Los artrópodos y el origen de
los insectos
Dra. Mabel Alvarado
malvaradog@[Link]
© 2019 Laboratorio de Insectos
Resumen
Arthropoda con respecto a otros animales
El plano básico de los artrópodos
Hexapoda
Proporción de las formas de vida (Fuente: Grimaldi y Engel 2005).
Arthropoda con respecto a otros animales
Sinapomorfía es una novedad evolutiva
que permite diferenciar a un taxón de
otros taxones; carácter compartido por
todos los individuos de un taxón.
Simetría radial Simetría bilateral
Simetría bilateral
Triblástico
Árbol filogenético consenso de los Metazoa (Brusca et al. 2016)
Arthropoda con respecto a otros animales
Fuente: Wikipedia
1
Fuente: [Link]
2
1 protostomos
2 Segmentación espiral
George Washington University
Fuente: modificado de The
3
3 Ganglios cerebrales se conecta con los nervios
ventrales
Árbol filogenético consenso de los Metazoa (Brusca et al. 2016)
Arthropoda con respecto a otros animales
Fuente: [Link]
Ecdisis
Los ecdisozoos carecen de cilios locomotores y producen
principalmente espermatozoides ameboides.
Árbol filogenético consenso de los Metazoa (Brusca et al. 2016)
Arthropoda con respecto a otros animales
Presencia de apéndices.
© Soniamartinez
Onicóforo no identificado.
Presencia de garras o uñas.
Panarthropoda, relaciones filogenéticas en base a genómica y microARNs. Sección de filogenia
Par de uñas simples de onicóforo
propuesta por Campbell et al. 2011 ([Link] doi:10.1038/nature13576
El plano básico de los artrópodos
La segmentación y el exoesqueleto rígido son el núcleo del éxito de los artrópodos.
▪ Cuerpo segmentado, tanto internamente como
externamente, con segmentos repetitivos.
▪ La aparición de la segmentación heterónoma, en la que
grupos de segmentos modificados concertadamente
para realizar funciones especializadas, permitió una
regionalización corporal mucho mayor “tagmosis”.
▪ Especialización entre segmentos de la cabeza/apéndices
versus segmentos de tronco/apéndices.
© Mariana Ruiz Villarreal
Tagmosis generalizada de los artrópodos, notar los tres tagmas.
El plano básico de los artrópodos
▪ La tagmosis varía entre los diferentes grupos de artrópodos.
Ejemplo: Orden Scorpiones
Cuerpo dividido en tres regiones:
• Prosoma: par de queliceros (3 segmentos), par de
pedipalpos (6), 4 pares de patas caminadoras (8).
• Mesosoma: gonoporo (opérculo genital), par de apéndices
sensoriales (pecten) y 4 pares de pulmones en libro.
• Metasoma: sin apéndices.
Morfología generalizada de los escorpiones
Modificado de Dunlop y Lamsdell 2017
Segmentación generalizada de los escorpiones
El plano básico de los artrópodos
▪ La tagmosis es mediado por genes Hox.
La activación y represión de los genes Hox
establecen la expresión regionalizada de los
genes Hox.
Genes Hox son un conjunto de genes codificadores de
factores de transcripción parálogos, actúan como
reguladores de morfologías segmentarias.
A Estructura del complejo Hox inferido para hexápodos ancestrales. A' En
Drosophila melanogaster, el complejo se divide en dos grupos, los grupos
Antennapedia y Bithorax. B Dominios de expresión segmentaria de tipo
Hox en hexápodos mapeados en un embrión de Tribolium, que retiene la
integridad de segmentos del hexápodo ancestral de 6 segmentos de
cabeza, 3 segmentos torácicos y 11 segmentos abdominales (Jockusch y
Smith 2015)
El plano básico de los artrópodos
▪ En los artrópodos mandibulares, que generalmente tienen apéndices gnatales diferenciados
En los artrópodos mandibulares, que generalmente tienen apéndices gnatales diferenciados, los genes Hox
cefálicos tienen dominios de expresión estrechos, típicamente fuertemente expresados en un solo segmento, que
corresponde a una morfología de apéndice única.
Los dos segmentos más anteriores, el protocerebral y el deutocerebral, carecen de expresión del gen Hox.
Segment Miriápodos e
Cerebro Quelicerados Crustáceos
o Insectos
Ojos Ojos Ojos
Primer par de
Protocerebro 1 sin apéndices Antenas
antenas
Segundo par de
Deuterocerebro 2 Quelíceros sin apéndices
antenas
Tritocerebro 3 Pedipalpos Mandíbulas Mandíbulas
Primer par de Primer par de
4 Primer par de patas
maxilas maxilas
Segundo par de Segundo par de Segundo par de
5
patas maxilas maxilas
6 Tercer par de patas
7 Cuarto par de patas
El plano básico de los artrópodos
▪ Apéndices esclerotizados, subdivididos en podómeros rígidos
separados por membranas artrodiales, con variados cóndilos y
articulaciones de pivote en las articulaciones.
Se infiere que la rama exterior se perdió como consecuencia de la
vida terrestre.
Diversificación de apéndices serialmente homólogos. A Morfología del apéndice
birámico: una base indivisa (protopodito) lleva dos ramas, el telopodito y el exopodito. B y
C Composición de los apéndices postdeutocerebrales del ancestro de los pancrustáceos (B)
y hexápodos (C); los segmentos corporales directamente homólogos están alineados. D
Estructuras hipotetizadas del apéndice del hexápodo ancestral. E Morfología de Tribolium.
Abreviaturas: An2 segunda antena, Ic intercalar, Lb labium, Mn mandíbula, Mx maxilar,
Mx2 segundo maxilar, T1 primera extremidad torácica/troncal (Jockusch y Smith 2015).
El plano básico de los artrópodos
Exoesqueleto
▪ La cutícula de los artrópodos es una formación extracelular en capas
secretada por la epidermis.
▪ Cada somite está encerrado por placas esqueléticas llamadas "escleritos"
▪ Los escleritos están separados por áreas de cutícula delgada y flexible,
membrana artrodial (o articular).
▪ Como mínimo consiste de un tergito (dorsal) y un esternito ventral.
▪ Los lados del cuerpo, el pleuron, son típicamente membranosos pero en
miriápodos y los hexápodos incluyen un número variable de escleritos
conocidos como “pleuritos”.
Etapas en el desarrollo de la segmentación
secundaria en insectos (Fuente: Grimaldi y Engel
2005).
Corte transversal de un artrópodo generalizado.
El plano básico de los artrópodos
La cutícula actúa como un exoesqueleto con dos funciones principales
en el medio terrestre:
▪ proporciona soporte estructural para la locomoción
▪ evita el estrés hídrico al proporcionar aislamiento a su medio interior.
Fuente: [Link]
La cutícula rígida impone importantes restricciones:
▪ El crecimiento requiere muda
▪ Los músculos se concentran en bandas intersegmentadas y
en las patas articuladas.
▪ Se pierden los músculos circulares.
▪ Requieren apéndices con articulaciones, así como áreas
intersegmentarias con membranas artrodiales para permitir
el movimiento
© Volker Hartenstein
El plano básico de los artrópodos
▪ Celoma reducido a porciones de los sistemas
reproductivo y excretor.
▪ Sistema cardiovascular en el que la hemolinfa es
bombeada por un corazón con orificios segmentarios
dorsales y, a menudo, con apéndices a manera de
"corazones" (que funcionan como órganos pulsátiles).
▪ Cordón nervioso en “escalera de cuerda” (a veces
muy condensado) compuesto de ganglios
segmentarios unidos por comisuras y conectivos.
Sistemas cardiovascular, nervioso y respirtarorio de ortóptero.
Fuente: [Link]
El plano básico de los artrópodos
Las divisiones sistemáticas más profundas en Arthropoda han alcanzado un nivel razonable de consenso. Varias
hipótesis fueron planteadas:
Myriochelata o Paradoxopoda, Myriapoda como grupo hermano de Chelicerata en lugar de ser un grupo hermano
de un clado que une Hexapoda con crustáceos (Pancrustacea). Hipótesis refutada.
Mandibulata, Myriapoda como grupo hermano de Pancrustacea. Mandibulata une artrópodos con el tercer
apéndice cefálico modificado como una mandíbula.
Soporte para Mandibulata se ha encontrado en los análisis multigénicos o filogenómicos más recientes. Por lo
tanto, las similitudes en el modo de neurogénesis entre miriápodos y los quelicerados ahora se ven como el estado
plesiomorfo de los artrópodos en su conjunto, en lugar de ser apomorfos para Myriochelata.
Alineación segmentaria de las estructuras de la
cabeza en los principales linajes de artrópodos
(Fuente: Giribet y Edgecombre 2020).
Atelocerata, miriápodos como grupo hermano de los hexápodos.
Atelocerata estaría respaldado solo por un conjunto de caracteres morfológicos, algunos de ellos vinculados a los
hábitos terrestres. Contradice con una amplia gama de análisis moleculares. Hipótesis refutada.
El plano básico de los artrópodos
Pancrustacea o Tetraconata, hexápodos con los crustáceos en lugar de con los miriápodos. Pancrustacea es
defendida por un conjunto de caracteres neuroanatómicos.
Pancrustacea, como es aceptado actualmente; esta hipótesis se basa en patrones recurrentes en filogenias
moleculares, pero es necesario reconocer que algunas de las agrupaciones tienen pocas apomorfias morfológicas.
Los crustáceos como los conocemos regularmente serian pancrustáceos,
primitivamente acuáticos, y los hexápodos son "crustáceos" terrestres.
Pancrustacea implica que los hexápodos que adquirieron hábitos terrestres independientemente.
o La presencia de túbulos de Malpighi
Evolucionaron independientemente en aracnidos,
o Presencia del sistema traqueal
miriápodos y hexápodos (hipótesis rechazada Tracheata)
o La transferencia de esperma a través de espermatóforos
Hexapoda
▪ Hexapoda es monofilético.
▪ Ellipura (Collembola +
Protura) como grupo
hermano de Diplura +
Ectognatha (= Insecta)
▪ Grupo hermano de
Hexapoda, Remipedia.
Relaciones filogenéticas de los artrópodos actuales, resumido por Giribet y
Edgecombe (2019).
Hexapoda
Alineación segmentaria de las estructuras de la cabeza en los principales
linajes de Pancrustacea (Fuente: Giribet y Edgecombre 2020).
▪ Pérdida de segundas antenas
▪ Pérdida de exopoditos
▪ Pérdida de palpos mandibulares
▪ Fusión de apéndices labiales
▪ Origen de la estructura de la pierna hexápodo
▪ Mandíbulas protráctiles/retráctiles
▪ Tagmosis con un tórax relativamente corto de 3 segmentos y
un abdomen claramente más largo, con 11 segmentos en la
mayoría de los grupos.
Diversificación de apéndices serialmente homólogos. D Estructuras hipotetizadas del
apéndice del hexápodo ancestral. E Morfología de Tribolium (Jockusch y Smith 2015)
Hexapoda
Eventos de ramificación basal en Hexapoda siguen siendo un tema controvertido.
Entognatha, comprende Collembola, Protura y Diplura
Entognatha estaría respaldado por un conjunto de caracteres morfológicos:
o Piezas bucales más o menos completamente encerradas por extensiones de los
genae
o Las mandíbulas se encuentran esencialmente horizontales, son largas y estrechas
y con sus bases monocondílicas
o Ojos compuestos parcial o completamente reducidos
o Túbulos de Malpighi cortos o ausentes.
Hipótesis refutada.
Collembola del Orden
Symphypleona
Reconstrucción de Rhyniella praecursor, el
fósil más antiguo de Entognatha, relacionado
a los colembolos (Fuente: Grimaldi y Engel
2005).
Hexapoda
Cercophora (= Diplura + Insecta)
Soporte para Cercophora se ha encontrado en los análisis
multigénicos o filogenómicos más recientes.
o cerci (?)
o Uñas pretarsales dobles
o Amnios
o Axonema espermático con patrón de microtúbulos 9+
9x2+2. Uñas pretarsales de Heterojapygidae
Ellipura (= Collembola + Protura)
Pentacladiscus manegarzoni (Projapygidae)
(Fuente: [Link]/IDE@ )
El amnios contiene un líquido delgado y transparente en el que se suspende el embrión, lo que
proporciona un colchón contra las lesiones mecánicas. El amnios también brindan protección
contra la pérdida de líquido del propio embrión y contra las adherencias de tejido.
Spoilers!!!
Filogenia de Hexapoda con presuntas apomorfias morfológicas y de desarrollo
mapeadas en un árbol transcriptómico (Fuente: Jockusch y Smith2015).
Referencias
Beutel, R. G., Yavorskaya, M. I., Mashimo, Y., Fukui, M., &
Meusemann, K. (2017). The phylogeny of Hexapoda
(Arthropoda) and the evolution of megadiversity. In Proc.
Arthropod. Embryol. Soc. Jpn 51, 1-15.
Braddy, S. J., Poschmann, M., & Tetlie, O. E. (2007). Giant
claw reveals the largest ever arthropod. Biology Letters, 4(1),
106-109.
Campbell, L. I., Rota-Stabelli, O., Edgecombe, G. D.,
Marchioro, T., Longhorn, S. J., Telford, M. J., ... & Pisani, D.
(2011). MicroRNAs and phylogenomics resolve the
relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are
the sister group of Arthropoda. Proceedings of the National
Academy of Sciences, 108(38), 15920-15924.
Giribet, G., & Edgecombe, G. D. (2020). The invertebrate tree
of life. Princeton University Press.
Grimaldi, D.& Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects.
Cambridge University Press.
Jockusch, E. L., & Smith, F. W. (2015). Hexapoda: comparative
aspects of later embryogenesis and metamorphosis. In
Evolutionary developmental biology of invertebrates 5 (pp.
111-208). Springer, Vienna.
