Índice
Introducción……………………………………………………………………… 2
Receptores Gustativos…………………………………………………….... 3-4
Sensaciones Principales del Gusto……………………………………… 4-6
Vías Nerviosas y Centros Gustativos…………………………………… 6-7
Preferencia Gustativa y Control de la Dieta………………………… 7-8
Conclusiones……………………………………………………………………... 9
Anexos………………………………………………………………………………. 10
Bibliografía………………………………………………………………………… 11
Introducción
La sensación gustativa se produce por el estímulo de receptores específicos que están
distribuidos por la cavidad oral. Para que se produzca dicho estimulo es preciso que las
sustancias químicas entren en contacto físico con el receptor. En el humano existen dos
sentidos químicos, el gusto y el olfato, íntimamente relacionados. El gusto de los
alimentos y la interpretación de los distintos matices de los sabores se ven influenciados
de manera directa por la percepción olfativa; los movimientos del bolo alimenticio en la
boca hacen que se estimulen receptores de distintas regiones de la lengua y junto con los
movimientos deglutorios se genera un flujo aéreo retronasal que aporta información
olfativa complementaria. También existen receptores específicos que aportan sensibilidad
somatoestésica (térmica, táctil, cenestésica, propioceptiva, así como sensibilidad
trigeminal química) que contribuyen en la sensibilidad gustativa. Por lo tanto, podría
hablarse de un sistema plurisensorial en el que se integran las sensaciones gustativas,
olfativas y somatoestésicas. Todas estas informaciones se interpretan de manera
inconsciente como una sola imagen sensorial debido a su presencia simultánea cuando el
alimento se encuentra en la boca. Además, existe una convergencia funcional de las vías
nerviosas de estas variantes sensoriales. La importancia del gusto radica en el hecho de
que permita al individuo seleccionar el alimento según sus deseos y a menudo según las
necesidades metabólicas de los tejidos en cuanto a determinadas sustancias nutritivas.
El gusto es uno de los cinco sentidos del ser humano. Permite mediante los receptores
gustativos la detección de sustancias químicas disueltas en la boca, procedentes
generalmente de los alimentos. El sentido del gusto depende de la estimulación de
los botones gustativos, los cuales se encuentran en las papilas gustativas situadas en
la lengua, órgano musculoso ubicado dentro de la boca o cavidad oral. El sabor se define
como la sensación que causa un alimento u otra sustancia al introducirse en la boca. En el
sabor influye el sentido del gusto, pero también el olfato y la textura.
Los sabores primarios conocidos con los que se identifica a los alimentos son dulces,
salados, ácido y amargo, a los que desde principio del siglo XXI se ha añadido
el umami ("sabroso", en japonés). El gusto se percibe por el contacto de las sustancias
químicas solubles con los quimiorreceptores situados principalmente en la lengua. El
sentido del gusto puede considerarse una fuente de placer, pero su función consiste en
permitir seleccionar aquellas sustancias más adecuadas para la nutrición y evitar en gran
medida las que pueden representar un peligro para la vida por ser tóxicas o por
encontrarse en estado de descomposición.
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Receptores Gustativos
Los receptores gustativos están distribuidos en distintas áreas en la lengua, aunque
también existen zonas extralinguales en las que podemos encontrar sensibilidad gustativa
como la epiglotis, el paladar y paredes de la faringe entre otras.
La unidad funcional del sentido del gusto es el
botón gustativo (Fig. 1). En el adulto se
encuentran en un número aproximado de 5.000,
incrustados en el tejido estratificado, ausentes en
la zona central del dorso lingual. En el niño son
más numerosos y con una distribución más
amplia, ocupando el dorso de la lengua, paladar y
mucosa yugal. Cada botón está constituido por
células de soporte y células gustativas, las células
de soporte forman las paredes de un habitáculo
con una abertura circular o poro gustativo, la cavidad está ocupada por varios receptores
gustativos junto con un relleno de células de sostén. A través del poro gustativo, las
sustancias disueltas en la saliva entran en contacto con las células receptoras. En su
estructura ultramicroscópica se aprecian cuatro tipos de células, el tipo I que son delgadas
y densas con una función de soporte, el tipo II son claras y finas con pequeñas vellosidades
en su extremo apical y el tipo III similares a las anteriores en forma y densidad, pero con
vesículas sinápticas en el área central, unas con contenido de acetilcolina y otras que
almacenan catecolaminas. Las células tipo II y III son las encargadas de la transmisión
sensorial, aunque serían el tipo III las que realmente establecen sinapsis con las fibras
nerviosas. Las células tipo IV son consideradas como células progenitoras; también se
piensa que actúan como “interneuronas” en la transmisión del impulso sensorial, aunque
sus funciones, al igual que las de las células tipo I, aun no se conocen bien. Cada célula
gustativa está inervada por fibrillas, por su extremo basal, provenientes de un plexo
nervioso subepitelial. Los principales neurotransmisores de esta unión son la serotonina,
el glutamato y acetilcolina.
En la lengua los botones gustativos se agrupan formando papilas de distintos tipos:
filiformes, fungiformes, foliadas y caliciformes. Las papilas caliciformes son las de mayor
tamaño y las más especializadas, se localizan en la parte posterior de la lengua, formando
la V lingual, en un número variable de 7 a 12. El número de botones gustativos depende
de la edad presentando alrededor de 270 en el recién nacido y descendiendo
aproximadamente al centenar en individuos mayores de 75 años. Dichos botones se
localizan en las criptas o surcos que forman las papilas, principalmente en su cara interna.
Las papilas foliadas se organizan en pliegues paralelos dispuestos verticalmente en los
bordes laterales de la lengua, por delante del pilar amigdalino anterior. También varían
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con la edad siendo rudimentarias en el adulto mientras en el recién nacido y en el niño
son evidentes. Las papilas fungiformes se distribuyen fundamentalmente en la punta y los
bordes laterales de la lengua. Constan de 3 a12 botones gustativos que se abren en la
cima de dichas papilas. Las papilas filiformes son formaciones cónicas que cubren
aproximadamente los dos tercios anteriores del dorso de la lengua y generalmente no
contienen botones gustativos. A diferencia del receptor olfativo, las células gustativas no
son de origen nervioso, son de origen epitelial, por lo que están sometidas a un continuo
proceso de recambio celular de unos diez días de duración.
Sensaciones Principales del Gusto
La identidad de las sustancias químicas específicas que estimulan los distintos receptores
gustativos no está completamente establecida. Se han identificado al menos 13 posibles
receptores distintos en las células gustativas (receptores de sodio, de potasio, de cloruro,
de adenosina, de inosina, de sabor dulce, de sabor amargo, de glutamato y de
hidrogeniones). Estos receptores se han agrupado, de un modo práctico en cuatro
categorías generales, denominadas sensaciones primarias del gusto: agrio, salado, dulce y
amargo. Del mismo modo en que los colores que percibimos son combinación de los tres
colores primarios (rojo, amarillo y azul), se supone que la gran cantidad de sabores
distintos que podemos percibir sería, dicho de una manera simplista, combinación de los
cuatro sabores primarios. Aunque ya se ha referido que la interrelación con el olfato es
decisiva para la interpretación final de todos los sabores y sus matices. Tradicionalmente
se establecía una distribución topográfica de los sabores en la lengua. La punta es más
sensible al dulce, los bordes laterales lo son al salado y al ácido (en su mitad anterior y
posterior respectivamente), mientras que el sabor amargo se detecta, principalmente, en
el tercio posterior de la lengua. La zona central del dorso de la lengua presenta poca
sensibilidad gustativa. Los estudios realizados con microelectrodos en los botones
gustativos demuestran que cada botón suele responder a uno sólo de los cuatro sabores
primarios cuando la concentración de la sustancia es baja mientras que ese mismo botón
es capaz de estimularse con dos, tres o incluso los cuatro sabores primarios si la
concentración de la sustancia es lo suficientemente alta. Se hablaría, por tanto, de
sensibilidades preferenciales en distintas áreas de la lengua; el estímulo se percibe en
todas partes, pero con una variación cuantitativa de dicha sensibilidad. La estimulación de
los botones gustativos se produce por despolarización de las membranas de sus células. La
aplicación de una sustancia estimulante provoca una pérdida del potencial de membrana,
es decir, la célula gustativa se despolariza. La disminución del potencial de membrana es
aproximadamente proporcional al logaritmo de la concentración de la sustancia
estimulante. Esta variación del potencial de la célula gustativa es lo que se conoce como
potencial receptor para el gusto. El mecanismo que desencadena el potencial receptor
está mediado por la unión de las sustancias estimulantes con receptores proteicos de
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membrana que a su vez abren canales iónicos que permiten la despolarización de la
célula.
El Sabor Salado
se debe a sales ionizadas. Aunque los aniones también
contribuyen, los principales responsables del sabor salado son los
cationes de dichas sales. Los principales canales implicados son los
canales de sodio (Na+ ) no voltaje dependiente. También existen
canales catiónicos inespecíficos que puede atravesar el sodio. La
mayor concentración extracelular de sodio permitiría la entrada del mismo a través de
estos canales provocando así la despolarización de la membrana celular. Se ha
demostrado que la aplicación de amiloride (bloqueante de los canales de sodio) en la
superficie lingual disminuye la actividad nerviosa registrada ante la aplicación de un
estímulo salado.
El Sabor Agrio
está producido por ácidos. La intensidad de la sensación gustativa
depende de la concentración de hidrogeniones (H+ ). Cuanto más
fuerte sea el ácido mayor es la sensación. Los canales responsables de esta respuesta son
canales de potasio voltaje dependientes. El estímulo que producen los hidrogeniones
bloquea estos canales con la consiguiente despolarización celular por acúmulo de cargas
positivas en su interior.
El Sabor Dulce
está producido en la mayoría de las ocasiones por compuestos orgánicos: azúcares,
glicoles, alcoholes, aminas, ésteres y aldehídos entre otros. La
transducción de estas señales está mediada por receptores-canales
ligados a proteínas G y a la vía del AMPc (adenosín monofosfato
cíclico) que tendrá como resultado final la modificación del grado de
apertura de canales de potasio con la consiguiente acumulación de
cargas positivas intracelulares y la despolarización de la membrana.
Otra vía de transducción es la del IP3 (inositol trifosfato) que mediante la movilización de
los depósitos intracelulares de calcio induce la liberación del neurotransmisor en la
hendidura sináptica con el consiguiente potencial de acción. El IP3, mediante la
producción de DAG (diacilglicerol) también puede modificar los canales de potasio.
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El Sabor Amargo
al igual que el dulce, está producido casi en su totalidad por
sustancias orgánicas en vez de agentes químicos. Se piensa que son
dos los tipos de sustancias que producen fundamentalmente este
sabor, los alcaloides y las sustancias orgánicas de cadena larga que
contienen nitrógeno. Se piensa que los receptores implicados en la
traducción del estímulo son similares a los del sabor dulce, aunque también se ha sugerido
que en la percepción del sabor amargo pueden intervenir canales iónicos y protónicos. El
conocimiento acerca de los mecanismos de producción de los sabores dulce y amargo aún
no está muy desarrollado, pero se sabe que una sustancia puede cambiar su sabor de
dulce a salado con pequeños cambios en la estructura química. Cualquiera que sea la vía
de estimulación celular el resultado final es la acumulación de calcio en la hendidura
sináptica. Esto provoca la exocitosis del neurotransmisor en la membrana presináptica, lo
que dará lugar a la producción del potencial de acción neuronal. El calcio procede de los
depósitos intracelulares del retículo endoplásmico o de la reentrada que se produce por
los canales de calcio de la membrana basal. Estos canales son voltajes dependientes y se
abren por la despolarización de la membrana, dependiente de la modulación de los
canales de potasio que en ella se encuentran. En la primera aplicación del estímulo
gustativo, la velocidad de descarga de las fibras nerviosas es máxima durante unas
décimas de segundo, en los segundos siguientes regresa poco a poco a un nivel más bajo
hasta alcanzar el nivel estacionario. Esto permite la transmisión de una potente señal
inmediata y una señal permanente más débil que dura mientras el botón gustativo se
encuentra expuesto a la sustancia estimulante.
Vías Nerviosas y Centros Gustativos
La sensibilidad gustativa de la lengua es vehiculizada por tres pares craneales distintos
(VII, IX y X). Los botones gustativos de los dos tercios anteriores de la lengua están
inervados por el nervio cuerda del tímpano, rama del facial. El nervio facial también
recoge la sensibilidad gustativa del paladar blando a través de otra de sus ramas, el nervio
petroso superficial mayor. El glosofaríngeo recoge la sensibilidad del tercio posterior de la
lengua y de la rinofaringe, a través de su rama lingual y ramos faríngeos respectivamente.
Por último, los botones gustativos de la epiglotis, los repliegues aritenoepiglóticos y el
esófago están inervados por el nervio laríngeo superior, rama del neumogástrico (Fig. 2).
El nervio trigémino recoge la información relativa al tacto, la temperatura y la presión en
toda la mucosa bucal. No contiene fibras relacionadas con los botones gustativos, pero
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como ya se ha referido la interpretación global del gusto de los alimentos se ve influida
por estos aspectos.
Las aferencias gustativas llegan a los ganglios geniculado, petroso inferior y plexiforme y
posteriormente siguen su camino hacia el tronco encefálico para hacer sinapsis en el
tracto solitario del bulbo raquídeo. Desde aquí parten ramas nerviosas hacia el hipotálamo
lateral, la amígdala y el tálamo. A nivel talámico se establecen relaciones cruzadas con el
núcleo gustativo contralateral y convergencia con otras aferencias linguales y olfativas del
córtex piriforme. Desde el tálamo se mandan neuronas de tercer orden hasta la corteza
parietal. Las fibras somatoestésicas poseen proyecciones mayoritariamente contralaterales,
mientras que las proyecciones gustativas son ipsilaterales.
Estudios realizados con resonancia magnética funcional
han establecido como principales áreas corticales
gustativas el lóbulo de la ínsula, el opérculo frontal
adyacente, el opérculo rolándico (o base de las
circunvoluciones pre y poscentrales) y la zona opercular
de la circunvolución temporal superior.
En el trayecto ascendente hacia el córtex se establecen
múltiples conexiones con neuronas de los núcleos
motores que condicionan la conducta alimenticia a
través de la formación reticular. La presencia de estas
conexiones permite la existencia de circuitos neuronales
en el tronco del encéfalo que al activarse desencadenan respuestas evocadas por la
información gustativa tales como movimientos linguales, secreción de saliva o secreción
de insulina.
Preferencia Gustativa y Control de la Dieta
Por preferencia gustativa se entiende la elección de ciertos alimentos frente a otros para
controlar el tipo de dieta ingerida. Las preferencias gustativas cambian con frecuencia en
función de las necesidades del organismo respecto de determinadas sustancias.
Se han llevado a cabo experimentos en animales que demuestran su capacidad para la
elección del alimento en función de sus necesidades. Se ha demostrado que animales
suprarrenalectomizados tienen preferencia por el agua rica en cloruro sódico, animales a
los que se ha inyectado gran cantidad de insulina eligen automáticamente alimentos ricos
en azúcares, etc. En la naturaleza también se observan fenómenos similares. Es conocida
la preferencia de ciertos animales por lugares con alta concentración de depósitos de sal.
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Aunque en ocasiones los receptores gustativos lleguen a hacerse sensibles a los
nutrientes requeridos, se piensa que el mecanismo de la preferencia gustativa se
encuentra a nivel central. La experiencia previa de sabores agradables o desagradables
desempeña un papel muy importante en la determinación de las preferencias gustativas.
Una indigestión tras la ingesta de un determinado alimento puede provocar una
preferencia gustativa negativa o aversión hacia dicho alimento. En el desarrollo de esta
conducta aversiva tienen especial implicación las interconexiones existentes con el
complejo amigdalar, considerado como una estructura multisensorial implicada en los
procesos generales de memorización y condicionamiento.
El sabor amargo nos hace rechazar la comida. Esto tiene una función protectora ya que muchas
toxinas mortales son alcaloides que producen un sabor amargo muy intenso. De hecho, el umbral
para el sabor amargo, 0,000008 M para la quinina, es mucho menor que para otras sustancias
(0,0009 M para el ácido clorhídrico, 0,01 M para el cloruro sódico y 0,01 M para la sacarosa).
Discriminación en la Intensidad: La capacidad para distinguir diferencias en la
intensidad del gusto está muy poco desarrollada, ya que el estímulo debe incrementarse
en al menos un 30 % para que se reconozca como un nivel distinto.
Contrastes:
La aplicación de diferentes tipos de gustos sobre la superficie de la lengua conlleva
alteración en la percepción. Si las aplicaciones se realizan de forma sucesiva, la sensación
de dulce se incrementa si va precedida de una salada o amarga. Así mismo ocurre si un
estímulo amargo es precedido por uno dulce. Es una forma de inducción temporal. Si se
aplican de forma simultánea, un estímulo salado en un borde de la lengua incrementa la
sensación dulce de una aplicación simultánea en el borde opuesto, es una inducción
espacial que aparece de forma similar con estímulos salado y ácido, pero no con el
amargo.
Supresión Selectiva:
Algunas drogas pueden bloquear de forma selectiva algunas sensaciones gustativas, por
ejemplo, el ácido Gymnemico (extracto de hojas de Gymnema silvestre) elimina la
sensación dulce y disminuye la amarga mientras que mantiene sin alterar la salada y la
ácida. Los anestésicos locales suprimen todas las sensaciones gustativas y la sensibilidad
en el orden siguiente, dolor, amargo, dulce, salado, ácido y tacto.
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Conclusiones
El ser humano es capaz de percibir un amplio repertorio de sabores
como respuesta a la combinación de varios estímulos, entre ellos
textura, temperatura, olor y gusto. Viéndolo de forma aislada el
sentido del gusto sólo percibe cuatro sabores: dulce, salado, ácido y
amargo. La lengua posee casi 10.000 papilas gustativas que están
distribuidas de forma desigual en la cara superior de esta. La lengua
es un órgano musculoso de la boca y es el asiento principal del
gusto y parte importantes en la fonación, masticación y deglución
de los alimentos. Está cubierta por una membrana mucosa y se
extiende desde el hueso hioides en la parte posterior de la boca
hacia los labios. El color de la lengua suele ser rosado. Su principal
función es la contención de los receptores gustativos, que nos
permiten degustar los alimentos. También contribuye junto con los
labios, los dientes y el paladar duro, la articulación de las palabras y
sonidos.
Otra cosa importante que debemos recordar sobre el sentido del
gusto es la función de la saliva. La saliva también nos ayuda a
saborear la comida.
El olfato también es una función muy importante de saborear.
Cuándo has estado resfriado y tu nariz constipada, ¿has podido oler
la comida? ¿Sabe rica la comida, o sabe igual todo lo que comes?
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