Ver Pteridophyta para una introducción a las plantas vasculares sin semilla
Los equisetos, llamados Equisetidae en la moderna clasificación de Christenhusz et
al. 2011,123 o también Equisetopsida o Equisetophyta, y en paleobotánica es más
común Sphenopsida, son plantas vasculares afines a los helechos que aparecieron
en el Devónico, pero que actualmente sobrevive únicamente el género Equisetum, si
bien hay representantes de órdenes extintos. Este grupo es monofilético, aun con sus
representantes extintos, debido a su morfología distintiva. Son plantas pequeñas,
aunque en el pasado una variedad de calamitácea alcanzó los 15 metros durante
el pérmico.4
Filogenia[editar]
Introducción teórica en Filogenia
Los análisis moleculares y genéticos de filogenia solo se pueden hacer sobre
representantes vivientes, como circunscripto según Smith et al. (2006) (ver la
ficha), al menos Equisetales es monofilético (Pryer et al. 2001a y 2004b, Des
Marais et al. 2003, Guillon 2004), pero debido a la arquitectura única del tallo del
esporófito, es muy probable que todos los fósiles encontrados pertenezcan a este
clado.
Este clado pertenece claramente a las monilophytas (Pryer et al. 2001), aunque su
relación con el resto de las ramas de monilophytas aún no está clara. Algunos
estudios basados en ADN plastídico ubican a la subclase como hermana de
Marattiidae (Pryer et al. 2004, Smith et al. 2006a), pero Rai & Graham (2010) la
encontraron hermana al resto de los helechos. Esta relación es más acorde al
registro fósil (Taylor et al. 2009) y está de acuerdo con la morfología del grupo, si
bien Christenhusz et al. 2011 piensan que es mejor poner a los equisetos dentro
del linaje de helechos—Polypodiopsida (como en Pryer et al. 2001).
Ecología y evolución[editar]
Equiseto fósil de Sphenophyllum.
Esta clase es bien conocida en su registro fósil, ya que es fácilmente identificada
debido a su arquitectura del tallo característica.
Al igual que las licofitas, ya existían en el Devónico, pero se volvieron mucho más
abundantes en el Carbonífero, en ese momento algunas de ellas tenían hojas
mucho más grandes, desarrollaron la heterosporía, y se volvieron árboles
impresionantes.
El género Calamites produjo grandes árboles de hasta 18 metros de altura con
troncos de hasta 50 centímetros de diámetro.
Equisetum es muy parecido a Equisetites de hace 300 millones de años.
Las relaciones aproximadas entre grupos son las siguientes:5
Equisetopsida
Pseudoborniales †
Sphenophyllales †
Equisetales
Archeocalamitaceae †
Calamitaceae †
Equisetaceae
Taxonomía[editar]
Introducción teórica en Taxonomía
Sinonimia[editar]
El grupo de los equisetos que incluye incluso a aquellos extintos ha sido
denominado Equisetales (de Candolle 1813), Equisetopsida (Agardh 1825,
AR Smith et al 2006), Equisetinae (Eichler 1883, Engler 1886, Wettstein
1924), Sphenopsida (Engler 1924, Whittaker & Margulis
1978), Equisetaceae (Willkomm 1854), Calamophyta (Haeckel 1866, Bessey
1907, Barkley 1949, GM Smith 1955), Equisetophyta (Takhtajan 1964,
Cronquist et al 1966), Equisetatae (Kubitski 1990), Sphenophyta (Margulis &
Chapman 2009) y Equisetidae (Warming 1883, Chase & Reveal 2009,
Christenhusz et al 2011, Ruggiero et al 2015).
El término Equisetopsida según Chase & Reveal 2009 equivale a Embryophyta.
Sistema de Christenhusz et al. 2011[editar]
La clasificación más actualizada de los miembros vivientes hasta género de
pteridofitas es la de Christenhusz et al. 2011123 (basada en Smith et al. 2006,6
2008);7 que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.
Subclase: II Equisetidae Warm., Osnov. Bot.: 221 (1883).
Orden D. Equisetales DC. ex Bercht. & [Link], Přir. Rostlin:
271 (1820). 1 familia.
Familia 4. Equisetaceae Michx. ex DC., Essai Propr.
Méd. Pl. : 49 (1804).
1 género (Equisetum). Referencias: Des Marais et al. (2003), Guillon (2004, 2007), Hauke
(1963, 1978), Schaffner (1930).
Clasificación sensu Smith et al. 2006[editar]
Clados y taxones
superiores: Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Em
bryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta,
Clase Equisetopsida.
Sinónimos: Sphenopsida, "horsetails" en inglés
Circunscripción: Un solo orden viviente:
Equisetales, con una familia Equisetaceae, y un género Equisetum,
alrededor de 15 especies vivientes.
Órdenes fósiles
Pseudoborniales
Sphenophyllales
Calamitales
Tallos vegetativos estériles de Equisetum telmateia.
Otras clasificaciones[editar]
Las clasificaciones tradicionales como la de Engler ubicaron a las
equisetopsidas en su propia clase dentro de las pteridofitas o plantas
vasculares sin semilla, es decir que era aceptado que no eran briófitos y
que tampoco eran plantas vasculares con semilla. Debido a las
características distintivas del tallo, eran separadas de los helechos con
megafilos conspicuos (Pterophyta, Pteropsida o Filicopsida sensu Engler), y
también separadas de las psilotáceas y las lycophytas, grupos que a pesar
de tener las hojas reducidas no parecían tener relación con las
equisetópsidas. La clasificación sensu Engler es la siguiente:
Reino Plantae (polifilético), división Embryophyta
asiphonogama (parafilético), subdivisión Pteridophyta (parafilético),
clase Sphenopsida (monofilético, equivalente a
Equisetopsida sensu Smith et al.).
Caracteres[editar]
