi exclusivo del género
Eugerres (aunque en Gerres los dientes son robustos y circulares en su superficie, muy
parecidos a los molariformes). La principal diferencia se observa en el arreglo o disposición
que muestra la dentición molariforme en la placa faríngea.

5.7.2 Esqueleto Axial

5.7.2.1 COLUMNA VERTEBRAL
El eje axial del cuerpo, como en la mayoría de los teleósteos, se compone de un total de
24 vértebras, 10 son precaudales y 14 caudales (Fig. 30). Este número, característico de
los guerreidos americanos es una condición basal dentro del grupo de los Percoideos
(Gosline, 1968, 1971; Johnson, 1984). Y por otro lado distingue a sus especies en etapas
larvarias (como: E. lineatus sensu stricto) de aquéllas que pertenecen a la familia
Haemulidae y que poseen mayor número de vértebras totales (26 - 27) según Ortiz-

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Galindo (1991).

Figura 30. Esqueleto axial de las especies del género Eugerres. Vértebras
precaudales (Vpc), vértebras caudales (Vc), costillas ventrales (CV), espinas
hemales (EH), espinas neurales (EN), epurales (Ep) y parahipural (Ph).

Aquí se observa en Eugerres y Diapterus. peruvianus que el primer arco y la primera

espina neurales son estructuras autógenas, situación que se ha reportado para D. auratus
(Kobelkowsky, 2004) y D. rhombeus (Barceló-Márquez, 1998). Lo anterior permite
determinar su carácter distintivo para la mayoría de los Perciformes (Ford, 1938) y su
presencia constante entre los miembros de la familia Gerreidae.

Las espinas hemales comienzan en la onceava vértebra, donde se inicia el conjunto de

vértebras caudales, las cuales incluyen los centros pleurales y el urostilo. Las vértebras 22,
23 (centros pleurales 2 y 3, respectivamente) y 24 (urostilo) y presentan modificaciones a
nivel de sus espinas y arcos neurales. Las espinas hemales se modifican como autógenas

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y forman los parahipurales. Estas modificaciones son el soporte de los elementos que
forman la aleta caudal (Barceló-Márquez, 1998).

5.7.2.2 COMPLEJO HIPURAL

Este complejo, que se localiza en la parte posterior de la columna vertebral de estos peces,
representa una modificación de las cinco últimas vértebras que componen su esqueleto
axial. Andreata (1979) mencionó que el esqueleto caudal tiene un plano de organización
estructural característico del suborden Percoidei, en los cuales por lo general se observa
una tendencia hacia la completa fusión de los hipurales HI - HII y HIII - HIV, lo que podría
derivar en la formación de estructuras más simples o placas óseas únicas en los
percoideos más evolucionados (Gosline, 1961, 1968).

Andreata (1979) estableció como de tipo “Acentraux Stégoures” el esquema de fusión que
se presenta en los guerreidos, en el cual se observa la unión de los centros urales I y II en
una sola placa, los que a su vez se unen al centro pleural 1 (CP1 + CUI + CUII) y forman
el urostilo. El plano estructural del esqueleto caudal de Eugerres y Diapterus, corresponde
a la organización general de los Percoidei y en forma específica a la familia Gerreidae,
según Johnson (1984):
5/3/2/2
__________
I - II; III - IV

Con base en esta fórmula, se establece que el complejo caudal de estas especies (Fig. 31)
consiste de cinco hipurales (H), de los cuales HI - HII y HIII - HIV se fusionan; tres epurales
(Ep); dos pares de uroneurales (UN) y dos espinas hemales autógenas (EH), asociadas
a los centros pleurales CP2 y CP3. Adicionalmente, se presenta un parahipural (PH) con
una hipuroapófisis (PHA) bien desarrollada, un urostilo (CP1+CUI-CUII), un CP2 con un
arco neural bastante desarrollado y con un dorsum alto o cóncavo y con forma sigmoidea
(poco variable entre las especies analizadas). Se presentan, además, diecisiete radios
caudales principales, 9 dorsales (RPD) + 8 ventrales (RPV), y un número variable de radios

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procurrentes dorsales (Rpd) y ventrales (Rpv), además de una espina neural (EN3) que
se asocia al CP3 (Tabla XXVI) .

Figura 31. Plano estructural del esqueleto caudal de las especies del
género Eugerres. Cartílagos radiales: dorsal (Crd) y ventral (Crv),
centros pleurales (CP), centros urales (CU), diastema caudal (DC),
espina neural (EN3), espina hemal (EH3), epurales (Ep), espuela
procurrente (Epr), foramen parahipural (FPH), hipurales (H),
parahipural (PH), apófisis del parahipural (PHA), radios principales
caudales: dorsales (RPD) y ventrales (RPV) y radios procurrentes:
dorsales (Rpd) y ventrales (Rpv) y urostilo (CP1+CUI-CUII).

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Tabla XXVI. Número de radios principales caudales: dorsales (RPD) y ventrales (RPV);
radios procurrentes: dorsales (Rpd) y ventrales (Rpv), moda entre paréntesis. Forma del
epural1 (Ep1). Presencia de cartílagos radiales: dorsal (Crd) y ventral (Crv); espuela
procurrente (Epr).

ESPECIE RPD RPV Rpd Rpv EP1 Crd Crv Epr

E. brasilianus 9 8 7-8 (7) 7 gancho-delgado si si si

E. mexicanus 9 8 9-11 (10) 8 - 10 (9) gancho-grueso si si si

E. plumieri 9 8 8-10 (9) 8 - 10 (8) gancho-delgado si si si

Eugerres sp. 9 8 9-11 (9 y 10) 8 - 10 (8 y 9) gancho-delgado si si si

E. a xillaris 9 8 8 7 - 8 (8) gancho-delgado si si si

E. brevimanus 9 8 10-11 (11) 9 - 10 (9) campana si si si

E. lineatus 9 8 9-10 (9) 8 - 9 (8) gancho-grueso si si si

D. peruvianus 9 8 9-11 (11) 8 - 10 (10) gancho-delgado si si si

La fusión de los hipurales forma dos placas hipúricas: una dorsal (HIII + HIV) y una ventral
(HI + HII), separadas por la diastema caudal (DC). La placa hipúrica ventral tiene un
foramen parahipural (FPH) que indica una fusión parcial de los hipurales I-II. En relación
con la posición de las terceras espinas neural (NEU3) y hemal (EH3), se presenta asociado
un cartílago radial dorsal (Crd) y uno ventral (Crv), respectivamente; también es notable
la presencia de una ”espuela” procurrente (Epr). Contrasta con lo indicado por De la Cruz-
Agüero (2001) ya que no se observó ningún grado de fusión entre el epural uno (Ep1) y el
NU3 en las especies de Eugerres y D. peruvianus. Considerando el grado de
ensanchamiento del Ep1, fue posible definir tres patrones diferenciales entre las especies:
(1) forma de canino o gancho delgado (E. axillaris, E. brasilianus, E. plumieri, Eugerres sp.
y D. peruvianus), (2) gancho de base gruesa (E. lineatus y E. mexicanus) y (3) base en
forma de campana (E. brevimanus).

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5.7.3 Esqueleto Apendicular

5.7.3.1 ALETA ANAL
La fórmula anal característica de la mayoría de las especies de Eugerres y D. peruvianus,
consta de 11 elementos (tres espinas y 8 radios ramificados) con algunas variaciones y
con excepción de E. brasilianus, cuya aleta anal se compone de 10 elementos (III espinas
y 7 radios). Esto contrasta mucho con otras especies y además constituye una
característica exclusiva para esta especie dentro de la familia Gerreidae.

Soportes de la Aleta Anal

Los primeros pterigióforos se presentan con una fórmula estructural 2/1/1/1+1/ que indica
la presencia de un pterigióforo anal (entre las espinas hemales 10-11), que sostiene dos
espinas supernumerarias; posteriormente se presentan dos pterigióforos individuales (entre
los espacios interneurales 12 y 13) que dan soporte a la tercera espina y primer radio anal,
respectivamente; más dos pterigióforos situados en el espacio interhemal 14. A partir del
decimo quinto espacio se observan variaciones en la interdigitación de los pterigióforos
(con relación a la posición de las espinas hemales); de acuerdo con esto fue posible
determinar la existencia de tres tipos de arreglo estructural de los soportes de la aleta anal
en estos grupos de peces (Tabla XXVII).

En los dos grupos se presentan nueve pterigióforos proximales (Ptp) y el estribo; de

acuerdo con el esquema anterior, el primero sostiene a las tres primeras espinas anales,
los siguientes ocho dan soporte a los primeros siete radios y el estribo a los dos últimos
radios ramificados (Fig. 32).

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Tabla XXVII. Arreglo estructural de los pterigióforos anales en relación con la posición de las
espinas interhemales y vértebras asociadas. C (cráneo), B (espacio interhemal), Pt (pterigióforo).
Tipo I. Característico de E. axillaris. y E. mexicanus
C 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 B

0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 1 1+1 1+1 1+1 0 0 Pt

Aleta anal

Tipo II. Característico de D. peruvianus., E. brevimanus y E. lineatus

C 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 B

0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 1 1+1 1 1+1 1 0 Pt

Aleta anal

Tipo III. Característico de E. brasilianus, E. plumieri y Eugerres sp.

C 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 B

0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 1 1+1 1+1 1 1 0 Pt

Aleta anal

La forma del primer Ptp es alargada o lanceolada y proporciona soporte a los divertículos
posteriores de la vejiga gaseosa; su base (radial proximal) es ancha y disminuye gradualmente
hacia su porción anterior (radial distal), donde termina en punta; la morfología del radial proximal
puede ser redonda o rectangular, variando según la especie (Fig. 33).

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Figura 32. Arreglo estructural de los soportes de la aleta anal

en Eugerres. EA (espinas anales), Es (estribo), Ptp
(pterigióforo proximal), RA (radios anales), radial dorsal (Rd)
y Rp (radial proximal).

Figura 33. Segunda espina anal en Eugerres: EA (E. axillaris),

EB (E. brevimanus), EL (E. lineatus), EBR (E. brasilianus), EP
(E. plumieri), ESP (Eugerres sp.), EM (E. mexicanus) y DP (D.
peruvianus).

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5.7.3.2 ALETA DORSAL

La aleta dorsal en los guerreidos es continua y está frecuentemente formada por 19
elementos: 9 espinas y 10 radios. Tanto la continuidad como la reducción gradual de los
radios posteriores son consideras características constantes entre los percoideos
(Johnson, 1984).

Huesos predorsales
Las fórmula predorsal 0/0/0+2/1+1, observada en las especies de Eugerres y D.
peruvianus, indica la presencia de tres huesos predorsales en posición anterior a los
pterigióforos o soportes de la aleta dorsal, cada uno de los cuales se inserta en los
espacios interneurales 1 a 3 y no sostienen ninguna espina dorsal (Fig. 34). En el tercer
espacio interneural se presenta un pterigióforo que sostiene dos espinas supernumerarias
más otros dos pterigióforos insertos en el espacio interhemal 4.

Figura 34. Soportes de la aleta dorsal en especies de Eugerres. ED (espinas

dorsales), Es (estribo), Pd (huesos predorsales), Ptd (pterigióforo distal), Ptp
(pterigióforo proximal) y RD (radios dorsales).

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Tal número de predorsales se considera como una condición primitiva (Johnson, 1984) y definitiva
del suborden Percoidei; de acuerdo con la fórmula 0/0/0+2, que fue definida por Ahlstrom et al.
(1976), fue posible determinar tres diferentes patrones de interdigitación entre los pterigióforos
dorsales y los espacios interneurales (Tabla XXVIII).

Tabla XXVIII. Arreglos de los huesos predorsales (Pd), pterigióforos (Pt) y vértebras asociadas.
Interneurales (IN), cráneo (C).
Tipo I. Predorsales en E. mexicanus.
Predorsales Primera aleta dorsal Segunda aleta dorsal

1 1 2 1+1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1+1 1 1 1 0 0 P-P t

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 IN
C 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Tipo II. Predorsales en E. brevimanus y E. lineatus.

Predorsales Primera aleta dorsal Segunda aleta dorsal

1 1 2 1+1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1+1 1 1 0 0 P-P t

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 IN

C 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 2 22 23 24
1

Tipo III. Predorsales en D. peruvianus. E. axillaris, E. brasilianus, E. plumieri y Eugerres sp.

Predorsales Primera aleta dorsal Segunda aleta dorsal

1 1 2 1+1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1+1 1 1+1 0 0 0 P - Pt

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 IN

C 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Soportes de la aleta dorsal

Se presentan un total de 17 pterigióforos dorsales proximales e igual número de dorsales distales,
más el estribo. Las espinas dorsales están sostenidas por los primeros siete pterigióforos, la
primera y segunda espina comparten un pterigióforo en común; los siguientes nueve pterigióforos
soportan cada uno un radio dorsal y el estribo da soporte al último radio dorsal que está bifurcado
en su base (Fig. 34).
En la mayoría de las especies de Eugerres y Diapterus la morfología de las espinas

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dorsales y pterigióforos asociados se presenta con una primera espina pequeña o

reducida, seguida de una segunda espina dorsal larga y gruesa, que con frecuencia tiene
un perfil curvo. Una excepción a esta forma se presenta en E. mexicanus, cuya segunda
espina dorsal es recta y gruesa, con un pterigióforo proximal más pequeño (Fig. 35).

Figura 35. Espinas dorsales en Eugerres: EA (E. axillaris), EB (E.

brevimanus), EL (E. lineatus), EBRA (E. brasilianus), EP (E. plumieri),ESP
(Eugerres sp.), EM (E. mexicanus) y DP (D. peruvianus). Ptp (pterigióforo
proximal).

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5.8. ANÁLISIS DE CARACTERES

Los datos morfológicos (merísticos y osteológicos) se resumen en una matriz de datos
(anexo 2), formada por 10 taxones (incluye un ancestro hipotético) y 30 caracteres (25
binarios + 5 multiestado). El orden de éstos sigue la regionalización anatómica de los
peces, iniciando por la región cefálica hasta el esqueleto caudal. La determinación del
estado plesiomórfico o ancestral de los caracteres se hizo con base en el criterio de
comparación con el grupo externo (Lipscomb, 1998), que en este caso corresponde a las
especies del género Diapterus y un ancestro hipotético.

5.8.1 Caracteres morfológicos y merísticos

8.1.1 REGIÓN CEFÁLICA
1. Labios delgados y no deprimidos ventralmente (0); o gruesos y ventralmente deprimidos
(1). En estos peces los labios con frecuencia son delgados y no deprimidos ventralmente,
excepto en E. brevimanus y E. mexicanus. La condición “labios delgados” se relaciona
con la estructura del aparato bucal y tipo de alimentación que los caracteriza (Schaeffer
& Rosen, 1961; Cyrus & Blaber, 1982b). Por lo tanto y con base en su presencia en los
grupos externos, se consideró un carácter ancestral o plesiomórfico.

2. Surco premaxilar sin escamas en su parte anterior (0); o cubierto por escamas
pequeñas y caedizas (1). En casi todos los guerreidos el surco o proceso premaxilar
carece de escamas, con excepción de Eucinostomus gula donde una hilera de escamas
lo constriñe o cruza (Randall & Vergara, 1977; Matheson & McEachran, 1984; De la Cruz-
Agüero, 2001; Gilmore & Greenfield, 2002) y E. brasilianus lo tiene cubierto por pequeñas
escamas o éstas son visibles en sus márgenes. Lo anterior permitió determinar la
ausencia de escamas como una característica ancestral en el grupo.

3. Menos de 15 branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial (0); o más de
15 branquiespinas (1). Con base en el criterio del número de branquiespinas (utilizando

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los valores modales) fue posible definir dos grupos dentro de Eugerres: I) E. axillaris, E.
brasilianus, E. brevimanus, E. mexicanus y Eugerres sp., con el carácter ancestral
presente también en D. auratus y D. peruvianus, y II) E. lineatus y E. plumieri, con el
carácter derivado o apormórfico.

5.8.1.2 REGIÓN POSTCEFÁLICA

4. Cuerpo alto y comprimido (0); o cuerpo mediano y grueso (1). Entre los miembros de
Eugerres, se distingue una forma corporal elevada y comprimida, también presente en
Diapterus. Sin embargo, destaca E. mexicanus, ya que su cuerpo es menos elevado, largo
y grueso en sección transversal. Esta última podría considerarse un carácter
autapomórfico dentro de la familia Gerreidae.

5. Origen de la aleta dorsal (primera espina dorsal), situado en el margen de las aletas
pectorales y pélvicas (0); o posterior al margen de éstas (1). Destaca E. mexicanus, cuya
aleta dorsal se origina detrás del origen de las aletas pectorales y pélvicas. El origen de
la aleta dorsal opuesta al margen de estas últimas representa una característica común
en la familia y por ende una condición ancestral. Esta condición derivada prevalece
durante casi todas las etapas de su vida.

6. Ausencia de estrías longitudinales en el cuerpo (0); o presencia de estrías

longitudinales (1). Una característica distintiva de los Eugerres es la presencia de estrías
o líneas de color pardo - obscuro en ambos lados del cuerpo, que difiere de la coloración
plateada uniforme característica de las especies del género Diapterus. En otros
guerreidos, los patrones de pigmentación son muy diferentes, como en el caso de G.
cinereus y G. similimus donde se presentan barras verticales y Eucinostomus con
manchas en el cuerpo.

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7. Aleta anal con tres espinas y ocho radios (0); o con tres espinas y siete radios (1). La
condición más basal dentro de los Percoidei es la presencia de tres espinas en la aleta
anal y el número de radios puede variar de 4 a 101 (Johnson, 1984). En la familia
Gerreidae, con excepción de Ulaema lefroyi y D. rhombeus que sólo tienen dos espinas
anales, en general se presenta un intervalo de 1 a 9 elementos en esta aleta (Randall &
Vergara, 1977; Gilmore & Greenfield, 2002), que podría corresponder a una condición
ancestral. Dentro del género en cuestión sólo E. brasilianus presenta una fórmula anal
diferente o derivada, con tres espinas y siete radios; tal condición es compartida con las
especies del género Gerres (G. cinereus y G. similimus).

8. De 34 a 40 escamas con poro sobre la línea lateral (0); o de 40 a 51 escamas sobre

la línea lateral (1). Las especies de Eugerres, en su mayoría, presentan escamas
relativamente grandes y con un número inferior a 40; excepto E. mexicanus que se
distingue por tener escamas pequeñas y más numerosas. El carácter plesiomórfico se
presenta también en los grupos externos (D. auratus y D. peruvianus).

5.8.2 Caracteres osteológicos

5.8.2.1 REGIÓN CEFÁLICA
9. Perfil elevado de la cresta supraoccipital, con base medianamente amplia en sentido
antero - posterior (0); o perfil de la cresta atenuado y base amplia (1). Casi todas las
especies de Eugerres y Diapterus tienen una cresta bastante desarrollada la cual, de
acuerdo con Andreata & Barbiéri (1981) y Barceló-Márquez (1998), representa una
condición derivada dentro del grupo de los guerreidos. En contraste, E. mexicanus es la
única con una estructura menos desarrollada o atenuada y más amplia en su base, una
característica compartida con G. cinereus y Eucinostomus spp. (Andreata, 1989).

10. Proceso antero - dorsal del subopérculo largo, delgado y con forma de aguja (0);
menos largo, algo grueso y con forma lanceolada (1); o proceso muy corto, algo grueso

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y con forma de gancho (2). La presencia de un proceso desarrollado es un carácter que

distingue a las especies de Diapterus, pues en casi todos los miembros de Eugerres dicha
estructura tiene forma lanceolada, excepto en E. brevimanus y E. mexicanus donde es
más corto y con forma de gancho.

11. Margen inferior del subopérculo aserrado (0); o margen inferior no aserrado (1). La
presencia de aserraciones en la serie opercular es una condición común en los percoideos
basales (Day, 2002) y constante en D. auratus, así como en todas las especies de
Eugerres, pero ausente en D. peruvianus.

12. Apófisis dorsal del interopérculo con forma dactilar y obtusa (0); dactilar y aguda (1);
o reducida y angular (2). Entre las especies de Eugerres, la apófisis manifiesta diversas
formas y contrasta con el tipo dactilar grueso y obtuso de Diapterus. En percoideos
basales, como Lutjanus campechanus (Potthoff et al., 1988) y Centropomus undecimalis
(Potthoff & Tellock, 1993), la forma de la apófisis del interopérculo es reducida.

13. Margen inferior del interopérculo liso o sin aserraciones (0); o con margen aserrado
(1). Se considera que la existencia de aserraciones en los márgenes de los huesos que
forman la serie opercular es una característica basal dentro de los percoideos (Day, 2002).
En todos los Eugerres se observan márgenes aserrados; este carácter no fue evidente en
los miembros de Diapterus.

14. Margen inferior del lacrimal liso o sin aserraciones (0); o con margen aserrado (1). La
aserración de este hueso es un carácter que distingue a Eugerres de otros géneros de la
familia Gerreidae (Deckert & Greenfield, 1987).

15. Margen inferior del yugal liso o sin aserraciones (0); o con margen aserrado (1). De
manera constante, el yugal en Eugerres es aserrado en su margen inferior y contrasta con

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D. auratus y D. peruvianus que tienen márgenes lisos.

16. Proceso ascendente del premaxilar delgado (0); o grueso (1). Los guerreidos en
general, se caracterizan por presentar un proceso ascendente de la premaxila muy
desarrollado y en estrecha relación con su boca protusible (Gregory, 1933; Andreata,
1988; Kobelkowsky & Alemán-Rivero, 2000). Esto representa un carácter especializado
en los percoideos basales (Carpenter, 1990; Barceló-Márquez, 1998). Sólo E. brevimanus
y E. mexicanus manifiestan una condición diferente a la forma delgada ancestral en este
proceso.

17. Proceso maxilar del hueso premaxilar con forma dactilar (0); de campana (1); o
triangular (2). Los guerreidos se distinguen de otros percoideos por la forma tan particular
de su hueso premaxilar y estructuras anexas, de manera general se distinguen tres tipos
de procesos maxilares: dactilar (E. lineatus, E. mexicanus, D. auratus y D. peruvianus),
campaniforme (E. axillaris, E. plumieri, Eugerres sp. y G. cinereus) y triangular (E.
argenteus, E. brevimanus y E. brasilianus).

18. Proceso caudal del premaxilar redondo (0); o rectangular (1). En las especies
analizadas se observaron estos dos tipos de procesos caudales; la forma redonda fue la
más constante, excepto en E. mexicanus, E. plumieri y Eugerres sp., que presentan la
condición derivada.

19. Proceso caudal del maxilar romo (0); o recto (1). Dos formas distintivas fueron
observadas en la forma de este proceso en los guerreidos examinados, destacando el
perfil recto presente en E. argenteus, E. brevimanus, E. mexicanus, E, plumieri y Eugerres
sp.

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20. Dentario esbelto (0); o grueso (1). En la mayoría de las especies de guerreidos se
presenta un dentario grueso que contrasta con el hueso esbelto de D. auratus y D.
peruvianus.

21. Articular delgado (0); o elevado (1). Con excepción de D. auratus y D. peruvianus, los
guerreidos examinados presentan un hueso articular alto.

22. Urohial alto y con forma de timón (0); alto y con forma de la silueta de un ave(1); o
delgado y con forma de ala extendida (2). El urohial es quizá la estructura que permite
separar con mayor claridad a los géneros de esta familia; se puede clasificar como alto
o delgado y formas adicionales.

23. Placas faríngeas y faringobranquiales (quinto par de arcos branquiales) con dientes
cónicos o caniniformes en el centro y setiformes en los márgenes (0); o placas faríngeas
con dientes de tipo molariforme en el centro y setiformes en sus márgenes (1). La
diferencia en el tipo de dentición faríngea de los géneros Diapterus (caninos) y Eugerres
(molares), constituye un carácter diagnóstico (Deckert, 1973; Deckert & Greenfield, 1987).

24. Más de 10 branquiespinas en el ceratobranquial 1 (0); o menos de 10 branquiespinas

(1). Con base en el número de branquiespinas presentes en esta estructura del arco
branquial se distinguen dos patrones generales: uno mayor de 10 (D auratus, E.
mexicanus, E. lineatus, E. plumieri y Eugerres sp.) y otro menor (E. axillaris, E. brasilianus,
E. brevimanus y D. peruvianus).

5.8.2.2 REGIÓN POSTCEFÁLICA

25. Interdigitación (ver tabla XXVIII) de los soportes de la aleta dorsal (predorsales +
pterigióforos) y espinas neurales de tipo III (0); de tipo II (1); o de tipo I (2). El tipo de
interdigitación más frecuente fue el III, presente en: D. auratus, D. peruvianus, E. axillaris,

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E. brasilianus, E. plumieri y Eugerres sp. El tipo II solamente se observó en E. brevimanus

y E. lineatus. El tipo I exclusivamente en E. mexicanus.

26. Interdigitación (ver tabla XXVII) de los soportes de la aleta anal (espina interhemal +
pterigióforos) de tipo II (0); de tipo III (1); o de tipo I (2). Los tres tipos de interdigitación de
los pterigióforos anales se presentan en las especies: tipo I (E. axillaris y E. mexicanus),
tipo II (D. auratus, D. peruvianus, E. brevimanus y E. lineatus) y tipo III (E. brasilianus, E.
plumieri y Eugerres sp.).

27. Fusión entre el uroneural 1 y arco neural especializado del centro pleural 2, mayor a
la mitad de la longitud de la estructura formada por ambos elementos (0); o fusión menor
a la mitad de esta longitud (1). Como un contraste con lo establecido por De la Cruz-
Agüero (2001), en Eugerres se observó una fusión menor a la mitad de la longitud de la
mencionada estructura; sin embargo, en Diapterus el nivel de fusión coincide con lo
reportado por este autor.

28. Fusión completa entre el epural 1 y la espina neural 3 del centro pleural 3 (0); o sin
fusión entre ambas estructuras (1). Tanto D. auratus como D. peruvianus presentan la
condición ancestral; mientras que en las especies de Eugerres no se muestra ningún
grado de fusión.

29. Cartílago opistural ausente (0); o presente (1). En todas las especies de Eugerres se
observó dicha estructura. Por lo contrario, en D. auratus y D. peruvianus este carácter no
se presenta.

30. Más de 20 radios procurrentes (0); o menos de 20 (1). De acuerdo con De la Cruz-
Agüero (2001), D. peruvianus, E. lineatus (sensu stricto) y E. plumieri presentan un
reducido número. Sin embargo, con base en los resultados de este estudio, sólo E.

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brasilianus, E. brevimanus y E. lineatus presentan esta condición derivada.

5.8.3 Análisis filogenético

El análisis de parsimonia, con base en el método de búsqueda heurística para 30
caracteres en siete especies del género Eugerres, generó cuatro árboles de mayor
parsimonia con longitud (L) de 46 pasos, índice de consistencia (CI) = 78, índice de
homoplasias (IH) = 21 e índice de retención (RI) = 79. El árbol de consenso estricto (Fig.
36), muestra una topología compuesta por nueve nodos y diversas ramificaciones, las
cuales incluyen el grupo interno formado por el complejo del género Eugerres (nodo D) y
los grupos externos formados por Diapterus (grupo hermano, nodo C) y un ancestro
hipotético (nodo A).

Debido al interés del presente trabajo, se inicia con la descripción del cladograma que
contiene al grupo interno y las ramificaciones (clados y taxones terminales) que de éste
derivan. Asimismo, se enumeran los caracteres sinapomórficos, autapomórficos y
homoplasias que definen cada uno de los clados.

NODO D
Este clado que demuestra la monofilia del género Eugerres, quedó definido por diez
caracteres no homoplásicos o sinapomorfias estrictas:
- [carácter 6] presencia de estrías longitudinales en el cuerpo
- [carácter 13] margen inferior del interopérculo aserrado
- [carácter 14] lacrimal aserrado
- [carácter 15] yugal aserrado
- [carácter 20] dentario grueso
- [carácter 21] articular elevado
- [carácter 23] dentición faríngea molariforme
- [carácter 27] fusión entre uroneural 1 - arco neural, mayor a la mitad de la longitud de la

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estructura formada por ambos elementos

- [carácter 28] fusión entre epural 1 - espina neural 3 presente
- [carácter 29] presencia de cartílago opistural

Figura 36. Cladograma generado por el análisis de parsimonia de los

caracteres morfológicos y osteológicos observados en el grupo interno (nodo
D) y grupos externos (nodos A y C). L = 46 pasos, IC = 78 e IR = 79. Cuadros
en color negro indican caracteres no homoplásicos (sinapomorfias o
autapomorfias) y círculos en blanco, aquéllos que son homoplásicos
(paralelismos o reversiones). Números superiores señalan el carácter y el
inferior su estado de carácter.

Las ramificaciones de este nodo contienen al grupo interno y separan a la especie

dulceacuícola, representada en la rama D1, del clado formado por las especies marinas
del género (rama D2, nodo E). De manera particular, la rama D1 quedó definida por seis
caracteres no homoplásicos (autapomóficos):
- [carácter 1] labios gruesos y ventralmente deprimidos

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- [carácter 4] cuerpo mediano y grueso en sección transversal

- [carácter 5] origen de la aleta dorsal posterior al origen de las pélvicas y pectorales
- [carácter 8] de 41 a 50 escamas sobre la línea lateral
- [carácter 9] perfil atenuado de la cresta supraoccipital
- [carácter 25] interdigitación de los pterigióforos dorsales de tipo I
y una homoplasia:
- [carácter 16] proceso ascendente del premaxilar grueso

NODO E:
Este nodo lo define una sinapomorfia estricta, representada por la presencia de un
proceso maxilar del hueso maxilar en forma de campana [carácter 17]. Las ramificaciones
que derivan de este nodo permiten distinguir dos grandes grupos: uno formado por E.
plumieri y la forma nueva de Eugerres, con distribución en la vertiente del Atlántico (rama
E1, nodo F) y otro grupo compuesto por especies con distribución Atlántico-Pacífico (rama
E2, nodo G).

NODO F
De manera particular, el nodo F está definido por una homoplasia que es debida a la
presencia de un número mayor de 15 branquiespinas en la rama inferior del primer arco
(carácter 3), la cual representa un carácter convergente entre este clado y la especie del
Pacífico E. lineatus. La rama F1, que incluye al taxón terminal E. plumieri, se determina por
una homoplasia representada por el carácter 12 (presencia de una apófisis del hueso
interopercular reducida y con forma angular), que es una característica convergente con
E. brevimanus, cuya distribución se restringe al Pacífico oriental tropical.

Por otro lado, la rama F2 incluye a la nueva forma de Eugerres y se define por el conjunto
de sinapomorfias que determinan la monofilia del género y aquéllas compartidas con su
especie hermana E. plumieri:

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- [carácter 3] presencia de un número mayor de 15 branquiespinas en la rama inferior del

primer arco
- [carácter 17] proceso maxilar del hueso maxilar en forma de campana
- [carácter 19] proceso caudal del maxilar recto

NODO G
Este nodo se encuentra definido por tres caracteres no homoplásicos o sinapomorfias
estrictas:
- [carácter 12] presencia de una apófisis del hueso interopercular reducida y con forma
angular
- [carácter 18] proceso caudal del hueso premaxilar de forma recta
- [carácter 24] menos de 10 branquiespinas en el hueso ceratobranquial 1

La rama G1 contiene a la especie E. axillaris y está definida por una autapomorfia

representada por el carácter 26 (interdigitación de los pterigióforos de la aleta anal de tipo
1) que es convergente con E. mexicanus. Este clado también se define por todas aquellas
sinapomorfias que distinguen al nodo G.

Por otra parte, la rama G2 está compuesta por especies con distribución Atlántico-Pacífico
(nodo H) y definida por dos sinapomorfias estrictas:
- [carácter 17] proceso maxilar del hueso maxilar en forma de campana
- [carácter 30] menos de 20 radios procurrentes en la aleta caudal

NODO H
Este nodo muestra dos ramas principales, la rama H1 está determinada por dos
autapomorfias que definen a la especie E. brasilianus como taxa terminal:
- [carácter 2] surco premaxilar cubierto por pequeñas escamas decíduas o caedizas
- [carácter 7] aleta anal con tres espinas y siete radios

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La rama H2 quedó definida por una sinapomorfia estricta (carácter 25: interdigitación de
los pterigióforos dorsales de tipo II) que determina el clado formado por E. brevimanus y
E. lineatus, ambas con distribución en el Pacífico oriental tropical.

NODO I
Este nodo tiene dos ramas terminales, definidas en ambos casos por caracteres
homoplásicos. La primera (rama I1) define a la especie E. brevimanus y está determinada
por cuatro homoplasias:
- [carácter 10] proceso anterior del hueso premaxilar con forma de gancho grueso
- [carácter 12] apófisis del hueso interopercular reducido y con forma angular
- [carácter 16] proceso anterior del hueso premaxilar grueso
- [carácter 19] proceso caudal del hueso premaxilar con perfil recto

De manera particular, los caracteres 10 y 16 representan una convergencia entre E.

brevimanus y E. mexicanus, de la misma forma el carácter 12 es convergente con
respecto a E. plumieri. Por otro lado, el carácter 19 converge en los taxones terminales
correspondientes a E. brevimanus, E. mexicanus y el clado formado por E. plumieri y
Eugerres sp.

La rama I2 de este nodo quedó definida por tres homoplasias que determinan a E. lineatus
como taxón terminal:
- [carácter 3] presencia de un número mayor de 15 branquiespinas en la rama inferior del
primer arco
- [carácter 17] proceso maxilar del hueso maxilar en forma dactilar
- [carácter 24] menos de 10 branquiespinas en el hueso ceratobranquial 1

El carácter 3 es compartido por E. lineatus con las especies que forman el clado E.
plumieri - Eugerres sp., aparentemente como una convergencia entre ellas. Por otra parte,

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el carácter 17 representa una reversión de una característica ancestral presente en los

grupos externos (ancestro hipotético y Diapterus spp.) y E. mexicanus. Asimismo, el
carácter 24 comprende una reversión del estado ancestral, compartido por E. lineatus, los
grupos externos, E. mexicanus y el clado E. plumieri - Eugerres sp.

NODO A
Este nodo incluye al ancestro hipotético (rama A1), además del clado que contiene al
grupo interno (Eugerres sp.) y el grupo hermano formado por D. peruvianus y D. auratus
(rama B1).

NODO B
Dos ramas derivan de este nodo, una primera correspondiente al grupo hermano (nodo
C) y la segunda que contiene al grupo interno (nodo D), previamente comentado.

NODO C
En este nodo se ubica el clado formado por representantes del género Diapterus, cuya
posición en el cladograma los determina como grupo hermano de Eugerres. La rama C1,
correspondiente a D. peruvianus, se define por una autapomorfia del carácter 11 (margen
inferior del hueso subopercular liso). Mientras que la rama C2 que define a D. auratus
como taxón terminal, se determina por las sinapomorfias con el ancestro hipotético, D.
peruvianus y el grupo interno.

El árbol de consenso estricto obtenido a partir del índice de bootstrap, resultó en una
topología similar a la que se obtuvo con el método heurístico, su longitud fue de 60 pasos,
con un índice de consistencia = 60 y de retención = 50. De acuerdo con este índice de
remuestreo, la rama que contiene al grupo interno tuvo un soporte del 100%, lo que indica
que esta topología fue altamente consistente en su estructura (Fig. 37).

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Figura 37. Cladograma de consenso derivado del índice de bootstrap, basado en 100
repeticiones de la misma base de datos utilizada para la figura 36. Los valores en las
ramas son los índices de bootstrap que indican el porcentaje de soporte de rama, es
decir, la estabilidad de los clados presentes en el cladograma más parsimonioso.

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5.9. ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO

El género Eugerres está compuesto por un grupo de especies que manifiestan un patrón
de distribución anfiamericano y exclusivo o endémico de América. Las cuales se
distribuyen en gran parte de las regiones y provincias zoogeográficas marinas de la
vertiente costera del Pacífico oriental y Atlántico occidental, así como en la región
Neotropical (continental - dulceacuícola) localizada en la cuenca de los sistemas
hidrológicos Grijalva y Usumacinta. En el anexo 4 se presenta la matriz de distribución:
presencia (1) - ausencia (0), con nueve taxones (análogo a caracteres) distribuidos en
once provincias o áreas geográficas (análogo a los taxones) que incluyen un área
ancestral hipotética, cuyos límites se establecen con base en el criterio de Briggs (1974)
para el ambiente marino y de Miller (1966) para el continental.

5.9.1 ICTIOGEOGRAFÍA DE LAS ESPECIES DE Eugerres

5.9.1.1 Vertiente del Pacífico de América
Eugerres axillaris se distribuye en estuarios y lagunas costeras localizadas desde la parte
media del Golfo de California hasta Perú (Fig. 38a). Se encuentra representada en la
región de California y su provincia Sinuscaliforniana o de Cortés. Debido a su patrón de
distribución más sureño, también se localiza en la región del Pacífico oriental tropical y sus
provincias Mexicana y Panámica.

Eugerres brevimanus, por su parte, manifiesta una distribución más restringida en el

Pacífico central mexicano, desde el estuario del río Balsas en Michoacán (México) hasta
el sur de Panamá (Fig. 38b). De acuerdo con este patrón, se podría considerar como una
especie endémica de esta región y sus provincias Mexicana y Panámica.

Eugerres lineatus es la que tiene una mayor distribución en el Pacífico oriental, que abarca
desde la costa occidental de la península de Baja California (en bahía Magdalena) hasta
Panamá e incluye el Golfo de California (Fig. 38c). Con base en este patrón, se encuentra

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a lo largo de la región de California, en sus provincias San Diego y Sinuscaliforniana; así

como en la región del Pacífico oriental y sus provincias Mexicana, Panámica e islas
Galápagos.
5.9.1.2 Vertiente del Atlántico de América

Figura 38. Distribución geográfica actual de las especies del género Eugerres en la
vertiente costera del Pacífico oriental.
Eugerres brasilianus se distribuye desde las Antillas hasta el sur de Brasil, incluso la parte
sur del Golfo de México (Fig. 39a). Es endémica de la región del Atlántico occidental y sus
provincias: Caribeña, Antillana y Brasileña.

Eugerres plumieri exhibe una amplia distribución en dos de las principales regiones de la
vertiente del Atlántico americano (Fig. 39b). Se localiza desde Carolina del Sur (incluyendo
el sur de Florida, Golfo de México y Antillas) hasta el sur de Brasil. Dicho patrón la ubica
en la región de Carolina, así como en la del Atlántico occidental y sus provincias:
Caribeña, Antillana y Brasileña.

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Eugerres n.sp. representa una forma no descrita dentro de este género, cuyo patrón de
distribución aparentemente es simpátrico con E. plumieri, especie con la cual ha sido
confundida. Debido a la imposibilidad de confirmar su presencia en la región de Carolina,
se determinó como desconocida (?) en la matriz de datos y para propósitos del análisis.
Su distribución conocida incluye desde la parte central del Golfo de México, el Caribe
mexicano, las Antillas y, probablemente, hasta el sur de Brasil (Fig. 39c). De esta manera,
podría ser considerada como una especie endémica de la región del Atlántico occidental
y sus provincias Caribeña, Antillana y Brasileña.

Figura 39. Distribución geográfica actual de las especies del género Eugerres en la
vertiente costera del Atlántico occidental.

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5.9.1.3 Componente vicario

Eugerres mexicanus manifiesta un patrón de distribución muy particular, que se restringe
a los ambientes limnéticos del sureste de México (Chiapas, Tabasco y Veracruz) y norte
de Guatemala (Fig. 40a). Esta situación la ubica dentro de la región Neotropical y la
provincia ictiogeográfica Usumacinta, definida por Miller (1966 y 1986) y Miller & Smith
(1986). Es endémica de esta zona, que se distribuye a lo largo de la cuenca de los
sistemas hidrológicos Grijalva y Usumacinta y de manera más particular en las
subprovincias Coatzacoalcos - Papaloapan y Grijalva - Usumacinta (Fig. 40b).

Figura 40. Distribución geográfica actual de E. mexicanus. A) Mapa general que

indica los límites entre las regiones Neártica y Neotropical (línea punteada) y la
ubicación de la Provincia Usumacinta (línea contínua). B) Áreas específicas de
distribución de la especie vicaria (líneas punteadas; subprovincias que definen a la
Provincia Usumacinta (línea contínua, SPC = Coatzacoalcos - Papaloapan; SGU =
Grijalva - Usumacinta y SPY = península de Yucatán).

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5.9.1.4 Distribución de las especies fraternas (grupos externos)

Diapterus peruvianus es una especie con amplia distribución en la vertiente del Pacífico
americano (Fig. 41), tanto en la región de California y sus provincias, San Diego y
Sinuscaliforniana, así como en el Pacífico oriental y provincias, Mexicana, Panámica e
islas Galápagos.

Figura 41. Distribución geográfica

actual de D. peruvianus (Pacífico
oriental) y D. auratus (Atlántico
occidental).

Diapterus auratus, por su parte, presenta un amplio patrón de distribución en la vertiente

Atlántica (Fig. 41), a lo largo de la región de Carolina (sin provincias definidas con base

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en la distribución de Eugerres) y del Atlántico occidental con sus provincias, Caribeña,

Antillana y Brasileña.

5.9.2 Análisis biogeográfico

Por medio del método heurístico se generaron tres árboles con mayor parsimonia. El árbol
de consenso estricto tuvo una longitud (L) de 9 pasos, índice de consistencia (CI) = 100,
índice de retención (IR) = 100 y de homoplasia (IH) = 0.

El cladograma general de áreas que resultó del análisis cladista permitió distinguir tres
áreas principales de distribución de las especies del género Eugerres, más un área
hipotética ancestral (Fig. 42). Una de estas se compone de aquéllas provincias localizadas
en la región del Atlántico occidental (nodo D, rama C1), otra que incluye a las provincias
de la región del Pacífico oriental (nodo E, rama C2) y una que distingue a la provincia
continental Usumacinta (nodo B, rama B1) de la región Neotropical.

NODO A
Presenta dos ramas principales que incluyen el área ancestral (rama A1) y la rama A2 que
integra las regiones y provincias zoogeográficas donde se distribuye el grupo interno (GI,
Eugerres) y su grupo hermano o externo (GE, Diapterus).

NODO B
Este nodo muestra la rama B1, definida como área terminal por la presencia de la especie
dulceacuícola E. mexicanus, como carácter autapomórfico de la provincia Usumacinta. La
rama B2, contiene el clado (nodo C) formado por las provincias localizadas en la región del
Atlántico occidental (rama C1 y nodos D, H e I) y del Pacífico oriental (rama C2 y nodos
E, F, G y J).

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NODO C
En este se ubican los clados que representan las principales regiones zoogeográficas
marinas del continente Americano, por un lado la región del Atlántico occidental (rama C1)
y por otro la del Pacífico oriental (rama C2). En la primera, se determina el clado (nodo D)
formado por la región de Carolina y provincias: Antillana (rama H1), Caribeña y Brasileña
(estas últimas en el nodo I). Con dos sinapomorfias estrictas que la definen (presencia de
E. plumieri [GI] y D. auratus [GE]).

Figura 42. Cladograma general de áreas de distribución de las especies del

género Eugerres. L = 9 pasos, IC = 100 e IR =100. Los cuadros en negro
indican caracteres no homoplásicos (sinapomorfias o autapomorfias).

Por otra parte, la segunda rama se define por dos sinapomorfias determinadas por la
presencia de E. lineatus (GI) y D. peruvianus (GE). Se forma un clado (nodo E) que
contiene a las provincias localizadas a lo largo del océano Pacífico oriental.

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NODO D
Este nodo forma un clado dividido en dos ramas principales, la primera (D1) determina a
la región de California como área terminal y la segunda (rama D2) integra al clado que
forman las provincias Antillana, Caribeña y Brasileña, definidas por la presencia de E.
brasilianus, como una sinapomorfia entre estas áreas.

A partir de aquí, se sigue un orden descriptivo bajo el esquema de regionalización

zoogeográfico de Briggs (1974):

NODO H
Las dos ramas que integran este nodo muestran a la provincia Antillana por un lado (rama
H1) y por el otro al clado que forman las áreas o provincias terminales: Caribeña (rama
I1) y Brasileña (I2).

NODO I
Las dos provincias que lo integran comparten la presencia de tres especies de Eugerres
reconocidas en el Atlántico de América (E. brasilianus, E. plumieri y Eugerres sp.), además
de D. auratus (GE) con amplia distribución en esta vertiente.

NODO E
El clado formado por este nodo incluye a las provincias localizadas a lo largo de la región
del Pacífico oriental. La rama E1 constituye un clado (nodo F) integrado por las provincias
de San Diego e islas Galápagos y la rama E2 forma un clado (nodo G) que integra la
provincia Sinuscaliforniana y aquél de las provincias Mexicana y Panámica (nodo J).

NODO F
En este se derivan las áreas terminales: provincia de San Diego (rama F1) e islas
Galápagos (F2). Ambas comparten la presencia de E. lineatus (sinapomorfia) y la ausencia

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de E. axillaris y E. brevimanus.

NODO G
La provincia Sinuscaliforniana forma la rama G1, definida por la presencia de E. lineatus
(carácter autapomórfico para esta zona) y ausencia de E. axillaris y E. brevimanus. La
rama G2, la integran las provincias Mexicana (G1) y Panámica (G2), forman un clado (nodo
J) caracterizado por la presencia de tres especies de Eugerres reconocidas en la región
del Pacífico oriental (E. axillaris, E. brevimanus y E. lineatus).

NODO J
Este nodo está definido por la presencia de E. axillaris y E. lineatus como caracteres
sinapomórficos de las áreas terminales: Mexicana y Panámica.

El método de bootstrap, generó cuatro árboles parsimoniosos con longitud (L) = 9 pasos,
índice de consistencia (IC) = 100, índice de retención (IR) = 100 y de homoplasia (IH) =
0. El árbol de consenso (con igual longitud e indices) permitió confirmar la existencia de
tres áreas dentro del cladograma (Fig. 43). Debido a la ausencia de homoplasias, el índice
de bootstrap para todas las ramas fue del 100%, lo que índica que esta topología es la
más consistente para explicar la distribución geográfica del género Eugerres.

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Figura 43. Cladograma de áreas generado por el método de bootstrap. L = 9 pasos,

IC = 100, IR = 100 e IH = 0.

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6. DISCUSIÓN
Los peces de la familia Gerreidae históricamente se han caracterizado por la complejidad
en la taxonomía alfa de sus géneros y especies representativas (e.g. Curran, 1942;
Deckert, 1973; Castro-Aguirre, 1978; Matheson, 1983; Castro-Aguirre et al., 1999). Lo que
es debido, en buena parte, a la incorrecta determinación de los ejemplares originales, el
carácter inédito de muchas de las revisiones actuales sobre el grupo y lo subjetivo de las
descripciones de algunas de sus especies (De la Cruz-Agüero, 2001; Ruiz-Carus & Uribe-
Alcocer, 2003a, b). Una situación que se evidencia a través de la frecuente superposición
de los caracteres utilizados para la identificación de sus especies y, en particular, en sus
etapas larvarias y juveniles (e.g. Jiménez-Rosenberg et al., 2004).

Esta problemática ha trascendido en los diferentes cambios nomenclatoriales de los que

ha sido objeto la familia (Báez-Hidalgo & Guevara-Carrió, 1983), tal como lo demuestran
su inclusión en la familias Pristipomatidae (Günther, 1859), Gerridae (Günther, 1862),
Leiognathidae (e.g. Regan, 1906-08; Álvarez del Villar, 1950; Duarte-Bello, 1959; Gosline,
1971) y Xystaemidae (Jordan, 1923). El nombre que actualmente es aceptado para los
Gerreidae fue propuesto por Bailey & Moore (1963), mediante la modificación del nombre
de Gerridae planteado por Curran (1942).

El grupo de especies aquí reconocidas dentro del género Eugerres han pasado también
por algunas modificaciones en su nombre y estatus taxonómico. Inicialmente se les llamó
Gerres, al ser incluidos en este género por Evermann & Meek (1883, 1886), aunque
después Jordan & Evermann (1927) las separaron en Eugerres. A pesar de esto,
eventualmente han sido mencionados como Diapterus (e.g. Meek & Hildebrand, 1925;
Mago, 1965; Andreata, 1988; Andreata & Barbiéri, 1981; Gaspar-Dillanes, 1996; Rodiles-
Hernández et al., 1999).

La discriminación definitiva entre Eugerres y Diapterus fue establecida (pero no de manera

formal en una publicación científica) por Decker (1973), quien mencionó algunas de las

CICIMAR-IPN -154- A.F. González-Acosta

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características que permiten diferenciarlos y que han sido ya corroboradas en estudios
ulteriores (e.g. Deckert & Greenfield, 1987; Ortiz-Galindo, 1991; Kobelkowsky, 2003;
Álvarez-Pliego, 2004).

A pesar de que algunos autores como Tapia-García & Ayala-Pérez (1996) mencionan que
Eugerres era hasta ese momento un género estable en la descripción, diagnosis y
nomenclatura de sus especies. En el presente estudio se identificaron y corrigieron
algunas imprecisiones en la identidad de E. brasilianus, E. plumieri (e.g. Báez-Hidalgo &
Guevara-Carrió, 1983; Pérez-Hernández & Zavala-Hurtado, 1996) y la nomenclatura de
E. axillaris y E. lineatus del Pacífico oriental (e.g. Meek & Hildebrand, 1925; Bussing, 1995;
Castro-Aguirre et al., 1999). Además, fue posible el reconocimiento de dos nuevas formas
(una de ellas aquí descrita como nueva especie) que no habían sido reportadas en la
literatura ictiológica (e.g. Randall & Vergara, 1977; Gilmore & Greenfield, 2002), como
consecuencia de la omisión de los primeros estudios realizados en las especies del
género (Regan, 1903; Deckert, 1973), en los que se tratan aspectos sobresalientes de
ellas (e.g. revisión de las diagnosis y descripciones originales).

El estatus taxonómico y nomenclatorial de las especies del género, y en particular el de

aquellas de la vertiente del Pacífico oriental, había sido resuelto parcialmente por Deckert
(1973). Sin embargo, la confusión generada por Meek & Hildebrand (1925) en la identidad
de E. axillaris y E. lineatus, persistió en la literatura ictiológica del Pacífico americano (e.g.
Bussing, 1995; Castro-Aguirre et al. 1999). Esto último quizá como consecuencia de que
la tesis de Gary Deckert no fue publicada formalmente (excepto por la sección de especies
de la vertiente atlántica) y la poca accesibilidad de este documento. Al respecto, González-
Acosta et al. (en prensa) ofrecen información más detallada y clarifican la confusión
nomenclatorial entre estas especies.

CICIMAR-IPN -155- A.F. González-Acosta

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Evaluación morfológica y merística
A pesar de que en la mayoría de las ocasiones, los patrones de coloración de los peces
(particularmente los preservados) no representan un criterio definitivo para su
identificación (Cervigón, 1980), en los guerreidos es manifiesta una coloración plateada
uniforme (Hoese & Moore, 1998), asociada con distintivos patrones de pigmentación. Las
siete especies del género Eugerres aquí reconocidas exhiben de manera consistente una
serie de estrías o líneas de color pardo-obscuro en ambos lados del cuerpo, que
representan un carácter único en el grupo y con valor diagnóstico para su separación de
los otros géneros de la familia, y de potencial utilidad para el establecimiento de relaciones
genealógicas entre sus especies (como en el presente estudio). En la literatura ictiológica
existen algunos estudios que mencionan el uso de la coloración de los peces para la
discriminación de especies, como los realizados en el género Aplodactylus (Meléndez,
2002) y Sebastes (Gharrett et al., manuscrito in prep.)

La singular posición de la aleta dorsal, situada posterior al origen de las aletas pectorales
y pélvicas, representó un carácter morfológico distintivo para la especie de agua dulce E.
mexicanus, con relación al resto de especies del género en cuestión. Esta inserción
anterior de las aletas pectorales (con relación a la posición de la dorsal como se observó
en esta especie) podría ser resultado de una estrategia adaptativa en peces de ambientes
fluviales, que les permite mantener su posición en la columna de agua y adquirir mayor
maniobrabilidad (Webb, 1984).

Por otra parte, E. mexicanus también se caracterizó por tener un cuerpo menos alto y más
grueso en sección transversal que el resto de las especies del género (con cuerpos
elevados y comprimidos). Esta característica muy probablemente se relacione con su
hábitat de distribución en ambientes lacustres y fluviales, ya que de acuerdo con
Brinsmead & Fox (2002) la presión de selección ejercida por las condiciones hidrológicas
dinámicas, como las que existen en las cuencas donde habitan los individuos de esta
especie, favorecen la presencia de cuerpos largos y redondos en sección transversal y

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les permite reducir el arrastre por las corrientes. Ambos atributos coinciden con la
presencia de un cuerpo más largo, que según Ryder & Pesendorfer (1989) se relaciona
con la reducción en la altura de los peces.

Por medio de las frecuencias modales del número de branquiespinas presentes en la

rama inferior del primer arco fue posible distinguir dos conjuntos específicos: uno con
menos de 14 elementos (E. axillaris, E. brasilianus, E. brevimanus y E. mexicanus) y otro
con 14 o más branquiespinas (E. lineatus, E. plumieri y Eugerres sp). Dichas agrupaciones
difieren de las mencionadas por Pérez-Hernández & Zavala-Hurtado (1993), debido a la
confusión en la identidad de las especies generada por las claves de identificación
utilizadas, en las cuales se agrupan las especies de las vertientes Atlántico y Pacífico, con
base en un número de branquiespinas mayor o menor de 15 (e.g. Tapia-García & Ayala-
Pérez, 1996). Destacan en estos estudios los casos de E. axillaris y E. lineatus ya
comentados.

De acuerdo con lo anterior, se corroboró la utilidad del número de branquiespinas para la

determinación de especies dentro del género; ademas de que permite evitar las
confusiones causadas en la identificación de guerreidos americanos debidas a la
presencia de rudimentos en la rama superior (Zahuranec, 1967). La variación en el
número y morfología de las branquiespinas, también ha sido utilizada para separar
especies denominadas “sibling” o pares (Gharrett, et al., manuscrito in prep.). Su
importancia adicional, está en la estrecha relación que guardan con los hábitos y
estrategias alimentarias de los peces (Kiener & Spillman, 1969), los cuales sugieren la
función ecológica que estos realizan y sus hábitats preferenciales.

Debido a la superposición en el número de elementos de la aleta dorsal (nueve espinas

y 10 radios, propio de esta familia de peces), este no resultó un carácter diagnóstico para
separar a las especies del género. Mientras que por medio del número de elementos que
forman la aleta anal sí fue posible diferenciar a la especie E. brasilianus, cuya aleta está

CICIMAR-IPN -157- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
frecuentemente compuesta por tres espinas y siete radios (III, 7) y contrasta con la fórmula
anal III, 8 típica de la familia. De manera particular esta característica la distingue de las
especies que comparten su área de distribución geográfica (E. plumieri y Eugerres sp.).
Asimismo, difiere de la fórmula anal III, 8 reportada en el estudio merístico de E.
brasilianus (que incluye la comparación con ejemplares de E. plumieri) realizado por Báez-
Hidalgo-Guevara-Carrió (1983). Ellos mencionan que la fórmula III, 7, típica de esta
especie, no coincide con los conteos en los ejemplares que examinaron y que a pesar de
algunas diferencias en ciertos caracteres morfométricos (e.g. la longitud cefálica y la
longitud de la segunda espina anal), no pueden concluir que se trate de dos especies
“completamente diferentes” [sic]. Esto último no es del todo cierto, ya que en el presente
estudio las diferencias en la fórmula anal de las especies del Atlántico occidental ratifican
la existencia de dos grupos: E. brasilianus (III, 7) y E. plumieri - Eugerres sp. (III, 8).

El número de escamas con poro sobre la línea lateral tampoco fue un elemento
contundente para separar claramente a la mayoría de las especies de Eugerres, debido
a la constante superposición de sus números (tal como sucede en casi todas las especies
de la familia). Únicamente en el caso de E. mexicanus, cuyo número mayor que 40,
significó un carácter diagnóstico para su identificación. El valor de este atributo ha sido
también comprobado en la determinación de stocks, como ha sido el caso de poblaciones
del arenque Strangomera bentincki (Cortés et al., 1996) y esciénidos del género
Micropogonias (Díaz de Astarloa & Ricci, 1998).

Evaluación morfométrica
La aplicación de la prueba de comparación de medias permitió determinar, en la mayoría
de los casos, diferencias significativas entre los promedios de las variables morfométricas
cuantificadas en los grupos de individuos examinados. Lo que proporcionó una evidencia
preliminar para separar los grupos de especies de la vertiente costera del Atlántico
occidental (E. brasilianus, E. plumieri y Eugerres sp.) y Pacífico oriental (E. axillaris, E.

CICIMAR-IPN -158- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
brevimanus y E. lineatus), en concordancia con el arreglo taxonómico establecido a priori.

Tales diferencias fueron corroboradas (siguiendo un esquema de análisis por cuenca de

distribución) por medio de los análisis de variables canónicas (AVC). En cuanto al grupo
de especies del Atlántico, el AVC produjo dos ejes canónicos estadísticamente
significativos que claramente separan a los individuos de cada una de sus especies. Esto
fue congruente con la matriz de clasificación cuyo porcentaje de corrección promedio
(todos los grupos) e individual (por especie) fue del 100%, lo que permitió comprobar la
correspondencia de cada individuo con la especie a la que fue asignado y que fue acorde
con el arreglo taxonómico preestablecido. En este caso, sobresale una menor distancia
fenética entre Eugerres sp. y E. brasilianus, que se refleja en la gran similitud morfológica
entre ambas especies y que podría ser la causa de las confusiones de las que habían sido
objeto por parte de Báez-Hidalgo & Guevara-Carrió (1983) y Pérez-Hernández & Zavala-
Hurtado (1984), las cuales ya han sido aclaradas en párrafos anteriores (e.g. diferencias
en la fórmula anal); de la misma forma resalta la separación de E. plumieri por su diferente
biometría.

En los casos de E. brasilianus y E. plumieri, las relaciones biométricas y la merística

diferencial de las especies del Atlántico, eliminan la posibilidad de llegar a “confundirlas
en su identidad” [sic] como lo mencionaron Aguirre-León et al. (1982) y Pérez-Hernández
& Zavala-Hurtado (1993). Por otro lado, la separación obtenida por medio de la aplicación
del AVC comprobó su utilidad para la discriminación entre las especies de un género y
proporciona alguna idea de las relaciones biométricas entre ellas, es decir, qué tan
diferentes o similares son entre sí (Pimentel, 1978).

Los resultados del AVC para el conjunto de especies con distribución en el Pacífico
oriental (E. axillaris, E. brevimanus y E. lineatus), permiten establecer la clara separación
de los grupos E. axillaris - E. lineatus y de E. brevimanus, esta última con una mayor
distancia fenética. Esto fue congruente con el alto porcentaje de corrección (96%)

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 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
generado por la matriz de clasificación y con la propuesta de clasificación derivada del
análisis de grupos (UPGMA), en donde se observa que E. axillaris y E. lineatus son
morfológicamente muy similares, aunque fácilmente distinguibles por el diferente número
de sus branquiespinas, como ya ha sido comentado. La confusión entre estas dos
especies se debe en buena parte a su gran parecido morfológico y fue quizá la causa de
que durante algún tiempo E. axillaris fuera considerada un sinónimo de E. lineatus (e.g.
Evermann & Meek, 1883; Jordan & Evermann, 1989).

En cuanto a E. mexicanus se separó en cuatro grupos que atienden los patrones o áreas
que reflejan los registros de sus recolectas en su zona de distribución (EM1, EM2, EM3
y EM4). La evaluación morfométrica bajo este esquema se realizó con la finalidad de
explorar los patrones de variabilidad en esta especie. Fue notable que los grupos
cercanamente distribuidos no fueran los más parecidos, debido quizá a la presencia de
una forma adicional del grupo “mexicanus”, la cual no se describe en este trabajo, debido
al reducido número de ejemplares obtenidos. Las diferencias observadas no estuvieron
influenciadas por el sexo de los organismos, pues no se encontraron indicios de
dimorfismo en este grupo, tal como sucede, aparentemente, en las otras especies del
género.

Estudios que relatan la existencia de variaciones en la morfometría de sus organismos,

como es el caso de Aplotactylus punctatus (Meléndez, 2002) refieren esta situación a la
variabilidad natural intraespecifica resultante de una amplia distribución geográfica de la
especie. Aunque en algunos casos, como el de Salvelinus alpinus, dicha variabilidad se
atribuye a la existencia de morfotipos simpátricos como respuesta adaptativa a la
geomorfología y condiciones hidrológicas de su hábitat (Doherty & McCarthy, 2004).

Por medio de la propuesta de clasificación resultante de la combinación entre estas

distancias y la estrategia de unión UPGMA, se determinó que existe una mayor afinidad
fenética entre los grupos EM1 - EM3 y estos a su vez con EM2, así como la clara

CICIMAR-IPN -160- A.F. González-Acosta

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separación del grupo EM4. Este esquema podría atribuirse a un efecto latitudinal, por lo
que las asociaciones observadas quizá sean el reflejo de una relación histórica entre sus
cuencas de distribución. Una influencia de este tipo ya había sido reportada en el estudio
de la variabilidad morfométrica de algunas especies de la familia Sparidae (Palma &
Andrade, 2004); por tanto, este aspecto podrá ser abordado con mayor detalle en estudios
ulteriores de E. mexicanus. De igual manera, no debe descartarse la posibilidad de que
estos resultados se deban a la presencia de una forma adicional en este grupo y, en
consecuencia, el esquema comentado sea el reflejo de un artificio en las agrupaciones
establecidas a priori.

El análisis global de variables canónicas proporcionó seis variables canónicas en donde

a partir de los dos primeros ejes se confirma la separación (y por ende una mayor afinidad
fenética) de los grupos E. brasilianus y E. plumieri de aquella agrupación formada por las
demás especies del género con distribución Atlántico-Pacífico. El porcentaje de corrección
(93%) de la matriz de clasificación fue congruente con las relaciones biométricas ya
comentadas y la propuesta de clasificación basada en la unión UPGMA, lo que confirma
el arreglo taxonómico de las especies aquí tratadas.

La gran similitud morfológica que manifiestan las especies del grupo Atlántico-Pacífico,
había sido mencionada muchos años atrás por Jordan & Evermann (1898) quienes
comentaron que “no hay nada en las descripciones de algunas especies de guerreidos,
que no fuera aplicable a Gerres lineatus” [sic]. Sin embargo, Regan (1903) determinó que
sí existían diferencias en la merística de estas especies, las cuales son confirmadas en
este trabajo.

Osteología de las especies del género Eugerres

Estudios osteológicos recientes para la familia Gerreidae (Andreata, 1979, 1988; Andreata
& Barbiéri, 1981; Ortiz-Galindo, 1991; Barceló-Márquez, 1998; De la Cruz-Agüero, 2001)
han demostrado su similitud con grupos basales del suborden Percoidei (Johnson, 1981,

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 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
1984; Rosen & Patterson, 1990). El análisis regionalizado (esqueleto cefálico, axial y
caudal) de la estructura ósea en las especies del género Eugerres proporcionó
información sustantiva para la identificación de caracteres osteológicos distintivos entre
cada una de ellas, además de su potencial uso taxonómico y sistemático.

Los miembros de este género se caracterizan por tener una cresta supraoccipital muy
desarrollada (excepto en E. mexicanus), que da forma a un perfil alto y determina el
aspecto triangular del neurocráneo (Andreata & Barbiéri, 1981; Andreata, 1988). Esta
característica, que es también compartida con Diapterus (Barceló-Márquez, 1998;
Kobelkowsky, 2003), se considera una condición avanzada dentro de la familia (Andreata
& Barbiéri, 1980) y en algunos otros miembros del suborden Percoidei, como:
Mycteroperca (Cervigón & Velázquez, 1966), Diplodus y Calamus (Day, 2002). También
ha sido reportado como un carácter diagnóstico para la separación de los géneros
Eucinostomus y Gerres, cuya cresta es de base amplia y altura moderada (Andreata,
1989; Ortiz-Galindo, 1991; Barceló-Márquez, 1998; Kobelkowsky, 2003).

Andreata (1988) determinó que el gran desarrollo de la cresta supraoccipital en los

guerreidos influye en su morfología corporal, proporcionándoles una gran altura; lo que
representa una condición distintiva de los peces de ambientes litorales y con hábitos
demersales. Por su parte, Kobelkowsky (2004) estableció que existe una estrecha relación
entre la gran altura de la cresta y una mayor inserción de músculos epiaxiales, lo que
determina la gran movilidad de su cabeza.

La presencia de un hueso lacrimal con margen inferior aserrado, como el observado en

la región orbital de los individuos de las especies estudiadas, había sido utilizado por
Evermann & Meek (1883, 1886) como una característica para separar a los Gerres
americanos que presentaban o carecían de este atributo. Pero fueron Deckert (1973) y
Deckert & Greenfield (1987) quienes lo establecieron como carácter distintivo de los
géneros Eugerres con lacrimal aserrado y Diapterus con lacrimal liso o “entero”.

CICIMAR-IPN -162- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
El hueso yugal destaca por su margen inferior aserrado; sin embargo, su utilidad sólo
resulta aplicable para discriminar los géneros Eucinostomus y Gerres, ambos carentes de
aserraciones en sus márgenes. Aunque se ha reportado también esta aserración en D.
auratus (Barceló-Márquez, 1998), tal parece que no es un carácter frecuente en el grupo,
debido a que aparentemente no se presenta en D. peruvianus (e.g. Kobelkowsky, 2003).

Sobresale el aspecto del premaxilar, cuyo tamaño y forma en “L” es producto de la

existencia de un largo proceso ascendente, el cual forma un ángulo de 45/ con relación
al proceso horizontal. Su notable tamaño constituye un carácter compartido con hemúlidos
y lutjánidos (Johnson, 1981), así como con algunos espáridos (Day, 2002); y su presencia
ha sido relacionada con la ausencia de un hueso supramaxilar, además de ser
considerada una característica avanzada entre los perciformes (Vergara, 1972). El gran
desarrollo de esta estructura genera la gran retractibilidad de la boca que caracteriza a la
familia en general (Gregory, 1933; Andreata & Barbiéri, 1981; Andreata, 1988, 1989;
Kobelkowsky & Alemán-Rivero, 2000; Kobelkowsky, 2003), proporcionándoles el
mecanismo de alcance para las presas del componente béntico que conforman su
alimento preferencial (Cyrus & Blaber, 1992b).

A pesar de que la maxila manifiesta cierta variabilidad en su forma y tamaño, no constituye

un carácter con potencial discriminativo a nivel específico y genérico. En términos
generales, su morfología ha sido considerada de las más simples entre los perciformes
(Andreata, 1988); sin embargo, sobresale su influencia en el mecanismo de proyección
bucal durante la alimentación (Schaeffer & Rosen, 1961; Gosline, 1981; Motta, 1984).

Las diferencias en el grosor del dentario y articular, podrían ser de utilidad en la distinción
de Eugerres y otros géneros de esta familia de peces. En el caso de Diapterus, se han
descrito estructuras esbeltas (Kobelkowsky & Alemán-Rivero, 2000; Kobelkowsky, 2003),
las cuales contrastan con el grosor observado en Eugerres (excepto en E. mexicanus). De
acuerdo con estos autores, la morfología de este hueso se relaciona con la proyección y

CICIMAR-IPN -163- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
retractibilidad de la mandíbula, asociada con la inserción del músculo aductor mandibular
(Kobelkowsky, 2004). Un análisis más detallado de la morfología de estas estructuras
aportará mayor información para separar a las especies y géneros representativos de esta
familia.

La morfología del hueso urohial muestra marcadas diferencias que pueden ser utilizadas
en la discriminación de sus especies, como en el caso de E. mexicanus (con forma
extendida del ala de ave) y otras especies de Eugerres (con la forma de la silueta de un
ave); así como también su potencialidad a nivel genérico. El valor diagnóstico del urohial
entre los guerreidos había sido ya comentado por Andreata (1989) y en estudios recientes
se menciona su utilidad taxonómica para separar a los géneros americanos (Kobelkowsky
& Alemán-Rivero, 2000; Kobelkowsky, 2003). Una importancia adicional del urohial es su
potencial uso en estudios de edad y crecimiento en peces (González et al., 1998); así
como en el desarrollo de investigaciones de la anatomía comparada, ontogenia y
relaciones filogenéticas entre los teleósteos (Arratia & Schultze, 1990). Una mayor
exploración de este hueso, basada en la nomenclatura propuesta por Kusaka (1974) y
complementada con el empleo de técnicas de análisis multifactorial, permitirán ampliar las
hipótesis sobre las relaciones genealógicas entre los guerreidos.

La peculiar morfología del hueso subopercular permitió determinar su posible uso para
separar a sus especies y marcar sus diferencias con el género Diapterus. Las diferencias
básicas se pueden distinguir en la forma, grosor y longitud del proceso anterior del
subopérculo, el cual es más largo y agudo en este último grupo. Sin embargo, poca
atención ha recibido el estudio de su forma, por lo que las investigaciones que se realicen
a este respecto podrán ser de utilidad para separar a las especies del género Eugerres
y establecer las relaciones de similitud con los otros géneros de la familia Gerreidae.

El hueso interopercular fue una estructura bastante conspicua, en particular la morfología

de su proceso anterior que resultó un carácter distintivo entre las especies examinadas

CICIMAR-IPN -164- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
y podría tener un uso diagnóstico en la separación de los géneros de esta familia. La
presencia de márgenes aserrados en este hueso representó un argumento adicional para
discriminar a Eugerres de los géneros Eucinostomus y Gerres; así como para establecer
su similitud con D. rhombeus, especie en la cual había sido reportada esta característica
(Barceló-Márquez, 1998).

Cabe hacer notar que la presencia de aserraciones en los elementos que forman la serie
opercular, ubica a los guerreidos en general dentro de los grupos basales de los Percoidei,
entre los cuales representa una característica común (Day, 2002).

En el presente estudio, se pudo determinar que el número de elementos en la rama

superior del primer arco branquial, resulta poco informativo debido a su elevado número
y frecuente superposición. Mientras que aquél de la rama inferior fue de mayor utilidad
para distinguir dos grupos específicos con base en sus frecuencias modales: uno con más
de 15 branquiespinas (E. lineatus, E. plumieri y Eugerres sp.) y otro conjunto con un
número menor de 15 (E. axillaris, E. brasilianus, E. brevimanus y E. mexicanus). Por otro
lado, a partir del número total de branquiespinas en el primer arco, se identificó un grupo
con un número inferior a 35 y otro mayor que éste, los cuales son congruentes con los
grupos de especies antes mencionados.

El menor número de branquiespinas, tal como aquel que fue observado en la mayoría de
las especies estudiadas, podría relacionarse con el tipo de alimentación omnívora que los
caracteriza (Wootton, 1990). Por otra parte, de acuerdo con Potthoff et al. (1988), la
reducción en el número de branquiespinas representa un carácter basal en los
perciformes y está en estrecha relación con la formación de placas dentadas, esto
coincide con lo estipulado por estos autores en el desarrollo ontogenético de Lutjanus
campechanus. Aunque en el presente estudio no se evaluó el tamaño y separación entre
las estructuras branquiales, se ha reportado su importancia en la determinación del
estatus trófico y su utilidad para diferenciar morfotipos simpátricos de peces (Doherty &

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 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
McCarthy, 2004).

De manera particular, se evaluó la forma del quinto par de arcos branquiales

(ceratobranquial 5), en donde las placas faríngeas y faringobranquiales que lo forman,
presentaron características tales como: la presencia de dientes molares en su porción
central y cónicos en su periferia. Esta característica distingue a Eugerres de los géneros
Diapterus y Eucinostomus (Deckert, 1973; Deckert & Greenfield, 1987), aunque en
apariencia representa un carácter compartido con el género Gerres, cuya dentición
manifiesta rasgos distinguibles, sobre todo en el arreglo de los dientes. Por otro lado, la
dentición de tipo molariforme se considera un carácter común dentro del grupo de los
perciformes (Cervigón, 1980) y en el caso de los guerreidos, compensa la ausencia de
dientes en la serie palatino-pterigoide (Andreata, 1988). De acuerdo con este último autor,
la variabilidad morfológica de la dentición y su disposición en las placas tienen influencia
en la diversidad de presas que consumen y corresponde con lo mencionado por Guinea
& Fernández (1992), en relación a que la plasticidad de las estructuras faríngeas en los
teleósteos los ha facultado para explotar diversos tipos de recursos alimenticios.

Es importante reconocer la influencia de las estructuras branquiales en los aspectos

ecológicos y alimenticios del género Eugerres. Como ya se mencionó, el frecuente reporte
de grandes proporciones de materia orgánica en la dieta de estos peces (e.g. Yánez-
Arancibia, 1980; Varela, 1990), es un aspecto que contrasta de manera importante por la
singularidad en la morfología de su aparato bucal y el mecanismo de alimentación de los
guerreidos (e.g. Prabhakara, 1968; Cyrus & Blaber, 1982b, 1983).

Con relación a la presencia de una dentición faríngea de tipo molariforme, Trapani (2003)
menciona que representa una característica común en los peces con hábitos tróficos
especializados, como resultado de su adaptación al consumo de presas con estructuras
duras; situación que difiere de la dentición cónica, característica de las especies
detritófagas, cuya dieta se compone de presas con estructuras suaves. De acuerdo con

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 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
esta idea, es posible descartar el hábito detritívoro como la principal estrategia alimentaria
en las especies del género Eugerres, pues su dieta se encuentra más relacionada con el
consumo de microcrustáceos (e.g. copépodos y ostrácodos) y micromoluscos (e.g.
foraminíferos, bivalvos, etc.), asociados a los fondos blandos donde se alimentan los
guerreidos. Por consiguiente, el consumo de detritus podría ser considerado incidental o
accidental, como lo mencionan Chávez-Comparán & Hammann (1989) en su estudio
sobre la alimentación de D. peruvianus y G. cinereus.

Un total de 24 vértebras son las que componen la columna vertebral de las especies del
género Eugerres, número que resulta de la combinación de 10 vértebras precaudales o
torácicas y 14 caudales (incluyendo el urostilo), lo que representa una característica de
la familia Gerreidae (Johnson, 1984; Barceló-Márquez, 1998) y una condición en los
Percoidei basales (Gosline, 1968 y 1971). Aunque este número no tuvo un valor
diagnóstico para la separación a nivel específico y entre géneros, Ortiz-Galindo (1991)
estableció su utilidad para distinguir las formas larvarias y juveniles de E. lineatus (sensu
stricto), de aquéllas correspondientes al grupo de los hemúlidos con 26 a 27 vértebras.

Por otra parte, se observó que en las especies de este género, tanto el primer arco como
la primera espina neural, son estructuras autógenas y, por tanto, representan un carácter
compartido con otros guerreidos, pues así lo confirman estudios en D. peruvianus
(Kobelkowsky, 2004) y D. rhombeus (Barceló-Márquez, 1998). Esta particularidad
representa un carácter distintivo de los perciformes (Ford, 1938) y con base en lo
observado en el presente trabajo, también se aplica para el grupo de los guerreidos.

La modificación en las últimas vértebras que forman los centros pleurales 2 y 3 (22 y 23)
y el urostilo (24), además de las espinas hemales y la formación de los parahipurales, es
considerada como una particularidad de los perciformes (Ford, 1938); condición que
también ha sido reportada en Eucinostomus (De la Cruz-Agüero, 2001) y D. rhombeus
(Barceló-Márquez, 1998), y observada aquí en el género bajo estudio.

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El plano de organización del esqueleto caudal en las especies de Eugerres, correspondió
al esquema típico de los Gerreidae (Johnson, 1984), que también está presente en
Diapterus y Eucinostomus (e.g. Andreata, 1979; Barceló-Márquez, 1998; De la Cruz-
Agüero, 2001). En general, se observó una tendencia a la fusión de los epurales HI -HII
y HII - HIII, lo que determina la formación de estructuras más simples y representa una
condición avanzada dentro de los Percoidei (Gosline, 1961, 1968).

El análisis sobre la configuración del esqueleto caudal representa una herramienta

bastante informativa (Johnson, 1984) y ampliamente utilizada en estudios taxonómicos y
sistemáticos de percoideos (e.g. Fritzsche & Johnson, 1980; Schultze & Arratia, 1989;
Kelley, 1995). En este sentido, la valoración detallada de la morfología de sus
componentes puede proporcionar información sobre sus estados de carácter (estados
evolutivos) y es de utilidad para el establecimiento de algunas hipótesis sobre la relación
ancestro-descendencia (McDowall, 1999). De manera específica, las características de
la osteología caudal de los guerreidos permiten refrendar su posición dentro del suborden
Percoidei y fueron de utilidad para confirmar el arreglo taxonómico, así como las
diferencias entre sus especies.

Una de las estructuras que resultaron importantes en el esqueleto caudal de las especies
de Eugerres fue el grosor del epural 1, que permitió identificar la existencia de tres formas
distintivas: una forma de campana en E. brevimanus; otra con forma de gancho delgado
en E. axillaris, E. brasilianus, E. plumieri y Eugerres sp.; y una como gancho de base
gruesa en E. lineatus y E. mexicanus. Hecho que contrastó con lo reportado por De la
Cruz-Agüero (2001), quien no distinguió ningún grado de fusión entre este hueso y el arco
neural especializado 3 (NU3). Este mismo autor estableció la importancia de la morfología
del arco neural en la distinción de las especies del género Eucinostomus y en relación con
los géneros Diapterus y Eugerres; aunque en este último grupo las observaciones en la
morfología de dicha estructura no mostraron diferencias entre sus especies.

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 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
Eugerres brasilianus presentó una fórmula anal compuesta por tres espinas y siete radios,
lo que la distingue de las otras especies del género y de la familia misma, que se
caracterizan por presentar tres espinas y ocho radios. La fórmula III, 7 representó una
condición compartida con especies del género Gerres (G. similimus y G. cinereus). Sin
embargo, a pesar de su importancia como atributo distintivo de E. brasilianus, esta
característica había sido soslayada en estudios comparativos relacionados con las
especies de la vertiente Atlántica, donde se le ha llegado a confundir con E. plumieri (e.g.
Báez-Hidalgo & Guevara-Carrió, 1983; Pérez-Hernández & Zavala-Hurtado, 1993).

Otro aspecto relevante en el análisis de los soportes de la aleta anal fue la morfología de
la segunda espina interhemal y su estructura de soporte o pterigióforo anal. De manera
particular se distinguió la forma y grosor del radial proximal entre las especies examinadas,
cuyo análisis proporcionó información para el establecimiento de hipótesis de relación
entre ellas. Bajo el mismo argumento, el aspecto que muestra el radial dorsal también
podría ser de utilidad para diferenciarlas, considerando que su valor diagnóstico ya ha sido
probado en la distinción de las especies del género Eucinostomus (cuya forma
característica es cónica) y en relación con otros guerreidos (Jordan & Evermann, 1898;
Curran, 1942; Picciolo, 1960; Matheson, 1983).

La morfología de la segunda espina interhemal en Eugerres fue muy similar a la que se

presenta en Diapterus y Gerres. De acuerdo con Parr (1927), la vejiga gaseosa, tanto en
Diapterus como en Eugerres, termina en forma roma y disminuye su grosor hacia el
margen superior del hueso interhemal (radial dorsal); asimismo, carece de divertículos
(como en Gerres) y en consecuencia no se fija al interhemal.

Ortiz Galindo (1991) comentó que el análisis del origen y número de los elementos que
componen la aleta anal (radios y espinas), podría ser de utilidad para establecer
relaciones filogenéticas entre las especies de la familia Gerreidae. Así como también
permitirá establecer su posición como grupo basal dentro de los Percoidei, con base en

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el intervalo de tres a cinco espinas establecido por Johnson (1984) como carácter primitivo
de este suborden.

Por otro lado, la interdigitación de los pterigióforos y su relación con la posición de las
espinas hemales permitió distinguir tres patrones diferenciales entre las especies
examinadas. No obstante que aún no han sido utilizados en estudios osteológicos de
peces, su empleo podría ser de utilidad en la búsqueda de relaciones entre las especies
de guerreidos (como fue en este caso). En general, el examen de los soportes anales ha
sido utilizado en estudios descriptivos de peces y, en particular, para la descripción de su
desarrollo ontogenético (Potthoff et al., 1988).

Con relación a los soportes de la aleta dorsal, se evaluó en primera instancia la fórmula
predorsal de las especies del género bajo estudio, cuya composición quedó determinada
por la presencia de tres huesos predorsales en posición anterior a los pterigióforos que
soportan las espinas y radios dorsales. Se encontró que el arreglo predorsal 0/0/0+2/1+1
es el típico de la familia Gerreidae (Johnson, 1984) y representa una condición primitiva
del suborden Percoidei (Ahlstrom et al., 1976). La importancia de estas estructuras se
refleja en su uso potencial para estudios taxonómicos y sistemáticos de peces (e.g.
Kendall, 1976; Fritzsche & Johnson, 1980; Potthoff et al., 1988; Mabee, 1988; Potthoff &
Tellock, 1993; Kelley, 1995; Faustino & Power, 1999).

La evaluación del arreglo o interdigitación que mostraron los soportes de la aleta dorsal
(pterigióforos dorsales), con respecto a la posición de las espinas neurales a lo largo del
esqueleto axial, permitió distinguir tres patrones diferenciales entre las especies de
Eugerres. Y no obstante que esta característica tampoco ha sido revisada, investigaciones
más específicas aportarían información útil para el establecimiento de hipótesis de
relación entre sus especies.

Las espinas y soportes dorsales no mostraron una variabilidad importante, excepto en el

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 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
caso de E. mexicanus en donde la segunda espina dorsal es más larga y recta (no curva).
De manera general, el número de elementos de las aletas anal y dorsal representaron
características de poca utilidad taxonómica, debido al notable traslape entre las especies
estudiadas; tal apreciación ya había sido comentada por Ortiz-Galindo (1991), quien lo
generaliza para los guerreidos de la costa noroccidental de México.

Análisis filogenético
El progreso actual en el conocimiento de las relaciones filogenéticas en peces es producto
del surgimiento de metodologías como la cladista, y el incremento de estudios de tipo
morfológico y ontogenético, los cuales han aportado un importante acúmulo de
información sobre este grupo (Arratia, 2000). De manera particular, las investigaciones
fundamentadas en análisis osteológicos confirman la inclusión de la familia Gerreidae en
el suborden Percoidei (Andreata, 1979; Johnson, 1984; Ortiz-Galindo, 1991; Nolf, 1993).
La posición de los guerreidos en este suborden fue establecida por Johnson (1980) como
parte de la superfamilia Haemuloidea y recientemente incluidos por Rosen & Paterson
(1990) en los Pharyngognathi5, mediante la revisión de su anatomía bucofaríngea (e.g.
neurocráneo, mandíbulas, arco branquial, etc.); estableciendo su relación con los
labroideos, esparoideos, haemuloideos, kifósidos y giréllidos.

Apoyado en una serie de análisis morfosistemáticos y osteológicos, De la Cruz-Agüero

(2001) ofreció una primera hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de los guerreidos,
sustentada en la revisión del género Eucinostomus. Dicho autor reconoció la monofilia del
grupo y la validez taxonómica de ocho especies, estableciendo además su afinidad con
Diapterus, Eugerres y Gerres, como grupos hermanos de este género. Esta propuesta de
relaciones genealógicas entre los géneros de la familia Gerreidae ha sido corroborada
recientemente a partir de estudios realizados con métodos de análisis molecular (Ruiz-

5
Categoría definida por la presencia de un quinto ceratobranquial, largo, fuertemente dentado y
unido por una línea media, para formar un hueso triangular simple y en posición opuesta a las
placas de dientes fusionadas a los faringobranquiales (Rosen & Paterson, 1990).

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 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
Carus & Uribe-Alcocer, 2003a y b), confirmando lo establecido previamente con el empleo
de estas herramientas en especies selectas de la familia (Espinosa et al., 1993; Ruiz-
Carus, 1995). En estos estudios se corrobora el arreglo taxonómico basado en la
taxonomía tradicional (e.g. Bussing, 1995; Castro-Aguirre et al., 1999; Gilmore &
Greenfield, 2002) y la integración de los complejos genéricos: Eucinostomus - Gerres y
Diapterus - Eugerres, debida a su escasa divergencia genética.

El conjunto de datos (merísticos y osteológicos), aunados a los análisis cladista y de

remuestreo o “bootstrap”, proporcionaron cladogramas de consenso estricto y de máxima
parsimonia, con altos valores en sus índices de consistencia (IC) y retención (IR), además
de un reducido índice de homoplasias. A partir de esto se pudo inferir la existencia de
relaciones filogenéticas entre las especies del género Eugerres, sustentando la monofilia
de este grupo y el establecimiento de Diapterus como su grupo hermano. De acuerdo con
Carpenter (1990) la combinación de altos índices de consistencia (cercano o iguales a
100) y con bajos valores de homoplasia, denotan una congruencia perfecta entre los datos
utilizados y el cladograma resultante; por consiguiente, no fue requerida una gran cantidad
de homoplasias para explicar los cambios de estado del carácter en el cladograma.

El clado que sustenta la monofilia de Eugerres quedó estructurado por dos subconjuntos
específicos o clados que reflejan el patrón de distribución epicontinental y anfiamericano
de este grupo: [E. mexicanus - [E. plumieri - Eugerres sp.] - [E. axillaris - [E. brasilianus -
[E. brevimanus - E. Lineatus]]]]. El carácter monofilético del género lo define la presencia
de diez sinapomorfias o caracteres derivados compartidos entre sus especies, de los
cuales sobresalen: la presencia de estrías longitudinales a los lados del cuerpo, la
presencia de márgenes aserrados en los huesos de la serie opercular (en particular el
lacrimal y el yugal), así como la presencia de dientes faríngeos y faringobranquiales de
tipo molariforme. Todos ellos, en su conjunto, representan características propias de este
grupo y constituyen caracteres autapomórficos, con relación a su ancestro gerreiforme y
grupo hermano (Diapterus).

CICIMAR-IPN -172- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
Una de la ramas terminales en el clado D quedó representada por el complejo E.
mexicanus. Este grupo, caracterizado por su distribución en ambientes limnéticos
epicontinentales del sureste de México y norte de Guatemala, estuvo definido por seis
autapomorfias, entre las que sobresalen: la presencia de labios gruesos y ventralmente
deprimidos, cuerpos largos y gruesos en sección transversal, el origen posterior de su
aleta dorsal y un número mayor de 41 escamas con poro sobre la línea lateral; conjunto
de atributos que podrían constituir novedades evolutivas en el género y dentro de la familia
misma. El hecho de presentar un patrón de distribución y características tan particulares,
llegó a constituir el principal argumento para su propuesta como una entidad genérica
diferente (Castro-Aguirre et al., 1999); sin embargo, a la luz de los resultados obtenidos
en el análisis filogenético, se descarta esta posibilidad y se sustenta con base en la gran
cantidad de sinapomorfias compartidas con otras especies que integran el género
Eugerres.

Por otro lado, se presenta la rama integrada por el complejo de especies Atlántico-Pacífico
(clado E), definida por una sola sinapomorfia; a partir de este grupo se separó el clado F
que denota una estrecha relación filogenética entre dos de las especies con distribución
exclusiva en la vertiente del Atlántico: E. plumieri y Eugerres sp. Estos taxa se encuentran
unidos por un carácter homoplásico (número de branquiespinas superior a 15), que
también converge con una especie del Pacífico oriental (E. lineatus). Las homoplasias, en
este caso, podrían constituir falsas homologías resultantes de sus estrategias adaptativas
y funcionales para sobrevivir en ambientes con condiciones similares (Wake, 1991), como
es el caso de los estuarios y lagunas costeras del continente Americano, en donde habitan
dichas especies.

Fue notable el contraste entre la relación E. plumieri - Eugerres sp. (basada en el método
cladista) y la propuesta de clasificación E. brasilianus y Eugerres sp., fundamentada en
las distancias fenéticas de Mahalanobis. Sin embargo, en este caso se sigue el criterio de
relaciones filogenéticas, debido a que las hipótesis derivadas de los métodos de similitud

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 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
fenética que representan las relaciones biométricas entre las especies, no siempre son
evidencia de relaciones genealógicas estrechas (Wägele, 1996). Por lo anterior, fue más
congruente la relación de parentesco entre E. plumieri y Eugerres sp., con el resultado de
la evaluación taxonómica de estas especies; asimismo, con base en esta relación se
sustenta la integridad taxonómica de esta última, establecida a partir de los análisis
morfosistemáticos.

La estructura del clado G denota la relación que guardan las especies que lo conforman
con procesos cladogenéticos asociados al evento vicariante promovido por la última
emergencia del istmo centroamericano. La unión de este grupo de especies, con
distribución Atlántico-Pacífico, quedó determinada por tres sinapomorfias representadas
por los caracteres 12, 18 y 24. Dos de los cuales (12 y 24) fueron características
convergentes en las especies del Pacífico (E. brevimanus y E. lineatus). La topología
parcialmente resuelta del clado G, muestra la separación de E. axillaris (con distribución
en el Pacífico oriental) como una entidad específica aparte, pero filogenéticamente
relacionada con el grupo [E. brasilianus - [E. brevimanus - E. lineatus]]. Este arreglo es
claro indicio de una relación transístmica entre sus especies, la cual se podría explicar a
partir de eventos de tipo vicariante y de dispersión histórica, como los acontecidos durante
el proceso cladogenético ocurrido en Eucinostomus (De la Cruz-Agüero, 2001), cuya
influencia muy probablemente ha sido determinante en la historia evolutiva y
biogeográfica actual de las especies del género Eugerres.

Eugerres brasilianus es una especie distribuida en el Atlántico occidental, que se distingue

del grupo de especies del Pacífico debido a la presencia de escamas en el surco
premaxilar y su fórmula anal de III, 7; atributos que representan caracteres autapomórficos
en esta especie y diagnósticos para su identificación. El último clado en la monofilia de
Eugerres lo representan dos especies que comparten sus áreas de distribución en el
Pacífico oriental y que están unidas por un carácter apomórfico (carácter 25). Este grupo
se divide en dos ramas terminales cuyas especies están estrechamente relacionadas; sin

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 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
embargo, se encuentran separadas por una serie de homoplasias que las definen
taxonómicamente como E. brevimanus (caracteres 10, 12, 16 y 19) y E. lineatus
(caracteres 3, 17 y 24).

El grupo E. brevimanus - E. lineatus generado por el análisis filogenético también fue

diferente de aquel obtenido por medio del gráfico basado en las distancias fenéticas, en
cuya clasificación E. brevimanus está claramente separado del grupo E. axillaris - E.
lineatus, cuyas especies fenéticamente son más cercanas. Sin embargo, cada una de
ellas fueron fácilmente diferenciables por medio del número de branquiespinas en la rama
inferior del primer arco.

Análisis biogeográfico
Se ha establecido que las hipótesis sobre el origen y los patrones biogeográficos históricos
de los peces deberán estar sustentadas en el conocimiento de las relaciones filogenéticas
y de distribución de los taxones involucrados (Mayden et al., 1992). Para esto es requisito
primordial contar con inventarios ictiofaunísticos lo suficientemente confiables que aporten
información sobre las áreas de distribución actual de los taxa (Burr & Mayden, 1992). La
aproximación vicariante, utilizada en el estudio biogeográfico del género Eugerres,
permitió analizar los patrones de distribución de sus especies por medio del
establecimiento de cladogramas de área que suponen relaciones entre los taxa y las áreas
bajo estudio.

Los peces de la familia Gerreidae se consideran típicos representantes de ambientes

estuarino-lagunares de regiones tropicales y subtropicales del mundo, cuya distribución
está comprendida entre las latitudes 37/N y 35/S (De la Cruz-Agüero, 2001). El género
Eugerres, como otros géneros americanos (Diapterus, Eucinostomus y Gerres), manifiesta
un patrón de distribución anfiamericano que denota la existencia de una antigua conexión
entre el Pacífico oriental y Atlántico occidental. Deckert & Greenfield (1987) determinaron
un modelo de distribución en el Atlántico occidental de las especies de este género,

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 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
basado en el esquema de Robins (1971) que supone la existencia de componentes
ictiofaunísticos “del norte” y “del sur.“

El esquema actual de distribución del género Eugerres lo determina como un grupo

endémico del continente americano, en comparación con el patrón anfiatlántico de
Eucinostomus y el anfipacífico de Gerres. Esto representa un aspecto relevante para la
ictiofauna del continente americano, si se considera el reducido porcentaje de géneros del
nuevo mundo que manifiestan esta condición (Rosenblatt, 1967).

Los resultados del análisis biogeográfico, apoyados en la filogenia del género, sugieren
de manera consistente una hipótesis vicariante para explicar su estructura taxonómica y
la clasificación jerárquica de las provincias o áreas biogeográficas donde se distribuyen.
Situación que demuestra la “naturalidad” (en términos filogenéticos) de cada una estas
áreas y permite determinar la existencia de tres áreas o regiones en la evolución de
Eugerres: la región Neotropical, representada por la Provincia del Usumacinta; la región
del Atlántico occidental, conformada por la región de Carolina y las provincias [[Antillana]
+ [Caribeña] + [Brasileña]] y la región del Pacífico oriental, con sus provincias
[[Sandieguina] + [Sinuscaliforniana o de Cortés] + [islas Galápagos] + [Mexicana] +
[Panámica]], cuyo arreglo es congruente con la regionalización establecida
preliminarmente y con base en el criterio de Miller (1966) y Briggs (1974). Debido a la
monofilia del grupo bajo estudio y a la simplicidad en la estructura del cladograma de
áreas resultante, no fue necesaria la aplicación de los supuestos cero (Zandee & Roos,
1987) y uno y dos (Nelson & Platnick, 1981) para explicar los patrones de distribución de
sus especies.

Por otro lado, la utilización de un grupo externo o “área ancestral hipotética” como criterio
de asociación y bajo el principio de parsimonia, permitió clasificar los conjuntos de áreas
previamente comentados y suponer la existencia de un área de origen de los guerreidos
ancestrales, a partir del cual derivó el género Eugerres. De esta manera y con base en el

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 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
conocimiento de la distribución actual de algunas especies de guerreidos, como las
pertenecientes al género Gerres (con distribución en la regiones tropicales del Atlántico,
Pacífico e Indopacífico) y Eucinostomus melanopterus (con un patrón anfiatlántico), se
sigue el criterio establecido por De la Cruz-Agüero (2001) de considerarlos como grupos
relictos de una fauna de tipo “gerreiforme” ampliamente distribuida en el sistema
circumtropical del corredor marino del mar de Tethys.

Durante el tiempo que duró la conexión del corredor de Tethys (desde el Cretácico hasta
el Mioceno) fue posible el intercambio faunístico entre los océanos Índico - Atlántico,
Atlántico - Pacífico y entre las porciones continentales de Norteamérica y Sudamérica
(Rosenblatt, 1967); situación que pudo permitir el libre desplazamiento de la fauna
gerreiforme ancestral a lo largo del océano mundial tropical. Sin embargo, este
comportamiento pudo modificarse cuando la comunicación fue interrumpida por procesos
geológicos asociados a la tectónica de placas y el surgimiento del istmo centroamericano;
fenómenos que aparentemente tuvieron un efecto mayor en la divergencia de las faunas
con distribución Atlántico-Pacífico, que en aquella con distribución anfipacífica (Rosenblatt
& Waples, 1986), lo cual podría ser un reflejo de la distribución afiamericana que en la
actualidad caracteriza a los guerreidos americanos.

En lo particular, la región Neotropical representada por la provincia ictiogeográfica6 del

Usumacinta [PU en adelante], quedó definida como un área natural separada del clado
formado por las regiones del Atlántico occidental y Pacífico oriental. La PU se caracteriza
de manera especial porque en ella convergen dos de los sistemas hidrológicos más
caudalosos de Centroamérica [el río Usumacinta y su tributario río Grijalva], cuyas
descargas superan los cien millones de metros cúbicos y por estar considerada como una
zona de alta diversidad y endemismos (Miller, 1966). Además, constituye el área de

6
Definida como una región caracterizada por grupos de especies asociadas, las cuales comparten
áreas de distribución geográfica y ecológica similares (Miller, 1966).

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 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
distribución exclusiva del complejo E. mexicanus, única especie dentro de la familia
Gerreidae con distribución restringida al agua dulce; por lo que su presencia en la zona
representa una autapomorfia y un elemento endémico de esta provincia.

Los registros actuales de esta especie vicariante permiten definir como sus principales
áreas de distribución a dos de las mayores cuencas hidrológicas que integran la PU: la
Grijalva-Usumacinta [GU] y Coatzacoalcos-Papaloapan [CP] (Miller, 1966).
Coincidentemente, el patrón de distribución de E. mexicanus es compartido con otras
especies también pertenecientes a familias de derivación marina y endémicas de la región
Neotropical: Potamarius nelsoni (Ariidae), Batrachoides goldmani (Batrachoididae),
Strongylura hubbsi (Belonidae) e Hyporhamphus mexicanus (Hemiramphidae).

Este conjunto de especies, que fue incluido como parte del componente vicario, de
acuerdo con la clasificación ecológico-evolutiva de Myers (1940, 1951, 1963), permite
inferir un origen asociado a fenómenos vicariantes recientes, promovidos por cambios
geográficos históricos en la zona aunados a eventos de especiación alopátrica de tipo I,
como responsables de la fragmentación de biotas ancestrales (Rosen, 1978; Nelson &
Platnick, 1981). Este modelo vicariante, englobado dentro de la disciplina de la
biogeografía de la vicarianza, asume que los patrones de distribución actual de las formas
están determinados por la migración de un ancestro y en asociación con eventos
geológicos y un proceso alopátrico de especiación (Wilson, 1991).

Diversos autores (e.g. Miller, 1966; Castro-Aguirre, 1978; Briggs, 1984; Miller, 1986; Miller
& Smith, 1986), han tratado de explicar el origen de estas formas vicarias a través de
hipótesis que en su mayoría redundan en una idea que involucra la invasión de peces
marinos del componente periférico a los ambientes dulceacuícolas. Según estos autores,
dichas incursiones se vieron favorecidas por su condición osmorreguladora y por la
existencia de recursos no explotados, debido a la “pobreza” o ausencia de especies del
componente primario y secundario (Myers, 1963; Miller, 1982). Asimismo, se ha propuesto

CICIMAR-IPN -178- A.F. González-Acosta

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la hipótesis que atribuye a una serie de extinciones pleistocénicas el éxito de la
colonización de estos hábitats por especies de derivación marina y el desplazamiento de
especies dulceacuícolas estrictas provenientes de Sudamérica (Bussing, 1985).

Estos eventos de extinción se infieren por la influencia del gran dinamismo geotectónico
que acompañó a la última emergencia del istmo Centroamericano (Rubinoff, 1968) y que
provocó la fragmentación de ríos y lagos [=destrucción de hábitats]. Quizá también
pudieron haber influido en el aislamiento geográfico y diversificación de las especies
ancestrales, a partir de las cuales derivaron las especies vicarias.

Sin embargo, y ante la evidente sincronía en sus áreas de distribución, las cuales están
ubicadas sobre la región del Atlántico occidental, sugiere que los procesos cladogenéticos
que les dieron origen pudieron estar estrechamente relacionados con la evolución
geomorfológica de esta vertiente costera, donde actualmente se ubica la provincia del
Usumacinta (Miller, 1982). Bajo este contexto, es posible sugerir la existencia de un
arquetipo de E. mexicanus, el cual presumiblemente realizaba migraciones entre los
océanos Atlántico y Pacífico, cuando aún estas cuencas se mantenían en comunicación
a la altura del istmo de Tehuantepec (Tamayo, 1988). De tal manera que cuando dicha
conexión se interrumpió por elevación de la sierra Madre del Sur y el altiplano chiapaneco,
se formó el parteaguas de los sistemas hidrológicos que actualmente drenan hacia las
vertientes del Pacífico y Atlántico americanos (Ferrusquía-Villafranca, 1998) y propició el
aislamiento del ancestro en los ambientes dulceacuícolas de las planicies o llanuras
costeras del Atlántico. Esta idea es factible, si se considera que la evolución geológica de
la llanura costera del Golfo de México estuvo asociada al desarrollo de llanuras aluviales
y deposición fluvio-deltáica de los ríos Grijalva y Usumacinta, sobre las cuales se ubica la
provincia Usumacinta e influenciadas por variaciones pleistocénicas en el nivel medio del
mar (Gutiérrez-Estrada et al., 1982). Además, es posible bajo la consideración de que no
es raro encontrar guerreidos en ambientes oligohalinos e incluso dulceacuícolas estrictos,
habitando en ellos por largos periodos o quizá como parte de su ciclo vital. Tal situación

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la confirman los registros de E. melanopterus en el río Apure en Venezuela (Curran, 1942)
y en particular los relacionados con especies del género Eugerres, como E. brasilianus
que ha sido recolectada a 0.8 km de la desembocadura de ríos en Belice (Greenfield &
Thomerson, 1997).

Otra hipótesis alternativa que también invoca al modelo vicariante y pudiera representar
el complemento a la idea anteriormente expuesta, acerca del origen y establecimiento de
E. mexicanus en los ambientes limnéticos de la provincia Usumacinta, involucra una serie
de transiciones en el ciclo de vida del ancestro precursor de esta especie, entre el medio
dulceacuícola y el marino, promovidas por cambios en la fisiografía de la zona y en
asociación con el descenso del nivel medio del mar (durante la glaciación pleistocénica),
así como por el incremento del volumen de los ríos debido al aumento de la intensidad de
lluvias, las que adicionalmente pudieron contribuir con los patrones de distribución de esta
especie. En esta propuesta se supone que el mencionado ancestro pudo poseer una
condición eurihalina similar a la que se observa hoy en día en los miembros de la familia
Gerreidae, la cual le permitió establecerse y diversificarse en estos ambientes.

Existen en la literatura ictiológica algunos estudios que coinciden en señalar procesos

cladogenéticos similares a los que se hacen referencia en la explicación sobre el origen
de E. mexicanus. Estos son los de Chernoff (1983 en Miller & Smith, 1986) y Barbour
(1973) quienes de esta forma explican la formación del género Chirostoma y su gran
diversificación en la parte central de México. Por otra parte, Stevens-Suárez (1975)
también menciona el modelo vicariante en el origen de Olgibia pearsei y la influencia de
una serie de invasiones periódicas realizadas por un brotúlido arrecifal caribeño, hacia los
ambientes anquihalinos (cenotes y pozas) de la península de Yucatán.

De manera particular, existen estudios de géneros con representantes dulceacuícolas que

comparten el área de distribución de E. mexicanus, los cuales también involucran los
eventos previamente comentados. Entre estos se hallan los de Collette (1974) y Lovejoy

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& Collette (2001) sobre el origen de Strongylura hubbsi (Atlántico) y S. fluviatilis ( Pacífico).
Así como el de Collette & Russo (1981) en donde se mencionan aspectos de la
distribución y relaciones de Batrachoides goldmani. Estos últimos cabe mencionar que
coinciden en señalar la influencia de eventos geotectónicos ocurridos durante el
Pleistoceno, asociados con el aumento y descenso del nivel medio del mar, y la relación
que guardan estos fenómenos con la historia geológica de la cuenca del Usumacinta.

La topología del cladograma que define las regiones del Atlántico occidental y Pacífico
oriental es indicativa del proceso vicariante que determinó el patrón anfiamericano que
caracteriza en la actualidad al género Eugerres y que es similar al que se manifiesta en
otros grupos de guerreidos americanos como Diapterus, Eucinostomus y Gerres. Este
modelo, como ya se ha comentado, se relaciona con eventos de aislamiento geográfico
promovidos por cambios geomorfológicos y de especiación alopátrica relacionados con
la última emersión del istmo de Panamá.

Por consiguiente, la reconstrucción del proceso cladogenético a partir del cual diversificó
el género Eugerres podría asociarse con un evento de divergencia a partir de un ancestro
anfiamericano y subsecuentes periodos de adaptación y especiación que dieron origen
a las especies que actualmente se distribuyen simpátricamente, tanto en la costa atlántica
como en la pacífica de América. Es probable que la forma ancestral que dio origen a las
especies de Eugerres haya tenido en un principio un patrón de distribución homogéneo
entre ambas cuencas y que este se interrumpió al cerrarse la conexión centroamericana,
promoviendo la diversificación en sus actuales especies. El cierre de esta comunicación
Atlántico-Pacífico también permitió la formación de una gran cantidad de especies pares
en diversos grupos zoológicos, actualmente distribuídos en ambos lados de esta región
ístmica (McCosker & Dawson, 1975; Knowlton et al. 1993; Bermingham et al., 1997;
Knowlton & Weigt, 1998).

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La evidencia de los eventos de especiación vicariante recientemente acontecidos en el
grupo de los guerreidos queda de manifiesto en las mínimas distancias genéticas
encontradas entre E. plumieri y D. auratus (Ruiz-Carus, 1995; Ruiz-Carus & Uribe-Alcocer,
2003a, b). Estas distancias, de acuerdo con dichos autores, podrían ser indicio de una
reciente separación entre las especies, la cual ocurrió durante el Pleistoceno y
posiblemente haya sido anterior a la última emergencia del istmo de Panamá (hace 3.5 -
5 millones de años) Esta situación además de que permite corroborar la propuesta de
Diapterus como grupo hermano de Eugerres, es congruente con la divergencia, estimada
entre 3 y 9 millones de años, en grupos de especies transístmicas (Knowlton & Weigt,
1998).

De manera específica, el clado formado por las áreas región del Atlántico occidental,
quedó definido por la presencia de E. plumieri, la cual manifiesta un amplio patrón de
distribución en las regiones y provincias que la integran; con un notable hiato en
Venezuela, en donde hasta ahora no ha sido reportada su presencia (e.g. Cervigón,
1993). Por consiguiente, su presencia en esta región constituye una sinapomorfia que
relaciona biogeográficamente a todas y cada una de las áreas del grupo de regiones y
provincias Atlánticas. En particular, la rama terminal correspondiente a la región de
Carolina se caracteriza por la presencia única de E. plumieri. Este patrón de distribución
“más norteño” de E. plumieri (Deckert & Greenfield, 1987), contrasta con aquél “más
sureño” de E. brasilianus, por lo que las confusiones en la identidad de estas especies
invalidan su presencia en esta región (e.g. Jordan & Dickerson, 1882; Darnell, 1962; Báez-
hidalgo & Guevara-Carrió, 1983; Pérez-Hernández & Zavala-Hurtado, 1984).

No es extraño encontrar registros extremos en la distribución de algunas especies de

guerreidos, pues así lo demuestra el registro de D. rhombeus en aguas de Nueva York
(Austin, 1973). Por lo que respecta al grupo de provincias Antillana, Caribeña y Brasileña
(en orden de aparición en el cladograma de áreas), su definición está determinada por la
presencia tanto de E. plumieri, como E. brasilianus y Eugerres sp., cuyas distribuciones

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en esta provincias representan caracteres compartidos o sinapomórficos entre ellas.

La región del Pacífico oriental (clado E), por otra parte, quedó integrada por provincias en
las que se distribuyen ampliamente E. lineatus y D. peruvianus (grupo externo); por lo que
ambas representan las sinapomorfias que definen a esta región. Sobresale la separación
de las provincias de San Diego (región de California) e islas Galápagos (región del
Pacífico oriental tropical), las cuales se caracterizan por la exclusiva presencia de E.
lineatus y la notable ausencia de E. axillaris y E. brevimanus, cuya distribución se restringe
de la provincia Sinuscaliforniana a la Panámica.

La presencia de E. lineatus en el sur de la provincia sandieguina podría explicarse a través

de la evolución de la península de Baja California, la cual durante su origen estuvo unida
a la parte central de México y que se separó por movimientos de las placas del Pacífico
y Norteamérica (Grismer, 2000); de la misma forma, la serie de episodios de hundimiento
y emergencia que caracterizaron su formación pudieron permitir el establecimiento de
poblaciones de esta especie en ambas costas de la península. En tanto que, con base en
el criterio de Rosenblatt (1967), su presencia en las islas Galápagos correspondería a una
derivación de formas cálidas provenientes de las costas Peruanas.

La distribución de las especies de este género en el Pacífico oriental quizá no sea tan
significativa para la regionalización biogeográfica de esta cuenca; sin embargo, permite
la definición de sus principales provincias, sobre todo en el caso de E. axillaris y E.
brevimanus, cuya afinidad tropical las relaciona con las provincias Mexicana y Panámica.

Esta situación ha sido probada en el estudio de las relaciones filogenéticas de otros

grupos de peces, como los de la familia Chaenopsidae (Hastings, 2000). Finalmente, es
posible establecer, de acuerdo con los resultados generados en el presente estudio, que
la aproximación por métodos de análisis molecular complementados con estudios
biogeográficos podrán confirmar, ampliar o refutar las hipótesis aquí vertidas.

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7. CONCLUSIONES
1. La falta de conocimiento preciso sobre la taxonomía de las especies que componen al
género Eugerres, no obstante la existencia de las importantes contribuciones realizadas
por Deckert (1973) y Deckert & Greenfield (1987), inevitablemente ha repercutido en
confusiones en su identidad y por ende en una incorrecta delimitación de sus áreas de
distribución. Esta situación ha sido debida de manera primordial, a las breves
descripciones y diagnosis de sus especies, que son abordadas, ampliadas y clarificadas
en el presente estudio.

2. La revisión taxonómica de los miembros del género Eugerres, dictamina la existencia

de siete especies: E. brasilianus (Cuvier, 1830), E. plumieri (Cuvier, 1830) y una nueva
forma dentro del grupo denominada aquí de forma preliminar Eugerres sp., cuya
distribución es en la región del Atlántico occidental; E. axillaris (Günther, 1864), E.
brevimanus (Günther, 1864) y E. lineatus (Humboldt, 1821) de la región del Pacífico
oriental; y E. mexicanus (Steindachner, 1863) restringida a los ambientes dulceacuícolas
de la región Neotropical.

3. El examen detallado de los ejemplares tipo y otros de su ámbito de distribución

conocida, basado en caracteres merísticos, la revisión de las diagnosis originales y de la
literatura específica, aclaró una confusión nomenclatorial generada por la incorrecta
designación de E. axillaris y E. lineatus por Meek & Hildebrand (1925), la cual se basó en
el número de branquiespinas de la rama inferior del primer arco. La designación correcta
de estos taxa establece que Eugerres axillaris tiene menos de 15 elementos branquiales
y E. lineatus más de 15. También fue posible identificar un nueva forma dentro del
complejo E. plumieri y diferente de E. brasilianus; y se aclara la confusión sobre la
presencia de esta última en aguas del Golfo de México. Asimismo, se estableció la
posibilidad de que exista dentro del complejo E. mexicanus, un morfo no descrito de
Eugerres sp. aff. mexicanus.

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 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
4. Los análisis morfosistemáticos aplicados al estudio de este género, corroboran la
estructura taxonómica de los grupos específicos y sustentan la validez de la nueva forma
aquí propuesta. La clasificación derivada de estos análisis, proporcionó información sobre
las relaciones basadas en la similitud fenética de las especies por cuenca de distribución:
Atlántico occidental [E. plumieri - [Eugerres sp. - E. brasilanus]]; Pacífico oriental [E.
brevimanus - [E. axillaris - E. lineatus]]; y región Neotropical [EM4 - [EM2- [EM3 - EM1]]].

5. La evaluación en la osteología de las especies de Eugerres, permitió identificar una

serie de estructuras cuya peculiar morfología fue de utilidad en la estructuración del
análisis filogenético-cladista. En lo particular, la presencia de aserraciones en los
margenes inferiores de los huesos lacrimal y yugal (en general de la serie opercular), así
como la presencia de dientes molariformes en las placas faríngeas y faringobranquiales,
representan características distintivas en este grupo.

6. El análisis filogenético apoyado por 30 caracteres (morfológicos, merísticos y

osteológicos), dio soporte a la monofilia de Eugerres y al establecimiento de las relaciones
entre sus especies, cuyo cladograma de máxima parsimonia es congruente con sus
patrones de distribución. De acuerdo con esto, el género Eugerres constituye un grupo
monofilético, definido a partir del establecimiento de 10 sinapomorfías; entre las cuales
sobresalen: la presencia de estrías longitudinales en ambos lados del cuerpo y la
presencia de aserraciones en el lacrimal y yugal. La estructura del clado permitió
identificar las relaciones: [E. mexicanus - [[E. plumieri - Eugerres sp] - [E. axillaris - [E.
brasilianus - [E. brevimanus - E. lineatus]]]] y el reconocimiento de D. auratus - D.
peruvianus como grupos hermanos.

7. Finalmente, el análisis biogeográfico basado en los criterios de la metodología cladista,

proporcionó un cladograma de mayor parsimonia, el cual sustenta la naturalidad de las
regiones y provincias establecidas, así como la definición de tres áreas biogeográficas
principales en la evolución del género Eugerres: la región Neotropical, definida por la

CICIMAR-IPN -185- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...
provincia del Usumacinta y la presencia exclusiva de E. mexicanus; la región del Atlántico
occidental, representada por la región de Carolina y provincias Antillana + Caribeña +
Brasileña, y definida por la presencia de E. plumieri como sinapomorfia entre éstas; y la
región del Pacífico oriental, definida por las provincias Sandieguina (región de California),
Sinuscaliforniana, Mexicana y Panámica, unidas por la presencia de E. lineatus como
carácter sinapomórfico entre ellas. Bajo este esquema, se propone una hipótesis basada
en el modelo vicariante para explicar la cladogénesis del grupo, en relación con eventos
paleoceanográficos y geotectónicos asociados con la última emergencia del istmo
Centroamericano.

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9. Glosario
Alometría: La tendencia en la variabilidad de “0” y los estados apomórficos con “1”,
las características morfológicas, para “2”, etcétera. (7)
crecer y decrecer en función del Carácter multiestado no aditivo
aumento de la talla de un organismo. (9) (desordenado): Se presenta cuando la
Árbol de consenso (estricto): Es el serie de estados de un carácter
cladograma o árbol único, que sólo multiestado no puede ordenarse de
incluye los componentes no acuerdo con una secuencia lógica, aquí
ambiguos.(7) se utiliza la misma convención
Árbol filogenético: La representación gráfica numérica 0,1,2 de los caracteres
e n r a i z a da de las re l a c i o n es aditivos, sin que esto represente un
genealógicas hipotéticas entre los taxa. orden de los estados apomórficos. (7)
(6)
Caracteres merísticos: Ciertas estructuras
Autaomorfia: Estado apomórfico presente en externas numerable ó contables
un único taxón. (7) comunes en la mayoría de los peces,
Branquiespinas: Elementos óseos de origen resultado de la adaptación a la vida
dérmico, localizados en el lado interno acuática, por ejemplo: aletas (pares e
de los arcos branquiales. El número de impares), escamas, branquiespinas,
estos elementos en el primer arco etc. (2)
branquial es utilizado comúnmente Caracteres morfométricos: Refierese a las
como un carácter diagnóstico en la dimensiones relativas de ciertas partes
diferenciación de muchas especies de del cuerpo, que también se utilizan
peces teleósteos. (2) como caracteres diagnósticos, cuyo
Carácter: Cualquier atributo de índole uso es con carácter complementario o
morfológica, etológica, ecológica y descriptivo. (2)
biogeográfica, etc., que puede ser Clasificación (biológica): El arreglo u
observado en un organismo con organización de los taxones bajo
diferentes manifestaciones o estados estudio, bajo un sistema nomenclatorial
(de carácter). (7) jerárquico.(7)
Carácter binario o doble-estado: Aquel Cladística: constituye un lenguaje para
carácter representado únicamente por descubrir y describir patrones naturales
dos estados, el plesiomórfico de tipo histórico que exhiben
designado usualmente con “0” y el descendencia con modificación. (3 , 7)
apomórfico con “1”, y cuando está Clado: También conocido como grupo
ausente se desconoce o es inaplicable, monofilético o natural, que incluye a
se representa con “?” o “-”. (7) todos los descendientes de un ancestro
Carácter multiestado aditivo (ordenado): Se común.(7)
presenta cuando la serie de estados de Cladograma: Un dendrograma donde se
un carácter puede ser ordenada en una manifiestan las relaciones genealógicas
secuencia lógica, por convención el de los taxones terminales (= árbol
estado plesiomórfico se designa como filogenético. (4, 7)

CICIMAR-IPN -i- A.F. González-Acosta

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Filogenia: La disciplina que se encarga de la combinación particular de caracteres.

teoría sobre la reconstrucción de la También se denomina clado o grupo. (7)
historia evolutiva de las especies. (5) Grupo externo: El utilizado en el análisis
Especiación: El conjunto de procesos que dan cladista que no incluye al grupo bajo
origen a nuevos linajes evolutivos a estudio. Lo integra cualquier taxón que
partir de especies ancestrales. (7) tuvo su origen antes o al mismo tiempo
Especiación alopátrica: Se conoce también que el ancestro común del grupo
como especiación geográfica o por interno. (4)
vicarianza, producto de la separación Grupo hermano: El grupo o especie más
física de una población ancestral e s t r ec h a m e n t e r e l a c i o n a do
continua en dos poblaciones que (genealógicamente) con el grupo
evolucionan de manera independiente. interno. (4)
Especiación simpátrica: Aquella que da Grupo interno: El grupo actual bajo estudio.(4)
origen a una especie a partir de una o Holotipo: El espécimen tomado como “tipo”
más especies ancestrales en ausencia por el autor original de una especie.( 8)
de aislamiento geográfico. (7) Homoplasia: Constituye un carácter que se
Espina: Elemento óseo no segmentado que da desarrolla de forma independiente, a
soporte a las aletas, el cual se proyecta partir de ancestros diferentes. Si
y termina en punta. (2, 12) provienen del mismo estado se
Estado (carácter) apomórfico: Aquel estado consideran paralelismos, pero si
o carácter que se origina a partir de un proviene de diferentes estados son
estado plesiomórfico, como resultado convergencias. (7)
de la transformación del carácter dentro Landmarks: Puntos discretos que
del grupo de estudio. (7) corresponden a una parte o región del
Estado (carácter) plesiomórfico: Aquel organismo. (1)
estado o carácter que surge primero en Lectotipo: Un espécimen seleccionado de una
el tiempo, del cual se infiere estaba serie sintipo, posteriormente a la
presente en el ancestro del grupo en descripción original, que servirá como
estudio. (7) holotipo.(8)
Estados de carácter: Refiérese a las formas Longitud (del cladograma): El número de
alternativas que puede manifestar un pasos necesarios para sustentar las
carácter. (4) relaciones genealógicas de los taxones
Género tipo: El género sobre el cual se basa en un árbol. (4, 7)
una familia. (8) Morfometría: Todo lo relativo a medidas o
Genotipo: La especie sobre la cual se basa un mediciones de la forma de un
género. (8) organismo; incluye proporciones del
Grupo monofilético: Es el que incluye a todos cuerpo o las relaciones en el tamaño de
los descendientes de un ancestro varias características morfológicas del
común (incluido el ancestro), animal. También se define como el
reconocido por compartir una o más empleo de métodos numéricos para el
sinapormorfias o por poseer una análisis de la forma corporal de un

CICIMAR-IPN -ii- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...

organismo, en relación con su tamaño. terminales. (7)

(12)
Simplesiomorfia: Estado plesiomórfico
Morfología: Rama de la biología que estudia
presente en dos o más taxones. (7)
la forma física y estructura de los
Sinapomorfia: Estado apomórfico (derivado),
organismos como un todo. ( 11, 12)
compartido por dos o más taxones. (7)
Merística: Referente al número de partes que
Sinónimo: Nombre (s) diferente (s) para una y
posee un organismo, o bien la serie de
la misma especie. (8)
elementos contables en que está
Sintipo: Uno de varios especímenes de igual
dividido (e.g. número de radios y
rango sobre el cual se basa la especie.
espinas en las aletas, miómeros, (8)

branquiespinas, etc.). (12) Sistemática (biológica): El estudio y

Nodos internos (componente): También ordenamiento de la diversidad
llamados componentes, son los puntos organísmica. (5)
de ramificación del cladograma, Taxa: Plural de taxón.
conectados a más nodos o taxones Taxón (es): Grupo (s) de organismos con un
terminales. (7) nombre dado. (4)
Paratipo: Un espécimen o especímenes, Taxón natural: Grupo de organismos que
suplementarios al holotipo, utilizado por existen en la naturaleza como resultado
el autor original como la base de una de la evolución. (4)
nueva especie. (8) Taxón ancestral: Una especie que dio origen
Polaridad (polarización): Indica el orden y al menos a una especie hermana
dirección en la evolución de una serie durante su proceso de especiación, a
de transformación de caracteres.( 4) través de cladogénesis o especiación
Radios: Elementos óseos que dan soporte a reticular (hibridación).(4)
las aletas, incluye espinas y radios Taxones terminales: Son las unidades de
suaves; los radios por lo general se estudio, o los taxones situados en los
encuentran segmentados, las espinas extremos de las ramas terminales,
no. Sin embargo, el término radio conectados con un solo nodo interno o
denota exclusivamente a los radios con la raíz. (7)
suaves. (2, 12) Taxonomía: La teoría y práctica de la
Radio suave: Segmento de los radios de las descripción de la diversidad de
aletas, compuesto de dos elementos organismos y su ordenamiento, en un
laterales, estrechamente unidos. Por lo sistema basado en un código de
general siempre son flexibles y nomenclatura biológica y ubicados de
ramificados. (2, 12) acuerdo con sus relaciones en un
Raíz o nodo basal: La base o punto de partida esquema jerárquico. (5)
de un cladograma. (7) Voucher (especímen): Organismos o
Ramas internas (internodos): Segmentos ”testigos” depositados en una colección
que unen los nodos internos.(7) biológica, obtenidos por métodos
Ramas terminales: Segmentos que unen los usuale s d e recolec ta y d e
nodos internos con los taxones preservación.(10)

CICIMAR-IPN -iii- A.F. González-Acosta

 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...

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CICIMAR-IPN -iv- A.F. González-Acosta

Anexo 1. Medidas cuantificadas en Eugerres spp. utilizando el método tradicional de Hubbs & Lagler (1947): intervalo de tallas, media
entre corchetes y número de ejemplares entre paréntesis (n). La simbología se explica en la figura 1.
Medida Eugerres del Pacífico oriental tropical Eugerres del Atlántico occidental

(m m ) E. a xillaris E. brevimanus E. lineatus E. brasilianus E. plumieri Eugerres sp. E. mexicanus

LP 37.7-173.5 [110.7] (30) 56.3-251.9 [125.1] (10) 41.2-196.4 [95.2] (95) 45.54-258.3 [145.4] (35) 68.9-142.5 [99.1] (33) 46.7-162 [96.1] (61) 43.7-237.4 [146.9] (119)

AC 15.7-91.1 [53.2] (30) 23.4-108.1 [53.6] (10) 22.7-99.5 [45] (95) 18.2-119.4 [65.7] (35) 27.2-76 [47.7] (33) 17.6-82.1 [43.7] (61) 14.4-89.8 [55.5] (119)

ACA 10.6-60.3 [35.7] (30) 16.9-72.6 [36.7] (10) 15.8-64.3 [30.1] (95) 13-84.9 [46.1] (35) 18.2-50.4 [32.5] (33) 14.3-53.4 [30.5] (61) 9.7-62.5 [38.5] (119)

LHO 3.7-21.8 [12.5] (30) 5.23-28.9 [12.9] (10) 4.8-20 [9.7] (95) 4.1-28.6 [14.5] (35) 7.1-14 [10.3] (33) 4.9-16.9 [9.8] (61) 3.8-36 [16.6] (119)

LO 5.5-19.2 [12.8] (30) 7.5-21.6 [12.7] (10) 6.9-19.8 [10.9] (95) 6-23.1 [14.4] (35) 8.6-15.3 [12.1] (33) 6.4-17.9 [11.5] (61) 5-20.5 [14.7] (119)

LPO 5.63-26.9 [17.3] (30) 7.3-34.2 [16.8] (10) 7.5-29.4 [14.4] (95) 6.2-41.1 [21.1] (35) 9.2-21 [15.1] (33) 6.7-22.9 [13.9] (61) 5.3-33.2 [19.8] (119)

LPD 17.3-88.8 [54.7] (30) 26.6-120.9 [59.6] (10) 24.5-94.1 [45.3] (95) 20-122.4 [65.8] (35) 29.6-68.8 [48.3] (33) 20.9-77.1 [45.4] (61) 17.6-111.5 [70.6] (119)

DEDEA 23.4-151.8 [100.6] (29) 47-155.1 [93.9] (9) 41.6-182.1 [79.9] (95) 31.3-197.5 [112.8] (33) 52.3-128.2 [94.3] (33) 39.3-141.4[83.7](61) 32.5-149.6 [109.3] (117)

LBD 17.7-94.6 [56.5] (30) 27.3-125.8 [62.9] (10) 26.3-110.1 [50.4] (95) 22-139.3 [77.1] (35) 32.1-77.9 [51.5] (33) 21-87.7 [48.3] (61) 18.9-107.1 [68.1] (119)

L2ED 9.3-51 [29.4] (29) 15.9-52.7 [32] (10) 13.8-44 [24.9] (95) 11.5-46.3 [33.4] (35) 19-46.9 [36] (33) 13-49.9 [28.4] (61) 13.3-62.5 [48.5] (119)

L3ED 7.9-47 [27.3] (30) 14.6-52 [29.5] (10) 12.4-39.4 [22] (95) 10.4-44.4 [29.8] (35) 16.6-43.5 [31.6] (33) 10.5-44.4 [24.3] (61) 12-57.3 [44.7] (119)

APC 6.1-26.5 [16.3] (30) 8.3-33.9 [17.7] (10) 7.2-28 [13.5] (95) 6-39 [21.1] (35) 9.2-20.8 [14] (33) 6.8-23.9 [13.7] (61) 4.6-27.6 [17.8] (119)

L2EA 7.9-42.9 [28.9] (30) 14.7-40.3 [26.7] (10) 12.1-43 [21.5] (95) 10.3-49.3 [33.1] (35) 17.2-43 [29.2] (33) 11.8-43.3 [24.1] (61) 10.6-37.9 [29.1] (119)

L3EA 6.8-40.9 [25.8] (30) 11.2-37.9 [23.2] (10) 9.8-39.7 [18.7] (93) 9.3-46.3 [30.5] (35) 13.2-36.8 [25.6] (33) 8.5-38.5 [21.4] (61) 7.9-35.6 [27.1] (119)

LPC 5.7-25.1 [16.1] (30) 8.2-38.5 [19.5] (10) 8.3-31.4 [14.5] (95) 8.4-44.6 [25.5] (35) 10.6-21.3 [14.9] (33) 8.71-25 [15.6] (61) 7.2-46.4 [27.1] (119)

LBA 7.9-35.2 [23.4] (30) 11.7-50.2 [25.7] (10) 11.1-39.7 [19.6] (95) 8.6-42.8 [27.1] (35) 12.7-31.1 [20.6] (33) 9.1-36 [19.4] (61) 8.2-41.7 [26.1] (119)

LAP 9.3-49.9 [29.8] (30) 17.8-57.8 [33.8] (10) 13.6-55.2 [25.6] (95) 7.9-60.9 [36.3] (35) 16.7-41.8 [27.8] (33) 10.6-48.7 [25.1] (61) 11.5-55.4 [38.3] (119)

LAPE 9.8-67.8 [38.2] (30) 14.3-57.4 [29.8] (10) 15.8-69.6 [32.4] (95) 12.1-81 [46.5] (35) 20.4-54.3 [34.2] (33) 14.8-59.9 [31.5] (61) 11.5-67.2 [44] (119)

LCE 13.1-60.2 [39.4] (30) 18.9-78.2 [39.3] (10) 19.2-66.2 [32.3] (95) 15.5-87.3 [46.7] (35) 23.1-46.6 [34.9] (33) 16.9-53.4 [32.7] (61) 14.1-78.8 [47.3] (119)

LMS 4.3-24.4 [14.7] (30) 6.8-33.5 [15] (10) 6.8-23.9 [11.6] (95) 5-33.6 [17.4] (35) 8.2-18.3 [12.8] (33) 5.8-20.7 [12] (61) 4.2-38 [19.1] (119)

EIO 4.3-18 [11.4] (30) 6.1-26.2 [12.8] (10) 5.5-19.3 [9.3] (95) 4.8-27.1 [14.2] (35) 6.1-13.4 [9.7] (33) 5.2-15.6 [9.4] (61) 3.9-24.4 [13.8] (119)

-v-
Anexo 2. Medidas cuantificadas en Eugerres spp., utilizando el método de box truss (Strauss & Bookstein, 1982): intervalo de tallas,
media entre corchetes y número de individuos entre paréntesis (n). La simbología se explica en la figura 2.
Medida Eugerres del Pacífico oriental tropical Eugerres del Atlántico occidental

(m m ) E. a xillaris E. brevimanus E. lineatus E. brasilianus E. plumieri Eugerres A E. mexicanus

A [1-2] 17.1-92.6 [56.8] (30) 27.1-122.4 [60.4] (10) 27-98.8 [46.9] (95) 20.7-129.1 [69] (35) 30.4-70.9 [49.8] (33) 21.4-81.5 [47] (61) 19.3-114.7 [72.1] (119)

B [2-3] 7.2-36.9 [23.2] (30) 12.4-49.6 [25.5] (10) 10.8-45.5 [21.5] (95) 8.9-59.5 [31.3] (35) 12.4-31.9 [21.6] (33) 9.3-35.5 [20.7] (61) 7.3-44.2 [27.9] (119)

C [3-4] 8.5-55.4 [32.6] (30) 15.6-72.8 [36.2] (10) 12.7-62.5 [28] (95) 11.5-82.2 [43.7] (35) 17.6-45.4 [29.2] (33) 12.1-53.3 [27.3] (61) 11.2-62.9 [40.1] (119)

D [4-5] 6.5-31.4 [17.5] (30) 9.8-35.8 [18.9] (10) 8-31.2 [14.9] (95) 7.6-45.7 [24.6] (35) 10.9-22.5 [15.4] (33) 8-23.5 [15.4] (61) 7.8-42.2 [25.4] (119)

E [5-6] 5.6-26.1 [16.3] (30) 8.6-34.8 [17.7] (10) 7-27.8 [13.5] (95) 6.1-36.3 [20] (35) 8.2-20.7 [13.9] (33) 6.14-24.1 [13.4] (61) 5.4-26.6 [17.5] (119)

F [6-7] 5.9-25.5 [15.8] (30) 9.9-39.8 [19.9] (10) 8.6-29.1 [13.9] (95) 7.4-43.2 [25.2] (35) 10.4-22.2 [15.1] (33) 9.2-24 [15.4] (61) 7.2-47.7 [27] (119)

G [7-8] 8.1-33 [22.3] (30) 11.3-47.7 [24.7] (10) 9.1-37.1 [18.6] (95) 7.5-38.9 [24.7] (35) 11.9-29.9 [20.2] (33) 8.7-33.2 [18.6] (61) 7.9-40.3 [25.1] (119)

H [8-9] 8.2-61.6 [36.7] (30) 17.5-85.1 [40.3] (10) 15.6-68.2 [31.8] (95) 12.2-88.2 [49.7] (35) 17.4-52.6 [32.3] (33) 12.7-54.1 [31.9] (61) 12.3-86.1 [49.3] (119)

I [9-10] 6.8-48.1 [26.8] (30) 13.1-59.7 [29] (10) 11.7-50.8 [23.3] (95) 10.4-54.3 [32.8] (35) 13.6-34.4 [22.8] (33) 9.6-61.8 [22.7] (61) 8.7-55.1 [30.2] (119)

J [10-1] 8.8-34.4 [21.8] (30) 9.5-38.1 [21.1] (10) 9.9-66.2 [17.8] (95) 7.5-48.8 [24.5] (35) 13-25.7 [19.1] (33) 10.7-27.6 [17.6] (61) 7.6-48.6 [25.6] (119)

K [10-2] 16.8-91.4 [54.6] (30) 24-115.4 [57.1] (10) 25.1-99.5 [46] (95) 18.8-122.2 [67.3] (35) 29.3-71.9 [48.5] (33) 19.8-79.5 [45.2] (61) 17.3-100.1 [64.5] (119)

L [9-1] 16.3-73.9 [46.3] (30) 22.4-98.9 [49.9] (10) 22.6-78.4 [39.1] (95) 17.8-97.4 [56.2] (35) 17-59.1 [40.1] (33) 20-65.9 [38.7] (61) 16.9-487.79 [58.1] (119)

M [9-2] 15.6-90.7 [52.5] (30) 22.6-105.8 [53.2] (10) 22-96.8 [45.1] (95) 18-118.1 [65.6] (35) 27.1-74.8 [47.7] (33) 18-83 [43.5] (61) 14.8-88.6 [56.2] (119)

N [9-3] 15.2-86.6 [52] (30) 23.5-106.4 [53.3] (10) 18.4-22.5 [44.3] (95) 18.5-117.3 [65] (35) 26.3-73.3 [46.3] (33) 17.7-79.9 [43.3] (61) 16.1-93.1 [57.9] (119)

O [8-2] 18.7-111.9 [66.3] (30) 28.4-135.7 [67.6] (10) 29.9-127.6 [57.1] (95) 23.1-154.4 [85.9] (35) 35.3-91.7 [60] (33) 22.5-103.7 [55.1] (61) 17.4-105.4 [69.7] (119)

P [8-3] 13.6-86.3 [51.7] (30) 21-100.9 [50.9] (10) 21.3-96.2 [42.8] (95) 16.4-114.7 [64.2] (35) 26.6-72.5 [45.6] (33) 16-80.3 [41.7] (61) 13-77.8 [50.9] (119)

Q [8-4] 11.7-87.9 [38.9] (30) 17.5-75.5 [40.5] (10) 17.3-64.9 [31.8] (95) 13.5-78.3 [46.5] (35) 20.4-51.1 [33.6] (33) 13.6-56.4 [31.5] (61) 11.2-63.2 [39.8] (119)

R [7-3] 12.5-75.5 [46.4] (30) 21-97.2 [48.7] (10) 17.1-86.4 [40] (95) 15.6-105.4 [59.5] (35) 25.6-64.3 [41.8] (33) 16.6-71.8 [38.9] (61) 14-76.9 [51.4] (119)

S [7-4] 5.7-32.5 [20.1] (30) 8.6-38 [19.9] (10) 8.7-34.4 [17.1] (95) 7.4-47.2 [26.3] (35) 10.8-26.9 [17.7] (33) 7.7-29.2 [17.2] (61) 5.3-34.3 [21.2] (119)

T [7-5] 7.1-37.7 [23.3] (30) 11.5-47.9 [25.3] (10) 11.3-40.9 [20] (95) 10.4-61.1 [34.6] (35) 13.6-30.5 [21.2] (33) 10-35.2 [21.3] (61) 9.9-50.8 [32.3] (119)

U [6-4] 7.9-40.3 [24.1] (30) 12.3-47.9 [25.7] (10) 12.3-42.1 [20.6] (95) 10.2-58.7 [32.6] (35) 14.3-30.2 [21.6] (33) 10.3-37.5 [21.7] (61) 9.7-50.6 [31.4] (119)

-vi-
 Anexo 3. Matriz de caracteres merísticos, morfológicos y osteológicos, utilizados en el análisis filogenético.

CARACTERES
ESPECIES
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Eugerres brasilianus 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 2 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1

Eugerres plumieri 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 2 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0

Eugerres mexicanus 1 0 0 1 1 1 0 1 1 2 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 0 2 2 1 1 1 0

Eugerres sp. 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0

Eugerres axillaris 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 2 1 1 1 0

Eugerres brevimanus 1 0 0 0 0 1 0 0 0 2 0 2 1 1 1 1 2 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1

Eugerres lineatus 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1

Diapterus peruvianus 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0

Diapterus auratus 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Ancestro hipotético 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

-vii-
Anexo 4. Matriz de caracteres utilizada en el análisis biogeográfico. Datos de presencia (1)-
ausencia (0), mas un área ancestral hipotética. La regionalización marina sigue el esquema de
regiones y provincias de Briggs (1974), la continental a Miller (1966, 1986) y Miller & Smith
(1986).

ESPECIES
Área zoogeográfica EA EB EL EBR EP ESP EM DP DA
Área ancestral hipotética 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Región de California
Provincia Sinuscaliforniana (de Cortés) 1 0 1 0 0 0 0 1 0
Provincia de San Diego 0 0 1 0 0 0 0 1 0
Región del Pacífico oriental
Provincia Mexicana 1 1 1 0 0 0 0 1 0
Provincia Panámica 1 1 1 0 0 0 0 1 0
Provincia islas Galápagos 0 0 1 0 0 0 0 1 0

Región de Carolina 0 0 0 0 1 ? 0 0 1

Región del Atlántico occidental

Provincia Caribeña 0 0 0 1 1 1 0 0 1
Provincia Brasileña 0 0 0 1 1 1 0 0 1
Provincia Antillana 0 0 0 1 1 1 0 0 1
Región Neotropical
Provincia del usumacinta 0 0 0 0 0 0 1 0 0

-viii-
 Estudio sistemático y biogeográfico de Eugerres ...

ÍNDICE
Lista de tablas ............................................................................................................................ I
Lista de figuras ......................................................................................................................... III
Resumen ................................................................................................................................... V
Abstract ................................................................................................................................... VI
1.-Introducción ............................................................................................................................ 1
2.-Antecedentes .......................................................................................................................... 4
3.-Objetivos ................................................................................................................................ 8
4.- Material y métodos ............................................................................................................... 9
5.- Resultados .......................................................................................................................... 29
5.1 Clave para identificar a los géneros americanos de la familia Gerreidae ........................... 29
5.2 Taxonomía del género Eugerres ........................................................................................ 30
5.3 Clave para la identificación de las especies del género Eugerres ....................................... 33
5.4 Evaluación merística .......................................................................................................... 35
5.5 Taxonomía de las especies del género Eugerres ............................................................... 37
5.6.- Análisis morfosistemático de las especies del género Eugerres ..................................... 80
5.7.- Evaluación osteológica ..................................................................................................... 108
5.8.- Análisis de caracteres .................................................................................................... 130
5.8.3 Análisis filogenético ....................................................................................................... 137
5.9.- Análisis biogeográfico .................................................................................................... 144
5.9.2 Análisis biogeográfico ................................................................................................... 149
6.- Discusión .......................................................................................................................... 153
7.- Conclusiones .................................................................................................................... 183
8.- Bibliografía ....................................................................................................................... 186
9.- Glosario ................................................................................................................................. i
Anexos ....................................................................................................................................... v
Índice ........................................................................................................................................ ix

CICIMAR-IPN -ix- A.F. González-Acosta