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vol. 16: 283–294, 2012 INVESTIGACIÓN DE ESPECIES EN PELIGRO DE EXTINCIÓN

Publicado en línea el 22 de marzo
doi: 10.3354/esr00402 Res. de especies Endang

Estructura poblacional y conservación de

un especialista en altura, el
gato andino Leopardus jacobita.
E. Daniel Cossíos1,*, R. Susan Walker2, Mauro Lucherini3 , Manuel Ruiz­García4 ,
Bernardo Angers1
1
Departamento de Genética y Evolución, Universidad de Ginebra. 1211, Ginebra 4, Suiza
2
Sociedad para la Conservación de la Vida Silvestre, Junín de los Andes, 8371 Neuquén, Argentina
3
GECM, Universidad Nacional del Sur­CONICET, 8000 Bahía Blanca, Argentina
4
Pontificia Universidad Javeriana, Cra 7A No 43­82, Bogotá DC, Colombia

RESUMEN: El gato andino Leopardus jacobita es considerado uno de los félidos más raros del mundo,
aunque tiene una gran distribución latitudinal. Debido a su preferencia por los hábitats de tierras altas, tiene
Se ha sugerido que este gato podría tener poblaciones naturalmente fragmentadas. A pesar de la gran preocupación
Respecto al estado de conservación de esta especie, se sabe muy poco sobre su estructura poblacional, información crucial
para planes de manejo adecuados. En este estudio, investigamos su diversidad genética, estructura poblacional e historia
evolutiva analizando 459 bases.
pares de la región de control del ADN mitocondrial, 789 pares de bases de NADH­5, ATP­8 y 16S
genes mitocondriales y 11 microsatélites nucleares, con el objetivo de identificar la conservación
unidades. Los análisis se realizaron en 30 pieles y 65 muestras fecales recolectadas recientemente en todo el rango conocido
de la especie. Estos análisis revelaron un total de 56 individuos. Nuestros resultados
confirman que las poblaciones de gatos andinos albergan genes mitocondriales y nucleares extremadamente bajos.
diversidad. La estructura poblacional de esta especie sugiere la existencia de 2 unidades evolutivamente significativas (UES),
con una separación latitudinal entre 26 y 35° S. Además, 2 genéticamente
distintos grupos dentro de la ESU norte podrían considerarse unidades de gestión separadas.

PALABRAS CLAVE: Leopardus jacobita ∙ Genética de la conservación ∙ Unidades evolutivamente significativas ∙

ESUs ∙ Estructura genética . Microsatélites ∙ ADN mitocondrial ∙ Filogeografía ∙ América del Sur

No se permite la reventa o republicación sin el consentimiento por escrito del editor.

INTRODUCCIÓN et al. 2008). Se han reportado muchas amenazas para la

Gato andino, incluida la caza, la pérdida de hábitat, la depredación por
El gato andino Leopardus jacobita (Cornalia) es un parte de perros domésticos y la reducción de presas por parte de los humanos.
pequeño gato montés distribuido a lo largo de los Andes, desde los 10° S (Villalba et al. 2004, Cossíos et al. 2007b, Lucherini &
en el centro de Perú (Cossíos et al. 2007b) hasta 38° S en el centro Merino 2008). Por estas razones, el gato andino es
de Argentina (Sorli et al. 2006, Novaro et al. 2010). actualmente considerado uno de los gatos más raros del
Este rango incluye varias ecorregiones que difieren mundo y el félido más amenazado de América
en términos de vegetación y cantidad y momento de precipitación, (Nowell et al. 1996, Villalba et al. 2004, Acosta et al.
aunque todos se caracterizan por un clima seco (Olson et al. 2001, 2008).
WWF 2006). A pesar de esto En la última década ha habido un considerable
distribución relativamente amplia, la escasez de ob ­ esfuerzo por mejorar el conocimiento sobre esta especie, pero
servaciones y de otros signos de presencia sugiere una sin embargo, recientemente fue identificado como uno de los
baja densidad de población (Villalba et al. 2004, Luch erini especies de felinos en necesidad crítica de investigación para apoyar

*Correo electrónico: [email protected] © Inter­Research 2012 ∙ www.int­res.com

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284 Especies Endang Res 16: 283–294, 2012

esfuerzos de conservación (Brodie 2009). Aunque nuestro y 2008 en 11 localidades diferentes de los Andes de

comprensión de su distribución (Lucherini & Luen­gos 2003, Perovic Perú, Bolivia y Argentina, de 10° 3' S a 38° 14' S
et al. 2003, Cossíos et al. 2007b) (Tabla 1), por muchos equipos de campo, cubriendo todo el
y ecología (Walker et al. 2007, Napolitano et al. rango de distribución conocido de la especie. fecal
2008) ha aumentado la información detallada sobre su Las muestras se recogieron de forma oportunista y se mantuvieron en
Todavía falta una estructura poblacional. Debido a la preferencia de bolsas de papel individuales en condiciones secas y frescas hasta
esta especie por zonas de tierras altas, algunos autores Extracción de ADN (Wasser et al. 1997). Para muestras de piel, se
han indicado que el gato andino podría tener características naturales cortaron de 0,5 a 1 cm2 de la oreja de animales disecados propiedad
reunir poblaciones fragmentadas (Scrocchi y Halloy de los aldeanos (n = 29) o de museos.
1986, Villalba et al. 2004). Además, este félido tiene muestras (n = 1) utilizando instrumentos esterilizados y
no se ha registrado actualmente entre 30 y 35° S guardados en bolsas de papel individuales (Cossíos et al. 2007a).
(Sorli et al. 2006), sugiriendo que las poblaciones de Según los lugareños, la edad de las pieles variaba
El centro de Argentina podría quedar aislado. De 2 meses a 10 años. Después de la identificación de las muestras
Investigaciones anteriores que utilizan métodos genéticos han a nivel de especie e individuo (ver más abajo),
mostró un nivel moderado de variación genética en el ADN Se dispuso de muestras de 56 individuos de gatos andinos para
mitocondrial (ADNmt) para la especie en su conjunto análisis de ADN mitocondrial, así como de 51
(Johnson et al. 1998), pero niveles relativamente bajos de individuos para análisis de ADN nuclear.
variación genética en el ADNmt en una población de
norte de Chile (Napo litano et al. 2008). Aquí, usando
marcadores de ADN mitocondrial y nuclear, nosotros como ­ Procedimientos de laboratorio
evaluó la variabilidad y la estructura de los bosques andinos.
poblaciones de gatos en toda su área de distribución para determinar El ADN de muestras de piel se extrajo siguiendo
si están fragmentados e identificar unidades de conservación en el protocolo estándar de fenol­cloroformo (Sambrook
esta especie. Un análisis de este tipo puede et al. 1989). Se aisló ADN de muestras fecales.
mejorar la planificación de la gestión y la conservación Uso del minikit QIAamp® DNA para heces (Qiagen)
para este félido en peligro de extinción que tiene una gran latitud latitudinal según las instrucciones del fabricante con
distribución. algunas modificaciones (Cossíos et al. 2009) y se identificaron a
nivel de especie utilizando un método de polimorfismo de longitud
de fragmentos de restricción por PCR (Cossíos &
MATERIALES Y MÉTODOS Angers 2006). Para prevenir y monitorear la contaminación de
muestras durante los procesos de laboratorio,
Coleccion de muestra Las actividades pre­PCR y post­PCR se llevaron a cabo en
diferentes laboratorios y se realizaron controles negativos.
En total, entre 2001 y 2001 se recogieron 30 muestras de piel de incluidos en cada lote de extracción y amplificación (Kohn & Wayne
gato andino y 1.073 muestras de heces de carnívoros. 1997, Taberlet et al. 1999).

Cuadro 1. Leopardus jacobita. Localidades y tamaño de muestra de las muestras de gato andino analizadas en este estudio, así como el número de
individuos inferido a posteriori según el número de diferentes genotipos multilocus.

País Localidad Coordenadas Muestras

S W. Excrementos Pieles Total Individuos

Perú 1­Cuzco 13° 44' 71° 12' 2 0 2 2

2­Perú central 10° 13' − 12° 19' 75° 41' ­ 76° 57' 4 2 6 5
3­Ayacucho 14° 04' 73° 51' 0 1 1
4­Arequipa 14° 59' − 15° 56' 71° 14' − 72° 42' 1 2 1 3
5­Tacna/Puno 16° 29' − 17° 19' 69° 29' − 70° 27' 2 9 3 10
bolivia 6­La Paz/Oruro 17° 08' − 18° 26' 68° 07' − 69° 22' 2 9 11 10
7­Potosí 20° 05' − 22 ° 09' 67° 14' − 67° 53' 14 3 11 7
Argentina 8­Jujuy 21° 57' − 23° 04' 66° 03' − 66° 18' 30 0 17 7
9­Catamarca 25° 13' − 26° 39' 66° 43' − 67° 39' 7 0 4
10­Tucumán 26° 30' 65° 48' 1 0 1
11­Mendoza/ 35° 59' − 38° 14' 65° 48' − 69° 49' 2 4 30 7 1 6 6
Neuquén
Total sesenta y cinco 30 95 56
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Cossíos et al.: estructura poblacional del gato andino 285

Se amplificaron dos segmentos del dominio hipervariable 1 Análisis de datos de microsatélites.

(HVS­I) de la región de control mitocondrial con los pares de
cebadores CH3F­H1rev y H2for­CH3R (Freeman et al. 2001, Estimamos la heterocigosidad esperada (He) y el número de
Cossíos et al. alelos (k) utilizando el programa informático ARLEQUIN 2.00
2009). Los genes mitocondriales NADH­5, ATP­8 y 16S fueron (Schneider et al. 2000). La riqueza alélica (Ar) y el índice de
amplificados con los pares de cebadores ND5∙1F­ ND5∙2R, fijación (Fis) se estimaron con FSTAT 2.9.3 (Goudet 1995).
AP8∙1F­AP8∙2R y 16S∙1F­16S∙4R, respectivamente (Johnson et Probamos la significancia de Fis utilizando 10 000 permutaciones
al. 1998). Las reacciones de amplificación se llevaron a cabo en de los datos.
un volumen de 30 µl que contenía una concentración final de Tris­ Se utilizó el programa CONVERT (Glaubitz 2004) para identificar
HCl 20 mM (pH 8,4), KCl 50 mM, MgCl2 1,5 mM, 0,1 mM de cada alelos de microsatélites privados, que son alelos presentes en
dNTP, 0,8 pM de cada cebador, 0,8 mg. ml­1 de BSA, 0,2 una población y no compartidos con ninguna otra.
unidades de ADN polimerasa Taq y aproximadamente 40 ng de
ADN molde. Las condiciones de la PCR incluyeron un paso de Para inferir la organización de la población, se realizó un
desnaturalización inicial a 92°C durante 2 min, 45 ciclos de 92°C método de agrupamiento bayesiano utilizando la ESTRUCTURA
durante 30 s, 52°C durante 30 s y 68°C durante 40 s, y un paso 2.3 (Pritchard et al. 2000), con un período de quemado preventivo
de extensión final a 68°C durante 5 mín. Los productos se de 100 000 y 1 000 000 de repeticiones Monte Carlo de la cadena
secuenciaron con un sistema de análisis de ADN CEQ 8000XL de Markov, para inferir el número de poblaciones ( K) y asignar
(Beckman Coulter). Las secuencias HVS­1, NADH­5, 16S y individuos a grupos de población inferidos. Este método asigna a
ATP­8 se han depositado en GenBank (números de acceso los individuos un coeficiente de membresía para cada población,
FJ960826 a 36). basado en las frecuencias alélicas. Realizamos 10 corridas
independientes para cada valor de K, del 1 al 6, utilizando el
Utilizamos 11 loci microsatélites caracterizados en gatos domésticos y modelo de mezcla. El número de poblaciones que mejor se
ubicados en diferentes cromosomas (Fca8, Fca24, Fca31, Fca43, Fca45, ajustaban a nuestro conjunto de datos se definió utilizando el valor
Fca80, Fca90, Fca96, Fca173, Fca176 y Fca294; Menotti­Raymond et al. medio de las probabilidades logarítmicas [Pr(X/K)] para cada valor
1999). Las condiciones de la PCR fueron las mismas que las del ADNmt, de K y el ΔK más positivo (Evanno et al. 2005). Además, utilizamos
pero con una temperatura de hibridación de 55 °C. GENETIX 4.05.2 (Belkhir et al. 1996) para realizar un análisis de
correspondencia factorial (FCA). La ESTRUCTURA 2.3 se utilizó
para evaluar la fidelidad de cada uno de los genotipos a su
muestra de población completando las asignaciones de máxima
verosimilitud con los datos de población conocidos (opción Popinfo
Identificación de individuos activada). Consideramos que los individuos estaban correctamente
asignados a una población cuando su valor q (es decir, su
Se siguió un enfoque comparativo de PCR multitubo para probabilidad posterior de pertenecer a una población original) era
crear genotipos de microsatélites de consenso (Taberlet et al. al menos del 90% (Pritchard et al. 2000). Luego llevamos a cabo
1996, Frantz et al. 2003). Los genotipos se determinaron mediante un análisis jerárquico de varianza molecular (AMOVA; Excoffier et
2 reacciones de PCR positivas para heterocigotos y 3 para al. 1992) con los grupos inferidos por el análisis con ESTRUCTURA,
homocigotos (Frantz et al. utilizando estadísticos Φ calculados con ARLEQUIN 2,00 y 10
2003). Las tasas de error de genotipado debido a la abandono 000 permutaciones para evaluar la significación estadística.
alélica y los alelos falsos (FA) se calcularon siguiendo a Bro­quet También probamos los datos de microsatélites de estos grupos
y Petit (2004). La probabilidad de identidad (PID, es decir, la para determinar el equilibrio de Hardy­Weinberg (HW) con el
probabilidad de que 2 individuos seleccionados al azar tengan el método desarrollado por Guo y Thompson (1992) utilizando
mismo genotipo en múltiples loci) se calculó para evaluar el GENEPOP 3.4 (Raymond y Rousset 1995).
poder de nuestro conjunto de marcadores para la identificación
individual. Dado un PID bajo, las muestras con el mismo genotipo
multilocus se asignaron a un solo individuo.

Para los análisis de ADNmt, se identificaron individuos

adicionales, incluso en ausencia de una amplificación de
microsatélites satisfactoria, si cumplían con una de las siguientes Análisis de datos mitocondriales.
condiciones: (1) eran las únicas muestras fecales de gato andino
de una localidad en particular; (2) diferían con respecto a las Utilizamos ARLEQUIN 3.5 (Excoffier & Lischer 2010) para
secuencias de ADNmt de las otras muestras fecales de la misma estimar la diversidad de nucleótidos (π; Tajima 1983) y la
localidad. diversidad de haplotipos (hd; Nei 1987) para el
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286 Especies Endang Res 16: 283–294, 2012

datos mitocondriales. Se construyó una red de extensión mínima (Templeton RESULTADOS

et al. 1992) con las secuencias mitocondriales, utilizando el programa TCS

1.21 (Clement et al. 2000), con una confianza de los límites de conexión Identificación de especies e individuos.
establecida en 95% y considerando los espacios como un quinto estado
mutacional. La red se fundó con el fin de identificar los linajes actuales de De 1.073 muestras fecales, 65 fueron identificadas como gato andino
gatos andinos y evaluar su monofilia utilizando haplotipos del gato de la (6%), mientras que 820 fueron gato de la pampa (76,4%).
pampa Leopardus colocolo (Molina) de Cossíos et al. (2009) y Napolitano Tres de las muestras eran gatos de Geoffroy, Leopardus geoffroyi
et al. (2008) como un exogrupo. Se eligió el gato de las pampas porque es (D'Orbigny & Gervais), 19 eran gatos domésticos, 71 eran especies de
la presunta especie hermana del gato andino (Johnson et al. 2006), por lo cánidos y 95 no lograron ser amplificadas y no pudieron ser identificadas.
que se esperan menos homoplasias que con otras especies de felinos. Las 30 muestras de piel eran todas de gatos andinos, haciendo un total de
95 muestras de gatos andinos.

Uno de los 11 loci de microsatélites no logró proporcionar amplificaciones

consistentes (Fca45) y 3 fueron monomórficos (Fca43, Fca80 y Fca90).
El método de probabilidad de raíz implementado en TCS ignora los Utilizamos los 7 loci restantes para la identificación de individuos y análisis
haplotipos inferidos de las redes de raíz (Cassens et al. 2003) y, por lo adicionales. Estos marcadores se amplificaron con éxito para las 30
tanto, no se utilizó aquí. Se realizaron métodos de unión de vecinos (NJ) y muestras de piel (100%), pero dieron resultados consistentes para sólo 46
de máxima verosimilitud (ML) en las secuencias completas de 1248 pb (70,8%) de las 65 muestras fecales de gato andino, lo que redujo el número
utilizando PAUP 4.01b (Swofford 1993) para confirmar las relaciones entre de muestras adecuadas para análisis microsatélite adicionales a 76.
los haplotipos e inferir la posición de la raíz, utilizando 1000 bootstrap. Abandono alélico las tasas oscilaron entre 15,2 y 22% por locus, con un
replica y un gato doméstico (secuencia de referencia NCBI: NC 001700.1) promedio ponderado en los 7 loci de 18,1.
y un gato de las pampas (C5; Cossíos et al. 2009) como grupos externos.
Después de elegir un modelo usando MODELTEST 3.7 (Posada & Crandall
1998), se usó el modelo Tamura­Nei (Tamura & Nei 1993) para construir Los FA ocurrieron en 11 de 1596 reacciones de PCR (FA = 0,69%). Estas
árboles NJ y ML, asumiendo una distribución gamma con un parámetro de tasas generales de error de genotipado fueron comparables a las de otros
forma de 0.3 para las tasas de sustitución. entre sitios. estudios genéticos no invasivos (Broquet y Petit 2004) y son aceptables
para la identificación individual.

Para las 76 muestras adecuadas para análisis de microsatélites, se

identificaron y asignaron 51 genotipos multilocus únicos al mismo número
Para estimar el tiempo desde el ancestro más reciente de individuos. No se asignaron más de 4 muestras a un mismo individuo.
de los haplotipos actuales del gato andino, realizamos 3 análisis utilizando La probabilidad de muestrear 2 individuos diferentes con el mismo
el estimador T = D/2μl (Tang et al. 2002), donde D es el número de genotipo (PID) osciló entre 1,45 × 10−10 y 1,81 × 10−3 dependiendo de
diferencias de nucleótidos por pares, μ es la tasa de mutación por sitio y l la localidad, lo que sugiere que las muestras con el mismo genotipo
es la longitud de la región secuenciada. representaban al mismo individuo. Se identificaron cinco individuos
adicionales en función de su
El número de diferencias entre secuencias se calculó con ARLEQUIN 3.5
y el modelo de sustitución de Tamura­Nei. Para el primer análisis, se
asumió una tasa de mutación del 0,67% por millón de años (MY) para los Solo secuencias de ADNmt, por lo que los análisis de ADNmt se realizaron
genes mitocondriales combinados NADH­5, ATP­8 y 16S, según lo en 56 individuos.
estimado para la familia Felidae por Johnson et al. (1999). El segundo
análisis consideró una tasa de mutación del 3,21% MY­1 (rango: 2,195 a
4,62%) para 341 pb del HVS­I, basado en secuencias del gato pam­pas Diversidad del ADN mitocondrial
estrechamente relacionado presentado por Cossíos et al. (2009). Para el
tercer análisis, estimamos la tasa de mutación de 390 pb de la región HVS­ Se obtuvieron secuencias de 459 pb para el HVS­I mitocondrial y se
I con base en un tiempo de divergencia de 2,91 (2,02 a 4,25) MY entre el determinaron segmentos de 318, 189 y 282 pb para los genes NADH­5,
gato andino y el clado formado por el tigrillo Leopardus wiedii (Schinz) y el ATP­8 y 16S, respectivamente, para un total de 1248 pb. La secuenciación
ocelote. L. pardalis (Linneo) reveló un total de 5 haplotipos, denominados en adelante LjaA a LjaE.
HVS­I fue el locus más variable estudiado, con 10 sitios variables, seguido
de NADH­5 con 3 y, finalmente, 16S y ATP­8 con un único sitio variable
cada uno (Tabla 2). Considerando sólo el

(Johnson et al.2006).
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Cossíos et al.: estructura poblacional del gato andino 287

Cuadro 2. Leopardus jacobita. CLUSTAL W reducido (Thompson et al. 1994) El número total de alelos por población osciló
alineación de parte de las secuencias mitocondriales HVS­I, 16S, ATP­8 y NADH­5 del gato entre 17 y 48, pero fue
andino, mostrando solo sitios variables. Oja1, 2, 3, 4, 83 y 84 de Johnson et al. (1998). Para el
correlacionado con el tamaño de la muestra (r2 =
gato de las pampas (Napolitano et al. 2008, Cossíos et al. 2009),
sólo se muestran sitios equivalentes a sitios variables en el gato andino. guiones bajos 0,8375). La riqueza alélica calculada para 5
(_) y los signos de interrogación (?) representan eliminaciones y datos faltantes, respectivamente. inds. población­1 con
La posición se refiere a la secuencia completa del ADNmt del gato doméstico (López et al. 1996) FSTAT 2.9.3 (Goudet 1995) a distancia
de 17.16 a 24.85, sin mostrar
Haplotipo Posición del marcador y nucleótido. diferencias importantes entre poblaciones. La
16S ATP­8 NADH­5 HVS­I diversidad genética osciló
de 0,58 y 0,78 (Tabla 4) y fue
1111111111111111
333333888222226666666666 claramente no está correlacionado con el
011112677677897777777788 tamaño de la muestra (r2 = 0,0002).
123670759624620238888925
229262376326860010238739
LjaA ATATAACGATATGTCTATTCT AAC
. C . . . . . . . A . . . . A
Historia evolutiva
LjaB . . . . _ . . C .
LjaC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
GRAMO

LjaD . . . . . . . . . . . . .
GRAMO . . . GRAMO Connecticut . . . t La red de extensión mínima
LjaE . . . . . . . A . C . . . . t . . CCTCT . t Destaca la divergencia entre los hap­lotipos
Oja84 . C . . . . . . . C . CC?. ? ? ? ? ? ? ? ? ?
(Fig. 1). Excluyendo los tipos hap lo
Oja3 GC . . . . . . . C . C????????????
Oja4 . . . . . . . . . C . . . . ?????????? A a C, separados por una sola mutación,
Oja1 ? . . . . . t . ¿GC? .? ?. ? ? ? ? ? ? ? ? ? todas las demás comparaciones por pares son
Oja2? . G . _ t . ¿G? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
GRAMO
separados por 5 a 12 mutaciones, con una
Oja83 GC Pampas . C . . . . . ??????????????? media de 7,0 mutaciones. El límite de las conexiones

gato . . . . . . . A . . ACG . CONNECTICUT . . .T/C. . . . CONNECTICUT

mutacionales entre pares de
se quen ces justificadas por la parsimonia
El criterio fue 15, según lo calculado por TCS.
5 haplotipos de gato andino detectados durante este estudio, 1,21 (Clement et al. 2000). El ancestro más reciente de
3 de los 15 sitios variables fueron informativos, mientras que el gato andino no está claramente definido en la red,
cuando los 6 haplotipos encontrados por Johnson et al. (1998) ya que 3 haplotipos fueron igualmente parsimoniosos, con 1
Se agregaron, 9 de 24 sitios variables fueron informativos. menos mutación que LjaA entre estos no detectados
El número de haplotipos por localidad osciló entre 1 haplotipos y el gato de las pampas. Los haplotipos descritos por
a 3. Sólo se detectó 1 haplotipo en 6 de los 11 Johnson et al. (1998) carecen de las secuencias de
localidades (2; 3; 8; 9; 10; 11; Cuadro 3). para la variable 1 o más marcadores utilizados aquí (Tabla 2), y no fue
localidades, los valores de diversidad de haplotipos oscilaron entre posible determinar su posición en la red, como
0,28 a 0,67, y la diversidad de nucleótidos varió entre así como en los árboles NJ y ML.

0,0011 y 0,0027 (Tabla 3). Los métodos NJ y ML proporcionaron resultados consistentes,

Los haplotipos Lja1 y Lja2 reportados por Napoli­tano et al. agrupar los haplotipos A, B y C, además de mostrar
(2008) para NADH­5, ATP8 y 16S fuertes valores de arranque para la asociación entre A
Los genes eran idénticos a los segmentos correspondientes. y C (942/1000), y para la totalidad de la Cordillera Andina
de los haplotipos LjaA y LjaD, respectivamente. El haplotipos de gato (1000/1000). Relaciones entre los
haplotipos reportados por Johnson et al. (1998) para el El grupo ABC y los haplotipos D y E no fueron re ­
Los mismos genes no fueron detectados en esta investigación. resuelto, y la posición de la raíz no estaba definida
(no mostrado), lo cual es consistente con el mínimo
red que abarca. La topología de los árboles no
Diversidad de microsatélites cambiar cuando sólo se aceptaban gatos de las pampas o gatos domésticos.
utilizados como grupos externos.

Los loci Fca08, Fca31 y Fca294 no pudieron ser amplificadores. Los 3 análisis utilizados para estimar el tiempo desde la mayoría
lificado para sólo 1 de los 51 individuos de gato andino, El ancestro reciente (T) de los haplotipos actuales de gato andino
mientras que los loci Fca24 y Fca176 no lograron ser amplificados durante proporcionó resultados similares. para el combinado
2 y 3 individuos, respectivamente. El numero total de Genes mitocondriales NADH­5, ATP­8 y 16S, un
Alelos de microsatélites por localidad y locus variados. Se encontró una distancia media Tamura­Nei de 2,3 entre
del 1 al 5 (Tabla 4). El tamaño de cada microsatélite es Haplotipos del gato andino. Considerando una tasa de mutación
se muestra en la Tabla 5. por sitio de 0,0067 MY­1 y una longitud de secuencia de
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288 Especies Endang Res 16: 283–294, 2012

789 pb, T se estimó en 217 543 años. Para el HVS­I

región, se obtuvo una distancia media Tamura­Nei de 5,97.

PAG
encontrado entre los haplotipos ABC y DE, situados
en lados opuestos de la red de parsimonia inferida

16,48
16,03
16,39

16,84
17,30
16,92
19,00

20,38
15,46
10.58
Arkansas

0,67
0,54
0,61
0,49
0,45
0,32
0,22
0,34
0,69
0,56
0,62
0,18

0,61
0,54
0,28
0,22
0,37
0,43
0,53
0,34
0,59
0,17
0,15
0,14
0,13
0,67
0,49

0,48
0,65
0,28
0,5
0,6
0,2

0,2
0,5
(Figura 1). Cuando se utiliza la porción homóloga de 341 pb

4
3
0
2
1

4
2
1
3
0

5
0
2
0
del gato de las pampas HVS­I y considerando una mutación
tasa por sitio de 0,321 MY­1 (rango: 0,02195 a 0,0462),
el ancestro común de los hap­lotipos actuales del gato andino
fca294

data de 272 700 (189 473 a 398 800) años.

0,66
Para el tercer análisis, una media de 60,11 diferencias
ho
kél

4
0
1
se encontró para la región HVS­I entre el gato andino
y el clado ocelote­margay. Suponiendo un tiempo de divergencia
de 2,91 (2,02 a 4,25) MY entre ellos,
0,09
0,78
0,62
0,11
0,32
0,67
Fca176k

la tasa de mutación se calculó como 0,0265 (0,018 a

0,1
0,4
0,5
3
4
2
0
1

1
0

0,038) mutaciones sitio­1 MY­1. Usando estos datos y

Ho
He

0,33
0,29
0,62
0,28
0,24

0,4
3
6
2

2
1

considerando 5,97 diferencias entre los 2 andinos

Grupos de haplotipos de gato, el común más reciente.
El antepasado de los haplotipos actuales del gato andino fue
fechado en 288 824 (201 417 a 425 214) año.
Fca173
Ho
kHe

Estructura poblacional

Usando el programa ESTRUCTURA obtuvimos la

Microsatélites

valores más positivos tanto de ΔK (10.07) como de ln Pr(X|K)

Fca96

1
0

(−507.1), para K = 3, lo que indica que una agrupación de los

Ho
kHe

0,56
0,75
0,53
0,44
0,43
0,57
0,67
0,25
0,47
0,29
0,41

0,32
0,45

0,67
0,65
0,5

los individuos en 3 grupos se ajustan mejor a los datos (Fig. 2A).

0
4
3
5
1
2

3
Fca31
Ho
kHe

0,18

0,54
0,2

0,5
2
0
1

4
0,5
0
1
Fca24k
Ho
He

0,24
0,33
0,44
0,18
0,52
0,29
0,45
0,46
0,66
0,58
0,79
0,18

0.35
0.43
0.56
0.12
0.11
0.33
0.29
0.87
0.69
0.22
0.44
0.54

0,2
0,4
0,2

0.1
0.2
0.5

2
3
4
6
8
0
1
2

5
2
0
1
4
3
Fca08
Ho
He
k

0,71
0,43
0,25
0,58
0,14
0,13
0,61
0,63
0,67
0,59
0,26
0,29
0,4
0,6
0,5
21
5
4
30
10

4
7
1
6
4
3
2
9
5
1
heterocigosidad;
heterocigosidad

Figura 1. Leopardus jacobita. Red de extensión mínima para

observada;

Un gato decano HVS­I, NADH­5, ATP­8 y 16S combinados

individuos
población
estimada
privados

Total

Total

Total
10
número

11
riqueza

9
8
7

secuencias. Los tamaños de los círculos no son proporcionales a la

6
alélica
alelos

26

19

51
todos
para
loci;
Ho:
por

frecuencia de haplotipos. Cada línea continua representa 1 paso

los
Ar:
de
en
P:
4
microsatélites).

mutacional y los pequeños círculos abiertos indican no detectado.

ESTRUCTURA

corresponden
microsatélites
microsatélites

determinado
estimadores
localidades

estados de haplotipo intermedios. Las líneas discontinuas representan

localidades
diversidad
Leopardus
Diversidad

esperado
dedujeron

muestras
realizado
ausencia
localidad

sustantivo,
descritas
números
jacobita.

femenino
Valores
número

localidad
análisis
grupos.
refieren
incluyó
andino.
Cuadro

posibles relaciones entre haplotipos, cuando existe más de una

alelos;
dentro
grupos

basan
media

grupo
grupo
sobre
datos
suma
Tabla
para

III
total

del
gato

II
He,
Los

del

posibilidad.
los
los
las
del
las
en
no
de
(la
no
de
en
un
(k,
se
se
el:
11
en
de
Ar
se
el
la
ni
el
la
k:
1.
3.
al
el
la
1
a
y
y
a
2
Machine Translated by Google

Cossíos et al.: estructura poblacional del gato andino 289

Estos 3 grupos de poblaciones están fuertemente estructurados (p = 0,086) se debió a las diferencias entre
geográficamente y correspondían a localidades 2 poblaciones dentro de grupos. Grupos de población I, II
a 6 (grupo de población I), 7 a 10 (grupo II) y 11 y III tienen 6, 4 y 4 alelos privados microsatélites,
(grupo III; figura 2B). El gráfico FCA de micro ­ respectivamente (Tabla 3). No se detectaron desviaciones de las
Genotipos satélite hechos con GENETIX compatibles. expectativas de HW ni endogamia en ningún caso.
los mismos 3 grupos (Fig. 2C). Al realizar el microsatélite y grupo de población (Tabla 4).
prueba de asignación de población considerando estos 3 grupos Se observó una fuerte congruencia geográfica entre
de población, 50 de 51 individuos mostraron un valor q microsatélites y genomas mitocondriales
>0,9 y fueron asignados a sus poblaciones originales. (Fig. 3). El haplotipo A estaba ampliamente distribuido y
El individuo restante, con aq = 0,86, se consideró probablemente detectado en casi todos los sitios. Los haplotipos B y D fueron
mestizo (Fig. 2B). Los resultados de restringido al grupo I (localidades 2 a 6), mientras que el haplotipo
El AMOVA jerárquico con datos de microsatélites confirmó la relevancia E, separada por 8 mutaciones del haplotipo más cercano (D),
de esta estructura, ya que se detectó una proporción importante de la era característica del sitio 11 (grupo III). El hap­lotipo C se
variación total. encontró en un solo individuo en el sitio 1.
entre grupos (51,66%, p = 0,017), y sólo el 1,59% El grupo I era el más diverso genéticamente, especialmente
localidades 5 y 6 con 3 diferentes

Cuadro 4. Leopardus jacobita. Tamaños de alelos (rango de pares de bases), coeficiente de haplotipos. La prueba de Fu fue
consanguinidad (Fis) y valores de p para 7 microsatélites en poblaciones de gatos andinos. Los significativamente positiva sólo en la localidad 5,
guiones (­) representan datos no calculados debido a la ausencia de variabilidad. así como para el grupo I (Tabla 5).

Grupo Microsatélite
fca08 fca24 Fca31 Fca96 Fca173 Fca176 Fca294
DISCUSIÓN

I
Tamaño 118­122 224­232 230­238 208­212 106­110 224­232 226­232 Diversidad genetica
Fis −0,043 0,0769 0,2077 0,2301 −0,0593 0,1457 0,2762
pag
1 0,6387 0,2478 0,5202 0,1659 0,1732 1
La división genética extremadamente baja ­
II
Tamaño 116­120 220­226 232­242 208­212 108­110 224­232 228­234 La diversidad del gato andino es sorprendente.
Fis −0,1077 −0,1057 0,0556 0,2304 −0,968 0,2486 −0,1302 Sólo 5 haplotipos mitocondriales
1 1 0,24 0,6176
0.9674 1 0,39
pag
Se detectaron para toda la especie, con
III no más de 3 dentro de un
Tamaño 116−118 218−224 234−240 204−212 Fis 0,333 −0,1538 110 226­248 228­232
– población, aunque el bajo tamaño de la
0,1667 −0,0501 p −0,0526 1 1
1 1 1 1 – 0.0909 muestra podría haber contribuido a
una subestimación de lo que ocurre dentro del pop

Cuadro 5. Leopardus jacobita. Diversidad del ADN mitocondrial en el gato andino, para los combinados HVS­I, NADH­5, ATP8 y 16S.
secuencias. Los números del 1 al 11 se refieren a las localidades descritas en la Tabla 1. La localidad 1 no se incluyó en el análisis de la estructura en ausencia de datos de
microsatélites. n: tamaño de la muestra; H: número de haplotipos; hd: diversidad de haplotipos; S: número de sitios polimórficos; P: proporción de sitios variables; π: diversidad de
nucleótidos; np: no se puede calcular; *: significativo en p < 0,05

Localidad del grupo Haplotipos n H hd ± DE S PAG π ± DE Fu's

ABCDE fs

I 1 1010005000100002 2 2 1 ± 0,5 1 0 0 0 0 0,08 0,0008 ± 0,001 0 0 0

2 1 0 0 0 5 4 0 1 0 6 3 0 1 0 14 5 1 0,67 ± 0,314 5 notario público

3 13 0 2 0 1 0,64 ± 0,101 8 notario público

4 1 2 0,60 ± 0,13 8 0,58 ± 00 0,0027 ± 0,002 2.35

5 3 3 0,045 8 0,4 0,0027 ± 0,002 3,49*
6 10 3 0,64 0,0025 ± 0,002 3.23
Total 10 29 3 0,64 0,64 0,0024 ± 0,001 5,92*

II 7 6100070000400001 7 2 0,28 ± 0,196 5 0 0 0 0 0 0,4 0,0011 ± 0,001 0 0 2.50

8 0 0 0 0 18 1 0 0 0 7 1 0 0,10 ± 0,092 5 0 0 notario público

9 4 1 0 notario público

10 1 0 notario público

Total 1 19 2 0,4 0,0004 ± 0,0004 1.71

III 11 00006126 0 0 0 notario público

Total 33 14 6 56 15 0,60 ± 0,056 15 0 1.2 0,0031 ± 0,001

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290 Especies Endang Res 16: 283–294, 2012

Figura 2. Leopardus jacobita. Estructura de población inferida de Figura 3. Leopardus jacobita. Estructura geográfica de los Andes
datos de microsatélites. (A) Probabilidad logarítmica media, en 10 ejecuciones poblaciones de gatos. La proporción de haplotipos de ADNmt es
independientes, calculada con el programa ESTRUCTURA para se muestra para cada localidad muestreada. Los números de localidad son
cada valor de K (= número de poblaciones) varía de 1 a 6 están encerrados en un círculo y corresponden a los de la Tabla 1. Poblaciones
(R) y valor de ΔK ( ); el valor más alto de ΔK apunta a la asignado a un grupo determinado según la ESTRUCTURA 2.2
número más probable de particiones (Evanno et al. 2005). (B) (Pritchard et al. 2000) están rodeados por un círculo. La localidad 1,
Coeficientes de membresía inferidos para K = 2 y K = 3. Cada representada por una estrella, no fue incluida en el análisis de la estructura.
El individuo está representado por una columna, y cada uno de los grupos de debido a la ausencia de datos de microsatélites. Las áreas grises se refieren a la
población inferidos está representado por un color negro/gris. Distribución aproximada del gato andino, siguiendo a Acosta et al. (2008)
sombra. Las localidades corresponden a las de la Tabla 1 y son
dispuestos de norte (izquierda) a sur. *: un putativo mezclado
individual. (C) Gráfico de análisis de correspondencia factorial (FCA)
mostrando los 3 grupos previamente identificados con ESTRUCTURA observado en otras especies en peligro de extinción, como el
El lince ibérico Lynx pardinus (Temminck) (1 a 2 haplotipos
por población, Johnson et al. 2004), el guepardo Acinonyx
Diversidad de haplotipos de ulación. Sin embargo, la jubatus (Schreber) (1 a 6, considerando
encuesta actual cubre la gran mayoría de los países conocidos. Sólo HVS­I, Freeman et al. 2001), el lobo etíope
rango del gato andino (Marino et al. 2011), lo que sugiere Canis simensis (Rüppell) (1 a 4, solo HVS­I, Gottelli
que el bajo número de haplotipos con un et al. 2004) y el oso de anteojos Trem arctos orna­tus (FG
La gran distribución geográfica es probablemente Cuvier) (1 a 3, sólo HVS­I, Ruiz­García
representativa de la diversidad actual de ADNmt de la especie. 2007). La reducida diversidad mitocondrial en el
Un nivel tan bajo de diversidad es comparable al nivel de población, la separación de los actuales haplo­
Machine Translated by Google

Cossíos et al.: estructura poblacional del gato andino 291

tipos por varios pasos mutacionales y los resultados de Gottelli et al. 2004), sugiriendo que MIS­7 es el más
La prueba de Fu podría ser indicativa de cuellos de botella. el ab ­ período probable de pérdida de estos linajes.
Sence en nuestro estudio de los haplotipos encontrados por John­
son et al. (1998) fue sorprendente. Esta diferencia podría
ser el resultado de localidades aisladas no muestreadas, Estructura poblacional
extinciones de haplotipos recientes y/o errores en la
Secuenciación de ADN degradado. Porque la investigación Nuestros análisis de datos de ADN nuclear indican la
de Johnson et al. (1998) se basó en muestras de existencia de al menos 3 significativamente diferenciados
especímenes de museo, los errores en sus secuencias son una grupos de poblaciones de gatos andinos, distribuidos de la siguiente
explicación plausible. Por ejemplo, el gato andino manera, de norte a sur: grupo I (localidades 2 a 6)
El haplotipo Oja2 es idéntico al ocelote Lpa11 (ambos Ocupa el centro de Perú y el noroeste de Bolivia,
de Johnson et al. 1998) para el locus 16S, lo que sugiere una entre 10° y 18° S; el grupo II (localidades 7 a 10) es
identificación errónea o contaminación de la muestra. encontrado entre 20° y 26° S, en el sur de Bolivia y
La diversidad de microsatélites del gato andino es norte de Argentina, y el grupo III (localidad 11) está en
también muy bajo en comparación con otros miembros de la centro de Argentina (Fig. 3). Basado en el NADH­5,
género Leopardus. Riqueza alélica estimada para 4 loci Secuencias de ATP­8 y 16S, la población estudiada por
(Fca24, 31, 96 y 294) y 6 ind. población­1 era Napolitano et al. (2008) en el norte de Chile parece
siempre mucho más bajo en el gato andino (Ar = 11,00­12,58, Pertenezco al grupo que identifiqué aquí. Curiosamente, estos
este estudio) que en el gato de la pampa (Ar = 16,25­22,91; Los grupos de población tienen una fuerte correspondencia
Cossíos et al. 2009) que viven en las mismas localidades. De geográfica con las ecorregiones andinas. Grupos I
manera similar, el número de alelos para los loci Fca08 y y II están separados entre 18 y 20° S, donde la barrera
Fca96 es de 3 a 5 veces más grande en ocelotes, tigrillos y Se sitúa entre las ecorregiones Puna Húmeda y Puna Seca. Las
Gatitos moteados L. tigrinus (Schreber) de Brasil muestras de gatos andinos del grupo III fueron recolectadas en la
(Grisolia et al. 2007) que en el gato andino. Además, una gran ecorregión de la Estepa Patagónica, a elevaciones de hasta 2800
parte de la variabilidad genética de los m por debajo de la puna (Novaro
El gato andino está dividido entre regiones, lo que exacerba la et al. 2010). Las Punas Húmedas y Secas han sufrido drásticamente
extremadamente baja diversidad genética a nivel poblacional. diferentes regímenes de precipitación, con precipitaciones en
verano al norte de los 20° S y aridez extrema o invierno
lluvias al sur de este límite. La estepa patagónica es
caracterizado por un desierto de matorrales frío con viento casi
Historia evolutiva constante y una flora única (WWF 2001). El
vicuña Vicugna vicugna, otra especialista en altura, presenta
El origen de las actuales poblaciones de gatos andinos importantes diferencias morfológicas y de historia de vida entre las
parece ser relativamente reciente, con el común subespecies de Puna Húmeda y Seca (Marín et al. 2007) y está
ancestro de sus haplotipos fechado aproximadamente en ausente en la
Hace 217 000 a 290 000 años. Este período abarca una etapa Estepa Patagónica. Aunque no se dispone de datos sobre la historia de vida
interglacial conocida como isótopo de oxígeno marino. disponible para los gatos andinos recientemente descubiertos de
etapa 7 (MIS­7, 0,19 a 0,24 millones de años) y el glacial grupo III (Novaro et al. 2010), y morfológicos
MIS­8 (0,24 a 0,3 millones de años, Imbrie et al. 1984). los datos son escasos para los 3 grupos de población, estos
El gato andino y el gato de las pampas se consideran especies diferencias ambientales importantes sugieren que
hermanas con un ancestro común en podrían haber desarrollado adaptaciones únicas.
1,8 millones de años (Johnson et al. 2006). Entre esta divergencia El haplotipo LjaA tiene un amplio rango geográfico, desde
y hace 0,3 millones de años, el linaje del gato de las pampas se 14 a 26° S. Una distribución tan grande, más allá de la barrera
diversificó en múltiples clados mitocondriales (Johnson et al. entre las punas húmedas y secas, no fue ob ­
Alabama. 1999, Cossíos et al. 2009), mientras que nuestros datos muestran sirvió para el gato de la pampa dentro del último millón
No hay rastro de una diversificación similar durante el mismo años (Cossíos et al. 2009). Esta diferencia entre
Período en el linaje del gato andino. La actual falta de Los pequeños félidos andinos pueden explicarse por la preferencia
Variación del ADNmt en el gato andino según la especie. del gato andino por los hábitats de gran altitud, y
El nivel podría ser el resultado de numerosas extinciones de linajes el probable uso de partes de los Andes como corredores.
debido a eventos demográficos que tuvieron lugar durante MIS­7 o Esto también podría explicar la continuidad del sistema andino.
MIS­8. Durante los períodos interglaciares, el poblaciones de gatos entre 20 y 26° S, a diferencia de
hábitat disponible para organismos especializados en alta la existencia de una población estructurada para el gato de las
Se espera que las altitudes disminuyan (por ejemplo, lobo etíope, pampas en esta misma región (Cossíos et al. 2009). En
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292 Especies Endang Res 16: 283–294, 2012

Por el contrario, el aislamiento geográfico del haplotipo estructura debe tenerse en cuenta al planificar acciones de
LjaE parece ser el resultado de la retracción del hábitat antiguo y conservación, incluida la elección de áreas para
la ausencia de corredores entre 27 y 35° S, monitoreo, programas de conservación y creación de áreas
dando lugar a poblaciones aisladas en las islas del interior. protegidas, así como para posibles programas de cría en cautiverio
Debido a que nuestras muestras dentro de las regiones eran pequeñas, y reintroducción en el
especialmente para el grupo de población III, un mayor análisis de futuro.
Los microsatélites, con muestras más grandes y más marcadores,
podrían permitir el reconocimiento de una estructura genética. Agradecimientos. Las muestras fueron proporcionadas generosamente por
dentro de las regiones, así como la descripción de las tendencias L. Villalba, G. Gallardo, R. Palacios, P. Perovic, U. Fajardo,
demográficas. A. Madrid, D. Farfán y JL Condori (todos miembros del
Alianza del Gato Andino). También agradecemos a M. McClure, M.
Chouteau, M. Alday, M. Pelletier, P. Girard, J. Reppucci, D.
Álvarez, P. Escobar­Armel, A. Rodríguez y N. Romero por
Implicaciones para la conservación su ayuda durante este proyecto, y la Secretaría de Medio
Ambiente, Jujuy, Argentina y el Nacional Peruano
Con el objetivo de apuntar a unidades operativas para Instituto de Recursos Naturales­INRENA para permisos de investigación
(N° 13­2007) y apoyo institucional. Este trabajo fue apoyado por
conservación bajo el nivel de especie, los conceptos de
subvenciones de Wildlife Conservation Network.
'unidades evolutivamente significativas' (ESU; Ryder 1986) y Panthera/Wildlife Conservation Society­Kaplan
y las 'unidades de gestión' (UM; Moritz 1994) fueron Programa de premios de posgrado.
creado. El concepto ESU implica una historia evolutiva diferente
entre unidades, y numerosos autores
LITERATURA CITADA
han propuesto que las ESU deberían presentar características ecológicas
diferencias (por ejemplo, Crandall et al. 2000). Recíproco Acosta G, Cossíos ED, Lucherini M, Villalba L (2008) Leop­ardus jacobita.
Se suele utilizar la monofilia a nivel mitocondrial. En: Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN,
Versión 2009.1. UICN. Disponible en www.iucnredlist.org
para el reconocimiento de ESU (Moritz 1994), aunque es
(consultado el 11 de enero de 2011)
no obligatorio (Paetkau 1999). MU, por otro lado
Belkhir KP, Borsa P, Goudet P, Chikhi L, Bonhomme F (1996)
Por otro lado, se definen como unidades de población con GENETIX, lógica bajo WindowsTM para la genética
diferencias estadísticamente significativas de frecuencias alélicas en des poblaciones. Laboratoire du Génome et Poblaciones,
a nivel nuclear o mitocondrial (Moritz 1994). CNRS UPR 9060, Universidad de Montpellier II, Montpellier. Disponible
en www.genetix.univ­montp2.fr/genetix/
Varios factores apoyan el reconocimiento de las poblaciones de introducción.htm
gatos andinos del centro de Argentina (grupo III) Brodie JF (2009) ¿Se asigna eficientemente el esfuerzo de investigación para
y las poblaciones del norte como 2 ESU diferentes: (1) ¿conservación? Felidae como estudio de caso global. Biodiversores
Conservación 18: 2927­2939
separación geográfica del haplotipo LjaE del
Broquet T, Petit E (2004) Cuantificación de errores de genotipado en
otros haplotipos, así como la topología de la red de tipo haplo y los
Genética de poblaciones no invasiva. Mol Ecología 13: 3601­3608
datos nucleares, muestran que estos Cassens I, Van Waerebeek K, Mejor PB, Crespo EA, Reves J,
Las poblaciones han tenido una historia evolutiva diferente. Milinkovitch MC (2003) La filogeografía del oscuro
y que podrían ser recíprocamente monofiléticos; (2) Delfines (Lagenorhynchus obscurus): un examen crítico de los métodos
a diferencia de los otros grupos, el grupo III se encuentra en de redes y procedimientos de enraizamiento. Mol
Eco 12: 1781­1792
hábitats de baja altitud y puede haber desarrollado adaptaciones a
Clement M, Posada D, Crandall KA (2000) TCS: una computadora
esos ambientes distintos; (3) nuestros resultados Programa para estimar genealogías genéticas. Mol Ecología 9: 1657­1659
sugirió que estos grupos divergieron más de
Hace 200.000 años, lo que sería suficiente para la ESU. Cossíos ED, Angers B (2006) Identificación de félidos andinos
heces mediante PCR­RFLP. J Neotrop Mamífero 13: 239­244
reconocimiento, incluso en ausencia de datos ecológicos
Cossíos ED, Beltrán­Saavedra F, Bennett M, Bernal N (2007a)
(Paetkau 1999). Dentro de la ESU norte, se reconocieron 2 grupos Manual de metodologías para relevamientos de carnívoros.
genéticamente distintos (grupos I y II). altoandinos. Alianza Gato Andino, Buenos Aires Cossíos
Aunque estos grupos comparten el haplotipo mitocondrial LjaA, ED, Madrid A, Condori JL, Fajardo U (2007b) An
Actualización sobre la distribución del gato andino Oreailurus jaco­bita y
presentan una divergencia importante para
el gato de las pampas Lynchailurus colocolo en Perú.
genomas tanto mitocondriales como nucleares, y para ello
Especies Endang Res 3: 313­320
razón deben considerarse UM separadas. Cossíos ED, Ruiz­García M, Lucherini M, Angers A (2009)
En conclusión, las preferencias de hábitat de los Influencia de las antiguas glaciaciones en la fauna andina: el caso del
El gato andino da lugar a una población fuerte pero particular gato de las pampas (Leopardus colocolo). BMC
Evol Biol 9:68
estructura. Aunque sería deseable confirmar
Crandall KA, Bininda­Emonds ORP, Mace GM, Wayne RK
nuestros resultados con una muestra más grande, el estado crítico (2000) Considerando los procesos evolutivos en biología de la
de conservación del gato andino requiere que este conservación. Tendencias Ecol Evol 15: 290−295
Machine Translated by Google

Cossíos et al.: estructura poblacional del gato andino 293

Evanno G, Regnaut S, Goudet J (2005) Detección del número de grupos de individuos Gatos gered en Argentina. Actualización 20 de especificaciones de Endang:
utilizando el software STRUC­TURE: un estudio de simulación. Mol Ecol 14:2611– 211­220
2620 Excoffier L, Lischer HEL (2010) Arlequin suite ver 3.5: una nueva Lucherini M, Merino MJ (2008) Percepciones de conflictos entre humanos y carnívoros
serie de programas para realizar análisis de genética de poblaciones en Linux y en los Altos Andes de Argentina. Monte Res Dev 28: 81­85
Windows. Mol Ecol Recurso 10: 564­567
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Responsabilidad editorial: Brendan Godley, Presentado: 28 de febrero de 2011; Aceptado: 25 de noviembre de 2011
Universidad de Exeter, Campus de Cornwall, Reino Unido Pruebas recibidas de autor(es): 10 de febrero de 2012