Avances en Investigación Agropecuaria
ISSN: 0188-7890
[email protected]
Universidad de Colima
México
Arévalo, R. A.; Bertoncini, E. I.; Aranda, E. M.; González, T. A.
Alelopatía en Saccharum spp. (caña de azúcar)
Avances en Investigación Agropecuaria, vol. 15, núm. 1, 2011, pp. 51-60
Universidad de Colima
Colima, México
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Alelopatía en Saccharum spp. (caña de azúcar)
Allelopathy in Sacharum spp. (Sugar Cane)
Arévalo, R. A.;1 Bertoncini, E. I.;2 Aranda, E. M.3*
y González, T. A.4
Apta-Esapp. [email protected]
1
Apta. [email protected]
2
3
Campus Tabasco Colegio Postgraduados México
4
Inst. Inv. Arroz Cuba. [email protected]
* Correspondencia: [email protected]
Resumen Abstract
El presente trabajo es una revisión de la This paper is a review of allelopathy in
alelopatía en la agricultura. La alelopatía inclu- agriculture. Allelopathy includes biochemical
ye interacciones bioquímicas por exudados de interactions of organic compounds by exudates
compuestos orgánicos excretados por las plantas excreted by plants and other organisms (donor)
y otros organismos (donador) para el ambiente, to the environment, which cause inhibition or
las cuales provocan inhibición o estímulos en stimulation in acceptor organisms. Allelochemi-
los organismos aceptores. Los aleloquímicos cals in ecosystems and agro-ecosystems alter
en los ecosistemas y agro-ecosistemas alteran el the normal growth of plants. In the Plantae
crecimiento normal de las plantas. En el reino kingdom there are about 10,000 known allelo-
Plantae son conocidas alrededor de 10,000 pathic substances, namely (grouped): 1) Phe-
sustancias alelopáticas, a saber (agrupadas): nol and benzoic acid derivatives, 2) flavonoids
1) Fenoles y derivados del acido benzoico, and tannins, 3) Alkaloids, 4) Terpenoids and
2) Flavonoides y taninos, 3) Alcaloides, 4) steroids, 5) cyanogenic glycosides, 6) non-
Terpenoides y esteroides, 5) Glucósidos cia- protein amino acids, 7) Unsaturated Lactones,
nogenéticos, 6) Aminoácidos no proteicos, 7) 8) organic acids, aliphatic alcohols, aldehydes
Lactonas no saturadas, 8) ácidos orgánicos, and ketones, 9) fatty acids, naphthoquinones,
alcoholes alifáticos, aldehídos y cetonas, 9) anthraquinones, and complexes of quinones,
ácidos grasos, naftoquinonas, antraquinonas, 10) Coumarin. The mechanisms of action in
y complejos de quinonas, 10) Coumarina. most allelochemicals are still unknown. Weed
Los mecanismos de acción en la mayoría de plants such as Cypro Cyperus rotundus L.
los aleloquímicos son aún desconocidos. Las and Rooex-Rottboellia exaltata L. f. cause
plantas arvenses, como Cypro-Cyperus rotun- allelopathy in sugarcane. Plants like Cucumis
dus L.; Rooex-Rottboellia exaltata L. f. causan sativus L. Cucs are affected by allelopathic
alelopatía en caña de azúcar. Las plantas de effects of plants like Rooex. Covertures used
Cucsa- Cucumis sativus L. son afectadas por in sustainable agriculture have allelopathic
efectos alelopáticos de plantas de Rooex. Las properties. The responses of crop plants to al-
coberturas utilizadas en la agricultura sostenible lelochemicals may be from susceptible, to toler-
tienen propiedades alelopáticas. Las respuestas
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de las plantas cultivadas a los aleloquímicos pue- ant or resistant. Allelopathy has great potential
den ser susceptibles, tolerantes o resistentes. La for pest management in agriculture.
alelopatía tiene gran potencial para el manejo
de plagas en la agricultura. Key words
Teletoxicity, antibioses, inhibition, stimu-
Palabras clave lation.
Antibiosis, inhibición, estímulo, aleloquí-
micos.
Introducción
L
os pioneros en observar los efectos alelopáticos en la agricultura fueron los griegos
y los romanos, cuando Teofrasto (300 a. C.) sugirió que los olores del brócoli
ocasionaban, en las plantas de vid, marchitez y decaimiento. Posteriormente, De-
candolle (1832) rescata el término al observar que las plantas producen alguna excreción
de sus raíces, las cuales afectan a otras plantas de otras especies. El autor observó que
la maleza Cirsium vulgare (Savi) Ten. (cardo, en esa época denominada como Carduus
vulgaris L.), afectaba el crecimiento de la especie cultivada Avena sativa L., y que las
plantas de Triticum aestivum L. (trigo) eran afectadas por plantas de la maleza Lolium
multiflorum Lam. (ryegrass).
El término alelopatía proviene del griego allelon = uno al otro, pathos = sufrir, en-
fermedad. La alelopatía incluye interacciones bioquímicas por exudados de compuestos
orgánicos producidos por plantas y otros organismos (donadores) para el ambiente, que
provocan inhibición o estímulos en los organismos aceptores (Molish, 1973).
Según Moreira (1977), las implicaciones de la alelopatía en la agricultura se mani-
fiestan en la sucesión de la vegetación en terrenos abandonados, donde las especies que
infestan esas áreas inhiben a los microorganismos fijadores de nitrógenos de las plantas,
al ser cultivadas posteriormente en esos terrenos. Cuando se cultiva la misma especie
de planta por varios años, con el tiempo, los rendimientos de ese cultivo comienzan a
declinar, cuyas causas se atribuyen a sustancias alelopáticas. Los restos de la cosecha de
cultivos incorporados al suelo pueden tener funciones alelopáticas. La respuesta a los
cultivos subsecuentes es diferente, variando con las especies de la planta al ser cultivada
en ese suelo (Ferreira y Aquila, 2000). Estos puntos de vista son compartidos por varios
autores al referirse al efecto alelopático de algunas especies vegetales (Godfard et al.,
2009; Duke, 2007; Gliessman, 2002; Rizvi y Rizvi, 1992; Odum, 1988; Rice, 1984).
El presente trabajo es una revisión general de la alelopatía y sus efectos en la agricultura.
Naturaleza de los compuestos alelopáticos
De acuerdo con Shou y Yu (2006) los compuestos alelopáticos alteran una gran
cantidad de procesos fisiológicos, como: división y diferenciación celular, traslado de iones
y agua, metabolismo de fitohormonas, respiración, fotosíntesis, funciones de enzimas,
traducción de expresión de genes. Los compuestos alelopáticos son productos del meta-
bolismo secundario, elaborados por las plantas y liberados para el ambiente a través de
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la volatilización, lixiviación, exudación radicular y descomposición de residuos de plantas
incorporados al suelo. Los compuestos más importantes con propiedades alelopáticas,
merecen citarse: 1) Fenoles y derivados del ácido benzoico, 2) Flavonoides y taninos, 3)
Alcaloides, 4) Terpenoides y esteroides, 5) Glucósidos cianogenéticos, 6) Aminoácidos
no proteicos, 7) Lactonas no saturadas, 8) Ácidos orgánicos, alcoholes alifáticos, aldehí-
dos y cetonas, 9) Ácidos grasos, naftoquinonas, antraquinonas y complejos de quinonas,
10) Coumarina.
Duke (2007) determinó m-tirosina en los exudados radiculares de Festuca rubra L.,
catalogándolo como un potente aleloquímico. Atribuye a los aminoácidos no proteínicos
que se pueden incorporar en la cadena proteica dando una molécula aberrante, causando
múltiples problemas fisiológicos en las plantas afectadas. Por ejemplo, m-tirosina puede
sustituir en la cadena proteica al aminoácido fenilalanina.
Los aleloquímicos producen varios efectos sobre el metabolismo celular, pero los
mecanismos bioquímicos son aún desconocidos.
Interacciones de Burkholder
Las poblaciones de especies de organismos vivos que crecen juntas en el mismo
hábitat, pueden provocar interacciones alelopáticas. Los individuos de una población
pueden alimentarse de individuos de otra población, competir por alimentos escasos,
excretar metabolitos nocivos o interferir —de alguna manera— con otras poblaciones.
Burkholder (1952) estudió estas interacciones y clasificó con símbolos (0, +, -), a las
mismas, a saber (cuadro 1), dentro de las cuales se encuentra la alelopatía. Los símbolos
son: positivos (+) cuando la población aumenta, es negativo (-) cuando disminuye y cero
(0) cuando no es afectada. La interacción de amensalismo es lo que Burkholder (1952)
llamó alelopatía, donde un organismo donador excreta aleloquímicos para el hábitat y
no sufre ningún efecto, y los organismos receptores pueden sufrir efectos inhibitorios o
estimulantes en el crecimiento.
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Cuadro 1
Interacciones entre organismos vivos en el hábitat.
Orden Bio-interacciones Símbolos Características
1 Neutralismo 0 0 Ninguna población que interactúa es afectada.
2 Competencia - - Inhibición directa entre las especies, la población más
afectada puede ser eliminada del hábitat, debido a la
escasez de recursos eco-fisiológicos.
3 Amensalismo - 0 Cuando una especie no sufre y la otra es inhibida o
estimulada. Es el caso de la alelopatía.
4 Parasitismo + - El parásito, generalmente de tamaño menor, afecta direc-
ta y adversamente a su hospedero.
5 Depredación + - El depredador, generalmente de tamaño mayor, afecta
directa y adversamente a su presa.
6 Comensalismo + 0 Beneficio de una especie, sin que la otra especie sea
afectada.
7 Proto-coopera- ++ Beneficio mutuo, sin dependencia directa.
ción
8 Mutualismo + + Beneficio mutuo, con interdependencia obligatoria.
Fuente: Burkholder, 1952.
Efectos alelopáticos en la agricultura
Los aleloquímicos en los ecosistemas y agroecosistemas alteran el crecimiento normal
de las plantas, ya sea acelerándolos o inhibiéndolos (Rice, 1974; Rice, 1984), incluyendo
la germinación y el crecimiento de las plántulas.
Existe acuerdo entre los diversos autores (Gliessman, 2002; Ferreira y Aquila, 2000;
Radosevich y Holt, 1984), que los residuos de plantas incorporados al suelo, ya sean
dejados en la superficie o enterrados con la preparación mecánica del suelo, tienen más
influencia que los efectos alelopáticos de las plantas vivas, sobre plantas cultivadas. No
solamente las plantas arvenses sino también numerosas especies de plantas cultivadas
tienen efectos alelopáticos (Duke, 2007; Gliessman, 2002; Ferreira y Aquila, 2000).
Los cultivos de coberturas que se utilizan en agricultura sostenible para manejar malezas
están basados, principalmente, en la alelopatía.
La respuesta de las plantas cultivadas a los aleloquímicos excretados por plantas ale-
lopáticas es variables; algunas especies son susceptibles, como Lacsa-Lactuca sativa L.
(lechuga) y Lyces-Lycopersicum esculentum Mill. (tomate). Otras son resistentes, como
Citsi-Citrus sinensis (L.) Osbeck (naranja), Citli-Citrus limon (L.) Burn f. (limón).
La susceptibilidad de Lacsa y Lyces permiten utilizar estas plantas como detectoras de
la presencia de aleloquímicos en el suelo.
De acuerdo con Altieri y Doll (1978) la alelopatía tiene un gran potencial para el
manejo de malezas y juega un importante papel en los sistemas agrícolas. De acuerdo con
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sus resultados, Tagetes patula L.; Amaranthus dubius Mart. exThell; Phaseolus vulgaris
L. y Manihot esculenta Crantz, producen inhibidores alelopáticos para el ambiente, que
afectan la germinación de otras especies; mientras, que Zea mays L., Cenchrus brownii
Roem&Schutl., Eleusine indica (L.) Gaertn. y Portulaca oleracea L., son tolerantes a
esos compuestos aleloquímicos.
En Tucumán (Argentina), Cerrizuela (1996) cita a la caña de azúcar cv. Tuc77-42
tolerante a fenómenos de competencia y alelopatía con las malezas.
En Saccharum spp., existen cultivares resistentes a los aleloquímicos, como el cultivar
Na56-79, que es una planta de hojas erectas que permite la entrada de luz hasta el nivel
del suelo. La acumulación de plantas muertas o de sus residuos de cosecha, sin quemar,
no afectaba la germinación en el nuevo ciclo de este cultivar (Arévalo, 1999).
La especie Mucuna pruriensvar. utilis (L.) Dc. (Wight) Burck, inhibe la germi-
nación de las arvenses por el fenómeno de la alelopatía (Medina y Valenzuela, 2003;
Gliessman, 2002).
Es conocido que el cultivo de Secale cereale L. (centeno) tiene alto potencial para
limpiar el terreno de malezas, tanto en plantas vivas como muertas incorporadas al suelo.
Los análisis químicos mostraron la presencia de un compuesto alelopático denominado
benzoxalinonas, que es liberado para el ambiente (Gliessman, 2002).
En Brasil, Manechini et al. (2005) determinaron en la caña de azúcar, que a mayor
cantidad de residuos de cosecha sin quemar, el control de malezas se incrementa. También
mencionan que los cultivares susceptibles a la alelopatía son: Sp84-1201, Rb806043 e
Iac86-2210; y como cultivares tolerantes reportan a: Iac82-2045 y Sp880-185.
De acuerdo con Duke (2007) el aminoácido mimosina ha sido asociado con tres
especies alelopáticas de la familia Fabaceae, como: Leucaena leucocephala (Lam.) Wit.,
Mucuna pruriens var. utilis (L.) Dc. (Wight) Burck, excreta L-Dopa, químicamente es
3-(3,4-dihidroxifenil) alanina, un compuesto estructuralmente relacionado con m-tirosina
que tiene efectos alelopáticos contra varias especies de malezas, como: Rooex-Rottboellia
exaltata (cochinchinensis) L. f., Cypro-Cyperus rotundus L., Sorha-Sorghum halepense
(L.) Pers., etcétera. Este producto es utilizado para el tratamiento del “mal de Parkinson”
(Gaiba et al., 1998).
Residuos de cosecha entre 10 a 20 t ha-1 secos al sol, tienen eficiente control de malezas
(Arévalo y Bertoncini, 2008), los cuales, son atribuidos principalmente a fenómenos de
alelopatía en interacción como factor físico que impide la entrada de luz a nivel del suelo
y reduce la temperatura, impidiendo con ello la germinación de las malezas. Este hecho
ya fue observado por Reynoso (1862), quien reportó que dejar los residuos de cosecha
en el campo de caña sin quemar, controla más del 50 % de las malezas.
Además de producir efectos alelopáticos para controlar malezas, algunas especies
inhiben el crecimiento de plantas cultivadas, Lorenzi (1986) encontró que Cypro reduce
significativamente el macollo, con pérdidas de 25% en el cv. NA56-79 y 31% en cv.
SP71-799. Arévalo (2009) determinó que 50 g de disemínulos subterráneos de Cypro
inhibieron el rebrote en 95% en caña de azúcar cv Na56-79 y 35% en el cv L60-25.
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La especie Rooex-Rottboellia exaltata L. f., inhibe el crecimiento del cultivar de
caña de azúcar Iac87-3396 —figura 1 (Almeida et al., 2005)—. El aporte de plantas
de Rooex entre 500 a 1,500 g m-2 revela una reducción significativa en el crecimiento de
las plantas de caña. En 1,000 g m-2 de rooex el crecimiento de fitomasa en la caña fue
mínimo y en la concentración 0 y 2,000 g m-2 los efectos fueron similares, estadísticamente.
Por el contrario, el cv Sp-803280 fue más resistente al efecto alelopático.
Figura 1
Efecto alelopático de Rooex sobre el cultivo de caña de azúcar cv. Iac87-3396
y Sp80-3280.
IAC87-3396 SP80-3280
25 SP = -1E-05x2 + 0.0224x + 9.7297
R2 = 0.72
20
Fitomasa seca (g)
15
10
5 IAC = 5E-06x2 + 0.0096x + 14.468
R2 = 0.82
0
0 500 1000 1500 2000
ROOEX (gm-2)
Fuente: Almeida et al. (2005).
Bertoncini et al. (2007) determinaron en caña de azúcar cv. Iac91-2218 que con-
centraciones de Cypro de 100 a 500 g L-1, sumergidos en esquejes de una yema, durante
un minuto, provocaron efectos alelopáticos con aumento linear en el rebrote, altura y
fitomasa. En el cultivar Iac91-3186, no se mostraron efectos alelopáticos en ninguna de
las concentraciones de Cypro.
En Piracicaba-Sp Brasil, Arévalo et al. (2009) estudiaron los efectos alelopáticos
de Cypro-Cyperus rotundus L. sobre plantas de Saccharum spp. cv. Iac-Sp93-6006, de
reciente lanzamiento al campo comercial. Los tratamientos fueron cantidades crecientes
de plantas de Cypro: 0, 50, 100, 150 y 200 g L-1 disueltas en agua destilada, dejada
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en reposo por 24 h; posteriormente filtrada, en esta disolución, una parte de los esquejes
de tallos de caña con una yema fueron sumergidas y otra parte fueron asperjadas. Los
resultados de los tallos con yemas asperjadas (figura 2) y tallos con yemas sumergidos
(figura 3), mostraron similar comportamiento alelopático.
Figura 2
Efecto alelopático de Cypro sobre plantas en crecimiento de caña de azúcar cv.
Iac-Sp93-600, cuando las yemas fueron asperjadas con la solución de Cypro.
6
y = 5.46029000 - 0.03147140 X + 0.00008486 X2
Fitomasa seca (g)
5
R2 = 0.81
4
3
2
1
0
0 50 100 150 200
CYPRO (gL-1)
Fuente: Arévalo et al. (2009).
Figura 3
Efecto alelopático de Cypro sobre plantas en crecimiento de caña de azúcar cv.
Iac-Sp93-6006, cuando las yemas de caña fueron sumergidas en la solución de
Cypro.
6
y = 4.820860 - 0.04037430 X + 0.000014257 X2
Fitomasa seca (g)
5
R2 = 0.79
4
3
2
1
0
0 50 100 150 200
CYPRO (gL-1)
Fuente: Arévalo et al. (2009).
La planta de Cucsa-Cucumis sativus L. (pepino) es susceptible a la presencia de
aleloquímicos de Rooex en el suelo. El análisis de regresión indica que hubo efecto de
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la concentración de Rooex sobre la producción de materia seca de hojas de Cucsa, ob-
servando un efecto detrimental de 500 a 1,500 g de Rooex (figura 4); concentraciones
más altas de Rooex produjo un efecto contrario, ya que se estimuló la producción de
materia seca de hojas. El coeficiente de determinación R2 = 0.90, explica el 90% de
la variación, dando confiabilidad a los resultados (Arévalo et al., 2009). Es interesante
resaltar que nuestros resultados fueron similares a los reportados por Almeida et al.
(2005) en caña de azúcar cv Iac87-3396, cuando trató con las mismas concentraciones
de plantas de Rooex (figura 4).
Figura 4
Materia seca (g) de plántulas de Cucsa-Cucumis sativus L., tratadas con
cantidades crecientes de plantas de Rooex.
100
90 Y = 5E-05x2 - 0.228x2 + 100.74
80 R2 = 0.90
70
Fitomasa seca (g)
60
50
40
30
20
10
0
0 500 1000 1500 2000
ROOEX (gm-2)
Fuente: Arévalo et al., 2009.
En futuras investigaciones agrícolas, se necesita promover la integración ecológica,
fisiológica y molecular a fin de integrar la agricultura y conocer sus interacciones con el
ambiente para obtener productividad sostenible durante largo tiempo. Estudiar estrate-
gias de mejoramiento de plantas en los sistemas agrícolas, utilizar la actividad de cultivos
alelopáticos para controlar malezas y plagas (Weihet et al., 2008), e integrar tecnologías
de producción sostenible de cultivos compatibles con el ambiente, así como el control
biológico de plagas.
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La especie Cyperus rotundus y Rottboellia exaltata L. f. inhiben la brotación de la
caña de azúcar.
Conclusiones
La alelopatía incluye interacciones bioquímicas que provocan inhibición o estímulos
en los organismos aceptores. Los aleloquímicos en los ecosistemas y los agroecosistemas
del reino Plantae son alrededor de 10,000 sustancias. Los cultivos de coberturas que se
utilizan en agricultura para manejar plantas arvenses están basados en la alelopatía. En
el cultivo de la caña de azúcar existen cultivares susceptibles y tolerantes a compuestos
aleloquímicos. Las arvense Cyperus rotundus L. y Rottboellia exaltata L. f. provocaron
efectos alelopáticos en caña de azúcar. Residuos de cosecha entre 10 a 20 t ha-1 secos
al sol, tiene eficiente control de plantas arvenses por fenómenos de alelopatía. La planta
Cucumis sativus L. (pepino) es susceptible a la presencia de aleloquímicos de Rooex en
el suelo. La alelopatía es un fenómeno apropiado para utilizar en agricultura sostenible.
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