Capítulo 38.
Tasa metabólica y regulación térmica
La tasa metabólica
1. La tasa metabólica es la velocidad a la que un organismo utiliza la energía disponible. Se
estima como la tasa de liberación de calor del organismo, que se obtiene midiendo la
liberación de calor (calorimetría directa) o la tasa de consumo de oxígeno (calorimetría
indirecta).
2. La tasa metabólica se incrementa cuando aumenta la temperatura y disminuye a medida
que la temperatura desciende. Los procesos bioquímicos determinan los hábitats que pueden
ocupar los animales. El rango de temperatura en el que pueden vivir abarca desde apenas por
debajo del punto de congelación hasta 45-50 °C.
3. Los animales termoconformadores no poseen mecanismos compensatorios para regular su
temperatura corporal frente a los cambios ambientales. En general, presentan un aislamiento
térmico reducido que facilita el intercambio de calor con el ambiente. La gran mayoría de los
invertebrados, los peces, los anfibios y los reptiles pertenecen a este grupo.
4. Los animales termorreguladores presentan mecanismos endógenos que mantienen la
temperatura corporal relativamente constante frente a los cambios de temperatura ambiente.
Entre estos animales se distinguen dos categorías: los termorreguladores homeotermos y los
termorreguladores heterotermos. Los termorreguladores homeotermos mantienen la
temperatura regulada y constante en todo su núcleo corporal y en todo momento
(aves y mamíferos). Los termorreguladores heterotermos pueden mantener una temperatura
corporal diferente de la ambiental en alguna región específica de su cuerpo (heterotermos
regionales) o durante cierto lapso de tiempo (heterotermos temporales).
Los animales termoconformadores
5. Algunos invertebrados y unos pocos vertebrados son capaces de tolerar el congelamiento de
una fracción significativa de su agua corporal. En todos los casos, sólo se congela el líquido
extracelular, debido a la presencia de sustancias que actúan como núcleos de cristalización.
Los cristales de hielo aumentan la concentración osmótica del medio extracelular. Esto
produce la salida del agua de las células; entonces, aumenta la osmolaridad intracelular y el
punto de congelamiento disminuye. Otras sustancias, como el glicerol, también actúan como
anticongelantes.
6. Los animales terrestres que viven en regiones frías no extremas pueden elegir
microambientes que les permiten alcanzar una temperatura corporal adecuada para
mantenerse activos. En especies de peces e invertebrados acuáticos, un descenso importante
de la temperatura (por encima del punto de congelamiento) provoca la disminución de la tasa
metabólica. Algunos de estos animales realizan una compensación: un aumento de la tasa
metabólica les permite mantenerse activos todo el año.
La regulación de la temperatura corporal
7. Los animales termorreguladores establecen un equilibrio térmico entre el calor metabólico y
la cantidad de calor que disipan. La conductancia térmica, capacidad de disipar calor en forma
pasiva, puede ocurrir por conducción o por radiación térmica. La conductancia varía a causa de
ciertos ajustes compensatorios que ocurren en el organismo (cambios en el espesor del pelaje,
irrigación periférica), frente a los cambios de temperatura ambiente que se producen dentro
de cierto intervalo.
8. En los animales termorreguladores homeotermos, un termostato fisiológico situado en
el hipotálamo mantiene la temperatura corporal. En los mamíferos, el termostato recibe e
integra la información procedente de los termorreceptores distribuidos dentro del cuerpo.
Cuando cambia la temperatura, estos receptores envían impulsos nerviosos al hipotálamo,
donde la información recibida es comparada con el valor de referencia y se inician las
respuestas apropiadas. Los receptores cutáneos de calor y de frío constituyen una fuente
importante de información sobre los cambios de temperatura ambiente.
Fig. 38-3. Regulación de la temperatura en los mamíferos
La temperatura corporal en los mamíferos está regulada por los sistemas
nervioso y endocrino. El centro regulador de la temperatura está en el
hipotálamo, que recibe la información de los termorreceptores situados en
la piel y en ciertas estructuras internas, como el mismo hipotálamo. En este
esquema, las líneas violeta representan vías nerviosas y las flechas rojas
indican vías hormonales. Las fibras nerviosas simpáticas comunican a ciertos
efectores muchas de las respuestas que se elaboran en el hipotálamo
tendientes a controlar la temperatura: vasoconstricción periférica, erección
del pelaje, termogénesis no tiritante o sudoración. La termogénesis tiritante está mediada por
motoneuronas que pueden tener además control voluntario. En el ser humano, la ruta
hormonal desempeña un papel secundario (en otros animales, sin embargo, es la vía principal
en la regulación de la temperatura). La hormona liberadora de la tirotrofina –TRH– es
segregada por el hipotálamo y estimula a la hipófisis a fabricar la hormona estimulante
del tiroides –TSH–. Esta hormona estimula al tiroides, que sintetiza así las hormonas
triyodotironina (T3) y tiroxina (T4). Estas hormonas tiroideas estimulan
el metabolismo energético celular al actuar directamente sobre las mitocondrias.
9. El aumento de la temperatura corporal (fiebre) no se debe a un mal funcionamiento del
termostato hipotalámico, sino a un reajuste del valor de referencia que se produce en
presencia de pirógenos. La temperatura alta mejora la respuesta inmunitaria dirigida contra
los agentes patógenos.
10. Cuando un animal termorregulador homeotermo enfrenta temperaturas frías, el gradiente
térmico aumenta y se disipa más calor corporal. La disminución de la temperatura corporal
desencadena cambios en la circulación sanguínea y en la piloerección. Estos cambios reducen
la conductancia térmica y restablecen la temperatura corporal al valor de referencia
hipotalámico.
11. Numerosas especies de termorreguladores homeotermos presentan cambios estacionales
del plumaje o el pelaje, que aumentan el aislamiento térmico durante la estación más fría del
año. La capa de grasa subcutánea también puede sufrir cambios estacionales. Las respuestas
comportamentales constituyen otra alternativa a los cambios externos de temperatura.
12. Si la disminución de la temperatura corporal es muy pronunciada, el organismo responde
activamente y aumenta la producción de calor. Este aumento puede producirse por la
contracción de músculos esqueléticos antagónicos que liberan calor (termogénesis tiritante) o
mediante el aumento de la tasa metabólica en otros tejidos (termogénesis no tiritante).
Además, una secreción mayor de ciertas hormonas, principalmente tiroideas, produce un
aumento de la tasa metabólica en numerosos tejidos.
13. Cuando la temperatura ambiente se acerca a la corporal, aumenta el flujo de sangre hacia
la superficie del organismo. Esto permite aumentar la conductancia térmica y favorece la
disipación pasiva de calor. Si la temperatura ambiente es mayor que la corporal, el gradiente
térmico se hace negativo y al calor metabólico se le suma el calor que ingresa en el organismo.
14. Los animales pequeños poseen una tasa metabólica específica (por gramo de peso
corporal) mayor que la de los animales más grandes. Las relaciones de superficie y volumen
relativo de diversos órganos y factores de escala, relacionados con la geometría de los
sistemas de distribución de nutrientes hacia los tejidos, son algunos de los factores que
estarían relacionados con este fenómeno. También hay una correlación entre la intensidad a la
cual los animales transforman la energía y el tiempo de vida. Los animales pequeños, cuya tasa
metabólica específica es alta, viven menos tiempo.
Fig. 38-10. Tasa metabólica y tamaño corporal expresado en peso
Los mamíferos más pequeños tienen una tasa metabólica por gramo
de peso corporal más elevada que la de los mamíferos de mayor
tamaño. Esto los obliga a consumir diariamente una cantidad de
alimento que, en relación con su peso corporal, es mucho mayor que
en el caso de los mamíferos grandes.
