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Frase: "No me irrita que piensen despacio, pero protesto si hablan más rápido
de lo que piensan"
"Antes de hablar asegúrese que la lengua está conectada al cerebro"

ECOLOGÍA
Conferencia 5
Tema: Índice de crecimiento. Potencial biótico. Resistencia ambiental. Formas de crecimiento de la
población. Capacidad de porte. Mortalidad densodependiente y densoindependiente. Factores
reguladores del tamaño poblacional. Fluctuaciones de la población. Dispersión. Formas de
distribución espacial de las poblaciones.

Bibliografía: Begon pp 530

Objetivos:
• Que los estudiantes sean capaces de explicar características de una población a partir de las
representaciones gráficas de su forma de crecimiento.
• que se familiaricen con las ecuaciones logística y exponencial de crecimiento de las poblaciones, y
puedan ejemplificar los diferentes tipos de crecimiento poblacional.
• Que sean capaces de identificar los estrategas r y k a partir de sus características generales y
comprendan las bases de esta clasificación.

DESARROLLO:
En la conferencia anterior habíamos comenzado a estudiar el segundo nivel básico de la ecología que es el
nivel poblacional. Comenzamos viendo el concepto de población y sus limitaciones, así como las ventajas
que ofrece el agrupamiento intraespecífico. También vimos los parámetros más importantes que
caracterizan a los grupos de individuos: las tasas de natalidad, mortalidad, inmigración y emigración. Y
finalmente estudiamos algunos de los métodos mas utilizados para medir la abundancia de los organismos
su densidad poblacional e índices relativos que nos permiten con mejor esfuerzo establecer comparaciones,
determinando la abundancia relativa.
En la conferencia de hoy continuaremos viendo las otras características que nos permiten describir
internamente las poblaciones y comenzaremos a ver los elementos funcionales básicos que regulan su
crecimiento.
Como quiera que las poblaciones no son entidades estáticas, no nos podemos detener en la descripción
“fotográfica” del estado de estas sino que debemos considerar también la dinámica de su crecimiento en el
tiempo: la forma y la velocidad con que cambian su número.

Tal vez la manera más simple de imaginar el crecimiento de una población sea considerando aquellas que
tienen generaciones separadas. Este es un caso extremo dentro de una amplia gama de posibilidades. En
sitios donde el clima es marcadamente estacional (con inviernos muy crudos o temporadas anuales
sumamente secas) es muy común encontrar que los organismos vivos se reproducen durante una
temporada relativamente reducida del año, y que los adultos mueren pasada la temporada reproductiva. En
contraste, en otras especies o poblaciones los adultos permanecen reproductivos por varias estaciones e
incluso existen casos en los que no hay estaciones reproductivas (como ocurre en la especie humana).
Imaginando el primer caso, esto es, donde se presentan estaciones reproductivas seguidas de mortalidad de
todos los adultos, es posible plantear la siguiente relación:
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Adultos en la Juveniles Tasa de

Adultos en la
presente = x producidos por x supervivencia de
pasada generación
generación adulto juveniles

Si consideramos diferentes tipos de poblaciones, la relación anterior variaría en sus detalles, pero no en su
esencia. Suponiendo otra vez una población aislada, con el fin de ignorar la migración, podemos notar que el
número de juveniles producidos por adulto, multiplicado por la tasa de supervivencia, es el factor clave que
determina si la población crece, se mantiene estacionaria o decrece. A este producto se le llama tasa de
reproducción per capita. Si dicha tasa es mayor que la unidad, entonces cada adulto está siendo
reemplazado en la siguiente generación por más de un adulto (en promedio). Si el producto fuera
exactamente igual a uno (lo cual es muy improbable en la realidad) entonces cada adulto sería remplazado
por otro, con un crecimiento neto poblacional de cero. Si, por último, el producto fuera menor que uno, la
población decrecería, puesto que en el balance final algunos adultos quedarían sin remplazo.

En la mayoría de las poblaciones reales la tasa per capita es fluctuante, ya que la disponibilidad y calidad de
los recursos, la variabilidad climática y la acción de otras especies rara vez permiten mantener constantes la
fecundidad o la probabilidad de sobrevivir.

Desde un punto de vista meramente numérico, lo único importante es el valor neto del producto fecundidad
X sobrevivencia. Por ejemplo, muchas especies de peces producen miles o millones de huevecillos, de los
cuales sobreviven muy pocos, apenas los necesarios para equilibrar en el largo plazo las pérdidas y las
ganancias; dicho en otras palabras, los necesarios para mantener en promedio un producto fecundidad X
sobrevivencia cercano a uno. Existen en cambio otras especies, por ejemplo de aves, que producen muy
pocos juveniles por adulto (dos o tres), pero cuya tasa de supervivencia es tan alta, cercana al 100%, que el
efecto numérico es el mismo, esto es, un balance en el largo plazo entre pérdidas y ganancias. Sin embargo,
desde otros puntos de vista, ecológicos y evolutivos, es radicalmente diferente producir gran número de
juveniles cuyas tasas de supervivencia sean bajísimas, a producir muy pocos pero con mucho mejores
perspectivas. Por desgracia, este tema de tan grande interés se sale de las posibilidades del presente libro.

Figura II.1. Crecimientos exponenciales con tasa mayor de la 1 (a); tasa de la 1 (b); y tasa menor de 1 (c). Simulaciones
realizadas con el "frijolarium" descrito en el apéndice y parámetros R = 1.3, 1 y 0.5.

El primer autor importante que analizó los problemas del crecimiento poblacional fue Malthus.
Argumentando que la población humana crecía en forma geométrica, mientras que los alimentos sólo lo
harían en forma aritmética, profetizó un negro futuro para la humanidad. El crecimiento geométrico de
Malthus no es más que un crecimiento con una tasa per capita constante y mayor que uno. Las explosivas
posibilidades de una ley de crecimiento exponencial no son siempre bien apreciadas. Consideremos el caso
humilde de la bacteria Escherichia coli, un conspicuo miembro de nuestra flora intestinal. De forma
ligeramente oblonga, esta bacteria no tiene más de una centésima de milímetro de largo y en condiciones
ideales se puede reproducir (duplicar) una vez cada veinte minutos. Ahora bien, si ninguna de las bacterias
hijas muriera, los descendientes de un solo ejemplar producirían una masa del volumen de la Tierra en ¡36
 - 3-

horas! Éste es un caso hipotético. En la naturaleza rara vez se presentan ejemplos de crecimiento
exponencial sostenido por intervalos largos de tiempo; sin embargo, estos casos no son ni desconocidos ni
irrelevantes. En Australia, por ejemplo, una especie de nopal fue introducida en 1839 y para 1920 ya había
cubierto una extensión de 24 millones de hectáreas, que así resultaban completamente inútiles para la
agricultura. Un caso similar padecieron los australianos después de la introducción de conejos: a su
importación en 1865 siguió una fase de crecimiento exponencial que para 1950 había producido un estimado
de 300 millones de animalitos. Ambas plagas pudieron ser controladas gracias a la introducción de enemigos
naturales o controles biológicos, fenómeno que se analizará en capítulos posteriores.

Otro caso de crecimiento explosivo es el de la población humana. En las figuras II.2a y II.2b se presentan
datos del tamaño de la población mundial y la de México. Puede observarse claramente que a periodos
largos de un crecimiento muy lento sigue la fase actual de crecimiento acelerado. En el caso de la población
humana la ley de crecimiento es incluso más rápida que la exponencial, ya que la tasa per capita no es
constante, sino que aumenta, sobre todo a causa de cambios sociales y tecnológicos que han hecho
disminuir las tasas de mortalidad en muchos países. Aunque la humanidad ha pasado antes por fases de
crecimiento rápido, nunca se había encontrado en una de la magnitud absoluta y relativa de la presente.

Figura II.2. Crecimiento poblacional del mundo. Datos proporcionados por el Consejo Nacional de Población
(CONAPO), y de Paul Ehrlich, en The Population Bomb. La extrapolación del año 2000 se obtiene suponiendo
que no hay cambios en las tasas de crecimiento.

En ningún caso es posible mantener un crecimiento exponencial por tiempo indefinido. Tarde o temprano la
fecundidad o la sobrevivencia per capita (o ambas) disminuirán debido a uno o varios factores: puede
ocurrir que algún recurso (comida, espacio, etc.) se haga muy escaso debido a la demanda de una población
muy grande. Puede también suceder que las aglomeraciones favorezcan la rápida dispersión de
enfermedades (epidemias o epizootias) o bien atraigan a los depredadores. También es posible que se
presenten cambios conductuales (canibalismo, homosexualidad) que redunden en una tasa de crecimiento
per capita menor. Todos los factores mencionados se han documentado tanto en el ser humano como en
plantas o animales; sin embargo, el caso de la especie humana es cualitativamente distinto debido a
nuestras particularidades sociales y culturales. Aunque es imposible negar (o temer) la acción de algunos de
estos mecanismos de regulación meramente biológicos en nuestra especie, cualquier apreciación seria de la
demografía humana debe de explicitar un contexto histórico e integrar nuestra condición de seres sociales y
culturales.

Figura II.3. Cambios densodependientes en la tasa de crecimiento por cabeza (R). Al aumentar mucho la densidad
poblacional (N) se produce una disminución de R como consecuencia de la competencia por alimento u otros
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recursos, la acción más intensa de patógenos o depredadores, el deterioro del medio, etc. A una cierta
densidad N, la tasa R vale 1 y al población está en equilibrio.

Resulta entonces que la tasa de crecimiento per capita no puede permanecer constante de manera
indefinida y por arriba del valor de remplazo igual a uno. A partir de alguna densidad de población y en
forma más o menos suave, dependiendo de la especie y sus condiciones, la tasa per capita disminuirá por
abajo de uno. A esto se le llama regulación del crecimiento poblacional. En la figura II.3 se ilustra la idea: el
eje vertical (eje de las ordenadas) nos sirve para representar la tasa de crecimiento per capita, y el eje
horizontal, la densidad de la población. La gráfica representa la tasa correspondiente a una densidad
cualquiera. Si recordamos que una tasa mayor que uno quiere decir un crecimiento de la población, y una
tasa menor que uno decrecimiento, entonces es fácil ver que la región por encima de la línea horizontal (que
representa una tasa de 1) corresponde a crecimiento de la población, mientras que la región por abajo de
dicha línea indica decrecimiento. La densidad de la población , correspondiente al punto donde se cruzan
las dos líneas, constituye la población de equilibrio. Teóricamente, una población de exactamente
individuos permanecería siempre del mismo tamaño, ya que su tasa de crecimiento es de uno. Sin embargo,
existen numerosos factores aleatorios que pueden apartar a la población de su valor . Ahora bien, si por
cualquier causa el tamaño de la población se hace mayor que , entonces nos habremos movido a la
derecha en la figura II.3 y la tasa de crecimiento se hace menor que uno, lo cual implica una tendencia a
disminuir y moverse a la izquierda. Si lo contrario ocurre, esto es, la población se desplaza a la izquierda de
, entonces la tasa per capita se hace mayor que uno y tiende a compensar y a desplazar a la población
hacia la derecha. Este mecanismo puede resultar lo mismo en una regulación muy fina y suave de la
población en el equilibrio, que en fluctuaciones muy bruscas alrededor de éste. La figura II.4 muestras dos
ejemplos extremos. Uno, de regulación suave, en una mariposa tropical en el campo, y el otro, de
fluctuaciones abruptas, en una palomilla que es plaga de los pinos. En el Apéndice se encuentran las
simulaciones correspondientes a ambos casos.

Resulta interesante mencionar que es muy fácil, en teoría, demostrar casos en los que la regulación
poblacional no conduce a un régimen de estabilidad o "equilibrio", sino por el contrario, a fluctuaciones
sumamente irregulares, denominadas caóticas, las cuales difícilmente pueden distinguirse de una serie de
cambios debidos al azar. Algunos estudios recientes parecen indicar que las dinámicas de ciertas
enfermedades, así como las de algunas plagas agrícolas, son ejemplos de este extraño azar,
paradójicamente derivado del determinismo más estricto. En el Apéndice se describe la simulación
correspondiente.

Figura II.4. Ejemplos de una población natural en equilibrio (a), y otra sujeta a fluctuaciones violentas (b). Datos tomados de
Ehrlich, P. Y L. Gilbert (1973) Biotrópica 5(2):69-82 y Schwerdtfeger, A., en G. Varley (1949) J. An. Ecol. 18: 117-122.

Cuando el medio no está limitado: las condiciones son optimas y los recursos no limitativos, las poblaciones
tienen una tasa de incremento máximo. Esto puede representarse como: dN/dT=rN, es decir el aumento
en el número depende del número de individuos por un factor constante de crecimiento.
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Este índice r define la capacidad de aumento de la población y es en realidad la diferencia entre las tasas
de natalidad y de mortalidad (r = b - d) pero como las tasas de b y d dependen de la clase de edad, el
cálculo de r es complejo a menos que la estructura de edades sea estable, lo que sucede en condiciones
totalmente óptimas. En estas condiciones de ambiente ilimitado la r es máxima y se denomina Potencial
Biótico (índice intrínseco de aumento natural o capacidad innata de aumento según otros autores) La
definición más generalizada de potencial biótico es: máxima capacidad reproductora o tasa máxima de
aumento de una población en condiciones óptimas y libres de coacción biótica (sin competencia ni
interacción con otras especies).
Si el potencial biótico de una especie se expresara totalmente se sobrepoblaría la tierra. Una pareja de
elefantes tendría 19 millones de descendientes al cabo de 750 años. Una pareja de moscas domésticas, si
desarrollaran su potencial reproductor como lo predice el modelo exponencial, en cinco meses cubriría la
superficie de la tierra con una capa de 16 metros de espesor, o en aproximadamente un año tendría 1080
moscas en el mundo (7 veces más que el número de estrellas de la galaxia). Hay especies con potencial
biótico extremos: por ejemplo una termite africana pone huevos a una velocidad de uno cada varios
segundos, lo que se traduce en una producción de 30.000 huevos diarios. Una ostra en cada puesta desova
500 millones de huevos que si sobrevivieran todas en solo 4 generaciones la masa total de ostras
sobrepasaría la de la tierra. Claro, no crean que todos los ritmos de reproducción son siempre tan altos: una
Sequoia (Sequoia gigantea) pone sus primeras semillas a los 175-200 años de edad.
La representación gráfica de la ecuación diferencial dN/dT=rN es la siguiente:
Integrando la ecuación queda: Nt=N0*ert En escala logarítmica: ln Nt=ln N0+rt

Ln Nt

No.
Indi
v
m = r (pendiente)

Ln No

tiempo tiempo

Esta curva representa una de las formas generales de crecimiento de las poblaciones denominada
crecimiento en jota. Esta forma de crecimiento es poco frecuente en la naturaleza apareciendo solo en
ocasiones particulares durante breves períodos, y aunque matemáticamente no tiene límite superior, la N
máxima de individuos si se limita en la realidad. Ejemplos de estos son los crecimientos explosivos de las
langostas (Schistocerca o Locusta migratoria), los brotes de las mareas rojas (dinoflagelados de diferentes
especies), los brotes de algunas plagas, los Lemmings en la tundra, etc. A estas explosiones le siguen luego
caídas bruscas producidos por la acción repentina de factores limitantes o por epizootias (enfermedades). El
gráfico de este comportamiento es llamado por algunos autores de densidad disparada. Noten que este tipo
de crecimiento es independiente de la densidad de individuos.
Sin embargo, generalmente en la naturaleza las condiciones no son la óptimas y los recursos están
limitados, por lo que existe una presión de competencia, lo mismo por individuos de la misma población,
como por otras especies. Esta competencia hace que la disponibilidad de los recursos dependa
directamente de su existencia en el medio y de la cantidad de individuos que simultáneamente los estén
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utilizando. En estas condiciones el índice de crecimiento r es menor que el r máximo por que la natalidad y
la supervivencia no son las máximas. La diferencia entre r máximo y r en condiciones naturales se toman
como medida de la Resistencia Ambiental, y entiéndase por Resistencia Ambiental: a la suma total de
los factores limitativos del ambiente que impiden que se realice el potencial biótico.
Por ejemplo: en 1994 vivía en Norteamérica 125 millones de patos. Cada pareja pone aproximadamente 15
huevos, si todos hubieran sobrevivido en 1945 hubiese aumentado la población a más de 900 millones, y sin
embargo su número no varió sustancialmente, lo que indica que alrededor de 775 millones de ellos
murieron. Esto da una medida del control ambiental sobre las poblaciones.
Matemáticamente, la expresión del crecimiento poblacional se altera al introducirse un parámetro que
incluye la disponibilidad del factor ambiental limitante en forma de proporción.
Si sabemos que el ambiente tiene una cantidad limitada de recursos tenemos que introducir el concepto de
Capacidad de Porte (K) que designa el número máximo de individuos que ese ambiente puede sostener en
base a sus recursos. La capacidad de carga depende directamente de las condiciones ambientales(figura).
Entonces si tenemos un ambiente que soporta K individuos y un número N de individuos utilizándolo la
proporción libre sería de (K-N)/K. Por lo tanto la ecuación de crecimiento quedaría como: dN/dT=rN((K-
N)/K).
Esta ecuación el ser representada gráficamente da una curva en forma de S o sigmoidea llamada curva
logística por Velhurst en 19— y es la otra de las formas generalizadas de crecimiento poblacional
denominada crecimiento sigmoideo.
La diferencia fundamental entre estos dos tipos de curvas es el momento de acción de la resistencia
ambiental: en el primer caso actúa solo al final mientras que en la sigmoidea comienza a actuar mientras la
población va creciendo.
Aunque se ha comprobado que en muchos organismos la poblaciones crece según el modelo sigmoideo
esto no quiere decir que se ajusten a la ecuación logística ya que muchas ecuaciones matemáticas
producen este tipo de curva, de hecho, cualquier construcción matemática en las que los factores negativos
aumenten al aumentar la densidad producirá este tipo de curva. La ecuación logística se basa en la
asunción sencilla de que a medida que aumenta el número de individuos la tasa de incremento percápita en
la población disminuye de forma lineal. Es decir:
Tasa incremento rmax
percapita

K (Capacidad de carga)

Densidad poblacional

donde el intersecto con el eje Y representa el incremento cuando no hay individuos competidores (r máx o
potencial biótico) y el intersecto con las X: Capacidad de Carga.
La curva logística se emplea en las poblaciones de especies cuyas generaciones se solapan y tienen
estaciones de reproducción continuas (por ello se utilizan ecuaciones diferenciales).
En poblaciones con generaciones discretas, es decir, una sola época anual de reproducción se emplean
otros modelos. En este caso, si cada hembra produce un promedio de R0 hembras que sobreviven hasta el
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período siguiente, entonces Nt+1=R0*Nt (R0: tasa neta de reproducción). Esta ecuación produce una curva
geométrica de incremento constante dependiente de R0 si la tasa de multiplicación poblacional es constante
(ambiente no limitado).
Pero si la tasa R0 disminuye con la densidad, por ejemplo linealmente, que es la forma más simple, la
ecuación se transforma en Nt+1= NtR / (1+aNt) [ Nt+1= Nt er[1-Nt/k] ], que es la homóloga discreta de la curva
logística. (ver Ricklef, fig. 18-9, pp: 359).
Hay dos propiedades que hacen la curva logística atractiva como modelo matemático:
1- Su simplicidad matemática (solo dos constantes, r y K)
2- Su aparente realidad.
La curva logística lleva implícita cuatro suposiciones o asunciones importantes:
1- La población tiene inicialmente una distribución de edades estables (al inicio r tiende a r máx, y esta solo
existe en esta condición).
2- La densidad se ha medido en unidades adecuadas (preferiblemente biomasa)
3- La relación entre la densidad y la tasa de aumento es lineal.
4- La influencia depresora de la densidad actúa instantáneamente, sin retraso.
Particularmente este último supuesto no es usual en la realidad, ya que los efectos limitantes presentan un
retardo en su manifestación. Por ejemplo, la limitación por sitios de anidamiento no aparece cuando la
población crece en número sino cuando luego de crecer, van a anidar; el efecto de la limitación de alimento
no actúa instantáneamente, sino requiere un tiempo para que los más débiles o menos aptos mueran o
emigren, etc. Por esto se han introducido muchas variantes a la curva logística para incluir los retrasos
temporales, quedando la ecuación como:
dN/dT=rN[(K-Nt-w)/K] siendo w el tiempo de retraso en la respuesta poblacional.
De esta forma la curva logística simple se reemplaza por una
de tres variantes:
1- oscilación decreciente hasta el equilibrio en K. 1.-
2- oscilaciones constantes alrededor del equilibrio.
3- oscilaciones caóticas.
2.-
Ya hemos jugado un poco con la matemáticas ahora
vamos a retornar a la ecología y vamos a interpretar
ecológicamente el significado de estas formas de
crecimiento poblacional. 3.-
La forma de crecimiento en J aparece en poblaciones
dominadas por los factores abióticos, típicas en
ambientes severos o en especies con requerimientos
ambientales muy específicos. Generalmente las especies
oportunistas tienen este tipo de crecimiento.
El crecimiento sigmoideo es un crecimiento autolimitado y
aparece en condiciones de ambiente estable. Es típica de
organismo en un ambiente nuevo y favorable. Cuando se
analiza la curva se distinguen tres fases:
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1) Crecimiento inicial lento, durante el cual los individuos se ajustan a un nuevo ambiente
2) Fase logarítmica, es la fase de aceleración positiva con un
crecimiento exponencial sin límitaciones. Llega hasta el
punto k / 2, en el cual comienzan a influir las limitaciones.
Este es el punto de máximo crecimiento poblacional y se
conoce como punto de inflexión, ya que la curva cambia su
concavidad. 3
3) Fase de desaceleración: cuando ya los efectos de
limitación del ambiente se hacen muy fuertes y la población
cada vez crece mas lento hasta equilibrarse en un punto.
2
Generalmente en esta fase la curva real no es asintótica sino
muestra oscilaciones variables por diversas causas, una de 1
ellas las propias variaciones ambientales que hacen oscilar el
límite superior, o se comporta según el retraso en la aparición
del efecto limitante del factor ambiental.
Como hemos visto ya en varias ocasiones, existen varios parámetros poblacionales que dependen
directamente de la densidad. Así podemos encontrar la existencia de natalidad densodependiente y
natalidad independiente de la densidad. Esta se pone de manifiesto sobre todo en especies gregarias
que necesitan el estímulo de la presión grupal para desarrollar sus mecanismos reproductores. Esto es muy
evidente en aves como las cotorras y otros psitácidos, pero aparece en casi todas las poblaciones naturales,
donde además se da el efecto lógico de que con mayor densidad aumenta la probabilidad de encuentro
entre los sexos y/o gametos por lo que la natalidad aumenta con la densidad (hasta un punto).
Ademas, la natalidad en las poblaciones depende directamente de la fecundidad y fertilidad de las especies
que no son constantes, sino que dependen de multiples factores como son:
- del volumen corporal: los organismos más pequeños producen familias más numerosas.
- Del tiempo en que ocurre el apareamiento: los esfuerzos reproductivos iniciales y finales tienen menor
progenie, que aquellos que ocurren en plena epoca de reproduccion.
- De la edad de los padres: tanto al inicio como al final de la vida reproductiva la fertilidad disminuye, por
inexperiencia y estado fisiologico.
- Disponibilidad de alimentos: el estado nutricional de los organismos condiciona su aptitud reproductiva y
esto depende de la cantidad de alimento disponible. De hecho muchas especies condicionan su epoca
de reproducción a la etapa del año con mayor cantidad de alimentos.
- Densidad de poblacion: un aumento en la densidad de poblacion produce una disminucion de la
fecundidad, es decir, esta es densodependiente.
- La latitud influye directamente. A mayores latitudes, las familias son más numerosas, debido a la
estacionalidad de las condiciones apropiadas, en los tropicos las condiciones permiten intentos
reproductivos continuos con menor fecundidad cada uno de ellos.
- Estabilidad del ambiente, por ejemplo, las familias son más numerosas en los continentes que en las
islas y areas costeras.
- Tipo de habitat, grupo taxonomico de la especie, etc.
Igualmente existe mortalidad densodependiente y mortalidad independiente de la densidad. La
mortalidad independiente de la densidad es causada por efectos aleatorios y por la senescencia fisiológica,
mientras que la dependiente de la densidad es la relacionada directamente con el número de individuos,
como son la mortalidad por depredación (mientras más presas, más consumo), el parasitismo (mientras más
hospederos, mayor frecuencia de parásitos y mayores posibilidades de transmisión efectiva), las
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enfermedades (mayor transmisibilidad), la muerte por hambre (por aumento de la competencia

intraespecifica con la densidad), etc. y los que no dependen de esta son los factores impredecibles del
clima, causas antropogenicas y eventos estocasticos. La mortalidad densodependiente tiene un papel
regulador del tamaño poblacionbal importante mientras que la no dependiente no interviene en la regulacion
de la poblacion. El papel regulador y a la vez autorregulado de este parametro demografico se manifiesta
por la existencia de la mortalidad compensatoria, dada por que un incremento en un tipo de factor de
mortalidad dependiente de la densidad, resultara en el decremento de otro de los factores de mortalidad
densodependientes, de modo que se regule el tamaño poblacional en un nivel más o menos constante.
Otros factores que son causa importante de mortalidad en los organismos, sobre todo en animales, es la
inexperiencia que puede presentarse en lugares desconocidos o en las especies liberadas del cautiverio,
que se transforman en individuos altamente sensibles a los factores de riesgo.
Las tasas de mortalidad y natalidad densidad dependientes conducen a la regulación del tamaño de las
poblaciones, apareciendo los tres casos siguientes: cuando ambas dependen, o cuando una de ellas
depende. las poblaciones tienden a la posición de equilibrio K, que corresponde con la capacidad de carga
del ambiente. Por supuesto estas gráficas son meras caricaturas de lo que sucede en condiciones ideales,
nunca es tan simple ya que las fluctuaciones ambientales son impredecibles. De hecho existe una amplia
gama de factores que influyen sobre los organismos y sus poblaciones afectando sus parámetros
poblacionales, es por ello que casi nunca la mera competencia entre los individuos (causa primaria de la
acción demográfica de la densidad) mantiene por si sola una población en equilibrio. Lo que si puede es
actuar sobre varias densidades y llevarlas a un rango limitado de densidades finales, con lo cual justifica que
se coloque la competencia intraespecífica como uno de los factores reguladores del tamaño poblacional.
Además de estas variaciones de la K producidas por cambios ambientales, también hay oscilaciones a largo
plazo en los tamaños poblacionales producidos por variadas causas muy poco conocidas aún.
Y ya que estamos hablando de regulación poblacional, haremos un pequeño comentario sobre la
situación de la población más importante de la biosfera para el ecólogo: la población humana. Desde
principios de siglo, al aplicar estas ecuaciones demográficas y otras mucho más realistas se había
previsto que el crecimiento de la humanidad se establecería en un valor dado a principios de este
siglo. Sin embargo en la población humana han desaparecido los elementos de control dependientes
de densidad: la muerte por enfermedades se ha limitado extraordinariamente, no hay competencia
directa por los recursos y el control de la natalidad no se ha efectuado por sus causas naturales por
lo que la población en lugar de seguir una curva sigmoidea autolimitándose, está siguiendo un
crecimiento exponencial, y como sabemos lo que sigue detrás de esta forma de crecimiento, hemos
de tomar como especie medidas urgentes porque la superpoblación del planeta es ya evidente y el
ritmo de crecimiento continúa creciendo.
La ecuación logística es un componente integral de los modelos de relaciones interespecíficas, y ha
desempeñado un papel central en el desarrollo de la Ecología. A partir de estas ecuaciones se ha
desarrollado un concepto muy importante en la descripción de los ciclos vitales de las especies y que es el
concepto de selección r/k (propuesto inicialmente por MacArthur y Wilson 91967) y Pianka (1970)). Las
letras r y k provienen de los términos de la ecuación logística.
Los individuos seleccionados por r (estrategas R) han sido favorecidos por su capacidad de
reproducción rápida (es decir por presentar un elevado valor de r) mientras que los seleccionados por k
(Estrategas K) han sido favorecidos por su capacidad de efectuar una contribución proporcional importante
a una población que permanece en su capacidad portadora. El concepto se basa en la existencia de dos
tipos opuestos de hábitats; hábitats con selección r y hábitats con selección k, que dan origen a los
estrategas r y a los estrategas k.
Los estrategas k se presentan en ambientes estables, constantes o bien predeciblemente estacionales en
el tiempo y con pocas fluctuaciones ambientales aleatorias. En estos ambientes la competencia es muy
severa y los resultados de esta determinan la supervivencia y fecundidad de los adultos, por consiguiente la
estrategia ecológica de estas especies k seleccionadas radica fundamentalmente en dedicar un mínimo
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esfuerzo a la reproducción y un máximo esfuerzo a desarrollar la habilidad competitiva. Las características

predichas para estos tipos de organismos son un tamaño grande (el ambiente les da oportunidad y tiempo
para acumular biomasa), una reproducción retardada, iteroparidad (reproducción más extendida), una
asignación reproductiva más baja, descendientes de mayor tamaño y en menor número, y con más cuidados
parentales para garantizar la supervivencia de las crías y desarrollar su habilidad competitiva. Por supuesto
que la forma de crecimiento de sus poblaciones es sigmoidea.
En cambio la selección r aparece en ambientes inestables, impredecibles en el tiempo o efímeros. Los
estrategas r tienden a maximizar su tasa de incremento. De modo intermitente la población experimenta
bruscos periodos de crecimiento demográfico, libre de competencia, cuando el ambiente fluctúa hacia un
periodo favorable o un nuevo hábitat acaba de ser colonizado. Sin embargo estos periodos se intercalan con
otros donde la mortalidad es inevitable porque el ambiente se acaba o se agota, siendo las tasas de
mortalidad altamente variables e impredecibles y con frecuencia independientes del tamaño de la población.
Las características de los individuos r son tamaño reducido, madurez precoz, posible semelparidad, mayor
asignación reproductiva, descendientes de menor tamaño, muy numerosos y sin cuidados parentales. Es
decir la estrategia es invertir la máxima cantidad de materia y energía a la reproducción y dejar tantos
descendientes y tan rápido como sea posible.
Las cadenas de causalidad que se supone den lugar a los estrategas k y r son las siguientes:

Acerca de este esquema quiero que se fijen en dos aspectos: - primero, como la cadena causa -efecto da
una vuelta completa reforzando las presiones originales, es decir constituye un mecanismo de
retroalimentación positivo. Y segundo, vean la interacción población - organismo y viceversa durante la
evolución. Esto refuerza la idea que planteábamos al inicio del curso de que el organismo individual es la
unidad básica de la Ecología ya que los niveles superiores, en este caso las poblaciones, reflejan las
características y adaptaciones de aquellos, sin embargo, los niveles de organización han tenido durante la
evolución un papel muy importante en la selección y modelación de las características que los conforman.
Existen muchas evidencias naturales de la certeza de esta división entre estrategias ecológicas, pero
existen muchos otros muchos casos donde el esquema no se ajusta, lo que da a entender que esto no es
sino un caso especial de una teoría demográfica más general. Además de la clasificación r/k existen
alternativas de clasificación como el de las "apuestas compensatorias" de Schaffer (1974) o la clasificación
de Grime (1974, 1979) (estrategia ruderal, competitiva y tolerante).
Resumiendo las caracteristicas de los patrones reproductivos de las especies con cada tipo de estrategia
ecologica, podemos decir que la reproduccion de los estrategas r se caracterizan por ser una reproduccion a
temprana edad, con familias numerosas, reproduccion constante, periodo de gestacion breve, y cuidado
parental breve o ausente; mientras que los estrategas k tienen un patron reproductivo caracterizado por la
reproduccion a edades avanzadas, familias pequeñas, reproduccion infrecuente, periodos de gestacion largo
y cuidados parentales avanzados.
En general no existen especies r ni especies k puras, sino más bien, especies cuyas caracteristicas tienden
a un tipo u otro de estrategia. Los ejemplos extremos de estrategas r son los ratones, los conejos, los
mosquitos, etc., mientras que los estrategas k tipicos son las ballenas, los elefantes, los grandes ungulados,
etc.
Se pueden establecer comparaciones amplias entre taxones, por ejemplo, entre vertebrados superiores (K)
e insectos (r), pero dentro de cada uno de ellos existen especies que pueden clasificarse tanto en una como
en la otra estrategia.
También hay ejemplos particulares donde una misma especie puede tener poblaciones en dos
hábitats diferentes donde se expresan estrategias adptativas diferentes, por ejemplo: las Littorina
rubis en farallones agrietados muestran una estrategia r y en costa rocosa una estrategia K.
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Los tipos de distribuciones espaciales dependen estrechamente de los mecanismos y formas de dispersión
de las poblaciones. Vean que la dispersión es un concepto diferente al de desplazamiento: los organismos
se desplazan pero solo las poblaciones se dispersan, es decir la dispersión es otra de las propiedades de
grupo.
Dispersión se emplea generalmente para significar la separación de los individuos en diferentes direcciones
y puede implicar movimientos activos (nadar, volar, andar) o pasivos (por agua, aire). Este proceso es
esencialmente diferente de las migraciones que siempre son activas y orientadas en una única dirección. La
tasa de dispersion es variable y depende de cambios en la disponibilidad de recursos, depende de la edad
de los organismos, de la densidad de la pobacion, etc.
Las migraciones implican movimientos entre hábitat con ciclos que pueden ser del orden de horas, días,
meses o años.
Existen migraciones con el objeto de reproducirse (migraciones gaméticas), para obtener alimentos
(migraciones tróficas) o para ubicarse en condiciones de climas apropiados (migraciones climáticas).
También existen migraciones latitudinales, hoizontales, altitudinales y verticales.
En relación a la duración relativa de la migración respecto a la duración del ciclo de vida, las migraciones
pueden clasificarse en migraciones de regresos múltiples, cuando el mismo animal viaja varias veces entre
los hábitat como es el caso de las aves migratorias; migraciones de regreso único cuando cada individuo
solo puede migrar una vez en toda su vida como es el caso del salmón cuando va del río a crecer al mar
regresa a desovar para morir en el mismo lugar donde nació; y migraciones de un solo viaje donde cada
individuo solo realiza un viaje de desplazamiento entre hábitat y muere sin llegar a regresar a su lugar de
origen.

Figura II.5. Estructura de edades de la población de la República Mexicana. Datos del CONAPO.

La variedad de ciclos de vida de plantas y animales no puede ser representada por un solo tipo de ecuación de
crecimiento. Existe un buen número de modelos matemáticos de crecimiento de población que dan preponderancia a
diferentes aspectos del ciclo de vida de los organismos. Por ejemplo, la llamada estructura de edades es esencial
para entender el crecimiento de muchísimas especies, entre ellas la humana. Es fácil ver esto. Si bruscamente, de
hoy a mañana, todas las parejas mexicanas decidieran tener sólo dos hijos (o sea uno por cabeza), la población del
país seguiría creciendo por un tiempo debido al enorme número de parejas en edad prerreproductiva que en los
años futuros contribuirán al crecimiento. La estructura de edades de México, típica de los países subdesarrollados
(véase la figura II.5), contiene a una enorme población de jóvenes cuyo número compensara con creces (por
algunos años) cualquier disminución de la tasa per capita de crecimiento. Por el contrario, en otros países, el escaso
número de prerreproductivos implica que, aun con tasas de crecimiento per capita mayores que uno, la población
disminuirá por algún tiempo, para finalmente alcanzar el equilibrio.

Otro factor que complica el análisis teórico del crecimiento poblacional es que las fecundidades y las sobrevivencias
no son las mismas de un sitio a otro de los ocupados por una misma población; es decir que las ecuaciones de
crecimiento son a menudo una especie de promedio que abstrae la diversidad natural. Esto es obvio en el caso del
hombre (la mortalidad infantil no es igual en las zonas más ricas de la ciudad de México que en la Mixteca
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oaxaqueña) y no menos cierto en el caso de plantas y animales. Esta variabilidad puede alcanzar extremos casi
increíbles, como en ciertas especies de áfidos para los cuales no sólo no es igual chupar de hojas jóvenes o viejas,
sino que dentro de una misma hoja una diferencia de pocos milímetros en el sitio de succión puede ser decisivo para
sobrevivir o morir. Tal variabilidad local en la tasa de crecimiento per capita no puede simplemente promediarse
para obtener una ecuación global. Los resultados teóricos que se obtienen al calcular una tasa promedio son muy
diferentes de aquéllos obtenidos al "promediar", en un cierto sentido, muchas ecuaciones separadas, una para cada
localidad.

Las complicaciones derivadas de introducir la estructura de edades, la heterogeneidad medioambiental u otras, no

pueden ser analizadas en detalle aquí. Mencionaremos únicamente las conclusiones generales, válidas para la
mayoría de las poblaciones, que se pueden deducir de los modelos matemáticos menos detallados y de los
experimentos y observaciones de campo:

1. Cuando la tasa de crecimiento per capita de una población es constante, dicha población crece exponencialmente (crecimiento
"geométrico" de Malthus) cuando la tasa es mayor de uno, o permanece sin cambios (la población se encuentra en equilibrio)
cuando la tasa es uno, o bien decae paulatinamente hasta su extinción, si la tasa es menor que uno.

2. Es infrecuente, pero no imposible, encontrar que las tasas de crecimiento per capita permanezcan constantes por periodos
largos de tiempo. Ejemplos importantes son las invasiones de nuevas regiones por especies que en ellas carecen de enemigos
naturales, como los ejemplos de los nopales o los conejos en Australia; en estos casos se presenta un crecimiento exponencial. Los
casos de equilibrio (tasa per capita = 1) se encuentran más frecuentemente en medios ambientes con muy pequeñas fluctuaciones
ambientales, como las selvas tropicales siempre verdes, las cuevas, etc. Por último, la extinción local de muchas poblaciones ha
sido bien documentada.

3. Pese a que es posible que la tasa de crecimiento per capita permanezca constante, lo normal es que sufra fluctuaciones, incluso
algunas muy severas. Dichas fluctuaciones pueden ser independientes del tamaño de la población o dependientes de éste. En el
primer caso, las fluctuaciones pueden deberse a los cambios climáticos, a la acción de cierto tipo de enemigos naturales que no se
especializan en el organismo en cuestión, y en general a todo tipo de factores aleatorios (caída de meteoritos, apertura de una
carretera, inundaciones, etcétera). A estos cambios en la tasa de crecimiento corresponden cambios en el tamaño de la población,
los cuales pueden ser de magnitud considerable, pero no están regulados. En el segundo caso, los cambios en la tasa per capita
correlacionados con cambios en la densidad de la población pueden regular el tamaño de la misma, según vimos anteriormente. En
la naturaleza se presentan todas las posibilidades, incluso diferentes poblaciones de la misma especie pueden ser reguladas de
diversas formas, o carecer de todo tipo de regulación.

Dispersión:
En general la dispersión es esencial para una buena probabilidad de supervivencia, a pesar de que por si
misma tiende a ser arriesgada y existirá siempre el compromiso o equilibrio de riesgos entre vivir más
tiempo en un hábitat ya ocupado y arriesgarse a un nuevo acto de colonización.Sin embargo la dispersión
desde elpunto de vista evolutivo es lo que se denomina una estrategia evolutivamente estable, es decir se
presenta en todas las especies bien con presiones directas para su aparición o sin presiones de eliminación.
Desde el punto de vista genético la dispersión disminuye las probabilidades de endogamia y la consecuente
depresión por consaguineidad.

Los movimientos de emigración e inmigración que habíamos visto como parte de los procesos demográficos
inherentes de laspoblaciones no son mas que un reflejo de los procesos dispersivos.
La dispersión puede ser a causa de tendencias adaptativas innatas (independiente de las condiciones
ambientales) o bien propiciada o promovida por causas ambiental;es incluyendo el grado de disponibilidad
de los recursos. En general los estudios sobre dispersion son escasos, e inclusive en estudios poblacionales
se asume que la emigración e inmigración sean iguales y se anulen entre si y no se tienen en cuenta.
Sin embargo este es un tema muy interesante ya que hay evidencias de que desde el punto de vista
evolutivo debe tener una mportancia mayor de la esperada ya que los dispersantes parece que no son una
submuestra geneticamente aleatoria de la población, por lo que los esfectos sobre el intercambio genético
entre poblaciones y el origen de nuevas especies debe ser intenso. Además esta demostrado que hay
diferencias en la propensión a la dispersión entre los sexos, etc.
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finalmente para terminar con este punto señalaremos también la existencia de una dispersión en el tiempo
cuyos objetivos y efectos son iguales a los de la dispersión en el espacio. Un organismo cuando las
condiciones no son favorables pueden retardar su aparición en espera de mejores condiciones
desarrollando fases latentes. Estas, a menudo son mas tolerantes a las condiciones adversas que los
organismos adultos. En este sentido el letargo puede ser profético si se inicia antes de que aparezcan las
condiciones adversas o consecuente si aparece en respuesta directa a esta. El letargo profético en muchos
animales se denomina diapausa y en las plantas letargo primario o innato. La diapausa es muy comun en
insectos y cuando estudien la fisiología animal comparada estudiaran todos los mecanismos hormonales
que subyacen en esta respuesta.