Medusozoa

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Medusas

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Cámbrico-reciente
 Mosaico de medusas.

Taxonomía

Reino: Animalia

Subreino: Eumetazoa

(sin rango) ParaHoxozoa

Planulozoa

Filo: Cnidaria

Subfilo: Medusozoa
Petersen, 1979

Clases

 Cubozoa

 Hydrozoa

 Scyphozoa

 Staurozoa

[editar datos en Wikidata]

Las medusas (Medusozoa), también

llamadas aguamalas, malaguas, aguavivas, aguacuajito, aguacuajada, cuajo del mar o lágrimas de
mar, son animales marinos pertenecientes al filo Cnidaria (más conocidos como celentéreos);
son pelágicos, de cuerpo gelatinoso, con forma de campana de la que cuelga un manubrio tubular,
con la boca en el extremo inferior, a veces prolongado por largos tentáculos cargados con células
urticantes llamados cnidocitos.

Las medusas se encuentran en todo el mundo, desde las aguas superficiales hasta las
profundidades marinas. Los escifozoos (las "verdaderas medusas") son exclusivamente marinos,
pero algunos hidrozoos de aspecto similar viven en agua dulce. Las medusas grandes y a menudo
coloridas son comunes en las zonas costeras de todo el mundo. Las medusas de la mayoría de las
especies son de crecimiento rápido, maduran en pocos meses y mueren poco después de
reproducirse, pero la fase de pólipo, adherida al lecho marino, puede ser mucho más longeva. Las
medusas existen desde hace al menos 500 millones de años1 y posiblemente 700 millones o más,
lo que las convierte en el grupo animal multiorgánico más antiguo.2

En algunas culturas, los humanos comen medusas. Se consideran un manjar en algunos países
asiáticos, donde las especies del orden Rhizostomeae se prensan y salan para eliminar el exceso de
agua. Investigadores australianos los han descrito como un "alimento perfecto": sostenible y rico
en proteínas, pero relativamente bajo en energía alimentaria.3

También se utilizan en la investigación de biología celular y molecular, especialmente la proteína

verde fluorescente que emplean algunas especies para la bioluminiscencia. Esta proteína se ha
adaptado como reportero fluorescente para genes insertados y ha tenido un gran impacto en
la microscopía de fluorescencia.

El concepto de medusa es tanto taxonómico como morfológico. Muchos cnidarios tienen una
alternancia de generaciones, con pólipos sésiles que se reproducen asexualmente y medusas
pelágicas que llevan a cabo la reproducción sexual. Solo los antozoos carecen de forma medusa; las
otras tres clases de cnidarios (hidrozoos, escifozoos y cubozoos) poseen forma pólipo y forma
medusa; dichas medusas presentan características distintivas en las tres clases, de modo que se
puede hablar de hidromedusas, escifomedusas y cubomedusas respectivamente.

Asignación a grupos taxonómicos[editar]

Una Chrysaora colorata en el Acuario de la Bahía de

Monterrey.

Filogenia[editar]

Definición[editar]

El término medusa corresponde a grandes rasgos a medusae,4 es decir, una etapa del ciclo vital de
los Medusozoa. El biólogo evolutivo estadounidense Paulyn Cartwright da la siguiente definición
general:

Típicamente, los cnidarios medusozoos tienen una etapa de medusa pelágica y depredadora en su
ciclo vital; los estaurozoos son la excepción [ya que son pedunculados].5

Dado que medusa es un nombre común, su asignación a grupos biológicos es inexacta. Algunas
autoridades han denominado medusas a las medusas peine y a ciertas salpas,6 aunque otras
autoridades afirman que ninguna de ellas son medusas, que consideran deben limitarse a ciertos
grupos dentro de los medusozoos.78

Medusazoos medusas[editar]

Las medusas no constituyen un clado, ya que incluyen la mayor parte de los Medusozoos, salvo
algunos de los Hydrozoa.910

Medusa fósil, Rhizostomites lithographicus, una de las

Scypho-medusae, del Kimmeridgiense (Jurásico tardío, 157 a 152 mya) de Solnhofen, Alemania.

Historia fósil[editar]

Dado que las medusas no tienen partes duras, los fósiles son escasos. El fósil inequívoco más
antiguo de una medusa de natación libre es Burgessomedusa, del Cámbrico medio del Esquisto de
Burgess de Canadá, que probablemente sea un grupo de medusas caja (Cubozoa) o Acraspeda (el
clado que incluye Staurozoa, Cubozoa y Scyphozoa). Otros registros del Cámbrico de China y Utah
(Estados Unidos) son inciertos y posiblemente representen ctenóforos.11

Morfología[editar]

Morfología de una hidromedusa

1.- Ectodermis; 2.- Mesoglea; 3.- Gastrodermis; 4.- Estómago; 5.- Canal radial; 6.- Canal circular; 7.-
Tentáculo; 8.- Velo; 9.- Anillo nervioso externo; 10.- Anillo nervioso interno; 11.- Gónada; 12.-
Manubrio; 13.- Boca; 14.- Exumbrela; 15.- Subumbrela.
Las medusas tienen forma de campana o sombrilla. La zona aboral (el polo opuesto a la boca,
véase simetría radial) es convexa y se denomina exumbrela y la zona oral, cóncava, subumbrela.12
Del borde de la exumbrela cuelgan varios tentáculos provistos de numerosos cnidocitos,
las células urticantes típicas de los cnidarios.13 De la subumbrela cuelga el manubrio, en el extremo
del cual se abre la boca, que también funciona como ano, en su extremo. La boca se abre a la
cavidad gastrovascular, donde se produce la digestión y se absorben los nutrientes. Está
subdividida por cuatro gruesos septos en un estómago central y cuatro bolsas gástricas. La cavidad
gastrovascular de estos animales posee un estómago central del que parten bolsas gástricas o
diversos canales radiales, que pueden continuarse dentro de los tentáculos; de este modo, los
nutrientes pueden distribuirse con mayor facilidad por todo el cuerpo. 12

Escifozoos varados en una llanura mareal del Cámbrico en

Blackberry Hill, Wisconsin.

Los cuatro pares de gónadas están unidos a los septos y, cerca de ellos, cuatro embudos septales
se abren al exterior, lo que quizá proporcione una buena oxigenación a las gónadas. Cerca de los
bordes libres de los septos, los filamentos gástricos se extienden hacia la cavidad gástrica; están
armados con nematocistos y células productoras de enzimas y desempeñan un papel en el
sometimiento y digestión de la presa. En algunos escifozoos, la cavidad gástrica está unida a
canales radiales que se ramifican ampliamente y pueden unirse a un canal anular marginal. Los
cilios de estos canales hacen circular el fluido en una dirección regular.12
 El conulariido Conularia milwaukeensis del Devónico
Medio de Wisconsin.

El tejido que forma su cuerpo se denomina mesoglea y, a diferencia de los pólipos, es típicamente
muy grueso; suele ser gelatinoso, pero puede alcanzar consistencia cartilaginosa en algunas
especies.12 La mesoglea está compuesta en un 95 % o más por agua,14 y también contiene colágeno
y otras proteínas fibrosas, así como amebocitos errantes que pueden engullir restos y bacterias. La
mesogloea está delimitada por la epidermis en el exterior y la gastrodermis en el interior.

La medusa caja tiene una estructura muy similar. Tiene una campana cuadrada en forma de caja.
De cada una de las cuatro esquinas inferiores cuelga un corto pedalium o pedúnculo. El borde de la
campana se pliega hacia dentro para formar un estante conocido como velarium que restringe la
apertura de la campana y crea un potente chorro cuando la campana pulsa, lo que permite a las
medusas caja nadar más rápido que las medusas verdaderas.12 Los hidrozoos también son
similares, normalmente con solo cuatro tentáculos en el borde de la campana, aunque
muchos hidrozoos son coloniales y pueden no tener una fase medusal de vida libre. En algunas
especies se forma una yema no separable conocida como gonóforo que contiene una gónada pero
carece de muchas otras características medusales como tentáculos y rhopalia.12 Las medusas
pedunculadas están unidas a una superficie sólida por un disco basal y se asemejan a un pólipo,
cuyo extremo oral se ha desarrollado parcialmente en una medusa con lóbulos portadores de
tentáculos y un manubrio central con boca de cuatro lados.12

La mayoría de las medusas carecen de sistemas especializados de osmorregulación, respiración y

circulación, así como de sistema nervioso central. Los nematocistos, que liberan el aguijón, están
situados principalmente en los tentáculos; las medusas verdaderas también los tienen alrededor
de la boca y el estómago.15 Las medusas no necesitan un sistema respiratorio porque el oxígeno
suficiente se difunde a través de la epidermis. Tienen un control limitado sobre su movimiento,
pero pueden navegar con las pulsaciones de su cuerpo en forma de campana; algunas especies
nadan activamente la mayor parte del tiempo, mientras que otras lo hacen a la deriva.16 Los
rhopalia contienen órganos sensoriales rudimentarios capaces de detectar la luz, las vibraciones
transmitidas por el agua, el olor y la orientación.12 En la epidermis se encuentra una red de nervios
denominada "red nerviosa".1718Aunque tradicionalmente se pensaba que no tenían un sistema
nervioso central, podría considerarse que la concentración de la red nerviosa y las estructuras
similares a los ganglios constituyen uno en la mayoría de las especies.19 Una medusa detecta
estímulos y transmite impulsos tanto a través de la red nerviosa como alrededor de un anillo
nervioso circular, a otras células nerviosas. Los ganglios rhopaliales contienen neuronas
marcapasos que controlan el ritmo y la dirección de la natación.12

En muchas especies de medusas, los rhopalia incluyen ocelos, órganos sensibles a la luz capaces de
distinguir la luz de la oscuridad. Generalmente se trata de ocelos con manchas pigmentarias, que
tienen algunas de sus células pigmentadas. Los rhopalia están suspendidos en pedúnculos con
pesados cristales en un extremo, que actúan como giroscopios para orientar los ojos hacia el cielo.
Ciertas medusas miran hacia arriba, hacia el dosel del manglar, mientras realizan una migración
diaria desde los manglares a la laguna abierta, donde se alimentan, y de vuelta.2

Las medusas caja tienen una visión más avanzada que los otros grupos. Cada individuo tiene 24
ojos, dos de los cuales son capaces de ver el color, y cuatro áreas paralelas de procesamiento de la
información que actúan en competencia,20 lo que supuestamente las convierte en uno de los pocos
tipos de animales que tienen una visión de 360 grados de su entorno.21

Ojos[editar]

El estudio de la evolución de los ojos de las medusas es un paso intermedio hacia una mejor
comprensión de cómo evolucionaron los sistemas visuales en la Tierra. Las medusas muestran una
inmensa variación en sus sistemas visuales, desde los parches de células fotorreceptoras que se
observan en los sistemas fotorreceptores simples hasta los ojos complejos más derivados que se
observan en las medusas. Los principales temas de investigación del sistema visual de las medusas
(con énfasis en las medusas caja) incluyen: la evolución de la visión de las medusas desde sistemas
visuales simples a complejos, la morfología del ojo y las estructuras moleculares de las medusas
caja (incluyendo comparaciones con ojos de vertebrados), y varios usos de la visión incluyendo
comportamientos guiados por tareas y especialización en nichos.22

Evolución[editar]

Las pruebas experimentales de fotosensibilidad y fotorrecepción en cnidarios se remontan a

mediados del siglo xx, y desde entonces se han llevado a cabo numerosas investigaciones sobre la
evolución de los sistemas visuales de las medusas. Los sistemas visuales de las medusas abarcan
desde simples células fotorreceptoras hasta complejos ojos formadores de imágenes. Los sistemas
visuales más ancestrales incorporan visión extraocular (visión sin ojos) que abarca numerosos
receptores dedicados a comportamientos de función única. Los sistemas visuales más derivados
comprenden una percepción capaz de múltiples comportamientos guiados por tareas.23

Aunque carecen de un verdadero cerebro, las medusas cnidarias tienen un sistema nervioso "en
anillo" que desempeña un papel importante en la actividad motora y sensorial. Esta red de nervios
es responsable de la contracción muscular y el movimiento y culmina la aparición de estructuras
fotosensibles.22 En los cnidarios, existe una gran variación en los sistemas que subyacen a
la fotosensibilidad. Las estructuras fotosensibles van desde grupos de células no especializadas
hasta ojos más "convencionales" similares a los de los vertebrados.23 Los pasos evolutivos
generales para desarrollar una visión compleja incluyen (de estados más ancestrales a más
derivados): fotorrecepción no direccional, fotorrecepción direccional, visión de baja resolución y
visión de alta resolución.22 El aumento de la complejidad del hábitat y de las tareas ha favorecido
los sistemas visuales de alta resolución comunes en cnidarios derivados como las medusas caja.22

Los sistemas visuales basales observados en varios cnidarios muestran fotosensibilidad

representativa de una única tarea o comportamiento. La fotorrecepción extraocular (una forma de
fotorrecepción no direccional), es la forma más básica de sensibilidad a la luz y guía una variedad
de comportamientos entre los cnidarios. Puede funcionar para regular el ritmo circadiano (como
se observa en los hidrozoos sin ojos) y otros comportamientos guiados por la luz que responden a
la intensidad y el espectro de la luz. La fotorrecepción extraocular puede funcionar además en la
fototaxis positiva (en planulalarvas de hidrozoos),23 así como para evitar cantidades nocivas
de radiación UV mediante fototaxis negativa. La fotorrecepción direccional (la capacidad de
percibir la dirección de la luz entrante) permite respuestas fototácticas más complejas a la luz, y
probablemente evolucionó por medio del apilamiento de membranas.22 Las respuestas
conductuales resultantes pueden ir desde eventos de desove guiados por la luz de la luna hasta
respuestas a la sombra para evitar a posibles depredadores.2324 Se observan comportamientos
guiados por la luz en numerosos escifozoos, incluida la gelatina lunar común, Aurelia aurita, que
migra en respuesta a cambios en la luz ambiental y la posición solar a pesar de carecer de ojos
propiamente dichos.23

El sistema visual de baja resolución de las medusas caja es más derivado que
la fotorrecepción direccional, por lo que la visión de las medusas caja representa la forma más
básica de visión verdadera en la que múltiples fotorreceptores direccionales se combinan para
crear la primera imagen y resolución espacial. Esto es diferente de la visión de alta resolución que
se observa en las cámaras u ojos compuestos de vertebrados y cefalópodos que se basan en la
óptica de enfoque.23 Fundamentalmente, los sistemas visuales de las medusas caja son
responsables de guiar múltiples tareas o comportamientos en contraste con los sistemas visuales
menos derivados de otras medusas que guían funciones conductuales únicas. Estos
comportamientos incluyen la fototaxis basada en la luz solar (positiva) o en las sombras (negativa),
la evitación de obstáculos y el control de la velocidad del pulso natatorio.25

Las medusas caja poseen "ojos propios" (similares a los de los vertebrados) que les permiten
habitar entornos en los que medusas menos derivadas no pueden. De hecho, se considera que son
la única clase del clado Medusozoa que tiene comportamientos que requieren resolución espacial
y visión genuina.23 Sin embargo, las lentes de sus ojos son funcionalmente más similares a los ojos
de copa de los organismos de baja resolución, y tienen muy poca o ninguna capacidad de
enfoque.2625La falta de capacidad de enfoque se debe a que la distancia focal supera la distancia a
la retina, lo que genera imágenes desenfocadas y limita la resolución espacial.23 El sistema visual
sigue siendo suficiente para que las medusas caja produzcan una imagen que les ayude en tareas
como evitar objetos.

Utilidad como organismo modelo[editar]

Los ojos de las medusas caja son un sistema visual sofisticado en numerosos aspectos. Estas
complejidades incluyen la considerable variación dentro de la morfología de los ojos de las
medusas caja (incluyendo su especificación de tarea/comportamiento), y la composición molecular
de sus ojos, incluyendo: fotorreceptores, opsinas, lentes y sinapsis.23 La comparación de estos
atributos con sistemas visuales más derivados puede permitir una mayor comprensión de cómo
puede haber ocurrido la evolución de los sistemas visuales más derivados, y pone en perspectiva
cómo las medusas caja pueden desempeñar el papel de modelo evolutivo/de desarrollo para
todos los sistemas visuales.27

Características[editar]

Los sistemas visuales de las medusas caja son diversos y complejos, y comprenden
múltiples fotosistemas.23 Es probable que exista una variación considerable en las propiedades
visuales entre especies de medusas caja, dada la significativa variación morfológica y fisiológica
entre especies. Los ojos tienden a diferir en tamaño y forma, junto con el número de receptores
(incluyendo opsinas), y la fisiología entre las especies de medusas caja.23

Las medusas caja tienen una serie de intrincados ojos con lentes similares a los de organismos
multicelulares más derivados, como los vertebrados. Sus 24 ojos se clasifican en cuatro categorías
morfológicas diferentes:28 dos grandes ojos mediales morfológicamente diferentes (un ojo con
lente inferior y otro superior) que contienen lentes esféricas, un par lateral de ojos con hendiduras
pigmentarias y un par lateral de ojos con fosas pigmentarias.25 Los ojos están situados sobre
rhopalia (pequeñas estructuras sensoriales) que cumplen funciones sensoriales de la medusa caja
y surgen de las cavidades de la exumbrella (la superficie del cuerpo) en el lado de las campanas de
la medusa.23 Los dos ojos grandes están situados en la línea media de la maza y se consideran
complejos porque contienen lentes. Los cuatro ojos restantes se sitúan lateralmente a ambos lados
de cada rhopalia y se consideran simples. Los ojos simples se observan como pequeñas copas
invaginadas de epitelio que han desarrollado pigmentación.29 El mayor de los ojos complejos
contiene una córnea celular creada por un epitelio mono ciliado, cristalino celular, cápsula
homogénea al cristalino, cuerpo vítreo con elementos prismáticos y una retina de células
pigmentadas. Se dice que el menor de los ojos complejos es ligeramente menos complejo, ya que
carece de cápsula, pero por lo demás contiene la misma estructura que el ojo mayor.29

Las medusas caja tienen múltiples fotosistemas que comprenden diferentes conjuntos de ojos.23
Las pruebas incluyen datos inmunocitoquímicos y moleculares que muestran diferencias
de fotopigmentos entre los diferentes tipos morfológicos de ojos, y experimentos fisiológicos
realizados en medusas caja que sugieren diferencias de comportamiento entre los fotosistemas.
Cada tipo de ojo individual constituye fotosistemas que trabajan colectivamente para controlar
comportamientos guiados visualmente.23

Los ojos de las medusas caja utilizan principalmente c-PRC (células fotorreceptoras ciliares)
similares a las de los ojos de los vertebrados. Estas células se someten a cascadas
de fototransducción (proceso de absorción de la luz por los fotorreceptores) que son
desencadenadas por las c-opsinas.30 Las secuencias de opsinas disponibles sugieren que hay dos
tipos de opsinas que poseen todos los cnidarios, incluyendo una antigua opsina filogenética y una
opsina ciliar hermana del grupo de las c-opsinas. Las medusas caja podrían tener tanto opsinas
ciliares como cnidops (opsinas de cnidarios), algo que no se creía anteriormente que aparecieran
en la misma retina.23 Sin embargo, no es del todo evidente si los cnidarios poseen opsinas
múltiples capaces de tener sensibilidades espectrales distintivas.23

Comparación con otros organismos[editar]

La investigación comparativa sobre la composición genética y molecular de los ojos de las medusas
caja frente a ojos más derivados observados en vertebrados y cefalópodos se centra en: lentes y
composición del cristalino, sinapsis y genes Pax y su evidencia implícita de genes primordiales
(ancestrales) compartidos en la evolución ocular.31

Se dice que los ojos de las medusas caja son un modelo evolutivo/de desarrollo de todos los ojos
basado en su reclutamiento evolutivo de cristalinas y genes Pax.27 Las investigaciones realizadas en
medusas caja, incluyendo Tripedalia cystophora, han sugerido que poseen un único gen Pax, PaxB.
PaxB funciona uniéndose a los promotores de las cristalinas y activándolos. La hibridación in situ
de PaxB dio como resultado la expresión de PaxB en el cristalino, la retina y los estatocistos.27 Estos
resultados y el rechazo de la hipótesis previa de que Pax6 era un gen Pax ancestral en los ojos ha
llevado a la conclusión de que PaxB era un gen primordial en la evolución de los ojos, y que los ojos
de todos los organismos probablemente comparten un ancestro común.27

La estructura del cristalino de las medusas caja parece muy similar a la de otros organismos, pero
los cristalinos son distintos tanto en función como en apariencia.31 Se observaron reacciones
débiles en los sueros y similitudes de secuencia muy débiles en los cristalinos entre los de
vertebrados e invertebrados.31 Esto se debe probablemente a las diferencias en las proteínas de
menor peso molecular y a la consiguiente falta de reacciones inmunológicas con antisueros que
presentan los cristalinos de otros organismos.31

Los cuatro sistemas visuales de las especies de medusas caja investigados con detalle (Carybdea
marsupialis, Chiropsalmus quadrumanus, Tamoya haplonema y Tripedalia cystophora) tienen
sinapsis invaginadas, pero sólo en los ojos con lente superior e inferior.28 Se han descubierto cuatro
tipos de sinapsis químicas en la rhopalia que podrían ayudar a comprender la organización neural:
unidireccional clara, unidireccional de núcleo denso, bidireccional clara y bidireccional clara y de
núcleo denso. Las sinapsis de los ojos con lente podrían ser útiles como marcadores para conocer
mejor el circuito neuronal en las áreas retinianas de las medusas caja.28

La evolución como respuesta a estímulos naturales[editar]

Las principales respuestas adaptativas a la variación ambiental observadas en los ojos de las
medusas incluyen velocidades de constricción pupilar en respuesta a entornos luminosos, así
como adaptaciones de los fotorreceptores y del cristalino para responder mejor a los cambios
entre entornos luminosos y la oscuridad. Curiosamente, los ojos de algunas especies de medusas
caja parecen haber evolucionado hacia una visión más focalizada en respuesta a su hábitat.32

La contracción pupilar parece haber evolucionado en respuesta a la variación del entorno lumínico
en los nichos ecológicos de tres especies de medusas caja (Chironex fleckeri, Chiropsella
bronzie y Carukia barnesi). Los estudios de comportamiento sugieren que una mayor velocidad de
contracción de las pupilas permite evitar mejor los objetos32 y, de hecho, las especies con hábitats
más complejos muestran una mayor velocidad. Ch. bronzie habita en frentes de playa poco
profundos que tienen poca visibilidad y muy pocos obstáculos, por lo que una contracción más
rápida de la pupila en respuesta a los objetos de su entorno no es importante. Ca. barnesi y Ch.
fleckeri se encuentran en entornos tridimensionales más complejos, como los manglares, con
abundancia de obstáculos naturales, donde una contracción pupilar más rápida es más
adaptativa.32 Los estudios conductuales apoyan la idea de que tasas de contracción pupilar más
rápidas ayudan a evitar obstáculos, así como a ajustar la profundidad en respuesta a diferentes
intensidades de luz.

La adaptación a la luz/oscuridad a través de los reflejos pupilares a la luz es una forma adicional de
respuesta evolutiva al entorno luminoso. Se trata de la respuesta de la pupila a los cambios de
intensidad luminosa (generalmente de la luz solar a la oscuridad). En el proceso de adaptación a la
luz/oscuridad, las lentes oculares superior e inferior de las diferentes especies de medusas caja
varían en función específica.25 Las lentes oculares inferiores contienen fotorreceptores
pigmentados y células pigmentarias largas con pigmentos oscuros que migran en la adaptación a la
luz/oscuridad, mientras que las lentes oculares superiores desempeñan un papel concentrado en
la dirección de la luz y la fototaxis, dado que miran hacia arriba, hacia la superficie del agua (hacia
el sol o la luna).25 El cristalino superior de Ch. bronzie no presenta una potencia óptica
considerable, mientras que Tr. cystophora (una especie de medusa caja que suele vivir en
manglares) sí. La capacidad de utilizar la luz para guiar visualmente el comportamiento no es de
tanta importancia para Ch. bronzie como lo es para las especies en entornos más llenos de
obstáculos.25 Las diferencias en el comportamiento guiado visualmente sirven como evidencia de
que las especies que comparten el mismo número y estructura de ojos pueden mostrar diferencias
en la forma en que controlan el comportamiento.

Las más grandes y las más pequeñas[editar]

Las medusas varían desde aproximadamente un milímetro de altura y diámetro de la campana,33

hasta casi 2 metros (6 1⁄2 ft) de altura y diámetro de la campana; los tentáculos y las partes bucales
suelen extenderse más allá de esta dimensión de la campana.12

Las medusas más pequeñas son las peculiares medusas rastreras de los
géneros Staurocladia y Eleutheria, que tienen discos de campana de 0,5 milímetros (1⁄32 in) a unos
pocos milímetros de diámetro, con tentáculos cortos que se extienden más allá, que estas medusas
utilizan para moverse por la superficie de las algas o los fondos de las piscinas rocosas;33 muchas de
estas diminutas medusas rastreras no se pueden ver en el campo sin una lente de mano o
un microscopio. Pueden reproducirse asexualmente por fisión (división por la mitad). Otras
medusas muy pequeñas, que tienen campanas de aproximadamente un milímetro, son las
hidromedusas de muchas especies que acaban de liberarse de sus pólipos parentales;34 algunas de
ellas viven sólo unos minutos antes de desprender sus gametos en el plancton y luego morir,
mientras que otras crecerán en el plancton durante semanas o meses. Las
hidromedusas Cladonema radiatum y Cladonema californicum también son muy pequeñas, viven
durante meses, pero nunca crecen más allá de unos pocos mm de altura y diámetro de la
campana.35
 La medusa melena de león (Cyanea capillata) es una de las
especies de mayor tamaño.

La medusa melena de león, Cyanea capillata, fue citada dura