Fósil

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Para otros usos de este término, véase Fósil (desambiguación).

 Esqueleto completo fosilizado
del félido dientes de sable (Smilodon fatalis)
Los fósiles1 son los restos o señales de la actividad de organismos pretéritos.2
Dichos restos, conservados en las rocas sedimentarias, pueden haber sufrido
transformaciones en su composición (por diagénesis) o deformaciones
(por metamorfismo dinámico) más o menos intensas. La ciencia que se ocupa
del estudio de los fósiles es la paleontología. Dentro de la paleontología están
la paleobiología, que estudia los organismos del pasado —entidades
paleobiológicas, que conocemos solo por sus restos fósiles—, la biocronología,
que estudia cuándo vivieron dichos organismos y la tafonomía, que se ocupa
de los procesos de fosilización.

Etimología y evolución del término[editar]

Fósil de Charnia, el primer organismo

complejo Precámbrico conocido; perteneciente a la biota del periodo
Ediacárico. Fósil de trilobites.

Fósil de ammonites.
El vocablo fósil se deriva del verbo latino fodere, 'excavar', a través del
sustantivo fossile, 'aquello que es excavado'. A lo largo de toda la historia, y
antes, en la prehistoria, el hombre ha encontrado fósiles, restos de seres
vivos petrificados por los minerales con los que se hallaban en contacto.
Fueron esos minerales los que sustituyeron o preservaron su forma externa.

El hombre primitivo les atribuía un significado mágico. Los autores de

la Antigüedad clásica los habían observado y, en general, interpretado
correctamente. El término fósil lo empleaba ya Plinio en el siglo I,34 y su uso fue
recuperado en el siglo XVI por Agricola, aludiendo a su carácter de cuerpo
enterrado (como derivado de fossa) e incluía tanto los restos orgánicos como
los cuerpos minerales integrados en los materiales de la corteza terrestre. Esta
situación se mantuvo hasta principios del siglo pasado, si bien es verdad que
los auténticos fósiles solían diferenciarse como fósiles organizados.

El geólogo británico Lyell definió a los fósiles como restos de organismos que
vivieron en otras épocas y que actualmente están integrados en el seno de
las rocas sedimentarias. Esta definición conserva su validez, aunque
actualmente el término tiene una mayor amplitud, ya que se incluyen en él las
manifestaciones de la actividad de organismos como excrementos (coprolitos),
restos de construcciones orgánicas, huellas de pisadas, impresiones de partes
del cuerpo, dentelladas (icnofósiles), etc.

Localización[editar]

Afloramiento con abundantes fósiles

de gasterópodos y bivalvos (moldes internos), expuestos en la superficie del
terreno por la erosión (reelaborados). Región de Puebla, México.
Artículos principales: Yacimiento paleontológico y Listado de yacimientos
paleontológicos.
Existen regiones de la Tierra que son conocidas por su particular riqueza en
fósiles; por ejemplo, las pizarras de Burgess Shale en la Columbia
Británica de Canadá,5 la caliza de Solnhofen o los estratos ricos en dinosaurios
de la Patagonia.

En España, destacan Atapuerca y Las Hoyas. El primero es un rico yacimiento

del Pleistoceno donde se han encontrado, entre otros, abundantes fósiles
de homínidos. El segundo es conocido por la presencia de Iberomesornis.
 Tronco petrificado de Araucarioxylon
arizonicum. Los materiales originales han sido sustituidos por otros minerales,
sin perder la estructura.
Los lugares que hacen posible una preservación excepcional (incluso a veces
conservando señales de tejidos blandos) son conocidos
como Lagerstätten (lugares de descanso o almacenamiento, en alemán).

Tipos de fósiles[editar]
Los fósiles más antiguos son los estromatolitos, que consisten en rocas
formadas por la precipitación y fijación de carbonato cálcico, merced a la
actividad bacteriana.6 Esto último se ha podido saber gracias al estudio de los
estromatolitos actuales, producidos por tapetes microbianos. La
formación Gunflint contiene abundantes microfósiles ampliamente aceptados
como restos microbianos.7

Hay muchas clases de fósiles. Los más comunes son restos

de ammonoidea, caracoles o huesos transformados en piedra. Muchos de ellos
muestran todos los detalles originales del caracol o del hueso, incluso
examinados al microscopio. Los poros y otros espacios pequeños en su
estructura se llenan de minerales.

Los minerales son compuestos químicos, como la calcita (carbonato de calcio),

que estaban disueltos en el agua. El paso por la arena o el lodo que contenían
los caracoles o los huesos y los minerales se depositaron en los espacios de su
estructura. Por eso los fósiles son tan pesados. Otros fósiles pueden haber
perdido todas las marcas de su estructura original. Por ejemplo, una concha de
caracol originalmente de calcita puede disolverse totalmente después de
quedar enterrada. La impresión que queda en la roca puede llenarse con otro
material y formar una réplica exacta de la concha. En otros casos, la concha se
disuelve y tan solo queda el hueso en la piedra, una especie de molde que
los paleontólogos pueden llenar con yeso para descubrir la forma del resto.

Desde un punto de vista práctico distinguimos:

 nanofósiles (visibles al microscopio electrónico).

 microfósiles (visibles al microscopio óptico).
 macrofósiles o megafósiles (aquellos que vemos a simple vista).
Los fósiles por lo general solo muestran las partes duras del animal o planta: el
tronco de un árbol, el caparazón de un caracol o los huesos de un dinosaurio o
un pez. Algunos fósiles son más completos: registran una mayor cantidad de
información paleobiológica. Si una planta o animal queda enterrado en un tipo
especial de lodo que no contenga oxígeno, algunas de las partes blandas
también pueden llegar a conservarse como fósiles.

Los más espectaculares de estos "fósiles perfectos" son mamuts lanudos

completos hallados en suelos congelados.8 La carne estaba tan congelada, que
aún se podía comer después de 20 000 años. Los fósiles más recientes, por
convenio, son los referidos a organismos que vivieron a finales de la última
glaciación cuaternaria, es decir, hace unos 13 000 años aproximadamente. Los
restos posteriores (Neolítico, Edad de los Metales, etc.) suelen considerarse
ordinariamente como subfósiles.

Finalmente deben considerarse también aquellas sustancias químicas incluidas

en los sedimentos que denotan la existencia de determinados organismos que
las poseían o las producían en exclusiva. Suponen el límite extremo de la
noción de fósil (marcadores biológicos o fósiles químicos).

Icnofósiles[editar]

Cruziana, icnogénero asociado a la

interacción de los trilobites con un fondo marino sin consolidar (contramolde en
la base de un estrato).
Artículo principal: Icnofósil
Los icnofósiles son restos de deposiciones, huellas, huevos, nidos, bioerosión o
cualquier otro tipo de impresión. Son el objeto de estudio de la paleoicnología.
Los icnofósiles presentan características propias que los hacen identificables y
permiten su clasificación como parataxones: icnogéneros e icnoespecies. Los
parataxones son clases de pistas fósiles agrupadas por sus propiedades
comunes: geometría, estructura, tamaño, tipo de sustrato y funcionalidad.
Aunque a veces diagnosticar la especie productora de un icnofósil puede
resultar ambiguo, en general es posible inferir al menos el grupo biológico o
el taxón superior al que pertenecía.

En los icnofósiles se pueden identificar varios tipos de comportamiento:

filotaxia, fobotaxia, helicotaxia, homostrofia, reotaxia o tigmotaxia.

El término icnofacies hace referencia a la asociación característica de pistas

fósiles, recurrente en el espacio y en el tiempo, que refleja directamente
condiciones ambientales tales como la batimetría, la salinidad y el tipo
de sustrato.9 Las pistas y huellas de invertebrados marinos son excelentes
indicadores paleoecológicos, al ser el resultado de la actividad de determinados
organismos, relacionada con ambientes específicos, caracterizados por la
naturaleza del sustrato y condiciones del medio acuático, salinidad,
temperatura y batimetría. Especialmente la profundidad del mar condiciona el
género de vida de los organismos y, por tanto, no es de extrañar que se
puedan distinguir toda una serie de icnofacies de acuerdo con la batimetría,
cuya nomenclatura, debida a Seilacher,10 se refiere al tipo de pistas más
frecuentes y más características de cada una.

Un icnofósil puede tener varias interpretaciones:

 Filogenética: Estudia la identidad del organismo productor. Da lugar

a los parataxones.
 Etológica: Estudia el comportamiento del organismo productor.
 Tafonómica: Se interesa por la posición original y los procesos
tafonómicos sufridos.
 Sedimentológica: Revela las condiciones paleoambientales de
formación.
 Paleoecológica: Estudiada por las icnofacies.
Microfósiles[editar]

Microfósiles de sedimentos marinos.

"Microfósil" es un término descriptivo que se aplica al hablar de aquellos fósiles
de plantas o animales cuyo tamaño es menor de aquel que puede llegar a ser
analizado por el ojo humano. Normalmente se utilizan dos rasgos diagnósticos
para diferenciar microfósiles de eucariotas y procariotas:
  Tamaño: Los eucariotas son sensiblemente mayores en tamaño a
los procariotas, al menos en su mayoría.
 Complejidad de las formas: Las formas más complejas se asocian
con eucariotas, debido la posesión de citoesqueleto.
Resina fósil[editar]

Fósil de un insecto (Leptofoenus

pittfieldae) conservado en ámbar.
Artículo principal: Ámbar
El ámbar (resina fósil) es un polímero natural encontrado en muchos tipos
de estratos por todo el mundo, incluso en el Ártico. Se trata de
la resina fosilizada de árboles hace millones de años. Se presenta en forma de
piedras amarillentas.

En el ámbar pueden encontrarse fósiles de insectos y otros pequeños animales

que, en su momento, quedaron atrapados por la resina.

Pseudofósil[editar]

Pseudofósil: dendritas de pirolusita.

Crecimientos minerales que asemejan restos vegetales.
Los pseudofósiles son patrones visuales en rocas, producidos por procesos
geológicos, que se asemejan a formas propias de los seres vivos o sus fósiles;
un ejemplo clásico son las dendritas de pirolusita (óxido de manganeso, MnO2),
que parecen restos vegetales. La interpretación errónea de los pseudofósiles
ha generado ciertas controversias a lo largo de la historia de la Paleontología.
En el año 2003, un grupo de geólogos españoles puso en entredicho el origen
orgánico de los fósiles de Warrawoona que, según William Schopf,
correspondían a cianobacterias que constituían el primer rasgo de vida sobre
la Tierra hace 3500 millones de años. La base de tal replanteamiento era que
estructuras filamentosas, similares a estos supuestos microfósiles de
Warrawoona, pueden ser producidos a temperatura y presión ambiente por la
combinación, en un medio alcalino, de una sal de bario y un silicato.11 Un nuevo
estudio publicado en 2015 por la revista Proceedings of the National Academy
of Sciences resolvió finalmente la controversia. Los investigadores David
Wacey y Martin Saunders utilizaron microscopía electrónica de
transmisión para examinar rebanadas ultradelgadas de los candidatos a
microfósiles y así construir mapas a escala nanométrica de su tamaño, forma,
química y distribución de carbón mineral. Esto hizo evidente que la distribución
de carbono era diferente a todo lo visto en microfósiles auténticos y revelando
su origen mineral.1213

Fósil viviente[editar]
Artículo principal: Fósil viviente
Un fósil viviente es un término informal usado para referirnos a cualquier
especie viviente que guarde un gran parecido con una especie conocida por
fósiles (se podría decir que es como si el fósil hubiera "cobrado vida").

Los braquiópodos son un ejemplo perfecto de "fósiles vivientes". Lingula es un

braquiópodo actual del que se encuentran fósiles a través de todo
el Cenozoico. Otro ejemplo es el celacanto. Fue una gran sorpresa encontrar
este pez en las costas de África en 1938, cuando se pensaba que llevaban 70
millones de años extintos.

Registro fósil[editar]
El registro fósil es el conjunto de fósiles existentes. Es una pequeña muestra de
la vida del pasado distorsionada y sesgada.14 No se trata, además, de una
muestra al azar. Cualquier investigación paleontológica debe tener en cuenta
estos aspectos, para comprender qué se puede obtener a través del uso de los
fósiles.

Representatividad del registro fósil[editar]

Muestra con hojas fósiles de

un Ginkgo del Jurásico.
El número de especies totales (entre plantas y animales) descritas y
clasificadas asciende a 1,5 millones. Este número sigue en aumento, pues se
descubren aproximadamente diez mil insectos cada año (existe una gran
diversidad de insectos, se conocen 850 000 especies). Se estima que solo falta
un centenar de especies de aves por describir (existe una baja diversidad de
aves, pues solo se conocen 8600 especies). Las estimaciones sobre las
especies vivas posibles son de cinco millones. Se conocen unas 300 000
especies de fósiles, es decir, el 20 % del número de especies vivientes
conocidas y menos del 6 % de las probables. El registro fósil abarca desde
hace 3770 millones de años hasta la actualidad;15 sin embargo, el 99 % de sus
representantes se encuentran desde hace 545 millones de años hasta ahora.
Son comparaciones asombrosas si consideramos que el registro fósil incluye
centenares de millones de años y que la fauna y la flora vivientes representan
solo un instante de tiempo geológico. Si la conservación de los fósiles fuera
aceptablemente buena, sería previsible que el número de especies extintas
superara en mucho el número de las especies actuales.

Hay varias explicaciones posibles a la pobreza relativa en especies extintas:

 Fuerte crecimiento en la diversidad biológica a través del tiempo.

Esto provoca que los expertos se pregunten si existía falta de
variedad en el pasado geológico.
 Puesto que la diversidad se mide por el número de taxones
(especies, géneros, familias, etc.) que vivieron durante un intervalo
de tiempo definido, y que no todos los tiempos geológicos poseen la
misma, hay que tener en cuenta el hecho de que algunas partes de
la columna geológica son mejor conocidas que otras. El número de
paleontólogos que trabajan en
el Paleozoico y Precámbrico representa un porcentaje muy bajo; sin
embargo, la extensión de estos terrenos es considerable.
 Las rocas más recientes afloran en áreas mayores porque están más
cerca de la "parte alta del montón"
Todo sugiere que la diversidad actual puede no ser apreciablemente más alta
que la media en todo el tiempo que va desde el Cámbrico. Por lo tanto la baja
cifra de especies extintas no puede explicarse satisfactoriamente por la idea de
que la diversidad crece con el progreso evolutivo. Las especies se extinguen y
son reemplazadas por otras durante el curso del tiempo geológico. Se ha
sugerido el plazo de 12 millones de años para un reemplazo completo de todas
las especies. La duración de los distintos biocrones está entre 0,5 y 5 millones
de años (2,75 millones de años el biocrón medio). Finalmente, como
conclusión, la cantidad de especies extintas estimadas es:

Fosilización[editar]
Véase también: Tafonomía
Para que un resto corporal o una señal de un organismo merezca la
consideración de fósil es necesario que se haya producido un proceso físico-
químico que le afecte, conocido como fosilización. En este proceso se pueden
producir transformaciones más o menos profundas que pueden afectar a su
composición y estructura. Este proceso va en función del tiempo, por lo que
debe haber transcurrido un determinado intervalo a partir del momento de
producción del resto para que llegue a la consideración de fósil. La fosilización
es un fenómeno excepcionalmente raro, ya que la mayoría de los componentes
de los seres vivos tienden a descomponerse rápidamente después de la
muerte.16

Molde en yeso de un Tarbosaurus en

el Museo de Historia Natural de Westfalia (Münster, Alemania). El fósil original
se encuentra en el Instituto Paleontológico de Moscú.
La permineralización ocurre después del enterramiento, cuando los espacios
vacíos en un organismo (espacios que en vida estaban llenos de líquido o gas)
se llenan con agua subterránea, y los minerales que esta contiene precipitan,
llenando dichos espacios.

En muchos casos los restos originales del organismo han sido completamente
disueltos o destruidos.

Procesos de descomposición[editar]
Son los principales responsables en el mundo. Su efecto es la rareza con que
se conservan partes orgánicas blandas (0.01 % de los individuos en una
comunidad marina solo tienen partes blandas). La presencia de partes blandas
son indicativas de condiciones sedimentológicas y diagenéticas excepcionales.

Procesos de descomposición aeróbica[editar]

Son los más rápidos y eficaces para la biodegradación. Por ello, las
condiciones anóxicas son un requisito previo a la preservación de organismos
ligeramente mineralizados y de partes blandas. La demanda de oxígeno para la
descomposición en un medio aeróbico es muy alta (1 mol de Corg. requiere
106 moles de O2). Una reacción estándar sería así:

Efectos de la descomposición[editar]
La descomposición es la principal fuente de pérdida de información en el
registro fósil y la mineralización es la única vía de frenarla. Los tejidos pueden
conservarse como permineralizaciones, residuos orgánicos alterados o, con el
deterioro prolongado, como improntas. Si la descomposición supera a la
mineralización, se destruyen los tejidos y solo se conservan refractarios como
la quitina, la lignina o la celulosa.

Caracterización de la descomposición[editar]
La descomposición en el registro fósil puede caracterizarse a tres niveles:
 1. Identificación de la descomposición y pérdida de información en
la estructura de organismos fósiles.
2. Reconocimiento de minerales particulares y los marcadores
geoquímicos asociados a regímenes particulares de
descomposición.
3. Preservación de microbios fósiles involucrados en el proceso de
descomposición.
Origen, acumulación y preservación de la materia orgánica[editar]

Concentración de artejos desarticulados

de crinoideo (Isocrinus nicoleti).
La mayor parte se recicla (dando lugar a CO2) dentro de la columna de agua,
particularmente en la zona eufótica. Una proporción relativamente pequeña de
la materia orgánica producida pasa a formar parte de los sedimentos
adyacentes, y quedan afectadas por los modificadores del flujo orgánico
(bioestratinómicos), que son la foto-oxidación, la actividad microbiana y los
organismos detritívoros.

Procesos fosildiagénicos[editar]
La materia orgánica incluye además de lípidos libres, biopolímeros como
los hidratos de carbono, proteínas, quitina y lignina, algunos de los cuales
serán utilizados para su consumo y modificación por organismos bentónicos y
diversos microorganismos. El resto, no utilizado de esta manera, puede sufrir
policondensación para formar geopolímeros, y pasa a formar parte del
protoquerógeno, precursor del querógeno. Con el entierro del sedimento, la
creciente condensación e insolubilización produce la lenta conversión
diagenética a querógeno que constituye el volumen de la materia orgánica en
antiguos sedimentos.

Marcadores biológicos y sus utilidades[editar]

Las moléculas orgánicas (fósiles químicos) son abundantes en muchos
sedimentos y rocas sedimentarias, y se denominan marcadores biológicos
"biomarker". Su estudio e identificación requieren técnicas sofisticadas de toma
de muestra y análisis. Conservan un registro muy detallado de la actividad
biológica del pasado y están relacionados con moléculas orgánicas actuales.
Las posibles fuentes de marcadores biológicos en muestras geológicas son
tantas como moléculas se conocen en los organismos.

Rocas madre en la generación de hidrocarburos[editar]

Una roca madre es un volumen rocoso que ha generado o ha estado
generando y expeliendo hidrocarburos en cantidades suficientes para formar
acumulaciones de petróleo y gas. La mayoría de las rocas madre potenciales
contienen entre 0,8 y 2 % de carbono orgánico. Se acepta un límite aproximado
del 0,4 % como el volumen más bajo de carbono orgánico para la generación
de hidrocarburos, estando el óptimo por encima del 5-10 %. La naturaleza de
los hidrocarburos generados depende fundamentalmente de la composición del
querógeno, que puede estar constituido por dos tipos de materia orgánica:

 Proveniente de restos de plantas terrestres, en cuyo caso los

sedimentos liberarán gas principalmente.
 Proveniente de medios acuáticos (marino o lacustre) con
bacterias, algas, fito y zooplancton, en cuyo caso producirán petróleo
con la maduración suficiente.
Procesos destructivos físico-químicos[editar]

Moldes externos de amonites.

La durabilidad de los esqueletos es la resistencia relativa de estos a la fractura
y destrucción por agentes físicos, químicos y bióticos. Estos procesos
destructivos pueden dividirse en cinco categorías que siguen un orden más o
menos secuencial:

1. Desarticulación: Es la disgregación de esqueletos constituidos

por elementos múltiples a lo largo de junturas o articulaciones
preexistentes (puede darse incluso antes de la muerte, como en
mudas o exuvios de muchos artrópodos). La descomposición
destruye los ligamentos que unen
los osículos de equinodermos en unas pocas horas o días
después de la muerte. Los ligamentos como los de los bivalvos,
compuestos por conquiolina, son más resistentes y pueden
permanecer intactos durante meses a pesar de la fragmentación
de las conchas.
2. Fragmentación: Se produce por el impacto físico de objetos y por
agentes bióticos como predadores (incluso antes de la muerte)
y carroñeros. Algunas formas de rotura nos permiten identificar al
predador. Las conchas tienden a romperse a lo largo de líneas de
debilidad preexistentes como líneas de crecimiento o de
ornamentación. La resistencia a la fragmentación está en función
de varios factores:
  Morfología del esqueleto.
 Composición.
 Microestructura, espesor y porcentaje de matriz
orgánica.
3. Abrasión: Es el resultado del pulido y molienda de los elementos
esqueléticos, produciendo un redondeamiento y una pérdida de
los detalles superficiales. Se han realizado estudios
semicuantitativos de las proporciones de abrasión, introduciendo
conchas en un tambor rotatorio con gravas silíceas.17 Su grado
de intensidad está relacionado con diversos factores:
 La energía del medio.
 El tiempo de la exposición.
 El tamaño de la partícula del agente abrasivo.
 La microestructura de los esqueletos.
4. Bioerosión: Solo se puede identificar cuando está asociada a
fósiles reconocibles como esponjas clionas y algas endolíticas.
Su acción destructora es muy alta en medios marinos poco
profundos, donde se puede observar actualmente una pérdida de
peso del 16 al 20 % en las conchas de moluscos
contemporáneos. No está claro si dichas proporciones se
mantenían en el Paleozoico, cuando las esponjas clionas eran
menos abundantes.
5. Corrosión y disolución: Es el resultado de la inestabilidad química
de los minerales que forman los esqueletos en la columna de
agua o en los poros del sedimento. La disolución puede empezar
en la interfase sedimento-agua y puede continuar a
profundidades considerables dentro del sedimento. La
bioturbación de los sedimentos normalmente favorece la
disolución por la introducción de agua marina dentro del
sedimento que a la vez favorece la oxidación de sulfuros.
6. Corrasión: En la práctica, los efectos de abrasión mecánica, la
mayoría de los de bioerosión y de corrosión son difíciles de
distinguir en los fósiles. Algunos autores proponen el término de
corrasión para indicar el estado general de las conchas, resultado
de cualquier combinación de estos procesos. El grado de
corrasión proporciona un índice general del tiempo que los restos
han estado expuestos a estos tres procesos.
Los procesos destructivos de desarticulación, fragmentación y corrasión son
muy evidentes en el registro fósil. Estos procesos afectan de manera diferente
a los distintos tipos de esqueletos. La mayoría de los organismos marinos se
puede asignar a una de las cinco categorías arquitectónicas de esqueleto:
macizo, arborescente, univalvo, bivalvo o de elementos múltiples.

 Esqueletos macizos: Resistentes a la rotura y muy resistentes a la

destrucción mecánica. Sin embargo, al permanecer en el suelo
del mar intervalos prolongados de tiempo, presentan a menudo
efectos de corrasión en mayor magnitud que otros esqueletos.
 Esqueletos arborescentes: Son los indicadores más sensibles de
fragmentación; una ausencia de rotura en tales esqueletos es un
 indicador excelente de mínima perturbación del ambiente
sedimentario.
 Esqueletos bivalvos: Se desarticulan con relativa rapidez después
de la muerte, aunque aquellos con ligamentos de conquiolina pueden
permanecer articulados durante períodos prolongados.
 Esqueletos de elementos múltiples: Son los mejores indicadores
de un rápido enterramiento.
Cuando se toman en conjunto los distintos tipos de esqueletos y sus
sensibilidades a los agentes destructivos, nos encontramos con unos
excelentes indicadores de los procesos sedimentarios, lo que puede usarse
para definir distintas tafofacies.

Transporte e hidrodinámica[editar]
Si se considera como partículas sedimentarias los restos esqueléticos de los
organismos, se podrá realizar estudios sobre su comportamiento hidrodinámico
(conchas
de braquiópodos, bivalvos, gasterópodos, cefalópodos, ostrácodos y crinoideos
). En general se conoce poco del comportamiento hidrodinámico de estas
partes duras, tan abundantes e importantes ecológicamente en ambientes de
aguas poco profundas de medios modernos y del registro fósil. El
comportamiento hidrodinámico de las conchas es complejo e imprevisible,
principalmente debido a la gran diversidad de formas involucradas.

Fosildiagénesis[editar]
Artículo principal: Fosildiagénesis

La comprensión de los procesos diagenéticos es fundamental para interpretar

correctamente la mineralogía original, estructura de esqueletos y conchas, sus
afinidades taxonómicas y su paleoecología. Un problema que se plantea muy
frecuentemente es deducir cual ha sido la mineralogía original de grupos
extintos (corales rugosos, arqueociátidos, estromatopóridos...). La transición
hasta el estado de fósil depende mucho de la composición esquelética.

Esqueletos carbonatados[editar]
Después del enterramiento el carbonato se altera en mayor o menor magnitud
durante la diagénesis temprana.
Esqueletos de aragonito[editar]
El aragonito normalmente se transforma en calcita mediante uno de estos
procesos principalmente:

 Disolución total: Si las aguas de la zona vadosa no están saturadas

en carbonatos se produce la disolución total del esqueleto y el
relleno por calcita. El área vacía reproduce un molde de la concha y
no se conserva la estructura de la concha. Se pueden
formar drusas con cristales hacia el centro. El tiempo que dura el
proceso es variable.
 Calcificación: En este segundo caso los esqueletos de las conchas
preservan las estructuras relictas (distintas capas o lamelas de las
conchas). Incluso se pueden preservar cristales enteros de aragonito
que nos dan una información muy valiosa. El reemplazamiento se
produce de forma gradual y respeta la estructura original.
Esqueletos de calcita[editar]
En general, los esqueletos fósiles que estaban constituidos
por calcita mantienen frecuentemente esta composición original (a menos que
se hayan silicificado o dolomitizado). El contenido en magnesio tiende a
reducirse, de forma que puede haber alteración diagénica con alto o bajo
contenido de calcita. Existen técnicas especiales como la catodoluminiscencia
que permiten determinar su contenido original a partir de áreas relictas que han
conservado su composición original.

Nódulos de carbonato y calizas litográficas[editar]

La preservación de partes blandas está asociada en muchas ocasiones con
la precipitación de carbonatos en forma de nódulos y estratificados, como es el
caso de las calizas litográficas. Los nódulos carbonatados están constituidos
por siderita o calcita y asociados a sedimentos arcillosos ricos en
microorganismos. Contienen fósiles que a menudo se conservan en tres
dimensiones incluyendo a veces partes blandas fosilizadas. Su tamaño varía
entre 10 y 30 centímetros aunque se han encontrado de hasta
10 metros (incluyendo un plesiosaurio completo). El contenido en
microorganismos y su descomposición son los factores primarios que controlan
el grado de anoxia, Eh y pH. En presencia de oxígeno, la respiración
microbiana produce CO2 que se acumula en el agua de los poros del
sedimento, favoreciendo la disolución de los carbonatos

En ausencia de oxígeno las bacterias del sedimento utilizan una serie de

oxidantes alternativos en el proceso de la respiración (Mn, NO3-, Fe o SO42-) y
cuando todos los oxidantes han desaparecido son las reacciones
de fermentación las que dominan produciéndose metano. Las calizas
litográficas se forman en medios lacustres y marinos, son de grano muy fino y
finamente bandeadas. Un ejemplo son las famosas calizas de
Solnhofen del Jurásico de Baviera que contienen los fósiles de Archaeopteryx.
El carbonato en estos depósitos se puede originar a partir de una fuente
biogénica (como algas calcáreas) o como un precipitado químico.

Fósiles piritizados[editar]
La pirita sedimentaria se encuentra como un componente menor de sedimentos
marinos clásticos tanto actuales como antiguos. Los estudios en sedimentos
actuales han demostrado que la formación de pirita autigénica se suele dar en
la diagénesis muy temprana a tan solo unos centímetros por debajo de la
interfase agua-sedimento. Un aumento de la cantidad de microorganismos o la
profundidad de enterramiento, impide la difusión de oxígeno en el sedimento y
los microorganismos se ven obligados a respirar anaeróbicamente. La
mineralización detiene la pérdida de información asociada a la descomposición
de macroorganismos y la precipitación de pirita en la diagénesis temprana es
un importante medio para la preservación de los fósiles. En los tejidos blandos
como músculos y también quitina, durante la diagénesis temprana se puede
producir la piritización. Cuando la descomposición es más avanzada y por lo
tanto más tardía la formación de pirita, se destruirán tejidos blandos y solo los
compuestos biológicos resistentes (denominados refractarios) como celulosa y
lignina se conservan. Las partes biogénicas duras como las conchas
(carbonato cálcico y magnesio) y los huesos (fosfato de calcio) son algunas de
las estructuras biológicas más resistentes a la descomposición. De las dos, el
carbonato de calcio es el más inestable y por consiguiente el que con más
probabilidad puede ser reemplazado por pirita. La pirita sedimentaria presenta
varias morfologías:

 Framboides: Agregados esféricos de microcristales en forma

de cubos y octágonos en sedimentos arcillosos. Su tamaño varía de
unas micras a aproximadamente 1 milímetro de diámetro.
 Sedimentos piritizados: Son sedimentos infiltrados en cavidades
biogénicas que han sido consolidadas por pirita. Pueden llegar a
reemplazar a los granos detríticos.
 Relleno de cavidades: El relleno por pirita euhedral de cavidades es
muy común en sedimentos arcillosos. Dichas cavidades constituyen
en muchos casos el espacio que ocupaban moluscos, braquiópodos
y alvéolos de huesos.
 Incrustaciones: Son precipitaciones en la superficie exterior de los
fósiles.
 Texturas pseudomórficas: En las pseudomorfosis, la pirita puede
reemplazar tanto minerales detríticos como fósiles, incluyendo
también la preservación de estructuras sedimentarias, madrigueras y
coprolitos.
La formación de pirita está controlada por la concentración de carbono
orgánico, sulfato y minerales detríticos férricos. En un ambiente marino normal
los minerales férricos y los sulfatos están presentes en abundancia y la
formación de pirita es controlada por el suministro de carbono orgánico. Sin
embargo, en ambientes de agua dulce la formación de pirita está muy limitada
por la baja concentración de sulfato.

Preservación fósil como fosfato primario[editar]

El fósforo es un elemento fundamental en la vida. Se concentra en tejidos
duros, como huesos o algunas cutículas, o más a menudo en partes blandas.
Por consiguiente no sorprende que esté involucrado en la fosilización. El
esqueleto de vertebrados está principalmente compuesto de hidroxiapatito
(Ca10(PO4)6(OH)2). Algunos OH pueden ser reemplazados localmente, por iones
de F-, sobre todo en dientes, produciendo un hidroxi-fluorapatito menos soluble.
Los caparazones fosfáticos de invertebrados tienen composiciones similares
con alguna variación. La composición de los huesos fósiles contienen
más flúor. El volumen medio del flúor de los huesos de peces marinos y de
agua dulce es respectivamente 4300 ppm y 300 ppm, mientras que los fósiles
contienen 22 100 ppm y 19 900 ppm de flúor.

Esqueletos calcáreos[editar]
Los esqueletos de carbonato de calcio pueden pasar a apatito sin cambio en la
morfología externa. En ambientes naturales, esta alteración diagénica está
asociada a depósitos de fosfato. La transformación bacteriana de organismos
calcáreos en apatito se ha demostrado en laboratorio. Estas observaciones y
experimentos hacen pensar en el siguiente posible mecanismo:

1. El fósforo necesario para reemplazar carbonato por apatito

procede de los microorganismos del sedimento.
2. Los microorganismos (bacterias, algas, hongos) promueven la
descomposición, liberando iones fosfato y acidificando el agua
intersticial de los sedimentos (esta acidificación que puede ser
muy localizada, promueve la disolución de los carbonatos). El
fosfato liberado se combina con calcio para formar apatito que se
forma preferentemente en la interfase carbono/microorganismo
reemplazando al carbonato disuelto. Este reemplazamiento
preserva la forma externa de la concha original y al igual que en
la fosilización del apatito primario, el flúor juega un papel
importante al ser la composición final carbonato-flúor-apatito.
Esqueletos silíceos[editar]
La fosfatización de sílice primaria también aparece en algunos esqueletos
de radiolarios aunque este proceso todavía no es bien conocido.

El examen microscópico de muestras de fosforitas muestra que numerosos

microorganismos sin caparazón mineralizado (algas, hongos, bacterias)
mineralizan como apatito, aunque no tuvieran ningún precursor mineral. Un
ejemplo bien conocido son los coprolitos fosfatizados donde la propia materia
orgánica es reemplazada por apatito que conserva la forma exacta del objeto.
Por ejemplo, las estrías de contracción de algunos coprolitos. La fosfatización
de partes blandas también es frecuente; se conocen muchos ejemplos en
artrópodos (copépodos, ostrácodos) que aparecen en nódulos calcáreos y
fosfáticos dentro de calizas nodulares, o en coprolitos de grandes vertebrados.

Estudios en fosforitas y sobre la síntesis experimental del apatito han permitido

realizar una estimación de las condiciones probables en la fosilización del
apatito. Debido a sus requisitos de estabilidad, el apatito se forma
preferentemente en un ambiente deficiente en oxígeno, a veces incluso en
condiciones totalmente reductoras, como indica su frecuente asociación con
pirita. Este ambiente se consigue fácilmente en medios con abundante materia
orgánica, que es a su vez la principal fuente de fósforo.
La sílice puede reemplazar a la calcita y al aragonito de las conchas y
permineralizar la madera. También puede formar nódulos o capas de sílex,
reemplazando sedimentos carbonatados o precipitando directamente,
envolviendo o rellenando fósiles o incluso restos de bacterias, microfósiles
orgánicos y plantas que se preservan excepcionalmente, como en las Rhynie
Chert (Escocia).

Hay tres modos comunes de reemplazo mineral de la concha:

 Como una corteza blanca granular.

 Como un reemplazo finamente granular.
 Como anillos concéntricos de sílice.

Tronco de árbol fosilizado en Igea, La

Rioja (España).
Fosilización de restos vegetales[editar]
Las plantas están compuestas por varias partes
(tallo, ramas, raíces, hojas, polen, frutos, semillas) algunas de las cuales se
separan durante la vida, mientras otras lo hacen después de la muerte. Una
adecuada comprensión de los procesos de dispersión que afectan a estas
partes es muy importante en la interpretación correcta de las asociaciones
paleoflorísticas. Estudios sobre dispersión de hojas por el viento muestran que
viene determinada por su peso y forma.

Los restos vegetales se pueden conservar de varias formas:

 Permineralización.
 Preservación del material original.
 Carbonización.
ADN en fósiles[editar]
Recientemente ha podido constatarse la posibilidad de extraer restos de ADN
de fósiles, y amplificarlos mediante PCR. La evolución de estos conocimientos
ha sido muy rápida, ya que si a finales de los 90 existían reticencias sobre la
veracidad de los restos fósiles de ADN,18 para el año 2000 ya existían
publicaciones y se había establecido una metodología.19 Por aquel entonces ya
se habían extraído secuencias cortas de fósiles de Neandertal y de mamut.
Años después, también hay multitud de ejemplos en plantas20 e incluso
bacterias.21 Así, Golenberg y su equipo obtuvieron una secuencia parcial de
ADN de cloroplasto perteneciente a un fósil de Magnolia latahensis.22 No
obstante, se ha mantenido la controversia sobre la fiabilidad de los
procedimientos utilizados.23 Este ADN fósil permitiría establecer relaciones
filogenéticas entre distintos taxones, además de facilitar una visión global de
las ramas evolutivas.24 Además, facilita la estimación en la tasa
de mutación existente entre taxones relacionados.2225 Los métodos propuestos
son:

Insectos en ámbar.

 Extracción de ámbar: Esta sugerencia, en un principio inviable y

ficticia, fue alimentada en la fantasía popular a través de la novela de
ficción (y posterior película) Parque Jurásico. En este libro se sugería
que insectos chupadores atrapados en ámbar podían preservar
magníficamente ADN de otros animales, como por
ejemplo, dinosaurios. En la realidad se ha podido extraer ADN de
insectos conservados en ámbar de una antigüedad superior a 100
millones de años, sin embargo los fragmentos de ADN así obtenidos
hasta ahora corresponden a los propios insectos, no a otros
animales de los que hubieran podido alimentarse.26
 Extracción de cristales en huesos: Se ha observado que en los
huesos a veces se forman cristales. Los científicos demostraron que
el ADN contenido en estos cristales se conservaba en un relativo
buen estado.27
 Extracción directa del fósil: Científicos argentinos aseguran que el
ADN se mantiene incluso millones de años, por lo que se encuentran
directamente en los restos.28
Importancia científica[editar]
 Fósil de un Oviraptor.
Los fósiles tienen una importancia considerable para otras disciplinas, como
la Geología o la Biología evolutiva, son las aplicaciones prácticas de la
Paleontología.

Basándose en la sucesión y evolución de las especies en el curso de los

tiempos geológicos, la presencia de fósiles permite datar las capas del terreno
(Bioestratigrafía y Biocronología), con mayor o menor precisión dependiendo
del grupo taxonómico y grado de conservación. Así se han establecido la
mayor parte de las divisiones y unidades de las escalas cronológicas que se
usan en estratigrafía.

Aportan información de paleoambientes

sedimentarios, paleobiogeográficas, paleoclimáticas, de la
evolución diagenética de las rocas que los contienen, etc.

Los fósiles siguen revisándose, utilizando en cada ocasión técnicas más

modernas. La aplicación de esas técnicas conlleva nuevas observaciones que
modifican a veces planteamientos previos. Así, por ejemplo, tras una revisión
realizada en 2006 con técnicas tomográficas de rayos X, se concluyó que la
familia que contiene a los gusanos Markuelia tenía una gran afinidad con los
gusanos priapúlidos, y es adyacente a la rama evolutiva
de Priapulida, Nematoda y Arthropoda.29

Galería de imágenes[editar]


Tres pequeños fósiles de amonites, cada uno de aproximadamente 1,5 cm

de diámetro
 

Pez fósil del Eoceno, Priscacara liops, de la formación Green

River de Wyoming

Asaphus kowalewskii, un trilobites permineralizado

Dientes de megalodón y Carcharodontosaurus. Este último fue encontrado

en el desierto del Sahara

Fósiles de peces y crustáceos marinos del Cenomaniense (Cretácico)

del Líbano

Tronco petrificado del Parque nacional del Bosque Petrificado, Arizona,

Estados Unidos
 

Cono petrificado de Araucaria mirabilis de la Patagonia, Argentina del

período Jurásico (210 Ma aprox.)

Fósil de gasterópodo del Plioceno de Chipre con el tubo de un gusano

serpúlido adherido

Fósil de Orthoceras del Silúrico

Fósil de una flor del Eoceno, Florissant, Colorado, Estados Unidos

Un fósil de un erizo de mar, Micraster, conocido como «pan de hadas» en

el Reino Unido
 

Valva ventral de un braquiópodo del Roadiense (Guadalupiense, Pérmico

Medio) de Glass Mountains, Texas, Estados Unidos

Coral (Oligoceno-Mioceno), Florida, Estados Unidos. Un ejemplo de

preservación por sustitución por ágata

Fósiles de las playas de la isla de Gotland, en el Mar Báltico (cuadrículas

de 7 mm)
Véase también[editar]
 Anexo:Yacimientos paleontológicos del mundo
 Paleobotánica
 Zooarqueología
 Paleoantropología
 Bioerosión
 Subfósil
Bibliografía[editar]
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  Bates, R. L. & Jackson, J. A. (1984) Dictionary of geological terms.
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Notas y referencias[editar]
1. ↑ Entrada de «fósil» en el sitio del DRAE: véanse las acepciones 1 y 2.
2. ↑ Fernández López, S. R. (2000). Temas de Tafonomía. Departamento
de Paleontología, Universidad Complutense de Madrid. 167 págs.
3. ↑ Museo Geológico Virtual de Venezuela. «Glosario de Fósiles».
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4. ↑ Hortolà, P. (2016). «Conceptualising ‘fossiliferous deposit’ against
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13.↑ «Changing the picture of Earth’s earliest fossils (3.5–1.9Ga) with new
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22.↑ Saltar a:a b Golenberg, E. M.; D. E. Giannasi, M. T. Clegg, C. J.
Smiley, M. Durbin, D. Henderson, G. Zurawski 1990 «Chloroplast DNA
sequence from a Miocene Magnolia species.» Nature 344: 656-658
23.↑ Hebsgaard, M. B., Phillips, M. J. & Willerslev, E. 2005. «Geologically
ancient DNA: fact or artefact?» Trends in Microbiology;13: 212-220
 24.↑ Cooper, A. 1997. «Studies of Avian Ancient DNA: From Jurassic Park
to Modern Island Extinctions.» Avian Molecular Evolution and
Systematics: 345-373.
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28.↑ «Hallazgo argentino: el ADN subsiste millones de años». Archivado
desde el original el 13 de junio de 2008. Consultado el 27 de diciembre
de 2007.
29.↑ Donoghue, P. C. J., Bengtson, S., Dong, X., Gostling, N. J., Huldtgren,
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(2006) «Synchrotron X-ray tomographic microscopy of fossil
embryos.» Nature 442, 680-683.

Enlaces externos[editar]
 Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Fósil.
 Wikimedia Commons alberga una galería multimedia
sobre fósiles.
 Fósiles y colecciones de fósiles en el Reino Unido.