Membrana plasmática y transporte

La membrana plasmática limita la extensión de la célula y permite establecer compartimentos con composiciones
químicas diferentes.
En células eucariotas hay varias membranas internas llamadas endomembranas.
A pesar de que tienen diferentes funciones, todas las membranas biológicas comparten una estructura básica común:
una finísima capa de moléculas lipídicas y proteicas, que se mantienen unidas fundamentalmente por interacciones no
covalentes. Las membranas celulares son estructuras dinámicas, fluidas, y la mayoría de sus moléculas son capaces de
desplazarse en el plano de la membrana.
Las moléculas lipídicas están dispuestas en forma de una doble capa continua de aproximadamente 5nm de grosor.
Esta bicapa lipídica constituye la estructura básica de la membrana y actúa de barrera relativamente impermeable al
paso de la mayoría de moléculas hidrosolubles. Las moléculas proteicas que atraviesan la bicapa lipídica son las
responsables de la mayoría de las demás funciones de la membrana.

Funciones:
• Regula el intercambio de iones y moléculas entre la célula y el medio extracelular
• Determina la composición diferencial entre el citosol y el medio
• Es el medio por el cual las células se comunican y se relacionan entre sí
• Protege lo que hay en el interior
• Permitir el ambiente apropiado para realizar determinadas reacciones
• Posee receptores para estímulos extracelulares
• La membrana plasmática es semipermeable, es decir que deja pasar algunos solventes y otros no, a su vez,
también es selectiva, es decir que deja pasar algunos solutos y otros no

Modelo de membrana

Mosaico fluido → Singer | Nicholson - 1972. Las membranas celulares son estructuras en forma de bicapas donde las
proteínas se insertan en la misma y no fumando capas externas.

Lípidos de membrana:
● 50-60% fosfolípidos
● 23% colesterol → regula la fluidez de la membrana
● 7% glicolípidos → son receptores de señales extracelulares
● 40-50% proteínas → dan funcionalidad a la membrana

BICAPA LIPÍDICA
Los lípidos de las membranas son moléculas anfipáticas que forman bicapas espontáneamente.
Las moléculas lipídicas –es decir, las grasas– constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayoría de las
membranas de las células animales, y casi todo el resto es proteína. Todas las moléculas lipídicas de las membranas
celulares son anfipáticas, es decir, tienen un extremo hidrofílico o polar y un extremo hidrofóbico o no polar.

Los lípidos de membrana más abundantes son los fosfolípidos. Tienen una cabeza polar y dos colas hidrocarbonadas
hidrofóbicas. Las colas suelen ser ácidos grasos y pueden tener diferente longitud (normalmente contienen 14-24
átomos de carbono). En general, una de las colas presenta uno o más dobles enlaces cis (es decir, es insaturada)
mientras que la otra normalmente no tiene dobles enlaces (es decir, es saturada). Cada doble enlace cis genera una
suave curvatura en la cadena. Las diferencias de longitud y de grado de saturación entre las colas hidrocarbonadas son
importantes porque afectan a la capacidad de las moléculas de fosfolípidos de empaquetarse unas con otras,
determinando por tanto la fluidez de la membrana. Debido a su forma cilíndrica y su naturaleza anfipática, en un
entorno acuoso la mayoría de los fosfolípidos de membrana forman espontáneamente bicapas lipídicas, de manera que
sus colas hidrofóbicas se esconden en el interior de la bicapa y sus cabezas hidrofílicas quedas expuestas al agua.
Está formada por fosfolípidos, colesterol y glucolípidos → moléculas anfipáticas
Los fosfolípidos forman una bicapa, en la que las regiones apolares de las moléculas lipídicas de cada capa están
encaradas hacia el centro de la bicapa y sus grupos de cabezas polares están encarados hacia el exterior
interaccionando con la fase acuosa de cada lado. Las proteínas integrales flotan en este mar de lípidos, sostenidas por
interacciones hidrofóbicas con sus cadenas laterales de aminoácidos apolares. Tanto las proteínas como los lípidos
pueden desplazarse libremente en el plano de la bicapa, pero el movimiento de una cara de la bicapa a la otra está
restringido. La orientación de las proteínas en la bicapa es asimétrica, confiriendo “lateralidad” a la membrana; los
dominios proteicos expuestos a un lado de la bicapa son diferentes a los expuestos al otro lado, lo que refleja una
asimetría funcional. Las porciones de glúcido unidas a algunas proteínas y lípidos de la membrana plasmática están
expuestas en la cara extracelular de la membrana.
La membrana plasmática adquiere el
formato de mosaico fluido constituido
por moléculas anfipáticas intercaladas
con proteínas. Esto hace que la
membrana plasmática adquiera
asimetría, es decir, adquieren distinta
composición de la monocapa externa
de la monocapa interna. La asimetría
se la confieren los grupos R de los
fosfolípidos, los oligosacáridos (cara
no citosólica) y la distribución de las
proteínas.
Fosfolípidos:

Su función es dar sostén y estructura a la membrana

Los principales fosfolípidos de membrana son los fosfoglicéridos (fosfatidilcolina - fosfatidiletanolamina que tienen
carga neutra y fosfatidilserina que tiene carga neta negativa) y la esfingomielina
Los fosfolípidos son lípidos polares saponificables de tipo antipático, son espontáneas se ensamblan y se sellan (una
estructura cerrada)
Los fosfolípidos tienen una cabeza hidrofílica o polar ubicadas hacia afuera, interaccionando con la fase acuosa y una
cosa hidrofóbica o no polar ubicadas en el centro de la bicapa.
En la monocapa externa vamos a encontrar colina y etanolamina, mientras que en la monocapa interna vamos a
encontrar glicerol, serina e inositol.

Movimientos de los fosfolípidos:

● Rotación y flexión → las moléculas lipídicas pueden girar con gran rapidez alrededor de sus ejes longitudinales y
sus cadenas hidrocarbonadas son flexibles.
● Flip-flop → los fosfolípidos migran de una monocapa a la otra, hay que pasar la cabeza polar a través del espesor
de la membrana que es hidrofóbico.
● Lateral (determina la fluidez) → las moléculas lipídicas intercambian de lugar con el de las moléculas vecinas
dentro de cada monocapa

La asimetría de la bicapa está determinada por: fosfolípidos, glucolípidos, orientación de proteínas y puentes disulfuro.
La fluidez depende de su composición. aumenta si las cadenas hidrocarbonadas son cortas o tienen dobles enlaces.
A menor temperatura → cola de la cadena hidrocarbonada corta → mayor número de insaturación.
A mayor temperatura → cola de la cadena hidrocarbonada larga → menor número de insaturación.
Oligosacáridos

Le dan función a la membrana. Están en la superficie

Pueden ser de protección
Pueden actuar como receptores de antígenos
Pueden ser un elemento de asimetría

Colesterol

Se encuentra solo en células eucariotas

Se orientan en la bicapa con sus grupos hidroxilo próximos a las cabezas polares de los fosfolípidos. En esta posición, sus
anillos esteroides, planos y rígidos interactúan con (y en parte inmovilizan) las regiones de las cadenas hidrocarbonadas
que están más próximas a los grupos polares de la cabeza.
No se encuentra en las células vegetales y procariotas.
Tiene como función otorgar fluidez a la membrana para mediar el pasaje de solutos hacia adentro
EL colesterol es un lípido insaponificable esteroide con polaridad, por su grupo oxhidrilo y cadena cíclica. Es antipático.
Aporta estabilidad mecánica
El colesterol inhibe posibles transiciones de fase

Glucolípidos
Se encuentran exclusivamente en el lado no citosólico de la membrana, es decir que los azúcares quedan expuestos a la
superficie celular.
Tienen función protectora y otorga propiedades eléctricas y participa en el reconocimiento celular.
Son anfipáticas
Pueden unirse entre glicolípidos y formar agregados formando puentes de hidrógeno
Suelen tener carga neta negativa
Componentes que le dan asimetría a la membrana

Puentes disulfuro → son enlaces covalentes entre dos aminoácidos polares sin carga. Se unen por los grupos sulfhidrilo.
Solo están en la monocapa externa debido a que el ambiente extracelular es oxidante, es decir, es capaz de ceder
electrones. En el caso de la monocapa interna o dominio citosólico el ambiente es reductor, son capaces de aceptar
electrones.

Fosfolípidos → los fosfolípidos que conforman la membrana no son idénticos de una monocapa a la otra. Del lado de la
cara no citosólica predominan esfingomielina y fosfatidilcolina, también presenta oligosacáridos (conforman el
glucocálix), puentes disulfuro y fosfatidilinositol (cuando se encuentra unido a un oligosacárido y a una proteína). Por
otro lado, en la cara citosólica, predominan fosfatidilserina y fosfatidiletanolamina y también puede presentar
fosfatidilinositol.
Carga de cada lado de la monocapa

Ambiente en que se encuentra la monocapa

Que determina la fluidez de la membrana:

Va a estar determinada por el número de insaturaciones de los fosfolípidos → a mayor insaturaciones - más fluidez, en
caso contrario, a menor insaturaciones - menor fluidez.
Por otro lado, también influye el número de carbonos de un fosfolípido → a mayor número de carbonos - menor fluidez,
a su vez, a menor número de carbono - mayor fluidez
Una bicapa sintética, producida a partir de un único tipo de fosfolípidos, pasa de un estado líquido (sol) a un estado
cristalino rígido (o gel) en un punto de congelación característico. Éste cambio de estado recibe el nombre de
transición de fase y la temperatura a la que se produce es más baja (es decir, la membrana resulta más difícil de
congelar) si las cadenas hidrocarbonadas son cortas o tienen dobles enlaces cis. Una menor longitud de la cadena
reduce la tendencia de las colas hidrocarbonadas a interaccionar entre sí y los dobles enlaces cis producen pliegues
en las cadenas hidrocarbonada que dificultan su empaquetamiento, de forma que las membranas permanecen
fluidas a temperaturas más bajas.
También va a estar influido por la presencia de colesterol → si la fluidez está alta el colesterol se encarga de disminuirla,
en caso de que la fluidez este baja el colesterol la aumenta.
El contenido de esteroles (colesterol) de una membrana es otro determinante importante del estado lipídico. La
estructura plana rígida del núcleo esteroideo, insertado entre cadenas laterales hidrocarbonadas, reduce la libertad de
las cadenas hidrocarbonadas vecinas para moverse por rotación alrededor de los enlaces carbono-carbono, forzando a
las cadenas a adoptar su conformación totalmente extendida. La presencia de esteroles reduce, por consiguiente, la
fluidez en el centro de la bicapa, favoreciendo de este modo la fase líquida ordenada, al tiempo que incrementa, el
grosor de la hoja lipídica.
Otro factor que influye en la fluidez de la membrana es la temperatura → a mayor temperatura - mayor fluidez, en caso
contrario, a menor temperatura - menor fluidez. Por otro lado, si tenemos un bajo punto de fusión tendremos mayor
fluidez, en caso contrario, si tenemos un alto punto de fusión hay menor fluidez.
Bacterias, levaduras y otros organismos cuyas temperaturas fluctúan con la de su entorno controlan la composición
de los ácidos grasos de sus lípidos de membrana manteniendo una fluidez relativamente constante. En caso de que
la temperatura disminuya se sintetizan ácidos grasos con más dobles enlaces cis, de manera que evitan una pérdida
de fluidez de la bicapa por efecto de la disminución de la temperatura.
El colesterol evita la transición de fases al evitar el empaquetamiento y disminuir la movilidad de los fosfolípidos.
Dos estados de los lípidos de la bicapa:
• En el estado paracristalino, o fase de gel, los grupos de cabeza polares están ordenados uniformemente en la
superficie y las cadenas hidrocarbonadas están casi quietas y empaquetadas con una geometría regular.
• En el estado líquido desordenado, o fluido, las cadenas hidrocarbonadas experimentan mucho movimiento
térmico y no tienen una organización regular.
 • Entre estos dos extremos se halla el estado líquido ordenado, en el que las moléculas de fosfolípidos
individuales pueden difundir lateralmente, pero las cadenas hidrocarbonadas permanecen extendidas y
ordenadas.

Proteínas de membrana

Son las encargadas de darle funcionalidad a la membrana

Pueden funcionar como canales iónicos, como receptores o simplemente como estructura
Hay dos tipos:

Periféricas → unidas débilmente a la membrana (por fuera de la bicapa) por medio de interacciones electrostáticas y
enlaces de hidrogeno a una proteína integral, con los dominios hidrofílicos de las proteínas integrales y de los grupos de
las cabezas polares de los lípidos de la membrana. Se las extrae por Ph extremos, soluciones salinas concentradas y urea
que interfieren en las interacciones electrostáticas o rompen los puentes de hidrogeno. El proceso de extracción es
suave y no daña la membrana. Se encuentran de un solo lado de la membrana. Las proteínas periféricas pueden servir
como reguladores de enzimas unidos a membrana o pueden limitar la movilidad de las proteínas integrales formando
ligaduras intramoleculares.

Integrales → son siempre transmembrana, están unidas fuertemente a la bicapa por múltiples interacciones
hidrofóbicas con las colas de los fosfolípidos o covalentemente a un ácido graso o grupo prenil o por puente disulfuro a
una proteína integral. Pueden ser multipaso o unipaso, de acuerdo a cuantas veces atraviese la membrana. Son aquellas
proteínas que, al extraer en el proceso, se dañara la membrana como detergente o enzimas Están unidas por
interacciones hidrofóbicas con la bicapa y por enlaces covalentes con un lípido de membrana
Muchas proteínas de membrana atraviesan la bicapa lipídica, de forma que parte de su masa se sitúa a cada lado
de la membrana, se denominan proteínas transmembrana, y son anfipáticas, es decir, tienen regiones hidrofóbicas
e hidrofílicas (unipaso, multipaso). En las regiones transmembrana de una proteína predomina los aminoácidos no
polares, mientras en los segmentos extra e intracelulares predominan los hidrofílicos

Unidas a la monocapa
No transmembrana Unidas a lípidos

Proteínas integrales

Unipaso
Multipaso
Transmembrana Barril Beta → mitocondrias y
bacterias → ej: porinas

En las bacterias, la membrana carece de esteroides.

En plantas, hongos y algas, la membrana carece de colesterol
Proteínas transmembrana → son proteínas que atraviesan la membrana, son anfipáticas (hidrofílicas en los extremos e
hidrofóbicas en la parte que atraviesa la membrana). Tienen dos dominios intracelular y extracelular hidrofílicos y un
dominio transmembrana hidrofóbico. En las regiones transmembrana de una proteína predominan los aminoácidos no
polares, mientras que en los segmentos extracelulares e intracelulares predominan los hidrofílicos

Proteínas integrales no transmembrana → se encuentran en una monocapa

Citosólicas → se asocian a la membrana por α hélice o se puede unir covalentemente a una cadena lipídica

La estructura de alfa hélice es muy común en los segmentos transmembrana de la mayoría de las proteínas
integrales. La parte de la proteína que atraviesa la membrana, se halla en contacto con el ambiente hidrofóbico
de la bicapa lipídica, por lo cual forma una hélice alfa para estabilizar las cargas polares por medio de puentes
de hidrógeno y los grupos polares deben ser dispuestos hacia afuera

No citosólicas → se une a la monocapa por medio de una unión covalente a un oligosacárido específico

Las proteínas tienen distribución asimétrica pero no aleatoria:

El tipo I y II tienen cuatro hélices transmembrana y el grupo amino está en el lado citosólico en el tipo I y en el lado no
citosólico en el tipo II.
En el tipo III presenta múltiples hélices transmembrana en un único polipéptido
En el tipo IV presenta varios dominios transmembrana de varios polipéptidos diferentes se unen para formar un canal a
través de la membrana
En el tipo V se unen a la bicapa principalmente por lípidos unidos covalentemente
En el tipo VI posee tanto hélices transmembrana como anclajes lipídicos.
En las regiones transmembrana de una proteína predominan los aminoácidos no polares, mientras en los segmentos
extra e intracelular predominan los hidrofílicos
Las proteínas transmembranas permiten la interacción y reconocimiento de una célula respecto a otra o a la matriz.
En algunos tipos celulares la superficie exterior de la célula presenta carbohidratos formando una cubierta celular
llamada glucocaliz o glicocálix cuya función es protección mecánica y química.
Una de las funciones probables de la cubierta celular es proteger las células frente a agresiones químicas y mecánicas, y
mantener objetos extraños y otras células a distancia, evitando interacciones proteína-proteína indeseables. Pueden
mediar procesos de adhesión célula-célula. Además, la diversidad y la posición expuesta de los oligosacáridos en la
superficie celular los hace especialmente indicados para participar en procesos de reconocimiento celular.
 Transporte a través de la membrana
Debido a su interior hidrofóbico, la bicapa lipídica de una célula constituye una barrera altamente impermeable a la
mayoría de las moléculas polares. Esta función de barrera le permite a la célula mantener en el citosol ciertos solutos a
concentraciones diferentes a las que están en el fluido extracelular y en cada uno de los compartimientos
intracelulares delimitados por una membrana. Sin embargo, para poder
utilizar esta barrera las células han tenido que desarrollar sistemas para
transportar moléculas hidrosolubles a través de sus membranas de forma
específica y así poder incorporar los nutrientes esenciales, excretar los
productos residuales del metabolismo y regular las concentraciones
intracelulares de iones. El transporte de iones inorgánicos y de pequeñas
moléculas orgánicas hidrosolubles a través de la bicapa se consigue
mediante proteínas transmembrana especializadas, cada una de las cuales
es responsable de la transferencia de una molécula o un ion específicos o de
un grupo de moléculas o iones afines.

Célula: sistema abierto que intercambia materia y energía con el entorno a

través de la membrana plasmática
Como características importantes, la membrana plasmática es
semipermeable, es decir, permite el pasaje de algunos solventes, pero no de
otros. A su vez, la membrana plasmática es selectiva, es decir que permite el pasaje de algunos solutos, pero no de
otros.

En general, cuanto menor es la molécula y más liposoluble (hidrofóbica o no polar) más rápidamente difunde a través de
una bicapa. Las moléculas pequeñas no polares, como el oxígeno y el dióxido de carbono, se disuelven fácilmente en las
bicapas lipídicas y se difunden libremente a través de ellas. Las moléculas pequeñas polares, pero no cargadas, como el
agua o la urea, también se difunden.
Por el contrario, las bicapas lipídicas son muy impermeables a todas las moléculas cargadas (iones): su carga y elevado
grado de hidratación les impiden penetrar en la fase hidrocarbonada de la bicapa

Proteínas de transporte a través de la membrana

Las proteínas de transporte a través de membranas se presentan en muchas formas y en todos los tipos de membranas
biológicas. Cada proteína está destinada al transporte de una clase particular de moléculas (tales como iones, azúcares o
aminoácidos) y con frecuencia únicamente a una cierta especie molecular de esta clase. Todas son proteínas
transmembrana multipaso. Estas proteínas forman una vía continua de proteína a través de la membrana, permitiendo
así el transporte de solutos hidrofílicos específicos a través de la membrana sin que lleguen a entrar en contacto directo
con el interior hidrofóbico de la bicapa lipídica.
Existen dos clases mayoritarias de proteínas de transporte de membrana: los transportadores y los canales.
Canal
• Se forma un conducto hidrofílico que permite el pasaje de iones, pasando a favor del gradiente electroquímico y
de concentración.
• Este soluto no se une, ni genera un cambio conformacional.
• Ante un estímulo cambia de conformación abriendo o cerrando según sea el caso. El poro puede tomar también
conformación inactiva. Pueden formar poros acuosos.

En la mayoría de los canales de la membrana plasmática de las células animales y vegetales que conectan el citosol con
el exterior deben formar poros estrechos y muy selectivos que se puedan abrir y cerrar. Estas proteínas están
relacionadas específicamente con el transporte de iones inorgánicos, por lo que se denominan canales iónicos.
Los canales no se unen al soluto, sino que forman poros hidrofílicos que atraviesan la bicapa lipídica; cuando estos poros
están abiertos, permiten que determinados solutos (habitualmente, iones inorgánicos de tamaño y carga apropiados)
puedan pasar a través de ellos. El transporte a través de los canales se produce a una velocidad mucho mayor que a
través de los transportadores.

Un ejemplo de canales son las uniones comunicantes o de tipo gap, entre células adyacentes. Otro ejemplo son las
porinas, proteínas formadoras de canales de las membranas de bacterias, mitocondrias y cloroplastos. Tanto las uniones
comunicantes como las porinas forman unos poros relativamente grandes y permisivos, que resultarían desastrosos si
conectarán directamente el interior de una célula con el espacio extracelular. De hecho, muchas toxinas bacterianas
hacen exactamente eso mismo para matar otras células.

Por el contrario, la mayoría de los canales de la membrana plasmática de las células animales y vegetales que conectan
el citosol con el exterior de la célula han de constituir necesariamente poros estrechos y muy selectivos que se puedan
abrir y cerrar. Estas proteínas están relacionadas específicamente con el transporte de iones inorgánicos, por lo que se
denominan canales iónicos.
Canales iónicos
• El canal posee aminoácidos con carga opuesta al ion que desea atraer
• El transporte que medían los canales iónicos es siempre pasivo, la función de los canales iónicos es la de
permitir que algunos iones inorgánicos determinados, fundamentalmente Na+, K+ Ca+2 o Cl-, puedan difundir
rápidamente a favor de sus gradientes electroquímicos a través de la bicapa lipídica.
• Predominan aminoácidos hidrofóbicos en las hélices ∝, pero los aminoácidos hidrofóbicos o no polares están
dispuestos hacia la cara de los fosfolípidos y los hidrofílicos a la cara iónica del canal.
 • La mayoría de los iones están solvatados en agua y para pasar por el canal deben perder el agua que está a su
alrededor y esto se logra con la interacción con las paredes del canal.
• El paso está restringido por la carga y el tamaño de la molécula
• Van a estar regulados de tres formas distintas:
o Regulados por voltajes → despolarización
o Regulados por ligandos
o Regulados por tensión → mecanoreceptores → por ejemplo cuando por osmosis entra gran cantidad de
agua a la célula, la presión realizada contra la membrana abre los canales de iones para igualar la
osmolaridad y frenar el ingreso de agua a la célula
Transportadores o carriers
• Presentan un sitio de unión al sustrato y se genera una deformación de la proteína. Se unen al soluto que va a
ser transportado específicamente y sufren una serie de cambios conformacionales que permiten su
transferencia
• Cambia su conformación. Alterna de una superficie a la otra el sitio de reconocimiento del soluto que transporta
(como la puerta giratoria de un banco)
• Pueden llegar a pasar transportadores a favor de su gradiente y pueden pasar glucosa, aminoácidos y
nucleótidos.

Acuaporinas
• Abundan en las células renales y permiten el pasaje de agua
• Es un poro acuoso

Transporte pasivo y transporte activo

Gradiente electroquímico → fuerza formada por un componente químico y otro eléctrico que ayuda a los compuestos a
atravesar la membrana
Transporte pasivo
No requiere aporte energético ya que pasan a favor del gradiente de concentración, es decir que pasan de mayor a
menor concentración. Si la molécula tiene carga se mueve a favor de su gradiente electroquímico.
Existen dos tipos de transportes pasivos, puede ser difusión simple o difusión facilitada.

Difusión simple → se produce por medio de los fosfolípidos, se difunden fácilmente por la membrana. Por medio de
este transporte pueden ingresar moléculas no polares como el oxígeno, dióxido de carbono, hidrógeno, benceno y
moléculas polares como agua, urea, etanol y glicerol. No requiere de canales (proteínas), características de las
moléculas pequeñas, no tienen carga, son hidrofóbicas o hidrofílicas (neutras).

Difusión facilitada → ocurre a través de proteínas, y estas a su vez son altamente selectivas. Estas proteínas en
comparación con el transporte pasivo simple son altamente saturadas.
Hay tres tipos de proteínas: canal iónico, transportadores y acuaporinas. Las proteínas de canal no interactúan
químicamente con la molécula que transportan, por otro lado, las proteínas transportadoras se unen químicamente a la
molécula que transportan.

Transporte activo
Requiere del aporte energético (de la hidrólisis del ATP o de la disipación de un gradiente) ya que pasan en contra del
gradiente, es decir, pasan de menor a mayor concentración. Utilizan proteínas transportadoras.
Dependiendo de la fuente de energía, existen dos tipos: transporte activo primario y transporte activo secundario.
Transporte activo primario
• La energía proviene de la hidrólisis del ATP. Por ejemplo, bomba o ATPasa Na+
| K+
• La energía liberada por la hidrólisis del ATP impulsa el movimiento del soluto en
contra de su gradiente electroquímico.
• Únicamente permite el pasaje de iones en contra de su gradiente
electroquímico o concentración según el caso

Transporte activo secundario

• La energía es la disipación del gradiente: el transporte de un soluto en contra
de su gradiente esta acoplado al transporte de otro soluto a favor de su
gradiente (que ha sido bombeado originariamente en contra de su gradiente
mediante un transporte activo primario)
• Las proteínas se llaman proteínas transportadoras sodio-glucosa
• Son a través de intercambiadores que funcionan gracias al transporte activo
primario
Clasificación de las proteínas
• Uniporte → pasa un elemento en un solo sentido
• Simporte → pasan dos elementos en un solo sentido
• Antiporte → pasan dos elementos en distintos sentidos

TRANSPORTE NA+ | GLUCOSA → transporte activo secundario - simporte

La glucosa es bombeada al interior de la célula a través del dominio apical de la membrana gracias a un simportador de
glucosa impulsado por Na+ (transporte activo secundario). La glucosa sale de la célula (a favor de su gradiente de
concentración - difusión facilitada) mediante un transportador de glucosa diferente presente en los dominios basal y
lateral de la membrana.
El gradiente de Na+ que permite impulsar el simportador de glucosa se mantiene gracias a la bomba Na+| K+ (Na+|K+
ATPasa) que se encuentra en los dominios basal y lateral.
Esta bomba ingresa dos K+ a la célula y saca tres Na+, utilizando la hidrólisis del ATP como fuente de energía (transporte
activo primario)

TRANSPORTE NA+ | K+ | NA+ / K+ ATPASA

En casi todos los tipos de células animales, la concentración de Na+ es menor en la célula que en el medio extracelular,
mientras que la concentración de K+ es mayor dentro.
Esta descompensación se mantiene gracias a un sistema de transporte activo primero en la membrana plasmática: la
Na+|K+ ATPasa, que acopla la hidrólisis del ATP y el movimiento simultáneo de Na+ y K + en contra de sus gradientes
electroquímicos. Por cada molécula de ATP el transportador mueve dos K+ hacia el interior y tres Na+ hacia el exterior
Por cada dos cargas positivas que ingresan, tres cargas positivas salen, en consecuencia, queda una carga neta en el
interior de la célula (electrogénica, contribuye al potencial de membrana).

Este gradiente de Na+ producido por la bomba impulsa el transporte de la mayoría de los nutrientes al interior de las
células animales
Desempeña un papel crucial en la regulación del Ph citosólico
Regula el volumen celular mediante sus efectos osmóticos; de hecho, evita que las células animales revienten
Contribuye a mantener el potencial de membrana (la diferencia de cargas entre el interior y exterior celular)

BOMBA DE CA+2

Las bombas de Ca+2 son especialmente importantes. Las células eucariotas mantienen unas concentraciones de Ca+2
libre en su citosol muy baja, frente a unas concentraciones de Ca+2 extracelular muy superiores.
La entrada de Ca+2 a favor de su elevado gradiente de concentración, en respuesta a señales extracelulares, es uno de
los mecanismos de transmisión de estas señales de manera rápida a través de la membrana plasmática.
El gradiente de Ca+2 se mantiene mediante unos transportadores de Ca+2 de la membrana plasmática que bombean
activamente el Ca+2 fuera de la célula. Uno de estos transportadores es una ATPasa de Ca+2 tipo P, el otro es un
antiportador (llamado intercambiador de Na+|Ca+2) impulsado por el gradiente electroquímico de Na+

Hay poco calcio en el interior de la célula, comparado con la cantidad de calcio que hay en el exterior celular.
Afuera de la célula hay más calcio que adentro, además, el calcio se almacena en el retículo endoplasmatico
(principalmente) y en la mitocondria.
En respuesta a un estímulo, la concentración de calcio intracelular aumenta, esto se realiza de la siguiente manera: el
calcio ingresa al citosol a través de canales de calcio (es decir, a favor de su gradiente, en un transporte pasivo por
difusión facilitada). Hay canales de calcio en la membrana plasmática, en el retículo endoplasmático (que en células
musculares se llama retículo sarcoplasmático)
Cuando el calcio ya cumplió su papel de señalización, debemos devolver a la célula al estado de reposo, es decir que hay
que bajar nuevamente la concentración de calcio en el citosol, esto se logra sacando el calcio al exterior, se puede
guardar en el retículo endoplasmático o se puede guardar en la mitocondria.
Tenemos bombas de calcio en la membrana plasmática y en el retículo endoplasmático (saca calcio del citosol en contra
de su gradiente, transporte activo primario). Además, está el intercambiador de Na+ | Ca+2 (transporte activo
secundario) de la membrana plasmática
Procesos dependientes de calcio:
• Contracción muscular
• Fecundación → cuando el espermatozoide se une al ovocito se producen “ondas de calcio”
• Fusión de vesículas con la membrana plasmática (exocitosis, neurotransmisores)
La concentración de calcio intracelular debe ser baja para que pequeños aumentos en su concentración funcionen como
señal.

FORMACIÓN DEL HCL GÁSTRICO

La H+ | K+ ATPasa se encuentra en las células de la mucosa gástrica. Las células de la mucosa gástrica producen ácido
clorhídrico, que es necesario para la acidificación del lumen del estómago donde se producen la digestión de proteínas
por la acción de proteasas que trabajan en un medio ácido. El Ph del estómago es uno.
El ácido clorhídrico en realidad se forma fuera de la célula (en la luz del estómago), la célula lo que secreta es protones y
cloruro.
Para protegerlas del ácido clorhídrico (y de la acción de las proteasas) las células epiteliales están revestidas por moco y
bicarbonato.

La H+|K+ ATPasa, con la energía de la hidrólisis del ATP, mueve K+ desde el lumen hacia el interior celular y H+ desde la
célula hacia el lumen, ambos en contra de su gradiente de concentración (o sea saca H+ y mete K+)
El K+ que ingresó por un transporte activo vuelve a salir de la célula hacia el lumen por un transporte pasivo (sale por
difusión facilitada a través de un canal de K+)
El H+ proviene de la disociación de una molécula de agua en H+ y OH-, el protón como se dijo, se saca de la célula hacia
el lumen por un transporte activo; el OH- se combina con dióxido de carbono y forma bicarbonato (HCO3- gracias a la
acción de una enzima llamada anhidrasa carbónica)
El dióxido de carbono es un gas (hidrofóbico) por lo tanto, entro a la célula por difusión simple (a favor de su gradiente)
El bicarbonato sale de la célula, intercambiado con Cl-. Este cloruro, después, a través de un canal de Cl-, sale hacia la luz
del estómago para formar HCL.

EJEMPLOS DE TRANSPORTES
• ATPasa Ca+2 → es un transporte activo primario - uniporte
• Canal de K+ → es un transporte pasivo - difusión facilitada. Es un transporte mediado por canal - uniporte
• Acuaporinas → transporte pasivo - difusión facilitada. Es un transporte a través de canales - uniporte
• Oxigeno → transporte pasivo - difusión simple
• ATPasa Na+ | K+ → es un transporte activo primario - antiporte o cotransporte - Usa contransportadores
• Intercambiador Ca+2 | Na+ → transporte activo secundario - contransporte - antiporte
• Transportador Na+ | glucosa → transporte activo secundario - contransporte - simporte
• Canal de Na+ → transporte pasivo - difusión facilitada - uniporte por canales
• Bomba H+ → transporte activo primario - uniporte
• Dióxido de carbono → transporte pasivo - difusión simple