República Bolivariana de Venezuela
Ministerio del Poder Popular Para la Educación Universitaria Ciencia y
Tecnología
Universidad Nacional Experimental Rómulo Gallegos
Área de Ciencias de la Salud
Programa de Medicina
1er Año de Medicina - Sección 15
Cátedra: Histología Embriología y Genética
Pre - embriogenesis
Profesor:
Morelys Hernández
Integrantes:
Victor Edgardo Dugarte Guanchez. C.I. 27.793.074
San Juan de los Morros, marzo de 2020
Pre embriogénesis
El periodo de pre embriogénesis comprende la gestación que
inicia al momento de fusionar un espermatozoide y un ovulo. Para que
esto se lleve a cabo ambos deben experimentar una serie de procesos
con el fin del desarrollo del embrión.
Gametogénesis:
Es el proceso de formación de gametos, por medio de la meiosis,
a partir de células germinales. Debido a este proceso, el número de
cromosomas que existen en las células germinales se reduce de
diploide (doble) a haploide (único); es decir, a la mitad del número de
cromosomas que contiene una célula normal.
La gametogénesis humana se inicia en la etapa de pubertad, que
en el hombre se alcanza aproximadamente entre los 10 y 14 años de
edad y se le denomina espermatogénesis. En la mujer, la producción
de gametos u ovogénesis se inicia al tercer mes del desarrollo fetal y
se suspende en profase I de leptoteno, esta meiosis se reinicia entre
los 10 y 12 años de edad, que es cuando presentan primer ciclo
menstrual. La formación de los gametos femeninos y masculinos
acontece durante la vida intraembrionaria, pero variará en la mujer y
en el hombre.
La gametogénesis se puede dividir en tres fases:
Migración a las gónadas de
las células germinales:
Las células precursoras de los
gametos tienen origen en el epiblasto
durante la segunda semana del
desarrollo y mediante el proceso de
gastrulación (tercera semana),
migran y colonizan la pared del saco
vitelino. En el hombre pueden ser
identificadas, debido a su gran
tamaño y alto contenido de fosfatasa alcalina, tempranamente a los 24
días después de la fecundación. Durante la cuarta semana del
desarrollo, las células germinales primordiales comienzan su migración
desde la pared del saco vitelino hacia los esbozos gonadales en la
pared dorsal del celoma intraembrionario.
Las células germinales se mueren si se desvían del camino que
las conduce a las gónadas.
Aumento mediante mitosis del número de las células
germinales:
Una vez que llegan a las gónadas las células germinales
primordiales se dividen fuertemente por mitosis aumentando de forma
exponencial su número.
En el caso de la gametogénesis femenina, las células germinales
mitóticamente activas se denominan ovogonias y atraviesan un
periodo de fuerte actividad proliferativa dentro del ovario embrionario
desde el segundo al quinto mes de gestación. Durante este tiempo el
número de ovogonias aumenta de unos pocos miles hasta casi siete
millones, muchas de la cuales, tiempo después, desaparecerán por un
proceso de atresia. Todas las que sobreviven abandonan la mitosis y
empiezan a dividirse por meiosis dando lugar a la formación de
ovocitos primarios, que se detienen en la profase I y no avanzarán en
su división hasta después de la pubertad.
Las espermatogonias son las células masculinas equivalentes a
las ovogonias. Estas células germinales empiezan a dividirse en el
testículo embrionario, pero a diferencia de sus pares femeninas,
conservan esta capacidad de división a lo largo de toda la vida
postnatal. Los túbulos seminíferos están revestidos internamente por
un epitelio germinal constituido por espermatogonias. Al momento de
iniciarse la pubertad, diferentes subpoblaciones de espermatogonias
comienzan a experimentar meiosis para dar lugar finalmente a los
espermatozoides.
Reducción del número de los cromosomas mediante
meiosis y maduración estructural y funcional de los óvulos
y espermatozoides:
El proceso que caracteriza a esta fase es la meiosis. En nuestra
especie, igual que en todos los organismos de reproducción sexual,
este tipo de división celular presenta las siguientes características
principales:
- Reducción de la cantidad de cromosomas, desde el
número diploide (2n) a un número haploide (1n),
permitiendo así que la dotación cromosómica de la especie
se mantenga constante de generación a generación.
- Distribución aleatoria de los cromosomas maternos y
paternos, permitiendo nuevas combinaciones alélicas.
- Recombinación del material genético materno y paterno
como consecuencia del proceso de entrecruzamiento
durante la meiosis I.
En el caso del sexo femenino, la meiosis es un proceso bastante
lento. En el periodo fetal avanzado, las ovogonias comienzan la
meiosis y empiezan a denominarse ovocitos primarios. A medida que
éstos se forman, son rodeados por células del tejido conectivo del
ovario. De esta manera, el ovocito primario y la monocapa de células
epiteliales foliculares aplanadas que lo rodea (células de la granulosa),
constituyen el folículo primordial. Todos los ovocitos primarios
comienzan la meiosis antes del nacimiento (periodo fetal), pero se
detienen en la profase I, estadio denominado dictioteno. Esta
detención es el resultado de complejas interacciones entre las células
foliculares y el ovocito. El principal factor involucrado es el adenosín
monofosfato cíclico (AMPc), cuya elevada concentración en el
citoplasma del ovocito bloquea al factor promotor de maduración
(MPF). Al comenzar la pubertad y durante toda la vida fértil de la
mujer, grupos de ovocitos retomarán la meiosis y sólo la culminarán
aquellas gametas que sean fecundadas.
Fecundación:
La fecundación es la unión del
espermatozoide con un ovocito
secundario; se lleva a cabo en la
ampolla de la trompa de Falopio a
través de diversos procesos que
permiten la fusión entre ambos
gametos. Previo a esto se requieren
cambios en el espermatozoide,
como es la capacitación y la reacción acrosómica.
Diversas señales químicas (atrayentes) secretadas por el ovocito
y las células foliculares que lo rodean, orientan a los espermatozoides
capacitados hacia aquel.
A modo de resumen podemos mencionar que mediante la
fecundación se logra:
Estimular la finalización de la segunda división meiótica en el
óvulo
Restablecer el número diploide de la especie
Generar variabilidad genética
Determinar el sexo cromosómico del embrión
Producir la activación metabólica del ovocito fecundado e iniciar
la segmentación del cigoto
Y a su vez posee cuatro etapas:
Penetración de la corona radiada: en esta etapa, el
espermatozoide se encargará de atravesar las capas de las
células correspondientes que rodean el óvulo. Esto es conocido
como corona radiada.
Penetración de la zona pelúcida: durante esta etapa, el
espermatozoide se encargará de mantener un contacto directo
con el receptor ZP3 de la zona palúdica del óvulo. Al ocurrir este
contacto, serán liberadas enzimas especializadas en disolver la
zona para permitir el paso de los espermatozoides.
Fusión de membranas: en esta etapa, el espermatozoide
establecerá un contacto con la membrana plasmática del óvulo.
En esta ocurrirá:
- Formación del cono de fecundación.
- Despolarización de su membrana.
- Liberación de gránulos corticales.
Fusión del núcleo y formación del cigoto: ésta es la etapa
final de la fecundación. Durante esta etapa, el espermatozoide
se encargará de avanzar hasta que su cabeza se ubique junto al
pronúcleo, en donde ocurrirá la fusión. Para que éstas se
fusionen, las membranas se desaparecerán para permitir que,
los cromosomas pertenecientes a ambos, puedan unirse para
que la célula resultante obtenga una dotación cromosómica de
46.
Segmentación:
La fecundación libera al óvulo de un metabolismo lento y evita su
desintegración final en el aparato reproductor femenino.
Inmediatamente después de producirse, el cigoto experimenta un
cambio metabólico llamativo y comienza un período denominado
segmentación que dura varios días (Figura 5). A lo largo de este
tiempo, el embrión, todavía rodeado por la zona pelúcida, es
transportado por la trompa de Falopio y llega al útero. Unos 6 días
después pierde la zona pelúcida y se adhiere al revestimiento uterino
para implantarse.
La segmentación comienza unas 30 horas después de la
fecundación y consiste en divisiones mitóticas repetidas del cigoto que
conducen a un rápido aumento en el número de células embrionarias
o blastómeras. Después del estadio de dos células, la segmentación
de los mamíferos es asincrónica, ya que una de las dos blastómeras
puede dividirse antes que la otra. Estas células se hacen más
pequeñas con cada división dado que no hay aumento de masa
durante este estadio del desarrollo. A partir de la etapa de 9 células,
las blastómeras alteran su forma y se alinean estrechamente para
formar una masa celular compacta. Esta compactación permite una
mayor interacción entre las células y constituye un requisito previo a la
separación de las blastómeras internas para conformar el embrioblasto
del blastocito, tema que se desarrollará más adelante.
Cuando el embrión consta de 12 a 32 células se denomina
mórula (derivado de la palabra latina que significa “mora”, por su
parecido a esta fruta). Las células internas de la mórula constituyen la
masa celular interna y las células que las rodean componen la masa
celular externa. La masa celular interna origina los tejidos propios del
embrión, mientras que la externa forma el trofoblasto, que más
adelante contribuirá a
la formación de la
placenta. Así, en cada
blastómera se activan
genes específicos, lo
que determina que
algunas de ellas den
lugar a partes del
embrión y otras a
anexos
extraembrionarios.
Durante la etapa de la mórula, en ella, existen muchas
cantidades de células madre. Mediante investigaciones y
procedimiento, se tomó una de estas células madre y se comprobó
que ésta podía transformarse en un embrión común. Partiendo de
aquí, la mórula podría continuar su proceso de desarrollo para su
próxima implantación.
Al finalizar la etapa de mórula, entre las blastómeras internas
comienza a formarse una cavidad que contiene agua con iones de
sodio.
Este proceso, que tiene lugar unos 4 días después de la
fecundación, se llama cavitación, y el espacio lleno de líquido recibe el
nombre de blastocele (cavidad blastocística). En esta fase, el embrión
en conjunto se denomina blastocisto y su volumen sigue siendo
aproximadamente el mismo que el que tenía el cigoto. El extremo del
blastocisto que contiene la masa celular interna se denomina polo
embrionario, y el extremo opuesto polo abembrionario.
Cambios generales a nivel del trofoblasto, embrioblasto y
endometrio:
El trofoblasto está compuesto por células invasivas, erosionantes
y metastásicas de la placenta. Por medio del trofoblasto se logra la
implantación del blastocisto al endometrio uterino, aunque no llegan a
ser incorporadas ni al cuerpo materno ni al fetal.
Durante el embarazo, el trofoblasto es inerte y para el tiempo del
parto, es rechazado inmunológicamente tanto por la madre como por
el feto. El trofoblasto se puede ver en la mayoría de los casos como
una membrana que reviste al neonato al nacer.
Además, la parte externa secreta la hormona HGC o GCH
(hormona gonadotropina coriónica humana), que permite detectar el
embarazo en las pruebas de orina y sangre, y cumple funciones
análogas a la hormona L. Este trofoblasto se mantiene hasta que el
feto es expulsado y al final se extrae la placenta. Él pierde importancia
al momento del parto.
El trofoblasto provee nutrición al embrión durante su desarrollo, y
ayuda a su adherencia en las paredes uterinas. la membrana basal del
trofoblasto sufrirá cambios como lo es el aumento del número de
vellosidades secundarias y terciaras.
Por otro lado, se encuentra el embrioblasto. Alrededor del cuarto
día el embrioblasto se diferencia en dos capas, una se caracteriza por
ser externa de células cilíndricas, ésta es llamada epiblasto primario o
ectodermo, y una capa interna de células cúbicas, llamada hipoblasto
o ectodermo primario. En el epiblasto se acumulará líquido,
desplazando a las células ectodermas hacia el polo embrionario para
construir una membrana fina, siendo ésta la membrana anmiótica. Por
otro lado, el hipoblasto emigrará a una capa de células que recubren la
parte interna del citotrofoblasto, formando una membrana, llamada
HEuser o exocelómica.
Al octavo día de la fecundación el blastocisto está parcialmente
incluido en el tejido conjuntivo endometrial. El trofoblasto que recubre
el embrioblasto forma un disco de dos capas: el citotrofoblasto (la más
interna) y el sincitiotrofoblasto (la más externa). En el citotrofoblasto
hay mitosis y estas células se añaden al sincitiotrofoblasto. En el polo
opuesto (polo abembrionario o vegetativo), el trofoblasto apenas es
una delgada capa, pero en los días siguientes el sincitiotrofoblasto se
extiende hacia este polo recubriendo todo el embrión.
Las células de la masa celular interna del embrioblasto se
convierten en dos capas que, en conjunto, forman el disco germinativo
o bilaminar: la capa germinativa endodérmica, (la más interna) y la
capa germinativa ectodérmica (la más externa). Las células
ectodérmicas están inicialmente muy unidas al citotrofoblasto, pero,
poco a poco, comienzan a aparecer pequeñas hendiduras, que se
fusionan formando la cavidad amniótica. A lo largo del borde
trofoblástico de esta cavidad se advierten células aplanadas: los
amnioblastos (derivados probablemente del trofoblasto), que revisten
la cavidad amniótica.
Hacia el noveno día el blastocisto se hunde por completo en el
útero. En el sincitiotrofoblasto del polo embrionario (muy desarrollado)
aparecen lagunas. En el polo vegetativo se separan células desde el
citotrofoblasto y forman una capa: la membrana de Heuser, que se
continúa con el endodermo y forma el revestimiento de la cavidad
exocelómica o saco vitelino primitivo, que sustituye al blastocele.
Hacia el onceavo o doceavo día las lagunas del
sincitiotrofoblasto del polo embrionario se intercomunican. Como las
células sincitiales erosionan el tejido conjuntivo y destruyen el
endotelio de los capilares, la sangre invade las lagunas del
sincitiotrofoblasto. De este modo, la sangre materna circula desde las
arterias a las venas a través de las lagunas, estableciéndose la
circulación útero placentaria.
Del citotrofoblasto siguen separándose células que quedan por
fuera de la cavidad exocelómica y forman el mesodermo
extraembrionario. Éste queda limitado por el trofoblasto hacia fuera, y
por el amnios y el saco vitelino primitivo hacia dentro. En este
mesodermo se forman cavidades que, al segundo de fusionarse,
forman el celoma extraembrionario. Rodean por completo el saco
vitelino y la cavidad amniótica. El mesodermo extraembrionario que
reviste el citotrofoblasto se denomina hoja somatopleural; y el que
recubre el saco vitelino se denomina hoja esplacnopleural. Hacia el
final de la segunda semana, en la porción cefálica, el endodermo
muestra un pequeño engrosamiento llamado lámina procordal, donde
el ectodermo y el endodermo están firmemente unidos entre sí.
Hacia el final del doceavo día algunas células endodérmicas se
extienden por el interior de la membrana de Heuser y continúan
proliferando hasta cerrarse delimitando una nueva cavidad: el saco
vitelino secundario o definitivo. El celoma extraembrionario está muy
dilatado, se denomina cavidad coriónica, y reviste el interior del
citotrofoblasto formando la placa o lámina coriónica. El único sitio
donde el mesodermo extraembrionario atraviesa la cavidad coriónica
es en el pedículo de fijación que une el embrión con el trofoblasto.
El trofoblasto del polo embrionario se ha desarrollado mucho. El
citotrofoblasto forma columnas que empujan el sincitiotrofoblasto en el
endometrio dando lugar a los troncos de las vellosidades primarias.
Mesodermo intraembrionario y notocordia:
En la tercera semana se forma la línea primitiva en la superficie
del ectodermo orientada hacia la cavidad amniótica. En el embrión de
15-16 días esta línea es un surco limitado por zonas algo salientes. Su
extremo cefálico se llama nudo primitivo o de Hensen y es una
elevación alrededor de una fosita (fosita primitiva). En un corte
transversal por el extremo caudal del embrión se advierte una nueva
capa celular entre las capas ectodérmica y endodérmica: la capa
germinativa mesodérmica, originada a partir de las células
ectodérmicas que comienzan a emigrar en dirección de la línea
primitiva, se dirigen hacia el surco, se hunden y emigran entre el
ectodermo y el endodermo. La emigración es en dirección lateral y
cefálica hasta llegar a la lámina procordal. Las células que se
extienden desde la fosita primitiva hasta la lámina procordal forman un
tubo: la prolongación cefálica o notocordal. En la parte posterior del
embrión el ectodermo y endodermo quedan también íntimamente
unidos en la zona denominada lámina o membrana cloacal. Para el
ectodermo y endodermo están completamente separados por el
mesodermo salvo en la lámina procordal y en la lámina cloacal.
Para el 18º día, el suelo de la prolongación notocordal se fusiona
con el endodermo subyacente.
La prolongación notocordal no es ya un tubo sino una lámina
celular, que después se transforman en un cordón macizo: la
notocorda definitiva.
La pared posterior del saco vitelino origina un pequeño
divertículo: el alantoides o divertículo alantoentérico, que en el hombre
y otros mamíferos es rudimentario y se considera un resto evolutivo.
El disco embrionario es aplanado y redondo. Poco a poco se
alarga y para el 18º día tiene un extremo cefálico ancho y un extremo
caudal angosto. El desarrollo de la porción cefálica se debe a las
células que emigran desde la línea primitiva. Después del 19º día la
línea primitiva experimenta regresión caudal y termina por
desaparecer.
Vellosidades coriales:
En cuanto a las vellosidades coriónicas, forman parte de las
células de citotrofoblasto, proliferando en la superficie externa del saco
coriónico.
Esto ocurre finalizando la segunda etapa. Al principio, se
caracterizan por ser escasas, pero entre la cuarta y quinta semana,
éstos cubren el saco coriónico en su totalidad. A tal punto, posee un
aspecto de arbusto. Estas vellosidades poseen una serie de cambios,
entre ellos se destacan:
Vellosidades coriónicas primarias: se originan mediante la
proliferación de las células del citotrofoblasto a través de la
inducción del mesodermo extraembrionario somático.
Vellosidades coriónicas secundarias: se originan cuando en el
interior de las vellosidades coriónicas primarias aparece un
centro de mesénquima proveniente del mesodermo
extraembrionario. Se encuentran rodeadas de las células del
citotrofoblasto, mientras que, en la parte exterior, se encuentra
rodeado por el sincitotrofoblasto.
Vellosidades coriónicas terciarias: en este proceso, las
vellosidades secundarias pasan a ser terciarias cuando en el
centro de su mesénquima se forman vasos sanguíneos
coriónicos, culminando la tercera semana.