El Cerebelo

Introducción
El cerebelo es la estructura del cerebro posterior que se originó del metencéfalo. Está alojado en
la fosa craneana posterior y junto con el puente y bulbo raquídeo forman el IV ventrículo. Se
conecta con el tronco encefálico mediante los pedúnculos cerebelosos superiores (al
mesencéfalo), medios (al puente) e inferiores (al bulbo).

Estructura Externa
En el cerebelo se describe una región central o vermis y dos zonas laterales o hemisferios. Desde
el punto de vista funcional se describen tres lóbulos: el anterior, el posterior y el nódulo
flocular. El lóbulo anterior se aprecia desde una vista de la cara superior del cerebelo. Está
separado del lóbulo posterior (que algunos autores también denominan como lóbulo medio)
por la fisura prima. El lóbulo posterior que es el más grande se encuentra entre la fisura prima y
la fisura póstero-lateral, esa última lo separa del lóbulo nódulo-flocular. El lóbulo nódulo-
flocular que es el más pequeño del cerebelo se aprecia desde una vista anterior del cerebelo
aislado del tronco encefálico. La superficie inferior del cerebelo muestra una depresión amplia
entre ambos hemisferios, la cual se denomina vallécula. Es en esta vallécula donde se encuentra
el vermis inferior. Hacia adelante del vermis se encuentran los pedúnculos cerebelosos y un
tanto lateral y ventral a éstos se localizan los flóculos. El vermis inferior está formado por tres
estructuras que de adelante atrás son: el nódulo, la úvula y la pirámide. Se sabe que el nódulo,
los flóculos y la língula (del vermis superior), forman el cerebelo vestibular (arquicerebelo) el
cual recibe las aferencias vestibulares del oído interno. Por otro lado el lóbulo anterior más la
úvula , la pirámide y las amígdalas forman el cerebelo espinal (paleocerebelo) el cual recibe las
aferencias propioceptivas del aparato locomotor vía haces espinocerebelosos anterior y
posterior y cuneo-cerebelosos. Por último el lóbulo posterior formado principalmente por los
hemisferios (neocerebelo) recibe aferencias de la corteza cerebral vía núcleos pontinos, vía
núcleo olivar del bulbo y vía formación reticular.

Estructura interna Al hacer un corte sagital del cerebelo llama la atención la distribución de la
sustancia gris y de la sustancia blanca.
Sustancia gris La sustancia gris forma una delgada capa superficial, la corteza cerebelosa, la cual
está muy plegada formando los lobulillos, las láminas y las laminillas. Las laminillas tienen un
centro de sustancia blanca como la nervadura de una hoja. El conjunto de todo esto visto en un
corte sagital de cerebelo da la apariencia de un árbol, es el llamado ìarbor vitaeî. En la región
central del cerebelo se encuentran los núcleos intracerebelosos, ellos son los núcleos dentados,
emboliformes, globosos y fastigios. La corteza es uniforme en todo el cerebelo, está constituida
por tres capas. La más externa es la capa molecular, la media es la capa de las neuronas de
Purkinje y la interna es la capa granular. La capa molecular tiene dos tipos de neuronas, las
células estrelladas que son más externas y las células en canasto ubicadas más internamente.
Estas neuronas son poco numerosas y se encuentran distribuidas entre las arborizaciones
dendríticas de las neuronas de las capas mas profundas y las fibras paralelas. La capa de las
células de Purkinje la forma un sólo estrato de neuronas. Las dendritas de estas neuronas se
expanden como en abanico en la capa molecular transversalmente al eje longitudinal de la
laminilla cortical.
La capa granular está llena de numerosas neuronas pequeñas con el núcleo densamente teñido
y escaso citoplasma. Por ello se llaman células granulares. Además se encuentran algunas
neuronas tipo golgi que arborizan sus dendritas en la capa molecular y cuyos axones terminan
sinaptando con las dendritas de las células granulares. Los axones de las células granulares se
dirigen a la capa molecular donde se bifurcan en forma de T para constituir las fibras paralelas
que recorren longitudinalmente respecto del eje de las laminillas de la corteza. Estos axones
sinaptan con las dendritas de las células de Purkinje. Los axones de las células de Purkinje se
proyectan hacia la sustancia blanca para sinaptar con los núcleos intracerebelosos. Algunas
colaterales de ellos hacen contacto sináptico con las células en canasto, estrelladas y otras
neuronas de Purkinje.

Sustancia blanca En ella se encuentran tres grupos de fibras : a) intrínsecas b) aferentes c)

eferentes. Las fibras intrínsecas no abandonan el cerebelo y conectan diferentes regiones tanto
ipsilateralmente como contralateralmente. Las fibras aferentes forman la inmensa mayoría de
las fibras del cerebelo, ellas penetran por los pedúnculos cerebelosos. Todas estas fibras
terminan en la corteza formando ya sea las fibras musgosas que sinaptan con las células
granulares o las fibras trepadoras que sinaptan con las neuronas de Purkinje. Las fibras
eferentes constituyen la salida (output) de toda la actividad del cerebelo . Ellas son axones de
los núcleos intracerebelosos que proyectan a través del pedúnculo cerebeloso superior hacia el
tálamo y núcleo rojo del lado opuesto.
Aferencias Cerebelosas
Como se mencionó al principio el cerebelo se divide en tres lóbulos y cada uno de ellos recibe
aferencias específicas diferentes. Así por ejemplo el neocerebelo recibe las aferencias
provenientes de la corteza cerebral, la cual regula la actividad del cerebelo a través de tres
circuitos; 1) el córtico-póntico-cerebeloso, 2) el córtico-ólivo-cerebeloso y 3) el córtico-retículo-
cerebeloso.
El circuito córtico-póntico-cerebeloso se origina en amplias regiones de la corteza frontal,
parietal, temporal y occipital. Los axones de las neuronas piramidales de esas áreas descienden
a través de la corona radiada, cápsula interna, pedúnculos cerebrales para sinaptar luego en los
núcleos pontinos ipsilaterales. Desde estos núcleos los axones cruzan al lado opuesto formando
las fibras transversales del puente para luego ingresar por los pedúnculos cerebelosos medios a
la corteza del hemisferio contralateral, como fibras musgosas. El circuito córtico-ólivo-
cerebeloso se origina también en áreas de la corteza frontal, parietal, temporal y occipital, de allí
igual que el circuito anterior los axones descienden a través de la corona radiada, cápsula
interna, para terminar sinaptando directamente en el núcleo olivar del bulbo o llegar a éste a
trevés de una conección previa en cuerpo estriado. El núcleo olivar proyecta a su vez a la
corteza neocerebelosa por los pedúnculos cerebelosos inferiores mediante las fibras trepadoras.
El circuito córtico-retículo-cerebeloso se origina en áreas amplias de la corteza cerebral,
especialmente las áreas sómatosensorial y motora. Desde allí los axones descienden hasta la
formación reticular del tronco la cual conecta a su vez con el neocerebelo vía pedúnculo
cerebeloso inferior y medio.
Todos los circuitos que la corteza cerebral establece con el cerebelo son importantes en el
control de los movimientos voluntarios, ejerciendo estos circuitos los mecanismos de ajuste,
coordinación y sincronización necesarios. El paleocerebelo recibe la información propioceptiva
del cuerpo a través de tres vías 1) el tracto espinocerebeloso anterior, 2) el tracto
espinocerebeloso posterior, 3) el tracto cuneocerebeloso. El tracto espinocerebeloso anterior se
origina del núcleo torácico de la médula espinal. La mayoría de los axones de las neuronas de
éste núcleo cruzan al lado opuesto, otros axones ascienden por el mismo lado. Este tracto
penetra al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior, terminando en la corteza del
paleocerebelo como fibras musgosas. La información que conduce es propiocepción de husos
neuromusculares receptores de tendones y articulaciones de mienbro superior e inferior,
además de información de la piel y fascia superficial.
El tracto espinocerebeloso posterior tambien se origina en el núcleo torácico de la médula
espinal, pero en éste caso todos los axones que forman este tracto no se decusan, ascendiendo
por el mismo lado de la médula para luego entrar al cerebelo vía pedúnculo cerebeloso inferior
y terminar en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La información conducida es
propiocepción del tronco y extremidad inferior.
El tracto cuneocerebeloso se origina en el núcleo cuneatus accesorio del bulbo raquídeo. Los
axones penetran al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior terminando en la corteza del
paleocerebelo como fibras musgosas. Este circuito lleva información propioceptiva de músculos
del cuello.
El arquicerebelo recibe información vestibular de posición de la cabeza en el espacio. Estas
aferencias provienen de núcleos vestibulares o directamente de neuronas del ganglio vestibular
del oído interno. Los axones penetran por los pedúnculos cerebelosos inferiores y terminan en
la corteza del arquicerebelo como fibras musgosas.

Eferencias del Cerebelo

La corteza cerebelosa envía todas sus eferencias por medio de las neuronas de Purkinje hacia los
núcleos intracerebelosos. Estos núcleos a su vez proyectan hacia el tronco cerebral y al
diencéfalo a través de diversos circuitos que transcurren por el pedúnculo cerebeloso superior. -
Vía dentotalámica. Los núcleos dentados envían axones que transcurriendo por el pedúnculo
cerebeloso superior, lugar en que decusan al lado opuesto, terminan sinaptando en el tálamo
(núcleo ventral lateral principalmente). Luego los axones del tálamo ascienden por cápsula
interna y corona radiada para terminar en el área motora primaria de la corteza cerebral. Este
circuito permite que el neocerebelo de un lado influya en la actividad de la corteza motora del
lado opuesto. Como la corteza motora a su vez controla los movimientos voluntarios de las
motoneuronas inferiores del lado contralatreral, se entiende que el hemicerebelo de un lado
coordine la actividad muscular del mismo lado del cuerpo.
Vías dentato-rubral, globoso-rubral y emboliforme-rubral. Tanto los núcleos dentados, globosos
como emboliforme envian axones, por pedúnculos cerebelosos superiores, al núcleo rojo del
lado opuesto. Este núcleo proyecta hacia médula espinal por el tracto rubro-espinal que
también se decusa. Del mismo modo que el circuito anterior los núcleos dentados, globosos y
emboliformes que reciben aferencias de las neuronas de Purkinje del neocerebelo y del
paleocerebelo, influyen en la actividad motora del mismo lado del cuerpo. -Vía fastigio
vestibular. Los axones de las neuronas de los núcleos fastigio que transcurren por los
pedúnculos cerebelosos inferiores sinaptan principalmente en los núcleos vestibulares laterales.
Algunos axones que llegan a éste núcleo provienen directamente de neuronas de Purkinje de la
arquicorteza. El núcleo vestibular lateral da origen al tracto vestíbulo espinal influyendo así en
las motoneuronas del asta anterior. Algunos axones de los núcleos fastigios proyectan a la
formación reticular del tronco cerebral de modo que vía tracto retículo-espinal también pueden
influir en la motoneurona inferior.
Como resumen de todo el funcionamiento de los circuitos antes mencionados podemos
decir que el cerebelo actua automáticamente (sin participación de la conciencia) en la
coordinación de los movimientos precisos y finos del cuerpo, comparando la actidad de
la corteza motora con la información propioceptiva que recibe de músculos tendones y
articulaciones. Así puede realizar los ajustes necesarios de la actividad de las
motoneuronas inferiores, como por ejemplo el nivel de descarga de ellas. Tambien el
cerebelo envía información a la corteza cerebral motora para inhibir la musculatura
antagonista y estimular los musculos agonistas, permitiendo hacer mas fluidos y
precisos los movimientos voluntarios. Otra función en la que participa el cerebelo es la
mantención del equilibrio por las conecciones que mantiene con el sistema vestibular y
por las modificaciones que puede realizar del tonus muscular. Por último el cerebelo
juega un rol importante en la mantención de la postura del cuerpo.