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Capítulo 2 “Las primeras etapas del desarrollo ontogénico de los mamíferos”

Introducción
 Cordados Amniotas: son aquellos animales que poseen un huevo provisto de diferentes membranas, las
cuales forman cavidades cerradas que contienen líquidos orgánicos para mantener hidratado el embrión
durante el desarrollo.
 Desde un punto de vista reproductivo los animales pueden ser ovíparos o vivíparos.
 El huevo amniota posee membranas que rodean, nutren, humectan y protegen al embrión. Estas son
conocidas como anexos embrionarios, forman sacos cerrados que contienen líquidos con distintas
funciones.
 Alantoides: Saco donde se almacenan los desechos nitrogenados producidos por el embrión.
 Amnios: encierra por completo al embrión y lo mantiene humectado durante el desarrollo.
 Saco Vitelino: conectado desde el inicio con el embrión contiene los nutrientes vitales para asegurar
el crecimiento normal dentro del huevo.
 Corion: rodea todas las estructuras a las cuales se adhiere internamente e interviene en los
intercambios gaseosos.

 Mammalia: los mamíferos agregaron nuevas mejoras reproductivas al huevo amniota, la hembra lleva las
crías en el interior del cuerpo, pueden protegerlas y trasladarlas sin grandes esfuerzos. Estos poseen un largo
periodo de desarrollo de la cría dentro del aparato genital femenino, durante esta etapa el nuevo ser se
conecta con su madre a través de la placenta (órgano transitorio). Para la formación de la placenta algunos
anexos embrionarios interactúan con la mucosa del útero, debido a esta la placenta se considera un órgano
mixto formado por partes maternas y embrionarias.
 Prototheria: los monotremas (ornitorrinco y equidnas) son un grupo primitivo de mamíferos debido
a que aun ponen huevos.
 Incubación: etapas que atraviesa el embrión o feto dentro del huevo.
 Eclosión: momento final por el cual la cría rompe las envolturas del huevo.
 Metaterios (subclase theria): representado por marsupiales incluye a los canguros, koalas,
zarigüeyas, entre otros. El útero es corto, el periodo de desarrollo intrauterino de la cría es breve y la
placenta simple (coriovitelina). Una vez completada la etapa de desarrollo dentro del útero, la cría
poco desarrollada migra al marsupio, donde se fija a un pezón que lo nutrirá hasta finalizar su
desarrollo.
 Euterios (subclase theria): son los mamíferos placentarios que son los animales de interés
veterinario. Estos poseen una fecundación interna, pero el desarrollo se realiza casi en su totalidad
dentro del útero materno y el intercambio madre cría depende de una placenta compleja. Dentro de
estos se pueden destacar dos tipos de crías, las altriciales (individuos incompletamente
desarrollados, gazapo) y las precociales (completamente desarrollados y capaces de acompañar a los
adultos poco después de nacer, caballo).
 Gestación: periodo de desarrollo intrauterino del embrión o feto.
  Parto: proceso por el cual la cría nace.

El sistema genital y sus funciones en la reproducción de los mamíferos

 Macho: posee un par de gónadas masculinas (testículo) responsables de producir las gametas masculinas
(espermatozoides) y las hormonas específicas del sexo
(andrógenos). Un sistema de conductos vehiculiza los
espermatozoides hasta un órgano copulador (pene) que
posibilita que el semen sea depositado en el interior del
tracto genital femenino. Además, se desarrolla un conjunto
de glándulas que aportan nutrientes y un medio acuoso
(liquido seminal) para los espermatozoides.
 Hembra: el ovario (g
o varios ovocitos (gameta), estos ingresan a la trompa
uterina y

eventualmente son fecundados en presencia de

espermatozoides fértiles. El útero de las hembras se
transforma en un órgano complejo que sostendrá y nutrirá al
embrión o feto durante el desarrollo. El estrato mas interno
de este es el endometrio (mucosa), este cambia
drásticamente para formar parte de la placenta. El estrato
medio es el miometrio (muscular) se incrementa
enormemente para alojar en forma segura y apropiada al
nuevo individuo. Los órganos tubulares que continúan al
útero son la vagina y el vestíbulo vaginal que se abren al
exterior en la vulva. Estos alojan al pene en la copula y
forma parte del canal de parto. La glándula mamaria
(glándula cutánea modificada) produce primero el calostro
que será el primer alimento del recién nacido (confiere
anticuerpos) y luego la leche. La lactancia es el primer
periodo en la vida de los mamíferos.
Desde la fecundación hasta la formación del embrión
bilaminar
 El desarrollo de un nuevo ser requiere de dos etapas previas, la gametogénesis y la fecundación.
1. Fecundación: a partir de la unión de las gametas (♀ y ♂) se forma un huevo o cigoto que rápidamente
comienza a dividirse en nuevas células. Esto se produce en la segunda parte de la trompa uterina (ampolla).
En esta se restituye el numero haploide de cromosomas. El huevo o cigoto es oligo e isolecíticas (escaso
vitelo y distribuido en forma homogénea).
2. Gametogénesis: formación de las gametas que se realiza en la gónada masculina y femenina de animales
sexualmente maduros.

3. Segmentación: esta comienza una vez que el cigoto se empieza a dividir rápidamente. Mientras que avanza
la segmentación aumenta el número de blastómeras y el embrión pasa por estadios consecutivos. En
mamíferos sigue un patrón holoblastico (se segmenta todo el huevo) ligeramente desigual (hemisferio
vegetativo levemente mayor que hemisferio animal).
  Mórula: los blastómeros forman una esfera compacta con el aspecto de una mora o frambuesa. El
embrión siempre permanece rodeado por una membrana pelúcida e inicialmente las uniones entre
blastómeras son débiles y con espacios entre ellas (mórula laxa), la compactación ocurre en la
mórula de 8 células. Se produce en la trompa uterina.

 Blástula: también llamado blastocisto, se caracteriza por la formación de una cavidad (blastocele),
una masa celular interna y un grupo de células periféricas que forman las paredes de la esfera.
Alrededor del estadio de 32 células comienza el proceso de cavitación que culmina con la formación
del blastocisto. Primero se forman espacios entre las células centrales del embrión que están
ocupados por líquido, mientras que las blastómeras periféricas se aplanan progresivamente. Los
espacios aumentan de tamaño y confluyen para formar una cavidad única, el blastocele. En este
momento se observan dos grupos de blastómeros diferenciados y una cavidad interna llena con
liquido proveniente de las secreciones de las células embrionarias. En forma superficial y formando
la pared se encuentran unas células aplanadas que forman el trofoblasto, estas solo darán origen a
estructuras extraembrionarias, principalmente el corion. En el interior de la cavidad del blastocisto
hay un grupo de blastómeros compactos, este conjunto de células de apariencia esférica es el
embrioblasto o macizo celular interno de este surgirán los tejidos del embrión y los restantes anexos
embrionarios.

4. Embrión bilaminar: en el estadio de blastocito ingresa al útero y se produce la eclosión o hatching, por el
cual el blastocisto sale de la zona pelúcida y queda libre para poder interactuar primero y adherirse a las
células de la mucosa uterina, allí el trofoblasto secreta enzimas que favorecen la implantación y allí
comienza a nutrirse de los tejidos maternos. Durante la implantación se ve una reorganización celular del
embrioblasto que conduce a la formación del escudo embrionario y del embrión bilaminar (didermico). La
primera diferenciación del embrioblasto origina dos estratos, el epiblasto e hipoblasto.
  Hipoblasto: se forma por la invaginación de células del embrioblasto que contactan con el
blastocele, algunas se desprenden del embrioblasto, se ubican en el blastocele y contactan hasta
formar una capa continua. Este crece en extensión y reviste a la cavidad vitelina para formar el saco
vitelino y luego el alantoides.
 Epiblasto: las células del embrioblasto que no se invaginan se rodean para formar una capa simple
de células, estas dan origen a todos los tejidos definitivos del embrión.

Interviene en
formación de placenta
Gastrulación
 Esta etapa se caracteriza por la abundancia y diversidad de movimientos celulares que permiten que a partir
del epiblasto se formen tres hojas embrionarias.
 En cierta etapa de la gestación (depende de la especie) se observa la formación de la línea primitiva
representada por un engrosamiento del epiblasto. En este momento se establece el eje craneal – caudal del
embrión. Este se origina como consecuencia del incremento en la altura de las células de la zona central el
epiblasto. El surgimiento de la línea primitiva resulta de la inducción del hipoblasto sobre el epiblasto a
nivel del extremo caudal del embrión.
 En la línea primitiva se forma una depresión central, el surco primitivo, limitado lateralmente por las crestas
primitivas.
 El extremo craneal de la línea primitiva culmina en un engrosamiento redondeado, el nodo de Hensen o
nódulo primitivo. El centro de este presenta una depresión llamada fosita primitiva.
 La línea primitiva, el nodo de Hensen y la fosita primitiva, son los sitios donde ocurren los movimientos
celulares de la gastrulación.
 Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva, donde convergen y se invaginan para reemplazar al
hipoblasto y desplazarlo hacia los laterales. Estas células que son las primeras en invaginarse forman el
endodermo.
 La convergencia del epiblasto continua hacia la línea primitiva y cuando estas alcanzan el surco primitivo
involucionan para ubicarse entre el epiblasto no invaginado y el endodermo, una vez que estas se ubican en
el espacio forman el mesodermo.
 Las células que permanecen en el epiblasto sin migrar se diferencian para formar el ectodermo.

 Debido a estos movimientos el embrión queda formado por tres capas estructurales diferentes, todas
formadas a partir del epiblasto.
 El estrato celular que se relaciona con el amnios es el ectodermo, inmediatamente debajo aparece el
mesodermo y luego el endodermo se ubica en ventral luego de haber desplazado las células del hipoblasto.
 Al final del movimiento se forma un embrión trilaminar.

La morfología del embrión trilaminar

 Las transformaciones dejan como resultado una vesícula embrionaria con tres partes bien diferenciadas, la
parte dorsal esta ocupada por la cavidad amniótica, en el centro se observa el embrión con sus tres capas y
la parte ventral de la vesícula es representada por el saco vitelino.
 El embrión al finalizar la etapa de gástrula es un disco alargado y plano. Esta rodeado por el amnios en
dorsal y el saco vitelino en ventral.
 Ectodermo: formado por una capa simple de células dorsales, que luego comienzan a modificarse en el
sector mediano para formar el surco neural. Sistema nervioso y piel.
 Mesodermo: es la capa media que muestra un cordón celular mediano, llamado notocorda recorre casi todo
el embrión en sentido craneal-caudal. Solo dos sectores carecen de mesodermo, la zona cefálica que forma
la membrana bucofaríngea y una zona caudal que forma la membrana cloacal. Este dará origen a tejido
muscular, corazón, componentes óseos y cartílago.
 Endodermo: estrato celular simple que forma la parte ventral del embrión y el techo del saco vitelino. Luego
de una evolución mas sencilla forma el revestimiento mucoso de los órganos huecos del tubo digestivo y el
sistema respiratorio.

 Los esbozos de diferenciación mas temprana son el sistema nervioso central (SNC) que se forma del
ectodermo y el corazón que tiene su origen de células provenientes de la parte lateral del mesodermo. El
desarrollo del SNC marca el comienzo de la siguiente etapa, la neurulación que esta acompañada de
modificaciones morfológicas del mesodermo y el endodermo.

Anexos embrionarios
 El desarrollo de los amniotas requiere de la presencia de membranas extraembrionarias o anexos
embrionarios, no forman parte del embrión y no están presentes en la vida posnatal, pero son indispensables
para el desarrollo prenatal. En los mamíferos euterios estos unen al embrión con el útero y forman la
placenta.
 El conjunto del embrión y los anexos forman la vesícula germinal que luego se denomina saco embrionario.
Cuando finaliza la ontogénesis y el embrión pasa a feto se denomina saco fetal.
 Amnios y cavidad amniótica: membrana que cierra dorsalmente la cavidad amniótica y rodea al
embrión, esta cavidad contiene líquido amniótico, que amortigua probables golpes y humecta al
embrión. En carnívoros y ungulados la amniogénesis ocurre por plegamiento. En quirópteros
(murciélagos), insectívoros y primates esta ocurre por un proceso de cavitación.
 Saco vitelino: Este y el intestino primitivo se mantienen unidos mediante el pedículo vitelino. Este
anexo almacena liquido sin funciones tróficas, el saco y el pedículo vitelino son parte de la
estructura que forma el cordón umbilical.
 Alantoides: es una estructura hueca, dilatada y repleta de líquido; este tiene como función acumular
desechos metabólicos en algunas especies. El alantoides se introduce en el celoma extraembrionario
y se une al corion para formar la membrana corioalantoidea que es la porción fetal de la placenta. El
alantoides forma parte del cordón umbilical y los vasos umbilicales derivan directamente de él.
 Corion: Es el anexo más externo, se forma de la unión del trofoblasto y el mesodermo
extraembrionario. Este forma las vellosidades coriónicas que aumentan la superficie de contacto con
el endometrio. Es el sitio de intercambio de nutrientes de la madre al feto y los desechos el camino
inverso, también sintetiza hormonas y enzimas.