19.2.
Caracteres fisiológicos
Desde hace al menos medio siglo se le ha dado gran importancia a los llamados «caracteres
fisiológicos» como son la capacidad fotosintética, la asimilación de nutrientes, etc. En realidad,
son unos caracteres como otros cualquiera, sin mayor dificultad que su medición que, hasta
tiempos recientes, no ha sido posible con un cierto grado de fiabilidad. El objetivo general de
la mejora de caracteres fisiológicos es obtener genotipos que exploten mejor los aportes
externos.
19.2.1. Capacidad fotosintética
Se cita como ejemplo del grupo de caracteres aquí considerados y como muestra de la
dificultad de su manejo, derivado fundamentalmente de las complicadas interacciones en la
planta. Por ejemplo, el intento de aumentar la materia seca sin aumentar la fotosíntesis por
unidad de área foliar puede no dar resultado porque puede aumentarse con ello la necesidad
de agua. Como ésta limita el crecimiento y el rendimiento, los genotipos con mayor proporción
de expansión de área foliar son más propensos a la sequía, sobre todo durante el llenado del
grano. En general ha habido poco éxito al tratar de modificar procesos tales como la tasa
fotosintética y su duración. De hecho, las variedades modernas de trigo no parecen tener
mayor capacidad fotosintética que las antiguas sino todo lo contrario: las primitivas la tienen
más alta, aunque con menor superficie foliar. El aumento en tasa fotosintética, como objetivo
de mejora, debería alcanzarse, pues, sin que se redujera la superficie de la hoja. Pero puede
que sea una relación difícil de romper.
19.2.2. Eficacia en la utilización del agua
Tiene claras connotaciones con el caso del estrés hídrico, pero es evidente que puede, y debe,
haber una mayor eficacia en la utilización del agua incluso en cultivos de regadío, cosa que
puede conseguirse por técnicas puramente agronómicas, que se pueden agrupar en dos
grandes grupos: las que reducen la evaporación de la superficie del suelo (aplicación de
fertilizantes, densidad y época de siembra, ciclo varietal, cubierta vegetal, etc.) y las que
incrementan el suministro de agua (barbecho, técnicas de cultivo que impidan la escorrentía,
sistema radicular, riego, etc.) Por ahora, los mejores resultados pueden conseguirse por esta
vía, aunque también se ha demostrado que el aumento en materia seca por unidad de agua
transpirada muestra una cierta variabilidad genética, lo que permite una actuación por
selección en el futuro.
Gran parte de lo que se conoce en este campo deriva, como es lógico, del estudio de la
resistencia a la sequía, pero puede aplicarse al mejor uso del agua por la planta en general. Las
posibilidades de la mejora son, pues, bastantes limitadas, aunque parece existir variabilidad
genética capaz de ser utilizada en el futuro, pero antes es necesario llevar al máximo las
posibilidades de las técnicas agronómicas. Sólo entonces tendrá eficacia un programa de
selección.
19.2.3. Fijación de nitrógeno atmosférico
Es abundante la literatura sobre el tema, con frecuencia estrictamente bioquímica, con
múltiples vertientes según se trate el problema desde el punto de vista del huésped
(leguminosas en la inmensa mayoría de los casos; hay poquísimas especies fijadoras no
leguminosas; por otra parte, no todas las leguminosas lo son), del organismo fijador
(normalmente bacterias simbióticas pertenecientes a los géneros Rhizobium y Bradyrhizobium,
pero también a otros como Klebsiella o bien algas unicelulares como Chlamydomonas) o de la
interacción huésped-simbionte.
A pesar de la cantidad de estudios sobre el tema, las aplicaciones a la Mejora son
relativamente escasas, debido en gran parte, y como en otros caracteres aquí mencionados, a
la dificultad en la medida de la fijación de nitrógeno en los estudios en campo. Trataremos
aquí con preferencia el caso de bacterias radicícolas simbiontes (rizobios) pertenecientes
principalmente a los géneros Rhizobium y Bradyrhizobium.
Los resultados de numerosos experimentos demuestran que hay variabilidad genética tanto
para el huésped como para el rizobio, y sobre todo para la interacción entre uno y otro, que
parece ser la responsable de las bajas heredabilidades registradas en la competencia general
simbiótica. Ello ofrece posibilidades para seleccionar para mayor eficacia en la fijación de
nitrógeno en las tres direcciones, pero hay importantes limitaciones que conviene señalar.
Es posible, en efecto, obtener cepas de rizobios de gran eficacia en la fijación, y con ellas
podríamos inocular la semilla del huésped a cultivar, pero el problema es el comportamiento
de dicha cepa en el suelo, cuando se encuentra poblaciones «silvestres» de su misma especie
adaptadas a las condiciones naturales durante miles o millones de años; una cepa «mejorada»
no sólo no significa «competitiva» con respecto a las demás cepas de rizobios allí existentes
sino que con toda probabilidad implica lo contrario, como es usual en los productos obtenidos
por los mejoradores: son magníficos «monstruos» que precisan para sobrevivir de la ayuda
humana. Y aún no se ha encontrado a la manera de proteger las cepas mejoradas de rizobios
cuando se las incorpora al suelo.
Con respecto al huésped, una de las razones para explicar la menor plasticidad (es decir, la
menor adaptabilidad a diferentes ambientes) de las leguminosas respecto de los cereales
puede residir en el hecho de que cuando se selecciona una leguminosa por mayor rendimiento
se está trabajando en un suelo con un conjunto de cepas de rizobios no controlado por el
hombre, posiblemente «tamponado», es decir, en un equilibrio con su ambiente conseguido a
lo largo de innumerables generaciones. Así pues, lo que se está seleccionando es, en realidad,
la interacción de un cierto genotipo del huésped con una población natural de rizobios.
Cuando la variedad así obtenida se siembre en otra región, en la que su suelo posea otra
población distinta de bacterias nitrificantes, la respuesta puede no ser igual que en la primera.
El resultado es, pues, una falta de plasticidad en la variedad, producida por una interacción
entre simbiontes distinta a la original. Ello no quiere decir que en muchas leguminosas no sea
posible encontrar genotipos perfectamente capacitados para desarrollar la simbiosis en casi
todas las regiones agrícolas del mundo; tan sólo se señala una dificultad propia de la
leguminosa que no es común en el resto de plantas cultivadas.
Por tanto, la selección de cepas bacterianas simbiónticas más eficientes en la fijación de
nitrógeno sólo tendría éxito cuando en los lugares de cultivo de nuestra especie no existiera el
rizobio correspondiente, de tal forma que podamos inocular la semilla al sembrar y la cepa
bacteriana se pueda desarrollar en el suelo sin competencia con cepas naturales de su misma
especie. Tal ocurre en Australia con altramuces, trébol subterráneo, garbanzo etc, y en los
[Link]. (y en todos los países no asiáticos) con la soja. En general, en todos aquellos casos en
que la especie cultivada sea conocida de muy antiguo o tenga parientes silvestres, hasta no
disponer de cepas seleccionadas que, además de buenas fijadoras, sean competitivas en el
suelo, no se podrá conseguir un aumento de la cantidad de nitrógeno fijada.
Como se acaba de decir, lo que se hace en realidad en la mejora de leguminosas es seleccionar
la respuesta de la planta ante una población de bacterias fijadoras que existe en equilibrio en
el suelo y con el suelo. Pero la práctica usual de la mejora es seleccionar por producción, sea
en grano o en forraje, y no por aumento de la cantidad de nitrógeno liberada en el suelo tras la
cosecha. Ahora bien, estas cantidades son grandes: en números redondos, de 100 a más de
200 kg/ha de nitrógeno para forrajeras como alfalfa y tréboles y de 80 a 120 para las típicas
leguminosas de grano mediterráneas (habas, guisantes, etc.; cifras algo menores, de 40 a 60
kg/ ha, para cacahuet, soja etc.); son cantidades que deben ser tenidas en cuenta la hablar de
agricultura sostenible. Se estima, de hecho, que sólo las cien leguminosas más importantes
permiten fijar más de la mitad del nitrógeno fijado biológicamente. Así pues, podría llegar el
momento en que la cantidad de nitrógeno fijado fuera en sí misma un objetivo de mejora.
Se conocen numerosos genes del sistema genético que permite fijar el nitrógeno por medio
del sistema rizobio/leguminosa, tanto de la bacteria como del huésped, genes que intervienen
en todos los pasos necesarios, desde el reconocimiento entre raíces y bacterias en el suelo
hasta la transferencia del nitrógeno en forma amoniacal a la planta, pasando por la formación
de nódulos en las raíces, la reducción de la molécula de nitrógeno atmosférico y la eficacia de
las enzimas encargadas del proceso, en particular de la nitrato reductasa. Asimismo, se
empiezan a conocer los sistemas genéticos que afectan la competencia entre distintos
genotipos del rizobio en las raíces del huésped, lo que hasta ahora ha sido un factor limitante,
como se ha mencionado más arriba, en la efectividad de la inoculación artificial con cepas
mejoradas; puede conseguirse así, por ejemplo, una mayor población de bacterias en las raíces
de una cepa determinada (parece que el reconocimiento es similar al de la relación gen a gen
entre huésped y parásito). Otra estrategia podría consistir simplemente en incrementar en las
raíces de la leguminosa la población natural de rizobios, asegurando así una mayor cantidad
fijada de nitrógeno.
Conseguir cereales fijadores de nitrógeno es algo en que se pensó seriamente en los
comienzos de la ingeniería genética, de la misma manera que se había comenzado a trabajar
en híbridos soja-trigo cuando se desarrollaron las técnicas de cultivo de protoplastos. En este
caso el fracaso se debió a la interacción de dos sistemas morfogenéticos absolutamente
divergentes, como son los de la soja y el del trigo; en el caso de la transferencia a cereales del
sistema fijador rizobio-leguminosa, a que en él intervienen cientos, si no miles, de genes y muy
complejas interacciones entre ellos. Por otra parte, conseguir un cereal fijador de nitrógeno
sería redescubrir la leguminosa. A pesar de todo, se persigue activamente la transferencia de
los genes nif a otros materiales distintos de las leguminosas para lograr la fijación del
nitrógeno por la misma planta sin necesidad de ningún simbionte; hasta ahora se han
conseguido éxitos parciales en dicha transferencia, pero tan sólo en otros procariontes.
Se mantienen asimismo otras líneas de trabajo con objeto de incrementar la eficacia de la
asociación no simbiótica de las raíces de cereales con ciertas bacterias que también fijan
nitrógeno atmosférico, como las pertenecientes al género
Azospirillum; otras, como algunas cepas de Acetobacter y de otros géneros bacterianos,
pueden convertirse en endófitas y, aunque sin llegar a ser simbióticas, pues tan sólo colonizan
los espacios intercelulares, pueden representar una aportación considerable de nitrógeno
fijado al suelo o directamente a la planta según los casos.
