Estímulos:

1) Estímulos mecánicos: como la percusión del tendón rotuliano que desencadena

el reflejo rotuliano.
2) Estímulos nociceptivos: estímulos dolorosos que provocan respuestas de
retirada, como en el reflejo de retirada.
3) Estímulos táctiles: como en el reflejo de rascado en el perro, activado por
estímulos de contacto lineal en la piel.
4) Estímulos visuales: ciertos estímulos visuales pueden desencadenar respuestas
reflejas, como el reflejo de parpadeo ante un objeto que se aproxima rápidamente
al ojo.
5) Estímulos auditivos: sonidos fuertes pueden provocar respuestas reflejas, como
el reflejo de sobresalto.
Receptores:
Los receptores sensoriales son estructuras especializadas encargadas de detectar
estímulos del medio ambiente o del propio cuerpo y convertirlos en señales
eléctricas que pueden ser interpretadas por el sistema nervioso.
1) Husos musculares: son receptores sensoriales localizados en los músculos
esqueléticos que detectan cambios en la longitud y la velocidad de estiramiento del
músculo, contribuyendo al reflejo miotático.
2) Órgano tendinoso de Golgi: son receptores sensoriales localizados en los
tendones que detectan la tensión y la fuerza aplicada sobre el músculo,
contribuyendo a regular la contracción muscular.
3) Receptores cutáneos: incluyen receptores táctiles, térmicos y nociceptivos en la
piel que detectan estímulos mecánicos, térmicos y dolorosos, respectivamente, y
desencadenan respuestas reflejas adecuadas.
Traducción:
Los receptores sensoriales, como los husos musculares y los órganos tendinosos
de Golgi, traducen estímulos mecánicos, de tensión o dolorosos en señales
eléctricas. Por ejemplo, en el reflejo miotático, el estiramiento del músculo es
traducido en potenciales de receptor por los husos musculares.
Transducción:
Una vez que los receptores sensoriales han traducido los estímulos en señales
eléctricas, se produce la transducción, que es la conversión de estas señales en
potenciales de acción. En el caso de los husos musculares, la distorsión de sus
terminaciones sensitivas genera potenciales de receptor que activan potenciales de
acción en las fibras sensitivas.
Propagación por vías aferentes: Las señales eléctricas generadas por los
receptores sensoriales se propagan a lo largo de las vías aferentes del sistema
nervioso hacia el sistema nervioso central. En el caso de los husos musculares, los
potenciales de acción en las fibras sensitivas se transmiten hacia el sistema
nervioso central a través de los nervios aferentes mielinizados de gran diámetro.
Papel de los centros integradores:
1) Integración de señales: Los centros integradores en el sistema nervioso central,
como la médula espinal y el cerebro, reciben y procesan las señales sensoriales
provenientes de las vías aferentes. Estos centros integran la información sensorial
para generar respuestas motoras adecuadas.
2) Coordinación de respuestas: Los centros integradores coordinan las respuestas
motoras generadas en función de la información sensorial recibida. Por ejemplo, en
el reflejo de retirada ante un estímulo nociceptivo, los centros integradores
coordinan la contracción de ciertos músculos para alejar la parte del cuerpo del
estímulo doloroso.
3) Modulación de la actividad refleja: Los centros integradores pueden modular la
actividad refleja en función de diferentes factores, como la ansiedad, la estimulación
cutánea o la actividad cerebral. Por ejemplo, la ansiedad puede aumentar la
actividad refleja, mientras que la estimulación cutánea puede modular la respuesta
refleja en los músculos.
En el arco reflejo, la propagación por vías eferentes implica la transmisión de
señales motoras desde el sistema nervioso central hacia los efectores, como los
músculos, para generar una respuesta motora.
Primero se da la activación de motoneuronas en los centros integradores del
sistema nervioso central, se generan señales motoras que activan las
motoneuronas, las cuales son neuronas encargadas de transmitir señales motoras
desde el sistema nervioso central hacia los músculos efectores.
Transmisión de señales motoras.
Las señales motoras generadas en los centros integradores se propagan a lo largo
de las vías eferentes del sistema nervioso hacia los músculos efectores a través de
las motoneuronas. Estas señales motoras viajan a través de los nervios eferentes
hacia los músculos esqueléticos, desencadenando la contracción muscular.
Contracción muscular. Una vez que las señales motoras alcanzan los músculos
efectores, se desencadena la contracción muscular en respuesta al estímulo
recibido. Esta contracción muscular es la respuesta motora generada por el arco
reflejo para compensar el estímulo detectado inicialmente por los receptores
sensoriales.
El órgano efector en el arco reflejo un estímulo sensorial: El órgano efector, que
generalmente son los músculos esqueléticos en el caso de los reflejos motores, es
el encargado de ejecutar la respuesta motora generada por el arco reflejo. Cuando
las señales motoras llegan al órgano efector, este responde contrayéndose o
relajándose según sea necesario para producir la acción requerida. Los músculos
esqueléticos, como órganos efectores en el arco reflejo, convierten las señales
nerviosas provenientes de las motoneuronas en movimiento físico. La contracción
muscular generada por la activación de las unidades motoras permite la realización
de acciones motoras específicas en respuesta al estímulo sensorial. El órgano
efector en el arco reflejo permite al organismo adaptarse de manera rápida y
automática a estímulos del entorno. Por ejemplo, en el reflejo de retirada ante un
estímulo doloroso, los músculos efectores se contraen para alejar la parte del
cuerpo del estímulo nocivo, protegiendo así al organismo de posibles daños.
La generación de la respuesta al estímulo en el arco reflejo implica una serie de
procesos coordinados que culminan en una acción motora específica. Aquí se
describen los pasos involucrados en la generación de la respuesta al estímulo en el
arco reflejo:
El proceso comienza con la detección del estímulo por parte de los receptores
sensoriales, como los husos musculares o los receptores cutáneos. Estos
receptores convierten el estímulo en señales eléctricas que son transmitidas a lo
largo de las vías aferentes hacia el sistema nervioso central.
En los centros integradores del sistema nervioso central, como la médula espinal y
el cerebro, la información sensorial recibida es procesada y evaluada. Se lleva a
cabo una integración de la información para determinar la respuesta motora
adecuada a generar.
Una vez que se ha tomado la decisión de generar una respuesta motora, se activan
las vías eferentes del sistema nervioso para transmitir señales motoras desde el
sistema nervioso central hacia los músculos efectores.
Las señales motoras llegan a los músculos efectores, donde desencadenan la
contracción muscular necesaria para llevar a cabo la acción motora requerida en
respuesta al estímulo detectado inicialmente. Esta contracción muscular es la
respuesta motora generada por el arco reflejo.
Finalmente, la contracción muscular en los músculos efectores permite la ejecución
de la acción motora específica, como retirar una extremidad de un estímulo doloroso
o mantener el equilibrio en respuesta a un cambio en la postura.
Reflejos monosinápticos: reflejo miotático
Cuando un músculo esquelético con una inervación intacta es estirado, el mismo se
contrae. Esta respuesta se llama reflejo miotático El estímulo que inicia el reflejo es
el estiramiento del músculo y la respuesta es la contracción del músculo que se está
estirando. El órgano sensitivo es una pequeña estructura capsulada con forma de
huso, o fusiforme, denominada huso muscular, situado en la porción carnosa del
músculo. Los impulsos que se originan en dicho huso son transmitidos al sistema
nervioso central por fibras sensitivas rápidas que pasan directamente a las neuronas
motrices que inervan el mismo músculo. El neurotransmisor en la sinapsis central
es el glutamato. El reflejo miotático es el reflejo monosináptico mejor conocido y
estudiado, cuyo ejemplo es el reflejo rotuliano.
Estructuras de los husos musculares
Los husos musculares son estructuras sensoriales especializadas que se
encuentran dentro de los músculos y tienen tres componentes principales: 1) fibras
musculares intrafusales con terminaciones polares contráctiles y un centro no
contráctil, 2) nervios aferentes mielinizados de gran diámetro que se originan en el
centro de las fibras intrafusales, y 3) nervios eferentes mielinizados de pequeño
diámetro que inervan las regiones contráctiles polares de las fibras dentro del huso.
Estas estructuras proporcionan información sobre los cambios de longitud muscular
y la posición de las articulaciones, lo que se conoce como propiocepción. Las fibras
intrafusales están dispuestas en paralelo a las fibras musculares regulares y tienen
terminaciones en los tendones. Existen dos tipos de fibras intrafusales: las de bolsa
nuclear, que tienen una parte central dilatada y se dividen en dinámicas y estáticas,
y las de cadena nuclear, que son más delgadas y cortas y carecen de una bolsa
definida. Cada huso muscular contiene alrededor de dos o tres fibras de bolsa
nuclear y cinco fibras de cadena nuclear.
Reflejo rotuliano
El reflejo rotuliano es un tipo de reflejo miotático que se desencadena al percibir el
tendón rotuliano, lo que estira el músculo cuádriceps. Este reflejo también puede
ocurrir en otros músculos grandes del cuerpo, como el tríceps braquial o el músculo
gemelo. En una exploración neurológica, el reflejo rotuliano se gradúa en una escala
que va desde la ausencia hasta la hiperactividad con clono sostenido. La falta de
este reflejo puede indicar alteraciones en el arco reflejo, como neuropatías
periféricas, mientras que una hiperactividad puede sugerir interrupciones en las vías
corticoespinales y otras descendentes.
Conexiones centrales de las fibras aferentes
Las fibras la terminan directamente en las motoneuronas que inervan las fibras
extrafusales del mismo músculo. El lapso transcurrido entre la aplicación del
estímulo y la respuesta se denomina tiempo de reacción. En el ser humano, este
último para un reflejo miotático, como el rotuliano, es de 19 a 24 ms. La estimulación
débil del nervio sensitivo del músculo, del cual se sabe estimula únicamente las
fibras la, genera una respuesta contráctil con una latencia similar. Dado el
conocimiento de las velocidades de conducción de los tipos de fibras aferentes y
eferentes, así como gracias a la posibilidad de medir la distancia desde el músculo
hasta la médula espinal, se puede calcular cuánto tiempo de reacción tarda la
conducción de ida y vuelta a la médula espinal. Cuando se sustrae este valor al
tiempo de reacción, lo que resta, llamado el retraso central, es el tiempo que tarda
la actividad refleja en atravesar la médula espinal. En el ser humano, el retraso
central para el reflejo rotuliano es 0.6 a 0.9 ms, y se han observado cifras de
magnitud similar en los animales de experimentación. Dado que el retraso sináptico
mínimo es de 0.5 ms, sólo es posible haber atravesado una sola sinapsis FUNCIÓN
DE LOS HUSOS MUSCULARES
Cuando se estira el huso muscular, se distorsionan sus terminaciones sensitivas y
se generan potenciales de receptor, los cuales, a su vez, activan potenciales de
acción en las fibras sensitivas con una frecuencia proporcional al grado de
estiramiento. Dado que el huso se encuentra paralelo a las fibras extrafusales,
cuando se distiende de manera pasiva, los husos también se estiran, lo cual se
designa como "carga del huso. Esto inicial una contracción refleja de las fibras
extrafusales muscular. Por otra parte, de manera característica las aferentes del
huso dejan de emitir impulsos cuando se contrae el músculo por la estimulación
eléctrica de las motoneuronas a a las fibras extrafusales, en virtud de que el músculo
se acorta mientras se descarga este último.
Efectos de la descarga de la motoneurona
La estimulación de las motoneuronas y origina un fenómeno muy diferente del que
general la estimulación de las fibras extrafusales. Tal estimulación no desencadena
de manera directa la contracción detectable de los músculos, por cuanto las fibras
intrafusales no son tan potentes o abundantes como para producir acortamiento.
Sin embargo, la estimulación hace que los extremos contráctiles de las fibras
internas del uso se acorten y, por tanto, se estira la porción de la bolsa nuclear de
los husos, con lo cual se deforman. las terminaciones y se inician los impulsos en
las fibras. Esto, a su vez, puede desencadenar una contracción refleja del músculo.
Como consecuencia, el músculo puede contraerse a través de la estimulación de
las motoneuronas que inervan a las fibras extrafusales o de las motoneuronas y que
inician la contracción de modo indirecto a través del reflejo miotático.
Control de la descarga de la motoneurona y
Las motoneuronas y son reguladas en gran medida por las vías descendentes en
diversas zonas del cerebro. A través de dichas vías, la sensibilidad de los husos
musculares y, por ende, el umbral de los reflejos miotáticos en diversas partes del
cuerpo, pueden ajustarse y modificarse para satisfacer las necesidades del control
de la postura. Asimismo, otros. factores influyen en la descarga de la motoneurona
y. La ansiedad da lugar a mayor descarga, un hecho que probablemente explica los
reflejos tendinosos hiperactivos que a veces se observan en los pacientes ansiosos.
Además, el movimiento inesperado se vincula con mayor descarga eferente. La
estimulación de la piel, sobre todo por agentes. nocivos, aumenta la descarga de la
motoneurona y hacia los husos musculares de los flexores ipsilaterales, mientras
reduce la de los extensores y produce el patrón contrario en la extremidad opuesta.
Es bien sabido que el tratar de separar las manos cuando los dedos se encuentran
flexionados y enganchados entre sí, facilita el reflejo rotuliano. (maniobra de
Jendrassik) y esto en parte quizá se deba al aumento de la descarga de la
motoneurona y iniciada por los impulsos aferentes provenientes de las manos.
Reflejo miotático inverso
El reflejo miotático inverso, también conocido como inhibición autógena, es una
respuesta del sistema nervioso que provoca la relajación de un músculo cuando se
estira de forma potente. Este reflejo se activa por la estimulación de los receptores
situados en el órgano tendinoso de Golgi, que consiste en redes de terminaciones
nerviosas intrincadas ubicadas entre los fascículos de un tendón. Las fibras IB,
mielinizadas y de contracción rápida, son las responsables de transmitir la
información sensorial desde el órgano tendinoso de Golgi hasta la médula espinal,
donde generan potenciales postsinápticos inhibidores en las motoneuronas que
inervan el músculo implicado. Estas fibras terminan en interneuronas inhibidoras,
que a su vez se conectan directamente con las motoneuronas, así como con
motoneuronas que inervan los músculos antagonistas.
Reflejos polisinapticos: reflejo de retirada
Los reflejos polisinápticos, como el reflejo de retirada, implican una compleja
ramificación de vías reflejas con una variable número de sinapsis en cada rama.
Debido al retraso sináptico en cada una de estas sinapsis, la actividad llega primero
a las motoneuronas a través de las ramas con menos sinapsis, seguida por la
actividad en las vías más largas, lo que resulta en respuestas prolongadas. Además,
algunas vías ramificadas pueden regresar sobre sí mismas, permitiendo la
reverberación de la actividad hasta que se vuelva imposible producir una respuesta
transináptica propagada y se desvanezca. Estos circuitos de reverberación son
comunes tanto en el cerebro como en la médula espinal.
Reflejo de retirada
El reflejo de retirada es un ejemplo clásico de reflejo polisináptico que ocurre en
respuesta a una estimulación dolorosa de la piel o los tejidos subcutáneos y
musculares. Esta respuesta provoca la contracción del músculo flexor y la inhibición
de los músculos extensores, lo que resulta en la flexión y el alejamiento de la parte
del cuerpo estimulada del estímulo. En animales de experimentación, los estímulos
potentes generan actividad en un grupo de interneuronas que se difunde a las cuatro
extremidades, lo que demuestra la complejidad y organización del sistema nervioso
en la generación de respuestas reflejas.
Tono muscular
La resistencia de un músculo al estiramiento suele designarse como tono. Si se
secciona el nervio motor de un músculo, éste ofrece muy escasa resistencia y se
dice que está flácido. Un músculo hipertónico (espástico) es aquél en el cual la
resistencia al estiramiento es alta en virtud de los reflejos miotáticos hiperactivos.
En ocasiones, en alguna parte entre los estados de flacidez y espasticidad, se
encuentra la zona poco clara. del tono normal. Los músculos casi siempre son
hipotónicos cuando la frecuencia de descarga de la motoneurona y es baja y es
hipertónica cuando ella es elevada.
Importancia del reflejo de retirada
El reflejo de retirada es esencial para la supervivencia, desencadenando respuestas
flexoras potentes ante estímulos nocivos. Estos estímulos, llamados nociceptivos,
activan la flexión de la extremidad estimulada, alejándola de la fuente de irritación,
mientras que la extensión de la otra extremidad proporciona soporte al cuerpo,
preparándolo para huir. Estos reflejos son prepotentes y tienen prioridad sobre otras
actividades reflejas. Además, el estudio del reflejo de retirada revela características
de los reflejos polisinápticos, demostrando que estímulos más potentes
desencadenan respuestas flexoras más intensas y duraderas debido a la descarga
prolongada y repetida de las motoneuronas.
Fraccionamiento y oclusión
Otra característica de la respuesta de retirada es el hecho de que la estimulación
supramáxima de cualquiera de los nervios sensitivos de una extremidad nunca
origina una contracción tan poderosa de los músculos flexores, como la
desencadenada por la estimulación eléctrica directa de los propios músculos.
Propiedades generales de los reflejos
De la descripción precedente de las propiedades de reflejos monosinápticos y
polisinapticos, resulta evidente que la actividad refleja es uniforme y específica tanto
en relación con el estímulo como con la respuesta, un estímulo en concreto
desencadena. una determinada respuesta. El hecho de que las respuestas reflejas
sean estereotípicas. no descarta la posibilidad de que sean modificadas por la
experiencia. Los reflejos son adaptables y pueden ser modificados para realizar
tareas motrices y mantener el equilibrio. Los impulsos descendentes de las regiones
cerebrales superiores desempeñan una función importante en la regulación y la
adaptación de los reflejos modulares.
Estimulo adecuado
Por lo general, el estímulo que desencadena un reflejo es muy preciso. Este
estímulo se denomina estímulo adecuado para el reflejo específico. Un ejemplo
notable es el reflejo de rascado en el perro. Este reflejo raquídeo es activado de
manera correcta mediante múltiples estímulos de contacto lineal, como los
producidos por un insecto que se arrastra en la piel. La respuesta es la rascadura
vigorosa de la zona estimulada. Si se encuentran ampliamente separados o no
alineados múltiples estímulos táctiles, no se produce el estímulo adecuado y no
ocurre ningún rascado. Las pulgas se arrastran, pero también saltan de un lugar a
otro. Este salto separa los estímulos táctiles de manera que no se genera un
estímulo adecuado para el reflejo de rascado. Es dudoso que la población de pulgas
sobreviviese mucho tiempo sin la habilidad de saltar.
Vía final común
Las motoneuronas que inervan las fibras externas del huso en los músculos
esqueléticos constituyen el lado eferente de muchos arcos reflejos. Todas las
influencias neurales que afectan a la contracción muscular, al final convergen en
ella a través de los músculos y, por tanto, se denominan vías finales comunes.
Múltiples impulsos confluyen en ellas. De hecho, la superficie de la motoneurona
promedio y sus dendritas dan cabida a unos 10 000 botones sinápticos. Por lo
menos cinco impulsos van desde el mismo segmento raquídeo hasta una
motoneurona medular clásica. Además de éstos, hay impulsos excitadores e
inhibidores, los cuales casi siempre hacen relevo a través de las interneuronas,
desde otros niveles de la médula espinal y múltiples haces descendentes largos
desde el cerebro. Todas las vías convergen y determinan la actividad en las vías
finales comunes.
Estados excitadores e inhibidores centrales
Ya se hizo mención de la propagación ascendente y descendente en la médula
espinal, de los efectos periféricos marginales de la estimulación excitadora. Los
efectos inhibidores directos y presinápticos también pueden ser difusos. Por lo
regular, estos efectos son transitorios. Sin embargo, la médula espinal también
muestra cambios prolongados en la excitabilidad, posiblemente a causa de la
actividad en los circuitos. reverberantes o por los efectos prolongados de los
mediadores sinápticos. Se han utilizado los términos estado excitador central y
estado inhibidor central para describir las situaciones prolongadas, en las cuales las
influencias excitadoras contrarrestan las. influencias inhibidoras y viceversa.
Cuando es intenso el estado excitador central, los músculos excitadores irradian no
sólo múltiples zonas somáticas de la médula espinal