Sistema Linfatico
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correccionescaeSistema Linfatico
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correccionescaeÍndice
1. Introducción
2. Historia
2.1. Investigadores y avances
3. Embriología
3.1. Bazo
3.2. Timo
4. Linfa
4.1. Circulación de la linfa y bomba linfática
4.2. Recorrido
4.3. Regulación
5. Vasos linfáticos
5.1. Distribución de los vasos linfáticos.
5.2. Estructura de los vasos linfáticos
5.3. Funciones de los vasos linfáticos.
6. Ganglios o nódulos linfáticos
6.1. Estructura de los ganglios linfáticos
6.2. Situación de los ganglios linfáticos
7. Órganos linfoides
7.1. Bazo
7.2. Timo
7.3. Amigdalas
1
8. Anatomía
8.1. Aparato digestivo
8.1.1.Nódulos Linfáticos
8.1.2.Vasos Linfáticos
8.2. Aparato respiratorio
8.2.1.Vasos Linfáticos
8.3. Órganos urinarios
8.3.1.Vasos Linfáticos
8.4. Sistema cardiovascular
8.4.1.Vasos Linfáticos
9. Histología
9.1. Histología comparada
9.1.1.Mamíferos
9.1.2.Aves de corral
10. Funciones
10.1.Drenaje de la linfa
10.1.1.Particularidades según la especie
10.1.1.1.Perro
10.1.1.2.Gato
10.1.1.3.Bovino
10.1.1.4.Équido
10.1.1.5.Caprino
10.2. Captar lípidos en el intestino delgado y transferirlos al aparato circulatorio.
10.3. Eliminación de células seniles o dañadas.
10.4. Absorción del líquido pleural
2
10.5. Contribuir a la eliminación de los patógenos extraños
10.5.1.Bazo
10.5.2.Timo
10.5.3.Bolsa de Fabricio
11. Patologías
11.1. Edema
11.1.1.Localizado
11.1.2.Generalizado
11.1.3.Exploración
11.2. Linfoma
11.2.1.Hodking
11.2.2.No Hodking
11.3.Transporte de células tumorales (metástasis)
11.4.Funcionamiento anómalo de la Filtración (Linfedema)
11.4.1.Primario
11.4.2.Secundario
11.5.Involución linfoide (atrofia)
11.6.Hiperplasia reactiva aguda (linfadenitis aguda)
11.7.Hiperplasia reactiva crónica (linfadenitis crónica)
11.7.1.Folicular
11.7.2.Linfoide
11.8.Linfadenitis supurativa
11.9.Linfadenitis granulomatosa caseosa crónica en cabra
11.10.Linfadenitis granulomatosa crónica en cabra
11.11.Linfadenitis crónica pirogranulomatosa en vaca
3
11.12.Absceso miliar en la linfadenitis pirogranulomatosa
11.13.Deposición de amiloide (Amiloidosis)
11.14.Hiperplasia reactiva crónica en cabra y conejo
11.15.Mielosis eritrémica en gato
11.16.Linfangitis en caballos
11.16.1.Ulcerativa
11.16.2.Epizoótica
12. Curiosidades
13. Conclusión
14. Bibliografía, webgrafía e imágenes.
4
Índice ilustrativo
Ilustración 1 _______________________________________________________________ 7
Ilustración 2 _______________________________________________________________ 9
Ilustración 3 _______________________________________________________________ 9
Ilustración 4 ______________________________________________________________ 10
Ilustración 5 ______________________________________________________________ 11
Ilustración 6 ______________________________________________________________ 11
Ilustración 7 ______________________________________________________________ 12
Ilustración 8 ______________________________________________________________ 13
Ilustración 9 ______________________________________________________________ 21
Ilustración 10 _____________________________________________________________ 24
Ilustración 11 _____________________________________________________________ 29
Ilustración 12 _____________________________________________________________ 38
Ilustración 13 _____________________________________________________________ 39
Ilustración 14 _____________________________________________________________ 43
Ilustración 15 _____________________________________________________________ 44
Ilustración 16 _____________________________________________________________ 45
Ilustración 17 _____________________________________________________________ 45
Ilustración 18 _____________________________________________________________ 45
Ilustración 19 _____________________________________________________________ 45
Ilustración 20 _____________________________________________________________ 45
Ilustración 21 _____________________________________________________________ 45
Ilustración 22 _____________________________________________________________ 45
Ilustración 23 _____________________________________________________________ 45
Ilustración 24 _____________________________________________________________ 45
5
1. Introducción
El sistema linfático es la estructura anatómica que transporta un líquido denominado linfa y
que complementa al aparato circulatorio, el cual constituye, después de éste, la segunda red
de transporte de líquidos corporales más importante. A continuación vamos a hablar de sus
funciones, estructuras, etc.
2. Historia
- Hipócrates
Hipócrates fue el primero en nombrar el sistema linfático, en el siglo V a.C en su obra “todo
sobre las articulaciones”. Sólo lo nombró sin decir nada relevante sobre el mismo.
En el siglo II d.C un médico romano lo vuelve a nombrar pero esta vez no solo lo menciona,
sino que lo dividía en diferentes tipos para ser más específico, los identificó de manera
particular en linfáticos, axilares, mesentéricos y el inguinal.18
En el siglo III d.C se da a conocer una de las partes que integran el sistema linfático, son los
vasos linfáticos los dió a conocer Herófilo.18
Llegó a la conclusión incorrecta que “las venas absortivas de los vasos linfáticos” con los que
se refería a los vasos linfáticos de los intestinos, vertían su contenido en las venas portales
hepáticas, en el hígado.20
Las conclusiones de Ruphus y Herófilo se propagaron más por el médico griego Galeno que
describió lo ganglios linfáticos mesentéricos que pudo observar en la disección de monos y
cerdos en el siglo II d.C.20
Los conocimientos iban a enriquecerse gracias a la disección de cuerpos humanos, los datos
sobre el sistema nervioso y sanguíneo evolucionaron con Erasístrato. Estableció la diferencia
entre nervios motores y sensitivos. Pensó que las venas propulsaban la sangre del corazón
hacia los órganos, mientras que las arterias participan en la circulación del aire. Ante esta
6
visión tan alejada de la realidad, se puede entender que los vasos linfáticos todavía no se
localizan con exactitud.20
Erasístrato localizó los quilíferos en un chivo, pero pensó que eran arterias llenas de aire que
se habrían vaciado y posteriormente llenado con la leche que los cabritillos tomaban de su
madre para alimentarse. Localizó correctamente los quilíferos, aunque no les otorgó papel
alguno ni estructura propia.20
- Galeno (médico y filósofo)
Los conocimientos anatómicos de Galeno provienen de la disección de
vacas, cerdos y sobretodo monos, de los que extrapolo sus
descubrimientos por error al hombre. Demostró la presencia de
válvulas en el corazón. Y evidenció que las arterias contenían sangre y
no aire como se pensó hasta el momento. Pensó que el hígado, era el
19
órgano fundamental para la circulación sanguínea. Ilustración 1
Hasta el siglo XVII quedaron las ideas de Galeno. Por esto mismo se pensó que la sangre era
producida por el hígado a partir del quilo, y esta sangre era consumida por todo el cuerpo.
Esta teoría exigía que la sangre se consumiera y se produjera muchas veces. Sus ideas
quedaron hasta el siglo XVII y fueron defendidas por varios médicos. 19
7
- Gabriel Falapio
A mitad del siglo XIV, Gabriel Falapio (el descubridor de las trompas de falopio) describió
los lactíferos, así conocidos en la actualidad, “recorriendo los intestinos llenos de materia
amarilla”.18
- Eustachio
Sobre 1546 Bartolomeo Eustachio (profesor de anatomía), describió el conducto torácico en
caballos “vena alba thoracis” en las disecciones de animales advirtió un líquido con
apariencia lechosa en algunos vasos del mesenterio, que no se dirigían a la vena porta sino a
cuerpos glandulare. No fue capaz de determinar su origen ni su término e imaginó que eran
venas, que servían para nutrir a los intestinos. 18
- Aselli
Más adelante en 1622, el médico Gaspar Aselli, identificó los vasos linfáticos de los
intestinos de los perros, hoy en día conocidos como lactíferos. La mayoría de especialistas de
la historia de la medicina le atribuyen él el descubrimiento del sistema linfático al siglo XVII,
el verdadero descubrimiento de los vasos linfáticos de algunas partes del cuerpo, algunos
textos anteriores ya los describían.19
- Estienne
En 1545, Carlos Estienne, autor de De dissectione partium corporis humani libri (disección
de las partes del cuerpo humano) describía las vísceras abdominales y su vascularización,
también las venas y las arterias, denominadas entonces cómo “lácteas” y las bautizó como
“venas primarias”.19
Gracias a ellas el quilo que proviene del estómago, puede viajar hasta la embocadura del
hígado. Pero es difícil decir que este autor ya nombró los vasos linfáticos, ya que el término
“lácteo” en latín hace referencia a los intestinos.19
8
- Miguel Servet ( Filósofo, religioso y médico español)
En 1553 Miguel Servet describió la existencia de una circulación menor donde la sangre se
mezcla con el aire de los pulmones.20
- Bartolomeo Eustaquio (Anatomista y Médico)
En 1553 Bartolomeo Eustaquio de los primeros en observar el
canal torácico. Utilizaba el método de inyección de los vasos por
insuflación de aire. Describió la disección del tórax de un caballo,
donde observó una formación anular impar que desembocaba en la
vena subclavia. En esta estructura vio una gran vena a la que le dio el
nombre vena alba thoracis.20 Ilustración 2
La descripción facilitó del líquido que llenaba esta vena fue de un
humor acuoso. Estos términos más adelante no dejaron duda, en
cuanto a la identidad de la estructura a la que se refería. El canal
torácico lleno de linfa había sido descubierto, pero en realidad no
había sido descubierto por Eustaquio.20
- William Harvey Ilustración 3
En 1628 William Harvey supuso un impulso esencial en el conocimiento de la mecánica
circulatoria. Fué el médico que le adjudicó al corazón su verdadera función. Demostró que el
corazón es una verdadera bomba, y el inicio de la circulación sanguínea. Se opuso a las ideas
de Aselli sobre los vasos lácteos, el pensaba que la absorción del quilo se llevaba a cabo a
través de las venas.20
9
- Gassendi
En 1628 Gassendi, realizó su descubrimiento de los vasos linfáticos en el hombre, hasta ahora
sólo conocidos en los animales. De Pieresc le autorizó a realizar una autopsia del cuerpo de
un hombre ejecutado para esta investigación. Siguiendo los pasos de Aselli con los animales,
le dió una copiosa comida al condenado. 1 hora y media después se le extirpó el abdomen y
se pudo observar los vasos llenos de quilo de color blanco. Siguió pensando que los vasos
absorbentes del mesenterio continuaban siendo vasos sanguíneos que ya no se llenaban de
sangre. Nunca pensó que pudiese tratarse de otro tipo de vasos.20
- Vesling
En 1647 Vesling, tuvo la idea de investigar el final de los otros vasos, que no eran los vasos
lácteos y se dirigían también hacia el canal torácico. Vesling y Francis Glisson, mientras
trabajaban sobre la anatomía del hígado, descubrieron las válvulas de los vasos linfáticos que
pasaban entre el hígado y el páncreas. Así certificaron que el líquido que circulaba iba del
hígado hacia el páncreas y después hacia el canal torácico. A partir de ahí el sentido
circulatorio del sistema linfático era ineludible.20
- Jean Pecquet
En 1651 Jean Pecquet, es el nombre que en más ocasiones se ha
asociado al descubrimiento del sistema linfático, debido al
descubrimiento de la cisterna que describió en el abdomen del perro
llamado receptáculo del quilo. Más tarde se le dió el nombre de
“cisterna de Pecquet”.19
Ilustración 4
Sus investigaciones anatómicas se concentraron en la circulación
sanguínea, sus descubrimientos iban en sentido opuesto a lo que admitían los médicos de la
época. Continúo investigando el descubrimiento de Aselli de los vasos lácteos.
Redescubriendo el “canal torácico”, que Eustaquio había descubierto en un caballo. Realizó
10
distintas observaciones atando los extremos del canal torácico o de la gran vena linfática
derecha y demostró que se llenaban. También demostró que el canal torácico, que derramaba
líquido blanco del quilo en el sistema venoso, no en las mamas como se pensaba. Demostró
que lo que Aselli llamó páncreas no era más que la convergencia de las vías linfáticas de los
miembros inferiores, de las vísceras y de algunos otros órganos abdominales. Después realizó
una prueba y ligó los quilíferos para ver qué sucedía, así observó que el débito del canal
torácico disminuye, sin embargo, al soltar la ligadura, el débito se restablece y transportaba
un líquido blanco. Así desmoronaba la teoría de Galeno, ya que Pecquet demostraba que los
quilíferos no convergen hacia el hígado, que era el órgano noble de la circulación hasta ahora,
por el contrario, los quilíferos alcanzaban la red venosa sin pasar por el hígado.20
Pecquet no llegó a estas afirmaciones por azar, como se dijo en varias
ocasiones, sino a un deseo científico insaciable. Esta descripción es el
fruto de tres años de disecciones de centenares de animales de
distintas especies. Con tan sólo 29 años Pecquet aún era solo un
estudiante de medicina.
Ilustración 5
Sus hallazgos anatómicos incomodaban, ya que contradecían las
teorías de la época. En 1652 se licenció en medicina, era calificado
entonces como “el príncipe de la anatomía”.20
Se consideró integrante de la “academia de medicina” sólo contaba
con 7 miembros. Finalmente obtuvo reconocimiento y se tornó
célebre. Los vaivenes de la política lo llevaron a estar encarcelado Ilustración 6
algunos años. Fue liberado y el final de su vida lo pasó en Dieppe. En aquel entonces su
producción científica fue desmoronándose, a la vez se incrementa su afición por el alcohol, lo
que causaría su muerte tras la caída de un caballo.20
11
Con el descubrimiento de Pecquet, el círculo de la circulación estaba casi cerrado.
- Olaûs Rudbeck
En 1651 Olaûs Rudbeck, mientras que Pecquet descubría en el perro el receptáculo del quilo
en la base del canal torácico y su final en las venas, el sueco Olaus Rudbeck perseguía los
mismos descubrimientos, de este modo descubre el canal torácico en el gato y en el ternero.
Evidenció el receptáculo del quilo del canal torácico en el sistema venoso. Informó de su
descubrimiento en público, y entonces le comunicaron que Pecquet ya había hecho ese
descubrimiento. Rudbeck descubrió vasos linfáticos en el hígado y lo llamó “vasos acuosos
del hígado”, también los vio en la región del estrecho superior de la pelvis, en el tórax y en
los pulmones.20
Un poco más tarde descubrió los vasos linfáticos del esófago, el colon, el recto y los
conductos espermáticos. Observó “glándulas” en la región inguinal y nombró a los vasos que
salían de estas glándulas como “vasos acuosos de las glándulas”. También llegó a describir
las válvulas linfáticas. Rudbeck también descubrió los vasos lácteos en los cuadrúpedos los
nombro “vasos serosos”.20
- Thomas Bartholin
En 1647 Thomas Bartholin, en 1648 cambió su profesión a la
anatomía. Le creó gran interés los trabajos de Pecquet y
Rudbeck y se centró en los vasos serosos. Bartholin prefirió
estudiar los peces. Para él estos vasos eran la continuación de
los vasos sanguíneos. Les dió el nombre de vasos linfáticos, ya
que desde el principio no le gustaba el nombre de “vasos
Ilustración 7
serosos”. El significado de “linfático” no tiene nada que ver al
que se le da a las personas. Los describió en la pelvis, el hígado, el tórax, la superficie
de los pulmones y la parte interior del cuello.20
12
En 1652 publicó su obra “Los lácteos del tórax en el hombre inerte
observados muy recientemente” donde se puede observar una lámina
anatómica que representa con precisión el conducto torácico, se ilustra
el cuerpo sin las vísceras abdominales, sin el diafragma
toracoabdominal y sin los elementos de la caja torácica. Al parecer el
también denominó “cisterna de Pecquet” al reservorio del quilo que lo
Ilustración 8
20
descubrió en el perro, pero nunca en el hombre.
Aunque el descubridor de los vasos linfáticos parezca Rudbeck, se le adjudicó el
descubrimiento de los vasos linfáticos en el hombre a Bartholin tal vez por su mayor
reputación.18
Ambos autores le dieron un gran impulso a los trabajos anatómicos del sistema linfático. Los
dos estaban convencidos de que la aparición de un edema estaba relacionada con la
obstrucción del sistema linfático. Con ellos podemos terminar la historia del descubrimiento
del sistema linfático.18
3. Embriología
El sistema linfático deriva del mesodermo y se desarrolla en muchos tramos, paralelamente al
sistema venoso, pero se conoce poco acerca de los factores que controlan la disposición y
ramificación de estos vasos.15
En el embrión, las coalescencias de los vasos linfáticos iniciales generan 6 sacos linfáticos.
Los dos grandes sacos linfáticos yugulares se forman a la entrada del tórax como
evaginaciones de las venas yugulares; pueden ser observados en embriones de unos 10 mm de
longitud, estas conexiones iniciales con las venas yugulares persisten en adultos como puntos
de desembocadura de los grandes vasos linfáticos.15
13
Existe un saco retroperitoneal en la zona dorsal del abdomen, la cisterna del quilo y dos sacos
linfáticos ciáticos los cuales se localizan en las extremidades pélvicas. Estos vasos
desaparecen durante la vida fetal, exceptuando la cisterna del quilo.15
Inicialmente se forma un sistema bilateral con los vasos linfáticos procedentes de las
extremidades posteriores y que terminan en la cisterna del quilo; de ésta; a su vez parten un
par de conductos torácicos, que alcanzan la entrada del tórax, donde se unen a los vasos
linfáticos procedentes de la cabeza y de las extremidades torácicas y juntos desembocan en
las venas yugulares.15
A lo largo de los vasos linfáticos se desarrollan los ganglios linfáticos para filtrar la linfa.
Derivan del mesodermo adyacente a los vasos linfáticos.15
3.1 Bazo
Es un órgano linfoide situado en la corriente sanguínea, circunstancia fundamental para la
comprensión de su funcionamiento. Su papel es esencialmente el mismo que hacen los
linfonodos respecto a la linfa, sólo que respecto a la sangre.15
Desarrollo:
Los orígenes embrionarios del bazo no están bien establecidos, en parte porque hasta muy
recientemente no se han encontrado marcadores moleculares específicos de este órgano
(Patterson et al., 2000).15
Se desarrolla en forma de una condensación mesenquimatosa entre las dos hojas serosas que
constituyen el mesogastrio dorsal. Al principio el mesodermo precursor del bazo se sitúa en
territorios simétricos a ambos lados del embrión, pero más tarde sólo el territorio izquierdo
contribuirá a formar el esbozo esplénico, que por tanto se encontrará en el lado izquierdo del
mesogastrio dorsal. (figura 16.1)
14
A medida que crece, la capa externa del mesoblasto prolifera y llega a envolver todo el
órgano (excepto en rumiantes), que en el adulto aparecerá tapizado por la serosa peritoneal, a
la vez que mantiene estrechas relaciones con el estómago y el omento mayor.
El primer marcador genético en el desarrollo del bazo es el gen Hox-11, que comienza a
expresarse en el mesogastrio dorsal de embriones de ratón de 10 ½ días. Un día más tarde se
expresa el gen Wt1 (tumor de Wilm) cuyo promotor se activa por la proteína codificada por el
Hox-11. Como los ratones con déficits en la expresión de los genes Hox-11 y Wt1 presentan
una agenesia del bazo, se piensa que ambos pertenecen a una cascada transcripcional
necesaria para su desarrollo. Conviene señalar que el bazo de los ratones en los que se ha
anulado la expresión del gen Hox-11 inicia normalmente su desarrollo hacia el día 11 ½ de
gestación, pero desaparece en las 48 horas siguientes por un proceso de apoptosis, indicando
que el producto del gen es imprescindible para la supervivencia de las células esplénicas
durante la organogénesis.15
3.2 Timo
Órgano linfoide profundamente distinto de los demás del mismo tipo, tanto por su desarrollo
como por su estructura y función.
Desarrollo.
Hay que distinguir entre la evolución del estroma del órgano y el proceso de maduración de
los timocitos (conocidos después como linfocitos T), aunque ambos procesos están
íntimamente relacionados y dependen el uno del otro.
El estroma del órgano consta de células epiteliales de origen endodérmico y ectodérmico,
junto con células procedentes de la médula ósea, cada una de las cuales ha sido caracterizada
desde el punto de vista morfológico y también por la expresión de marcadores de superficie.
15
El primer esbozo del timo se forma por la fusión del endodermo de la tercera bolsa faríngea
con el ectodermo de la tercera hendidura branquial. Las células de este esbozo interactúan con
el ectomesénquima derivado de las crestas neurales y el conjunto es colonizado por células
progenitoras de la serie linfoide hacia el 12º día de gestación en el ratón. Al día siguiente ya
pueden distinguirse las regiones cortical y medular que caracterizan esta glándula, cuyos
componentes del estroma están ya plenamente desarrollados hacia el final de la gestación en
dicha especie.
La maduración de los linfocitos T comienza a nivel de la unión corticomedular donde hay
prolinfocitos (reconocibles porque son CD2lo, Thy-1lo, CD4-8-, TCRab). Estas células
emigran hacia la superficie de la corteza e interactúan con las células del estroma, volviendo
de nuevo hacia la médula, en su recorrido por la corteza expresan nuevas proteínas de
superficie (CD4+8+, TCRablo) y finalmente acaban de diferenciarse en la médula del timo,
donde se convierten en linfocitos T maduros (CD4+ ó CD8+, TCRabhi).
En los ratones afectos de la mutación nude en los que no se expresa correctamente el factor de
transcripción WHN, el ectodermo no contribuye a formar el primer esbozo y su componente
endodérmico, forma una estructura quística incapaz de atraer las células progenitoras
linfoides.
En niños afectados por el síndrome de George hay una agenesia del timo por fracaso en la
formación de las crestas neurales y en la mutación scid del ratón no se diferencian
correctamente las estirpes epiteliales del estroma al no ser colonizado el esbozo por una
población normal de células precursoras linfoides, lo que indica la importancia de estas
células en la diferenciación de aquellas.
Se ha demostrado también en el ratón que el gen Pax-1 se expresa primero en las células del
endodermo faríngeo, incluidas las precursoras del timo de la tercera bolsa faríngea. Más tarde
se extiende a un número importante de células del esbozo tímico, para quedar reducida en el
16
timo del adulto a una pequeña población de la región cortical. Esta expresión es fundamental
para la correcta maduración de los linfocitos T, pues en ratones con la mutación undulated,
que afecta la expresión de dicho gen, la población de linfocitos T se reduce de 2 a 5 veces.
En cachorros recién nacidos se ha descrito el linfedema hereditario congénito, con carácter
autosómico dominante de expresión variable. El edema, no doloroso, afecta a los miembros y
a veces al tronco y a la cabeza. La linfografía ha demostrado la existencia de malformaciones
en los linfáticos periféricos, consistentes en el aumento del número, tamaño y tortuosidad, así
como su no conexión con los vasos centrales; pueden faltar los ganglios linfáticos. Esta
malformación es causa de muerte prematura, aunque puede, a veces mejorar lentamente.
La anasarca fetal consiste en un edema difuso subcutáneo que está ya presente desde el
nacimiento. La cabeza y el cuello son los más afectados. Se ha descrito como una enfermedad
causada por un gen autosómico recesivo en las razas de gatos Ayshires y Lowland sueco.
También se ha observado su aparición por agentes teratógenos. Los escasos estudios
patogénicos realizados apuntan como posible mecanismo de producción la hipoplasia del
epitelio y nódulos linfáticos.15
4. Linfa
La linfa es un fluido que deriva del líquido intersticial, y es transparente, de aspecto acuoso y
se encuentra en los vasos linfáticos. La linfa y el líquido intersticial se parecen íntimamente al
plasma en su composición, pero su porcentaje de proteínas es menor que éste. La
concentración de proteínas de la linfa que fluye desde la mayor parte de los tejidos es
prácticamente igual a la del líquido intersticial, mientras que la formada en el intestino
delgado o en el hígado tiene una concentración proteica bastante mayor. Debido a que unas
dos terceras partes de toda la linfa corporal provienen de hígado e intestino delgado, tiene una
17
concentración de proteínas algo mayor que la del líquido intersticial (en humanos, entre 3 y 5
g/dL).
La linfa también puede contener grasa e incluso partículas grandes como bacterias. Cuando el
flujo de linfa atraviesa un ganglio linfático, estas partículas serán destruidas.
En general, cualquier factor que aumente la presión del líquido intersticial aumentará también
el flujo de linfa. Estos factores son: el aumento de la presión capilar, la disminución de la
presión coloidosmótica del plasma, el aumento de la concentración proteica y el aumento de
la permeabilidad capilar. Estas fuerzas hacen que el equilibrio de intercambio en la membrana
capilar se desplace hacia el lado intersticial, aumentando la presión intersticial y el flujo de
5
linfa.
4.1. Circulación de la linfa y bomba linfática
Aunque la linfa no sea bombeada por ningún órgano conectado a los vasos linfáticos, la linfa
se mueve continua y lentamente por ellos, a pesar de que la mayor parte del flujo se lleva
contra la fuerza gravitatoria. La explicación la encontramos en el gran número de válvulas,
que obligan a la linfa a dirigirse en dirección central.
Los dos mecanismos que ayudan al gradiente de presión sanguínea en las venas son los
mismos que ayudan al gradiente de presión linfática: los movimientos respiratorios y las
contracciones musculares esqueléticas.
Casi todo el flujo de la linfa se debe a este segundo mecanismo, pues cuando se contraen
dirigen la linfa hacia delante. Por ello, durante el ejercicio, el flujo linfático puede aumentar
entre 10 y 15 veces.
Por otra parte, la inspiración produce un descenso del diafragma, que aumenta la presión
intraabdominal y disminuye la presión intratorácica. Esto se traduce en un gradiente de
presión en el conducto torácico, que hace que la linfa ascienda por él. La velocidad de flujo
18
de la linfa en la circulación venosa es proporcional a la profundidad de la inspiración, y el
volumen total de flujo depende además de la velocidad de la respiración.
Otros mecanismos menos importantes que contribuyen en la bomba linfática son: el latido
arterial, los cambios de postura y la compresión de tejidos del cuerpo.
4.2. Recorrido
Desde los capilares linfáticos, la linfa circula por vasos linfáticos progresivamente mayores
hasta volver finalmente a la sangre en el punto de unión de la yugular interna y las venas
subclavias.
4.3. Regulación
Tanto en seres humanos como en animales, cuando un vaso linfático colector o un vaso
linfático grande es distendido por la linfa, el músculo liso de sus paredes se contrae de forma
automática. Esto significa que el llenado de un segmento del vaso hace que se contraiga y se
bombee la linfa hasta el segmento siguiente a través de las válvulas.
La contracción de la célula endotelial capilar linfática se debe a que contiene filamentos de
actomiosina. En algunos tejidos animales, como el ala del murciélago, se ha observado que
provocan contracciones rítmicas de los capilares.
Como ya hemos explicado, además de esta regulación intrínseca llevada a cabo por las
paredes del vaso, existe una regulación extrínseca donde la contracción de los músculos
vecinos, la respiración, movimientos corporales, etc. contribuyen al flujo linfático.
19
5. Vasos linfáticos
5.1. Distribución de los vasos linfáticos.
Los vasos linfáticos comienzan como vasos microscópicos de extremo ciego denominados
capilares linfáticos (los que nacen de las vellosidades intestinales se llaman quilifero), cuya
pared está formada por una sola capa de células endoteliales planas. Se fijan a las células que
los rodean por filamentos de tejido conjuntivo.
Los capilares se ramifican en los espacios intersticiales formando una red paralela a la de los
capilares sanguíneos, y poco a poco se anastomosan para formar vasos linfáticos cada vez
mayores, que se unen a otros hasta constituir los troncos linfáticos principales: los conductos
linfáticos derecho e izquierdo.
Tres cuartas partes de la linfa corporal drenan en el conducto torácico, que drena a su vez en
la vena subclavia izquierda en el punto donde se une a la V. yugular izquierda interna. El
cuarto restante, procedente del cuadrante superior derecho del cuerpo, drena en el conducto
linfático derecho y luego pasa a la V. subclavia derecha. De esta forma, casi toda la linfa
vuelve al torrente circulatorio.
Debido a la gran cantidad de linfa que lleva, el conducto torácico es mucho más grande que
los otros dos conductos linfáticos principales. Estructuralmente es similar a las grandes venas,
y nace en la región lumbar de la cavidad abdominal terminando en la raíz del cuello.
20
Ilustración 9
5.2. Estructura de los vasos linfáticos
La estructura de los vasos linfáticos es similar a la de las venas, pero tienen las paredes más
finas, contienen más válvulas y durante todo su curso se encuentran a intervalos determinados
ganglios linfáticos.
En los capilares linfáticos, el endotelio contiene hendiduras más grandes que las que se
observan en los capilares sanguíneos, por lo que son muy permeables. A medida que se
forman vasos de mayor tamaño, las paredes se engrosan y aparecen las tres túnicas típicas de
las arterias y venas (íntima, media y adventicia). En las túnicas media y adventicia de los
grandes linfáticos se encuentran fibras elásticas de unión y algunas capas de haces musculares
lisos.
21
En todos los vasos linfáticos son muy numerosas las válvulas semilunares, que formadas por
pliegues de la túnica íntima. En los grandes hay válvulas cada poco milímetro, que son aún
más numerosas en los vasos más pequeños.
La mayoría de los vasos linfáticos son capaces de regenerarse cuando se lesionan, gracias a la
extensión de núcleos celulares formados por mitosis de las células endoteliales, que después
se canalizan.
5.3. Funciones de los vasos linfáticos.
Constantemente se pierden pequeñas cantidades de proteínas desde los capilares sanguíneos
al intersticio, en el cual se acumulan. Esto hace que aumente la presión coloidosmótica, que
provoca la filtración intersticial. Las proteínas “tiran” osmóticamente del líquido, y aumenta
el volumen y la presión del líquido intersticial.
Cuando la concentración de proteínas alcanza cierto nivel, son los capilares linfáticos los que
equilibran de forma exacta la salida de éstas de los capilares sanguíneos.
Si algo obstruye el retorno linfático, la concentración de proteínas en la sangre y la presión
osmótica descienden rápidamente, produciendo un desequilibrio de líquidos que puede ser
muy grave.
Los conductos quilíferos (linfáticos de las vellosidades intestinales) también ayudan a la
absorción de grasas y otros nutrientes. La linfa que se encuentra en ellos se denomina quilo.
6. Ganglios o nódulos linfáticos
6.1. Estructura de los ganglios linfáticos
Tiene forma oval o de judía, y su tamaño puede diferir de 1 mm a 20mm en la especie
humana. Están encerrados en una cápsula fibrosa, y en su interior trabéculas fibrosas van
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desde la cápsula hacia la zona central. Los vasos linfáticos aferentes entran en el nódulo
linfático por su periferia, y los eferentes salen por el hilio. En el caso del cerdo esto sucede a
la inversa. Debajo de la cápsula hay un centro o seno germinal, por el que pasa la linfa, el cual
se ensancha en el seno intermedio y por último en el seno medular, en el centro del ganglio.
En el hilio hay vasos sanguíneos que riegan los folículos linfáticos de la corteza. La zona
medular está formada por cordones medulares y no contiene ningún folículo linfático.
En los centros germinales se producen linfocitos tipo B cuando hay una infección, porque
cuando maduran producen anticuerpos. Tanto los senos corticales como los medulares están
revestidos por células reticuloendoteliales especializadas capaces de fagocitar.
Los nódulos linfáticos son muy importantes para evaluar la carne y los órganos, por lo que las
leyes sanitarias obligan a que se inspeccionen después de la muerte del animal, y en caso de
cambios anatomopatológicos se tendrá que realizar un estudio bacteriológico de la carne.
También tienen mucha importancia en clínica y es importante saber el tamaño y posición de
7
los nódulos palpables.
6.2. Situación de los ganglios linfáticos
Cada nódulo linfático posee un territorio tributario. En medicina veterinaria llamamos a los
nódulos próximos entre sí, y con regiones tributarias vecinas, linfocentros.
Nódulos linfáticos de la cabeza:
- Linfocentro parotídeo. Puede tener uno o varios nódulos linfáticos, que se
encuentran cerca de la articulación mandibular sobre el músculo masetero, recubiertos por la
glándula parotídea. Su territorio tributario comprende la mitad superior de la cabeza y los
músculos de la masticación.
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-Linfocentro mandibular. En el ángulo de la mandíbula, al lado de las glándulas
sublingual mayor y mandibular. Su territorio tributario abarca la cavidad bucal, lengua,
glándulas salivales, espacio intermandibular y los músculos de la masticación.
Ilustración 10
-Linfocentro retrofaríngeo. Dos tipos de nódulos: retrofaríngeos mediales y
retrofaríngeos laterales. El territorio tributario incluye faringe, comienzo de la tráquea y del
estómago. En équidos los nódulos retrofaríngeos laterales se encuentran dentro de la bolsa
gutural. Los nódulos mediales transportan la linfa de los demás nódulos de la cabeza ya
citados hacia el tronco traqueal o yugular, que se inicia en este lugar.
En el examen sanitario de la carne de cerdo es muy importante palpar los LC parotídeo y
retrofaríngeo, y que en casos sospechosos se los reseque. El LC mandibular hay que resecarlo
siempre. En el caso de carnes de ovino deben resecarse todos los linfocentros de la cabeza.
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Nódulos linfáticos del cuello
- Linfocentro cervical superficial. Es un grupo voluminoso de nódulos denominados
“nódulos linfáticos del encuentro”, y está cubierto por el músculo braquiocefálico y
omotransverso. Su territorio tributario es grande: piel y estructuras superficiales subyacentes
de la región del cuello, así como del tórax y del segmento proximal del miembro anterior.
- Linfocentro cervical profundo. Está compuesto por varios grupos de “nódulos
linfáticos cervicales profundos” que están a lo largo de la tráquea y se subdividen en
craneales, medios y caudales. Su territorio tributario abarca los órganos de la región cervical,
la glándula tiroides, la tráquea, esófago y timo. Llevan la linfa hacia el tronco traqueal, que
ocasionalmente se fusiona con el conducto torácico.
Nódulos linfáticos del miembro torácico.
- Linfocentro axilar. A la altura del hueco axilar, entre las arterias subescapular y
braquial. A parte del “”linfonódulo axilar” propiamente dicho, también podrían existir
próximos a él un “linfonódulo axilar de la primera costilla” o un “nódulo axilar accesorio”.
En caballo y oveja encontramos los “nódulos linfáticos cubitales” más distalmente.
El territorio tributario del linfocentro axilar comprende el miembro anterior así como parte
del tórax, en donde puede haber complejos mamarios.
Nódulos linfáticos de la cavidad torácica y sus vísceras.
- Linfocentro torácico dorsal. Comprende los “nódulos intercostales” y los “nódulos
toracoaórticos” (en rumiantes también “nódulos linfáticos hemales” que se relacionan
directamente con la sangre). El territorio tributario corresponde a la pared dorsal de la cavidad
torácica.
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- Linfocentro torácico ventral. Se diferencian los “nódulos esternales craneales” y los
“nódulos externales caudales”. Éste segundo grupo no siempre está presente en algunas
especies. El territorio tributario abarca la pared ventral del tórax.
- Linfocentro mediastínico. “Nódulos mediastínicos craneales”, “medios” y
“caudales” (éstos últimos no existen en perro ni en gato). En rumiantes los n. l. caudales se
reúnen en un paquete dorsal al esófago, que en caso de aumento de tamaño bloquea el paso
del alimento. El territorio tributario incluye los órganos mediastínicos.
- Linfocentro bronquial. Compuesto por los “nódulos linfáticos traqueobronquiales”
que se dividen en grupo derecho, medio e izquierdo. En las especies con bronquio traqueal
(rumiantes y cerdo), existen además los “nódulos linfáticos traqueobronquiales craneales”. En
el tejido pulmonar podrían existir “nódulos pulmonares”. El nódulo linfático de la bifurcación
del lado derecho se llamaba antiguamente “policía” por su importancia en el examen corporal.
El territorio tributario es la región pulmonar.
Nódulos linfáticos de la cavidad abdominal y sus vísceras.
- Linfocentro lumbar. Incluye los “n. l. aórticos” y los “n. l. renales”. En los rumiantes
puede haber n. l. hemales dispersos. Su territorio tributario abarca la región lumbar, los
riñones las glándulas adrenales y los órganos sexuales de la hembra.
- Linfocentro celíaco. Se encuentra en el territorio que irriga la arteria celíaca e
incluye los “n. l. celíacos”, “gástricos”, “esplénicos”, “pancreaticoduodenales” y “hepáticos o
portales”. En los rumiantes diferenciamos los “nódulos ruminales”, “reticulares”, “omasales”
y “abomasales”.
- Linfocentro mesentérico craneal. Comprende los “n. l. mesentéricos craneales”, “n. l.
yeyunales”, “n. l. cecales” y “n. l. cólicos”. Su territorio tributario abarca el intestino delgado
y hasta el colon transverso.
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- Linfocentro mesentérico caudal. Su territorio tributario es el colon descendente.
Nódulos linfáticos de la cavidad de la pelvis y miembro pelviano.
- Linfocentro sacroilíaco. Contienes los nódulos linfáticos “ilíacos mediales” (grupo
principal), “ilíacos laterales”, “hipogástricos” (a lo largo de la arteria ilíaca), “sacros” y
“anorrectales”. Su territorio tributario comprende las paredes abdominales y pélvica.
- Linfocentro inguinal profundo o iliofemoral. Los nódulos se disponen a lo largo de
la arteria ilíaca externa o de la arteria femoral (en caballo y gato). El territorio tributario
abarca la pared abdominal vecina y el muslo.
- Linfocentro inguinal superficial. Se distinguen los “n. l. inguinales superficiales”, “el
nódulo coxal”, el “ de la fosa paralumbar”, los “epigástricos” y el “n. l. del pliegue de la
rodilla” (subilíaco). Éste no existe en el perro y es raro en gato. El territorio tributario de este
grupo incluye el flanco, la pared abdominal caudoventral, el escroto (“n. l. escrotales”) y las
glándulas mamarias (“n. l. mamarios”).
- Linfocentro isquiático. Se encuentra en las proximidades de la tuberosidad
isquiática, lateral al ligamento sacrotuberal. No existe en perro. Su territorio tributario es la
región caudal del muslo.
- Linfocentro poplíteo. Se dividen en superficiales y profundos. Son importantes para
la inspección de la carne y no existe en el cerdo. El territorio tributario incluye la pierna y el
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pie.
7. Órganos linfoides
Los órganos linfoides son órganos que, conectados con la corriente linfática o sanguínea
(bazo), tienen un importante papel defensivo realizando los siguientes tipos de procesos:
- Procesos macrofágicos en presencia de tejido reticular
- Procesos inmunológicos en presencia de células linfoides
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- Producción de anticuerpos por acción de los linfocitos B
- Hipersensibilidad retardada por los linfocitos T
Los órganos linfoides limpiarán el líquido intersticial y la linfa que hayan sido contaminados
por agentes infectantes.
7.1. Bazo
Sus fijaciones le permiten cierta movilidad, sobre todo en carnívoros. La extremidad dorsal
del bazo en el caballo y carnívoros está unida al diafragma por el ligamento frenicoesplénico,
que en rumiantes se trata de la reflexión peritoneal desde la cara parietal del bazo hacia el
diafragma. El centro del bazo está unido con la curvatura mayor del estómago por el
ligamento gastroesplénico y los vasos y nervios del hilio. En rumiantes el ligamento
gastroesplénico es la reflexión peritoneal desde la cara visceral hacia el rumen. En caballo y
cerdo, éste órgano también está conectado mediante el ligamento frenoesplénico con el riñón
izquierdo.
En cuanto a su estructura, encontramos en primer lugar una capa serosa peritoneal. Debajo de
ella existe una cápsula elástica de fibras de colágeno y músculo liso, variable según las
especies, y de la que salen trabéculas que constituyen una especie de red esponjosa. Existen
fibras de reticulina en cuya trama encontramos células linfoides, magrófagos libres y
elementos sanguíneos. Dependiendo de las cantidades de estas células diferenciaremos dos
tipos de pulpa esplénica: blanca y roja.
En cerdo y carnívoros, la red arterial sufre un engrosamiento antes de desembocar en las
capilares sinusoides (senos venosos) debido a acumulamientos de macrófagos y células
reticulares que se denominan elipsoides.
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Ilustración 11
La pulpa blanca consta de muchas células linfoides y macrófagos libres, los cuales forman los
corpúsculos esplénicos (de Malpigio) alrededor de las arterias centrales. Es un tejido típico
con folículos primarios y secundarios, organizado a nivel de las arterias.
La pulpa roja está constituida por los senos venosos o capilares sinusoides, la sangre que
llevan, y el tejido que rellena los espacios restantes (cordones de Billroth).Es un tejido
linfoide atípico porque en él se encuentran elementos formes de la sangre.
Como ya hemos dicho, la función principal del bazo es la de defensa. Su situación en la
corriente sanguínea implica que realice una función de filtración y depuración de la sangre,
que es apoyada por la médula ósea, hígado y pulmón (órganos del sistema
reticulohistiocitario).
La depuración consiste sobre todo en la destrucción de las plaquetas y de los hematíes
anormales, los cuales proceden de la médula ósea. Además, produce anticuerpos que
combaten los antígenos de la sangre circulante.
29
Otras funciones del bazo son la producción de células sanguíneas (linfocitos, monocitos,
eritrocitos en el embrión y células mieloides) así como el equilibrio del flujo sanguíneo de la
vena porta (reservorio de sangre para el hígado).
El bazo del caballo y de los carnívoros es relativamente grande, rico en trabéculas y pobre en
pulpa blanca, por lo que su función más importante es la de reservorio de sangre. En conejo y
en el ser humano ocurre lo contrario, puesto que la pulpa blanca abundante y las escaseces de
trabéculas indica que su función más importante es la defensiva. Los rumiantes y el suido
poseen un tipo intermedio a los dos citados.
Por último, en cuanto a la vascularización, las arterias proceden de la arteria esplénica (rama
de la A. celíaca). Emite uno o dos vasos (según las especies) a la altura del ligamento
gastroesplénico, que se dirigen hacia el estómago donde forman las arterias gástricas cortas
para el fundus, así como varias ramas esplénicas para la porción proximal del bazo. Termina
como A. gastroepiploica izquierda, de la que salen ramas esplénicas para la porción distal del
órgano, y luego se anastomosa con la derecha.
El conjunto de las venas forma la V. esplénica, que se unirá con las venas mesentéricas y
gástricas para formar la V. porta.
7.2. Timo
El timo es un órgano propio de animales jóvenes en periodo de crecimiento, que va
extrayéndose un tiempo después del nacimiento.
Su máximo desarrollo se alcanza en rumiantes y cerdo, donde consta de un lóbulo torácico,
un lóbulo intermedio y dos lóbulos cervicales derecho e izquierdo. Los lóbulos cervicales
ocupan casi todo el cuello y se sitúan ventrolateralmetne a la tráquea. El lóbulo torácico se
localiza en el mediastino craneal desviado hacia la izquierda, y se relaciona con el pericardio
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y demás órganos mediastínicos. El lóbulo intermedio une ambas partes, y en el ternero puede
llegar a pesar 1 kilogramo.
En équidos y carnívoros sólo encontramos el lóbulo torácico. Una excepción interesante es la
cobaya, que presenta los dos lóbulos cervicales.
En la estructura interna del timo se pueden distinguir, por una parte, un armazón conjuntivo,
el cual contiene una cápsula de tejido conjuntivo laxo de la que salen trabéculas que dividen
el órgano en lobulillos agrupados alrededor de una columna central. Por otra parte, células
epiteliales, que carecen de función macrofágica, y, por último, linfocitos (timocitos) iguales a
los del resto del organismo.
Según el número de células epiteliales y linfocitos podemos observar una zona cortical (con
muchos linfocitos pequeños y algunas células epiteliales) y una zona medular (con linfocitos
grandes y, muchas células epiteliales y corpúsculos de Hassall).
En la involución, las células epiteliales son sustituidas por adipocitos del estroma conjuntivo.
En cuanto a su funcionalidad, el timo envía linfocitos progenitores al torrente sanguíneo para
que lleguen a otros tejidos, y además produce un factor humoral que favorece el desarrollo de
los demás órganos linfoides. Por tanto, controla el desarrollo y las funciones inmunológicas
de bazo, linfonodos, etc. Sin embargo, hay que tener en cuenta que no produce anticuerpos,
7
no participa en la hipersensibilidad retardada, y tampoco depura ni filtrar líquidos.
7.3. Amigdalas
Se localizan en el anillo linfoide faríngeo, bajo la mucosa de la boca y de la parte superior de
las fauces. Se trata de una masa de tejido linfoide especializado en la protección contra
bacterias, siendo la primera barrera frente al exterior. Por ello son relativamente fáciles de
infectar.
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A ambos lados de las fauces encontramos las amígdalas palatinas, cerca del orificio posterior
de la cavidad nasal, las amígdalas faríngeas y por último, próxima a la base de la lengua, la
7
amígdala lingual.
8. Anatomía
8.1. Aparato digestivo
8.1.1. Nódulos linfáticos
Los nódulos linfáticos del estómago de los rumiantes están localizados predominantemente en
el lado derecho. Pertenecen al linfocentro celíaco (Lymphocentrum coeliacum). Los nódulos
linfáticos esplénicos, también denominados nódulos linfáticos del atrio, están situados en las
proximidades del bazo y de los cardias. Constituyen una estación colectora de la linfa de la
totalidad de los nódulos linfáticos del estómago.
Los nódulos linfáticos rúmiales derechos e izquierdos están situados en los surcos
longitudinales derecho e izquierdo del rumen. Los nódulos rúmiales craneales están ocultos
dentro el surco craneal del rumen. Los nódulos linfáticos reticulares se encuentran en la
superficie dorsal o rumial del retículo. El drenaje linfático del omaso está a cargo de los
nódulos linfáticos omasales, que se localizan en su curvatura mayor. Los nódulos linfáticos
abomasales dorsales se alinean a lo largo de la curvatura menor del abomaso. Los nódulos
linfáticos abomasales ventrales son inconstantes y pueden encontrarse en la curvatura mayor
del abomaso.
8.1.2.Vasos linfáticos
La linfa del hígado se dirige hacia los nódulos linfáticos portales, que están situados en el
omento menor en las cercanías del hilio hepático.
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8.2. Aparato respiratorio
8.2.1. Nódulos linfáticos
Los nódulos linfáticos del pulmón o nódulos linfáticos tranqobronquiales (Lymphonodi
tracheobronchales) están situados en la bifurcación de la tráquea. En los animales que poseen
un bronquio traqueal es decir en rumiantes y cerdo, se encuentran nódulos linfáticos
traqueobronquiales craneales, nódulos linfáticos traqueobronquiales derechos, nódulos
linfáticos traqueobronquiales izquierdos y nódulos linfáticos traqueobronquiales medios.
En los demás mamíferos domésticos faltan los nódulos linfáticos traqueobronquiales
craneales. En el pulmón del bovino también existen nódulos linfáticos pulmonares a lo largo
de los bronquios principales.
Los nódulos linfáticos del linfocentro pulmonar envían la linfa hacia los nódulos linfáticos
mediastínicos y desde allí al conducto torácico.
8.3. Órganos urinarios
8.3.1. Vasos linfáticos
Los vasos linfáticos del riñón provienen sobre todo de la corteza renal y alcanzan los nódulos
linfáticos lumbares aórticos (Lymphonodi lumbales aortici). Los nódulos linfáticos ubicados
directamente sobre el riñón se denomina nódulos linfáticos renales (Lymphonodi renales).
8.4. Sistema cardiovascular
8.4.1 Vasos linfáticos
Los vasos linfáticos del corazón están constituidos por delgados capilares linfáticos, que
desembocan en vasos linfáticos más grandes localizados por debajo del epicardio. Estos
alcanzan la base del corazón y se reúnen sobre todo en las proximidades del surco coronario,
33
cerca del origen del surco interventricular paraconal. Desde allí se dirigen hacia los nódulos
linfáticos del hilio pulmonar, así como hacia los nódulos linfáticos mediastínicos craneales y
medios.
9. Histología
El tejido linfático está formado predominantemente por linfocitos. Los linfocitos junto con un
número variable de células plasmáticas, macrófagos y otras células se ubican en una trama
formada por células y fibras reticulares. En los cortes con H&E el tejido linfático tiene un
color púrpura debido a los numerosos linfocitos pequeños, cada uno de los cuales posee un
núcleo basófilo y escaso citoplasma.
9.1. Histología comparada
9.1.1. Mamíferos
El tejido linfático difuso se caracteriza por poseer una concentración moderada de linfocitos
esparcidos. Un agregado redondo, oval o circunscrito de manera irregular de linfocitos
pequeños densamente agrupados los cuales constituyen un nódulo linfático. Los nódulos
linfáticos pueden presentar un área central pálida denominada centro germinativo. Debido a
que la mayor parte de las células que conforman el centro germinativo son linfocitos grandes
con más citoplasmas y núcleos menos teñidos, esta región aparece pálida en contraste con la
corona densa (zona marginal, zona periférica) de pequeños linfocitos. El tejido linfático
difuso y los nódulos linfáticos son componentes de la mayoría de los órganos linfáticos.
También se encuentran en el tejido conectivo, entre otros, de los órganos digestivos,
respiratorios, urinarios y reproductivos. En el tracto digestivo los agregados de nódulos
linfáticos forman placas de Peyer en la lámina propia submucosa del intestino delgado, en
particular del íleon.
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Las tonsilas o amígdalas son agregados del nódulo linfático y tejido linfático difuso. Se
localizan debajo del epitelio en el tejido conectivo de regiones específicas de la lengua,
faringe y laringe.
Las tonsilas foliculares se caracterizan por invaginaciones del epitelio superficial
criptas. Los conjuntos de una cripta con su tejido asociado constituyen un folículo tonsilar;
varios forman una tonsila. Como ejemplos de tonsila con criptas se pueden indicar las tonsilas
linguales del caballo, cerdo y vaca; las tonsilas tubáricas del cerdo, las tonsilas
paraepiglóticas del cerdo, oveja y cabra; las tonsilas palatinas del caballo, cerdo y rumiante.
En las tonsilas palatinas en rumiantes las criptas forman un seno común que se abre en la
superficie.
Las tonsilas sin criptas tienen una superficie lisa, algo plegada o protruyente, pero carecen de
invaginaciones profundas del epitelio. Las tonsilas tubáricas de los rumiantes, paraepiglotica
del gato y palatinas de carnívoros son ejemplos de tonsilas sin criptas.
Las glándulas salivares asociadas con las tonsilas son típicamente mucosas excepto en los
carnívoros donde son mixtas (unidades mucosas y serosas mezcladas).
El ganglio linfático está organizado en una corteza y médula. La corteza consiste en nódulos
linfáticos rodeados de un tejido linfático difuso. Las extensiones de este último dentro de la
médula se llaman cordones medulares y en ellos se puede encontrar linfocitos, otros
leucocitos, macrófagos y células plasmáticas.
El ganglio linfático está cubierto por una cápsula de tejido conectivo con algunas fibras
musculares lisas y fibras elásticas. Partes de la cápsula se extienden hasta el exterior como
trabéculas. Los vasos linfáticos eferentes penetran la cápsula para unir los senos
subcapsulares. Los senos corticales conectan los senos subcapsulares a los medulares.
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Estos últimos resultan en los vasos eferentes en el hilio. Los diversos senos son menos
celulares que el parénquima y en comparación resultan pálidos. Están tapizados por un
endotelio discontinuo y ocupados por una red de procesos citoplasmáticos de las células
reticulares. Contienen también algunas células libres como linfocitos y macrófagos.
La mayor parte de los vasos sanguíneos entran y salen del ganglio a nivel del hilio. Las
vénulas postcapilares, los únicos vasos sanguíneos hallados en la corteza profunda, están
tapizadas por células alargadas que parecen cuboides en el corte transversal. Los linfocitos
migran entre estas células.
La cantidad o disposición de los tejidos cortical y medular pueden variar del ganglio linfático
típico. El ganglio linfático del cerdo es atípico ya que los tejidos cortical y medular están
invertidos y el flujo de la linfa tiene un sentido inverso.
Los ganglios hemáticos se disponen a lo largo de los vasos sanguíneos de los rumiantes. Se
caracterizan porque sus senos están llenos de sangre entre los cordones celulares. La cápsula
y las trabéculas están formadas por tejido conectivo y algunas células musculares lisas. Los
ganglios hemáticos carecen de vasos linfáticos. En contraste, los ganglios hemolinfáticos
tienen vasos linfáticos y por sus senos circula una mezcla de sangre y linfa.
La cápsula del bazo es rica en músculo liso y fibras elásticas. En equinos y bovinos se
reconocen dos o tres capas de músculo que se orientan perpendicularmente entre sí, mientras
que en los carnívoros, cerdos, ovinos y caprinos las fibras musculares están entremezcladas.
La cápsula es gruesa en caballo y en vaca y muy delgada en los carnívoros. Las trabéculas
que se internalizan en el bazo a partir de la cápsula tienden a estar muy desarrolladas en
bóvidos y ovinos.
El parénquima del bazo está formado por la pulpa blanca y la pulpa roja. Las vainas linfáticas
parietales (VLP) están constituidas por densas acumulaciones de linfocitos dispuestos
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alrededor de las arterias centrales. Las vainas junto con los nódulos linfáticos forman la pulpa
blanca que tiene un color púrpura en los cortes teñidos con H&E a causa de la alta densidad
de los linfocitos pequeños. Debido a la gran cantidad de eritrocitos que posee en su trama
reticular y en sus vasos, la pulpa roja tiene una tonalidad rojiza general con H&E.
La arteria esplénica penetra por el hilio del bazo y se ramifica en arterias trabeculares. A
medida que estas profundizan en el parénquima y se rodean de pulpa blanca adoptan en
nombre de arterias centrales (no necesariamente localizadas en el centro de las VLP). Al dejar
la pulpa blanca la arteria central se ramifica en un grupo de arteria pulpares. Estas a su vez
dan origen a dos o tres arteriolas que terminan en dos o más capilares. Por lo general las
arterias pulpares y sus ramas se llaman vasos penicilados debido a que en conjunto recuerdan
a las celdas de un pincel. Algunos de los capilares penicilados se rodean de capas
concéntricas de macrófagos contenidos en una rama reticular. Estos engrosamientos celulares
fibrosos se denominan elipsoides (vainas de macrófagos pericapilares) el término capilares
envainados es empleado por algunos autores para designar a la unidad constituida por el
capilar y el elipsoide. Los elipsoides son particularmente abundantes en la zona marginal que
se ubica entre la pulpa roja y la blanca. Son muy grandes y numerosos en el cerdo. Los
capilares de los elipsoides se continúan como capilares arteriales sinusales terminales. Los
capilares arteriales pueden unirse a senos venosos y venas pulpares (circulación cerrada) o
pueden vaciarse directamente en los espacios de la trama reticular de la pulpa roja
(circulación abierta).
El bazo de perro es de tipo sinusal. La pulpa roja contiene senos venosos (esplénicos,
vasculares) típicos. Se trata de amplios canales tapizados por células endoteliales alargadas
orientadas longitudinalmente. Los bazos del gato, caballo, cerdo y rumiantes son de tipo no
sinusal con senos pocos desarrollados o inexistentes. Las bandas del tejido muscular liso en la
pulpa roja son más numerosas en los cerdos y rumiantes.
37
El timo está rodeado por una delgada cápsula de tejido conectivo que se proyecta hacia el
interior como septos o tabiques dividiendo parcialmente al órgano en lóbulos. El parénquima
de cada lóbulo se organiza en una corteza de linfocitos; mayormente pequeños y densamente
agrupados y una médula con linfocitos más grandes y escasos. La médula de un lóbulo se
continúa con las médulas de los lóbulos vecinos de la región central del órgano.
El timo carece de nódulos linfáticos y está sostenido por un citorretículo constituido por
células reticuloepiteliales estrelladas y unas pocas fibras reticulares.
Los corpúsculos de Hassall (tímicos) se localizan en la médula de cada lóbulo. Son
estructuras redondeadas y acidófilas constituidas por células reticulares aplanadas dispuestas
en forma concéntrica. Estas células pueden sufrir hinchazón, queratinización y calcificación
en la zona central. Se encuentran exclusivamente en el timo.
Con el tiempo la mayor parte del timo es reemplazada por tejido adiposo.12
Ilustración 12
9.1.2. Aves de corral
No existen ganglios linfáticos en el pollo, pero sí nódulos linfáticos y tejido linfático difuso
distribuido por los diferentes órganos.
El bazo está rodeado por una cápsula muscular, pero carece de trabéculas. Las áreas de pulpa
roja y blanca no se distinguen tan fácilmente como en el bazo de los mamíferos. La pulpa
blanca se distribuye de manera difusa y está compuesta, principalmente, por linfocitos
pequeños. Contiene arterias envainadas y nódulos linfáticos ocasionales. La pulpa roja está
38
formada por senos venosos y cordones anastomosados de células reticulares, macrófagos,
linfocitos y vasos sanguíneos.
Como en los mamíferos, el timo está formado por lóbulos incompletamente separados que
reconocen una zona cortical y una medular. Los clásicos corpúsculos de Hassal, semejantes a
los de los mamíferos se observan pocas veces. En cambio, una forma difusa del corpúsculo de
Hassal denominada estructura reticular abunda en la médula. Las estructuras reticulares son
masas irregulares, pálidas de células reticulares con vesículas que contienen material acidófilo
y células degeneradas. Las células mioides caracterizadas por su citoplasma fibroso también
se encuentran en la médula.
La bolsa de Fabricio es un divertículo sacular dorsal exclusivo de las aves ubicado en el techo
del proctodeum. La mucosa de a bolsa presenta gruesos y largos pliegues (plicas) que
contienen numerosos folículos poliédricos. Los folículos están compuestos de tejido linfático
y se reconocen en ellos una corteza y una médula. La periferia de la médula que está separada
de la corteza por una capa capilar, está ocupada por un estrato de células epiteliales
indiferenciadas. La bolsa está tapizada por un epitelio cilíndrico seudoestratificado excepto en
el ápice de cada folículo donde se observa un montículo epitelial constituido por células
cilíndricas simples.12
Ilustración 13
39
10. Funciones
10.1. Drenaje del líquido intersticial.
La principal función del sistema linfático es eliminar las proteínas y líquidos en exceso de los
espacios tisulares.
Los capilares linfáticos están fijados al tejido conjuntivo que rodea a los vasos sanguíneos
mediante filamentos, de modo que cuando aumenta el líquido extracelular, los filamentos se
tensan y el poro se abre.9
El sistema linfático retira estas proteínas plasmáticas del líquido intersticial. La diferencia
entre los capilares linfáticos y los capilares sanguíneos es que las hendiduras entre las células
endoteliales de los capilares linfáticos son lo suficientemente grandes como para que pasen
fácilmente las proteínas del plasma. Así pues, cuando un exceso de líquido intersticial pasa a
los capilares linfáticos, todas las proteínas que están presentes en el líquido intersticial
también van a los capilares linfáticos.11
La rápida evacuación del líquido intersticial es muy importante en los pulmones, ya que por
sus características físicas, si el sistema linfático no actuará correctamente, podría desarrollarse
un edema pulmonar. Este proceso también es importante en el reciclaje de proteínas
plasmáticas, ya que el organismo debe mantener su concentración baja y constante con la
finalidad de no aumentar la presión osmótica coloidal para que pueda tener lugar el proceso
de filtración.10
En la mayor parte de los capilares de la circulación sistémica, la diferencia neta de presión
hidrostática compensa la diferencia de presión oncótica. Sin embargo, este equilibrio rara vez
40
es perfecto, normalmente la diferencia de presión hidrostática excede ligeramente a la
oncótica, por eso hay una pequeña filtración de agua fuera de los capilares.
Esta agua se acumularía en el espacio intersticial produciendo inflamación si no fuera por los
vasos linfáticos, que recolectan el exceso de líquido en ese espacio y lo devuelven al torrente
sanguíneo a través de las venas subclavias. 12
La linfa es transportada por los vasos linfáticos superficiales y profundos, siendo más
eficientes los vasos profundos, ambos confluyen en los troncos linfáticos denominados según
la zona que drenan: traqueales, intestinal, celíaco, lumbar, etcétera.
Los troncos linfáticos que drenan las extremidades inferiores, el abdomen, la pelvis, la región
izquierda del tórax, brazo, cuello y cabeza confluyen en el conducto torácico, que desemboca
en la unión entre las venas yugular y subclavia izquierda.12
Los troncos linfáticos que drenan el brazo derecho, y la mitad derecha del tórax, cuello y
cabeza confluyen en el conducto linfático derecho, que desemboca en la confluencia de las
venas yugular y subclavias derechas.
La linfa que entra en los ganglios linfáticos es transportada por los vasos linfáticos aferentes,
y disminuye su velocidad al circular por el recorrido sinuoso de los senos linfáticos,
permitiendo que la linfa discurra lentamente facilitando el drenaje.32
10.1.1. Particularidades en el drenaje según la especie:
10.1.1.1. En perro:
El drenaje de la linfa desde los dedos se produce a través del nódulo linfático cervical
superficial en el miembro torácico y por el nódulo linfático poplíteo en el miembro pelviano.
41
10.1.2. En gato:
La linfa que drena desde los dedos del miembro torácico, lo hace por el nódulo linfático
axilar; en el miembro pelviano el drenaje ocurre como en el perro, por el nódulo linfático
poplíteo.
10.1.3. En bovino:
En el miembro torácico el drenaje de los dedos se dirige hacia los nódulos linfáticos
cervicales superficiales. El nódulo linfático poplíteo profundo colecta la linfa del pie en el
miembro pelviano.
10.1.4. En équidos:
En el miembro torácico y en el casco el drenaje se produce por los nódulos linfáticos
cubitales, en el miembro pelviano se produce por los nódulos poplíteos profundos.
10.1.5. En caprino:
La evacuación de la linfa se produce por vía de los nódulos linfáticos parotídeos.6
10.2. Captar lípidos en el intestino delgado y transferirlos al aparato circulatorio.
La mayor parte de la absorción de nutrientes tiene lugar en el intestino delgado. La absorción
de estos nutrientes hacia la circulación general es diferente según su naturaleza:
La mayor parte de los nutrientes son recogidos por los capilares sanguíneos, en cambio las
sustancias lipídicas al ser liposolubles sufren una absorción más compleja debido a la
dificultad en su degradación.
Para salir de la célula tienen que formar quilomicrones de gran tamaño por lo que una vez en
el espacio extracelular no pueden atravesar la membrana basal de los capilares sanguíneos,
por ello son recogidos por los vasos linfáticos, llamados vasos quilíferos.
42
Los quilomicrones recorren toda la circulación linfática hasta retornar a la circulación venosa,
por medio de la vena cava.
Durante la absorción de alimentos ricos en grasa, el aspecto de la linfa intestinal cambia de
acuoso a lechoso por la presencia de los quilomicrones, e incluso se puede ver este color
lechoso en el plasma sanguíneo. En animales sanos, este color blanco del plasma,
denominado lipemia, desaparece en 1-2 horas.11 12
Ilustración 14
10.3. Eliminación de células seniles o dañadas.
La sangre lleva al bazo eritrocitos seniles o dañados, que tienen dificultad en atravesar los
espacios intercelulares de los capilares sinusoidales debido a que sus membranas han perdido
elasticidad y la cubierta de ácido siálico exponiendo al exterior la galactosamina, gracias a lo
cual pueden ser identificados y fagocitados por los macrófagos.
Otros componentes de la sangre o restos celulares arrastrados, también son fagocitados por
los macrófagos existentes en la pulpa roja del bazo.32
43
Ilustración 15
10.4. Absorción del líquido pleural
La absorción continua de líquido pleural permite mantener las superficies viscerales y
parietales en estrecha aposición. El líquido entra en el espacio pleural por filtración desde los
capilares de la pleura parietal y lo eliminan los vasos linfáticos que comunican directamente
con dicho espacio a través de estomas, u orificios, en la superficie de la pleura parietal.
Si las presiones capilares aumentan, la permeabilidad vascular incrementa por inflamación de
la pleura, el líquido se acumula en la cavidad pleural, esto podría incrementar la
concentración de fibrina en el espacio pleural, produciendo una obstrucción de los vasos
linfáticos con lo que se deteriorara el drenaje de dicha región.11
10.5. Contribuir a la eliminación de los patógenos extraños.
Las células patógenas situadas en un lugar del cuerpo por ejemplo en la glándula mamaria
migran hacia los nódulos linfáticos, en este ejemplo a los axiales y a través de los vasos
linfáticos de las glándulas mamarias pasan a la linfa.
La linfa en su recorrido por los vasos linfáticos pasa a través de los ganglios linfáticos, en
cuyo interior hay células del sistema inmunitario que detectan a los cuerpos extraños que allí
se encuentren.
44
Los ganglios linfáticos también actúan como carrera para retener, parcial o totalmente, a las
células cancerosas y evitar así su propagación a todo el organismo mediante su transporte por
la linfa.
La mayor o menor capacidad de los ganglios linfáticos en retener a las células cancerosas
metastásicas influirá en la diseminación del proceso canceroso, siendo en algunos casos
necesaria la extirpación de los nódulos linfáticos como una medida de mayor eficacia para
evitar la propagación de las células dañadas.11 32
10.5.1. Bazo:
Posee actividad inmunológica cuando ingresan en él antígenos, su respuesta da lugar a la
estimulación de la actividad fagocitaria de los macrófagos.
El contacto con los antígenos se produce en la pulpa blanca donde son fagocitados por los
macrófagos, procesados y luego son expuestos en su plasmalema.
Los linfocitos T interaccionan con los antígenos liberados por los macrófagos o las células
dendríticas abandonando el bazo a través de vasos linfáticos eferentes para incorporarse a la
circulación general.
En las regiones de la pulpa blanca donde existen folículos linfáticos, los antígenos
transportados por la linfa estimulan la activación de los linfocitos B, los cuales inician un
proceso de proliferación celular y una posterior diferenciación en células plasmáticas
generadoras de anticuerpos, éstas abandonan el bazo a través de vasos linfáticos eferentes
para introducirse posteriormente a la circulación sanguínea.32
10.5.2. Timo:
En él, los linfoblastos proliferan y originan la población de linfocitos de la corteza. En los
compartimentos corticales los linfocitos indiferenciados son capacitados para reconocer
antígenos, es decir, volverse inmunocompetentes. Aquellos linfocitos que reconocen a las
células propias como extrañas deben ser destruidos.12
45
10.5.3. Bolsa de Fabricio
Las aves, a diferencia de los mamíferos, tienen un órgano linfoide especial denominado bolsa
de Fabricio, donde maduran los linfocitos B. Se localiza sobre la cloaca y está formada por
linfocitos embebidos en los tejidos epiteliales.11
11. Patologías
11.1. Edema
Es el aumento evidenciable del volumen del líquido en
el espacio intersticial. Es signo de diversas
enfermedades de orígen, consecuencias clínicas y
tratamiento muy diverso.16
Ilustración 16
Clasificación: La acumulación difusa de líquido en el
organismo da lugar a un edema generalizado, en cambio si es solo en zonas del organismo es
un edema de tipo local. Generalmente el propio paciente se percata de la existencia del edema
por notar hinchazón en la cara o aparición de marcas en los pies, manos cintura o presión de
cinturones, anillos... y una ganancia de peso corporal inexplicable. La presión con el dedo
sobre la piel edematosa deja una marca persistente llamada fóvea.16
El edema generalizado es consecuencia de alteraciones en los mecanismos centrales que
regulan el intercambio de líquidos entre la circulación capilar y el espacio intersticial. El
edema localizado necesita de investigar los mecanismos locales que faciliten la acumulación
del líquido.16
Fisiopatología: En el interior de las células se encuentran las 2/3 partes del agua corporal. El
tercio restante es el líquido extracelular, que se reparte entre compartimento intersticial (75%)
46
y el intravascular (25%). El intercambio de líquidos en el espacio extracelular se realiza a
través de la membrana de los capilares sanguíneos.16
Integrada por los siguientes factores: la diferencia de las presiones hidrostáticas intracapilar e
intersticial, que, siendo fisiológicamente favorable, tiende a impulsar el líquido fuera de los
capilares. La diferencia de las presiones oncóticas del plasma y del intersticio, que al ser
mayor en el espacio vascular tiende a retener los líquidos dentro de los capilares sanguíneos,
ligado a la concentración de proteínas, sobre todo a la albúmina. Además de estos factores, el
intercambio de líquidos está regulado por el grado de permeabilidad de la pared capilar y el
coeficiente de reflexión de las proteínas a través de ellas. Estas fuerzas se encargan de que la
salida de líquido al espacio intersticial sea en muy pequeñas cantidades, que retorna al capilar
en su extremo venoso y es drenado por el sistema linfático hacia la circulación general, esto
evita la aparición de edema. La formación de edema se debe a; a) aumento de la presión
oncótica del plasma, b) descenso de la presión oncótica del plasma, c) aumento de la
permeabilidad capilar, d)obstrucción linfática, e)mecanismos mixtos.16
El riñón desempeña un papel fundamental en la producción de edema, la salida del líquido
desde el interior de los capilares al espacio intersticial por cualquier mecanismo de los antes
nombrados reduce el volumen plasmático, en consecuencia, el volumen de perfusión eficaz.
Como compensación se produce una respuesta vasoconstrictora renal y una activación eje
renina- angiotensina-aldosterona su consecuencia es la retención, en el túbulo proximal, de
agua y sodio, destinados a aumentar de forma compensadora el volumen intravascular que
había descendido previamente.16
La persistencia de los mecanismos productores de edema tiene por consecuencia que sólo una
parte del líquido retenido en el riñón permanezca en el compartimento intravascular para
mejorar la perfusión de los tejidos, el resto sale al espacio intersticial, rebasando la capacidad
de drenaje linfático y formándose el edema. Como respuesta protectora ante la continua salida
47
de líquido desde el interior de los capilares, la presión hidroestática intersticial aumenta y se
opone a esta salida al reducirse el gradiente de las presiones hidroestática intracapilar e
intersticial, alcanzando un equilibrio compensador que frena la formación del edema.16
En las diferentes zonas del organismo la contribución para la formación del edema es
variable. Esto explica la mayor o menor facilidad de formación en ciertas localizaciones y su
relación con la etiología de la enfermedad responsable del edema.16
El drenaje por el sistema linfático del escaso líquido que se forma en el intersticio como
consecuencia de las fuerzas que intervienen en la ley de Starling, pueden ser anuladas por
diversas enfermedades que dificultan y obstruyen la circulación linfática; tumores,
infecciones, traumatismos quirúrgicos, compresiones linfáticas.16
Cuando existe una disminución o anulación del drenaje venoso a nivel regional, la presión
hidroestática venosa aumenta por debajo del nivel del obstáculo favoreciendo la salida del
líquido al espacio intersticial, donde queda retenido dependiendo del drenaje linfático. La
disminución de la volemia por la salida de líquido pone en marcha los mecanismos
compensadores renales. En este tipo de edema localizado, el aumento de la presión
hidroestática intersticial por el edema se opone a la salida de más líquido desde los vasos, con
lo que se llega a un estado de equilibrio entre las dos presiones hidroestáticas, limitándose el
progreso del edema y la respuesta compensadora renal. Estos edemas se localizan
habitualmente en una de las extremidades traseras.16
Las principales enfermedades causantes de edema generalizado son la insuficiencia cardíaca
congestiva, la cirrosis hepática, la enfermedad renal glomerular, la enteropatía con pérdida de
albúmina y estados de malnutrición.16
48
Exploración
El objetivo más importante de la exploración física es determinar si el edema es generalizado
o local, en caso de general, saber si su orígen es cardíaco. La valoración de la presión venosa
central es de extrema importancia en el estudio del edema general, mediante la exploración
física del pulso y de la presión yugular puede evaluarse el estado hemodinámico de las
cavidades cardíacas derechas.16
Cuando el edema es de orígen cardíaco, la presión venosa está elevada, sin embargo, si la
causa es la cirrosis hepática o estados hipoalbuminémicos, la presión es normal e incluso
baja. Se pueden encontrar otros signos tales como, en la insuficiencia cardíaca izquierda la
auscultación de los pulmones revela la existencia de estertores crepitantes reflejo del edema
pulmonar, a nivel cardíaco suele apreciarse taquicardia, ritmo de galope, arritmias o soplos
cardíacos.16
En el edema localizado la exploración física suele aportar suficiente información para
sospechar la etiología. Las alteraciones venosas son una de las principales causas de los
edemas en las extremidades (inferiores en humanos, en las 4 extremidades en animales
cuadrúpedos). Se explora el color de la piel, posibles signos inflamatorios locales, aumento
reciente del volumen de una extremidad. En la exploración de un edema localizado es
importante investigar si hay adenopatías, masas o cicatrices que pudieran ser responsables de
la obstrucción venosa localizada.16
La radiografía de tórax es muy útil, puede revelar la existencia de cardiomegalia, signos de
edema pulmonar o derrame pleural. El electrocardiograma puede mostrar signos propios de
cardiopatía isquémica, crecimientos cavitarios, arritmias u otras del edema.16
49
11.2. Linfoma
Es un tipo de cáncer del sistema linfático. Hay dos
tipos Linfoma de Hodking y Linfoma de no Hodking.
Empezamos hablando del Linfoma de Hodking;23
Las células malignas encargadas de la enfermedad
son las células llamadas Reed Sternberg, son
linfocito B. aunque es una enfermedad que afecta a Ilustración 17
los ganglios linfáticos y son ellos los principales
órganos afectados, sin embargo, todas las partes de nuestro cuerpo que contiene tejido
linfoide pueden verse afectadas por esta enfermedad, por ejemplo: hígado, bazo, médula ósea
y amígdalas...
No se trata de una enfermedad infecciosa ni hereditaria, no existen factores medioambientales
que estén relacionados con su desarrollo, aunque en algunos casos se detecta la presencia del
virus Epstein Bar, no se conoce exacto la relación entre el virus causal y la enfermedad.
Es una enfermedad poco frecuente.23
La causa más frecuente del diagnóstico es la aparición de un ganglio linfático aumentado de
tamaño. Estos suelen estar localizados normalmente en la región cervical, raras veces se
localizan en la región inguinal o axial.23
El diagnóstico se realiza a través de una biopsia del ganglio linfático afectado.
Linfoma de no Hodking;23
Se necesita saber qué tipo de linfoma es, depende del linfocito afectado
(células B o células T).23
Linfocitos B; ayudan normalmente a proteger el cuerpo contra gérmenes (bacterias o virus)
produciendo anticuerpos. Los anticuerpos se adhieren a los gérmenes, y los marcan para que
sean destruidos por otros componentes del sistema inmune.23
50
Linfocitos T; algunas células T destruyen gérmenes o células anormales en el cuerpo.
El linfoma puede empezar en cualquier tipo de linfocitos, pero los más comunes son el
linfoma B.25
También se clasifican en lo rápido que crecen.
Linfomas indolentes; crecen y se propagan lentamente. Es un linfoma que no requiere
tratamiento inmediato, pero sí un seguimiento exhaustivo.25
Linfomas agresivos; crecen y se propagan rápidamente. Necesitan ser tratado de inmediato.
Independientemente de lo rápido que se propaguen, se pueden propagar a otras partes del
sistema linfático si no son tratados. A la larga se pueden propagar a otras partes del cuerpo
(hígado, cerebro o médula ósea)25
11.3. Transporte de células
tumorales (metástasis)
Uno de los principales factores
diferenciales entre los tumores benignos
y malignos es la capacidad de estos
últimos para dispersarse por el organismo
a través de la sangre o la linfa, formando
metástasis en puntos lejanos al que se
formaron. La causa de la muerte del 90%
de los cánceres humanos y de los
Ilustración 18
animales domésticos es a través de una
51
metástasis.17
La capacidad de los tumores de invadir los tejidos locales y para dispersarse a puntos lejanos
permite a las células cancerosas escapar de los tumores primarios para colonizar otras áreas
del organismo donde el espacio y los nutrientes no son limitantes. Al igual que ocurre
cuando se establece un tumor primario, el éxito en establecer una lesión metastásica.17
Los mecanismos por los cuales un tumor es capaz de invadir y formar metástasis son
complejos y no totalmente entendidos. Sin embargo, supone una adaptación física de las
células al microambiente y la activación paralela de proteasas extracelulares. Muchos tumores
epiteliales pierden su capacidad para expresar cadherina E, lo cual aumenta la capacidad de
invasión de las células tumorales. Una vez ancladas, las células tumorales secretan (o inducen
a las células huésped a secretar) proteasas que degradan a la matriz. En el tercer estado de
invasión, las células tumorales forman pseudópodos que facilitan el movimiento que les
permite a las células anclarse en los vasos sanguíneos que recorren la membrana basal.
Después, las células tumores sólo deben continuar este proceso de crecimiento invasivo.17
La invasión es un prerrequisito para la dispersión metastásica final. La metástasis se produce
a través de tres mecanismos básicos: extensión directa o continua, dispersión linfática o
diseminación por la corriente sanguínea. La extensión continua es el resultado directo de la
invasión local y permite que el tumor invada a otros espacios tisulares. Un ejemplo la
dispersión transerosal de tumores abdominales como el hemangiosarcoma de bazo en perro.17
La metástasis verdadera a través de sangre y vasos linfáticos supone una serie de pasos en los
que interviene la invasión local, la penetración en los vasos sanguíneos o linfáticos y la
liberación de células tumorales en las vías circulatorias, la extravasación en puntos
secundarios, finalmente su adhesión y proliferación en puntos distantes.17
La distribución de las lesiones metastásicas puede predecirse a menudo por la distribución del
flujo sanguíneo y linfático. Hay circunstancias en las que ciertos depósitos tumorales
52
muestran tropismo por determinados órganos, difíciles de explicar solo en función de la
dinámica del flujo de fluidos. En estas circunstancias, se ha sugerido que el tropismo por un
órgano se debe a la expresión de factores de crecimiento o de receptores en el órgano diana o
centinela.17
11.4. Funcionamiento anómalo de la Filtración (linfedema)
Acumulación de la linfa en espacios intersticiales,
principalmente de la grasa subcutánea, la causa es un mal
funcionamiento del sistema linfático. Es una aglomeración
anormal de proteínas excesivas.
El sistema linfático funciona para regresar el fluido y las
Ilustración 19
proteínas de los espacios intersticiales al sistema vascular
de la sangre.
Hay dos tipos de linfedema, primario causado por ausencia congénita de tejido
linfático o anormalidades en el tejido linfático. El secundario, causado por obstrucción o
irrupción del sistema linfático, lo que ocurre normalmente en los segmentos proximales de los
miembros (ganglios linfáticos) debido a infección, malignidad o tejido cicatrizante.
11.5. Involución linfoide (atrofia)
Se produce por la exposición del animal a situaciones de estrés extremo y continuo, esto
desencadena la secreción de glucocorticoides que ocasiona la involución linfoide.
Las micotoxinas son consideradas como agentes inmunodepresores que ocasionan la atrofia
de órganos linfoides, el mecanismo de atrofia sigue dos vías, por una parte, inhiben la síntesis
de proteínas y replicación de los ácidos nucleicos, necesarios para la diferenciación y
proliferación de las células linfoides.
53
11.6. Hiperplasia reactiva aguda (linfadenitis
aguda)
Inflamación de los ganglios linfáticos, causada por
drenaje directo de microorganismos,haciendo que
aparezcan nódulos aumentados de tamaño y
dolorosos. El dolor a la palpación permite Ilustración 20
24
diferenciarla de las linfadenitis.
11.7. Hiperplasia reactiva crónica (linfadenitis crónica)
Inflamación de un ganglio linfático, para combatir y prevenir infecciones.
La linfadenitis crónica tiene tres formas morfológicas.24
-Hiperplasia folicular: proceso inflamatorio que activa las células B en los centros
germinales del nódulo.24
-Hiperplasia linfoide: los cambios reactivos se producen en los ganglios ocupados por
las células T.24
-Histiocitosis sinusal: distensión de las sinusoides linfáticas por estar repletos de
histiocitos.24
11.8. Linfadenitis supurativa
Los ganglios linfáticos experimentan, cambios reactivos siempre que es atacada por
microbios, restos celulares o materia extraña, introducidos a través de heridas o de la
circulación. Se observa con más frecuencia en la región cervical debido al drenaje, en las
regiones axilares e inguinales, debido a infecciones en las extremidades.24
54
11.9. Linfadenitis granulomatosa caseosa crónica en cabra
Enfermedad crónica e infecciosa, muy contagiosa entre ovinos, les ocasiona lesiones
purulentas en los ganglios linfáticos. No afecta a la leche ni a la carne. Es producida por el
ataque de una bacteria a los ganglios, donde se forman abscesos y con los linfocitos muertos,
generan pus que es localizado que es encapsulado, de distinto tamaño y por cualquier parte
del cuerpo. La bacteria se introduce en el organismo a través de una herida en la piel, que roza
el suelo o materia fecal infectada.26
11.10. Linfadenitis granulomatosa crónica en cabra
De carácter hereditario curso con alteraciones en el mecanismo de destrucción de los
microorganismos porque las células fagocíticas son incapaces de generar superóxido. Esto
proporciona la formación de granulomas. Los órganos afectados son; ganglios linfáticos, piel,
pulmones, hígado y aparato digestivo, puede causar lesiones grandes y numerosas y causar
efecto de masa, obstrucción y disfunción de los órganos afectados.26
11.11. Linfadenitis crónica pirogranulomatosa en vaca
Enfermedad congénita, conferida por una incapacidad de las células fagocíticas del
cuerpo de destruir ciertos microorganismos. Como resultado a esta incapacidad, los animales
que la padecen tienen mayor susceptibilidad a infecciones provocadas por bacterias y hongos.
Aunque las células fagocíticas de estos animales se mueven con normalidad e ingerir
microorganismos con normalidad, no pueden destruir ciertos tipos de bacterias y hongos
debido al metabolismo anormal dentro de la célula. El resto del sistema inmune es normal.26
55
11.12. Absceso miliar en la linfadenitis piro granulomatosa
Causada por un defecto funcional en el mecanismo de estallido respiratorio de las células
fagocíticas, lo que las hacen incapaces de matar a los microorganismos que fagocitan.
Como consecuencia estos microorganismos siguen vivos dentro de la célula, hasta que
finalmente mueren y quedan nuevamente libres. Esta incapacidad microbicida les hace
incapaces de controlar las infecciones. La formación de granulomas es un intento del sistema
de defensa para contener la propagación del microorganismo invasor.26
Tiene un origen genético.26
11.13. Deposición de amiloides (Amiloidosis)
Glomérulo renal con deposición de amiloide, pérdida de
celularidad y presencia de material trombótico de tipo
fibrinoide. Obsérvese la necrosis generalizada del epitelio
de los túbulos renales circundantes.25
Depósito anormal de proteínas de tipo amiloide en Ilustración 21
distintos órganos y tejidos.
Actualmente los perros de raza shar pei sufren una serie de episodios de fiebres altas
llamado Fiebre Familiar del Shar Pei. Esta enfermedad es el desencadenante inflamatorio que
necesita el amiloide para hacer acto de presencia.25
11.14. Hiperplasia reactiva crónica en cabra y conejo
Es la reacción inmunológica inespecífica del linfonódulo, no se observa ningún exudado
inflamatorio. Se suele acompañar de edema o congestión. Puede ser un proceso fisiológico o
56
por consecuencia de una infección vírica, bacteriana o por protozoos. En cabras y conejos
tiene aspecto quístico.25
11.15. Mielosis eritrémica en gato
Es un desorden mieloproliferativo de escasa frecuencia y
se asocia a la presencia de ViLeF (Virus de Leucemia
Felina). Se caracteriza por una excesiva proliferación de
elementos eritroides nucleados en sangre periférica. En
médula ósea se observa un incremento de precursores Ilustración 22
eritroides. En todos los casos el diagnóstico es malo por la falta de un protocolo
quimioterápico eficaz.23
11.16. Linfangitis en animales
Hay dos tipos de linfangitis; Linfangitis Ulcerativa
Es una enfermedad infecciosa crónica, producida por
una bacteria llamada Corynebacterium
pseudotuberculosis. Afecta a los vasos linfáticos
cutáneos. Es típica en distintas especies de animales, Ilustración 23
las más comunes son los ovinos, caprinos y equinos.
Es una enfermedad que se presenta en varias zonas (Europa, Asia y África).28
Linfagenitis epizoótica
Enfermedad micótica contagiosa, crónica y
debilitante principalmente en équidos. Es de un
carácter piogranulomatoso invasivo. Produce
57
Ilustración 24
alteraciones en la piel, los ganglios y de los vasos linfáticos.28
Se transmite a través de las heridas, las moscas pueden ser transmisoras mecánicas. La
enfermedad se extiende de forma gradual y manera irregular, con formación de nódulos
intradérmicos y subcutáneos, presencia de úlceras y vasos linfáticos duros y engrosados. No
existe en España.28
12. Curiosidades
1. El sistema linfático está constituido por 1 Kg aproximadamente de tejido linfático. En
total son un billón de células que circulan incesantemente por todo el organismo, 10
millones de las cuales son sustituidas por células nuevas cada minuto.
2. El pulmón fetal segrega continuamente líquido hasta dos días antes de nacer. El
líquido de los espacios alveolares y de las vías aéreas se elimina en parte cuando el
tórax se comprime durante el parto, pero la mayoría se reabsorbe por los vasos
linfáticos y sanguíneos poco después de nacer.
3. El nódulo linfático de la bifurcación del lado derecho se denomina “nódulo linfático
policía” porque la “policía” veterinaria lo consideraba válido como indicador para
verificar un examen corporal del animal sacrificado, realizado por un médico
veterinario.
4. Para la inspección oficial de la carne de cerdo deben observarse todos los nódulos
linfáticos del pulmón que sólo se seleccionarán en casos sospechosos. En el bovino
deben seccionarse todos los nódulos linfáticos, incluidos los situados en la bifurcación
y los ubicados en el mediastino craneal y caudal.
58
13. Conclusión
Una vez realizado el trabajo vamos a comentar las siguientes cuestiones:
El sistema linfático tiene una gran importancia pero aun así ha sido poco investigado por lo
que hemos tenido gran dificultades al buscar información en profundidad para este trabajo.
Hemos tenido que utilizar muchos recursos de medicina humana ya que en el campo de
medicina veterinaria son escasos. Las imágenes y esquemas que hemos incluido son escasos
debido a este problema, pero todos pertenecen a animales.
La realización de dicho trabajo nos ha aportado un profundo conocimiento sobre la materia,
de la cual no teníamos muchos conocimientos, porque no en cursos inferiores no se explica en
profundidad, también nos ha permitido tener un punto de vista más crítico sobre dicho tema.
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ed. Editorial Acribia. Zaragoza; 1990.
16. García Conde J, Patología General. Semiología Clínica y Fisiopatología. Editorial
McGraw Hill. Valencia; 2003. Segunda edición.
17. García Conde J, Merino Sánchez J, González Macías J. Fisiopatología Veterinaria
Editorial McGraw Hill Interamericana. Zaragoza 2004.
60
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pereira-marcela/
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animales110610.html
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histologia-medica-tejido-linfatico-y-organos-linfaticos-cesar-e-montalvo-arenas-m-v-
m-c-b.html#show_full_text
Imágenes
Figura 1: Galeno, recuperada en: https://jralonso.es/galeno/
61
Figura 2: Bartolomeo Eustaquio, recuperada en:
http://strumentistaso.altervista.org/storia.html
Figura 3: Canal Torácico Lleno de Linfa, recuperada de:
https://www.nlm.nih.gov/exhibition/historicalanatomies/eustachi_home.html
Figura 4: Jean Pecquet, recuperada de:
https://fineartamerica.com/featured/jean-pecquet-french-anatomist-.html
Figura 5: Disección Perro, recuperada de:
https://blog.lib.uiowa.edu/hardin/2014/08/07/notes-from-the-john-martin-rare-book-room-
jean-pecquet/
Figura 6: Disección Perro, recuperada de:
https://library.missouri.edu/exhibits/anatomy/1778.htm
Figura 7: Disección Cuerpo Humano, recuperada de:
https://www.researchgate.net/figure/A-portrait-of-Thomas-Bartholin-Image-in-public-
domain_fig1_320830174
Figura 8: Thomas Bartholin, recuperada de:
https://www.researchgate.net/figure/A-portrait-of-Thomas-Bartholin-Image-in-public-
domain_fig1_320830174
Figura 9. Representación esquemática de los nódulos linfáticos profundos de la cabeza y de
la parte anterior del cuello del bovino, Najbrt, 1982. Recuperada en: Konig H. E., Liebich H.
G. Anatomía de los animales domésticos, tomo II. 2ª ed. Madrid. Editorial médica
panamericana; 2008. Página 193.
Figura 10. Representación esquemática del sistema linfático del perro, Budras, Fricke y
Richter. 1996. Recuperada en: Konig H. E., Liebich H. G. Anatomía de los animales
domésticos, tomo II. 2ª ed. Madrid. Editorial médica panamericana; 2008. Página 195.
62
Figura 11. Corte esquemático del bazo para ilustrar su estructura. Recuperada en: Climent
Peris S., Sarasa Barrio M., Muniesa Lorda P., Latorre Reviriego R. Manual de anatomía y
embriología de los animales domésticos. 1ª ed. Zaragoza. Acribia, S.A.; 2005. Página 256.
Figura 12. Cápsula, bazo, caballo. Recuperada en HISTOLOGIA.Número 10 corresponde a
músculo liso. Página 82.
Figura 13. Bolsa de fabricio, ave de corral. Recuperada en Números: 1- luz de la bolsa de
fabricio, 5- folículo, 8- muscular. Página 86.
Figura 14. En la fotografía se observa la estructura de un quilomicrón. Recuperada en:
Bradley Klein. Cunningham. Fisiología Veterinaria. 5ª ed. Barcelona. Elsevier Inc; 2014.
Figura 15. Fotomicrografía de la pulpa roja del bazo. Podemos observar varios macrófagos
fagocitando eritrocitos seniles. Tinción H&E. 1250x. Recuperada en:
https://docplayer.es/9364743-Facultad-de-medicina-unam-biologia-celular-e-histologia-
medica-tejido-linfatico-y-organos-linfaticos-cesar-e-montalvo-arenas-m-v-m-c-
b.html#show_full_text
Figura 16. Edema Ubre Vaca, recuperada de:
Figura 17. Linfoma se visualiza la Célula de Reed-Stenberg, recuperada de:
http://pleiad.umdnj.edu/~dweiss/hd_types/nshd_img.html
Figura 18. Tumores malignos extendidos, Metástasis, recuperada de:
http://ton.maxi-hobby.ru/jdedan/cancer-skin-necrosis1456.php
Figura 19. Linfedema en extremidad posterior de un perro, recuperada de:
https://www.researchgate.net/figure/Figura-16-Imagen-representativa-de-uno-de-los-casos-
con-marcado-linfedema-afectando-a_fig5_317570109
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Figura 20. Linfadenitis se observa inflamación del ganglio linfático en un perro, recuperada
de:
http://mexmedin.es/linfadenitis-en-perros-causas-sintomas-y-tratamiento.html
Figura 21. Glomérulo renal con deposición de material amiloide en el área mesangial. El
depósito amiloide induce la muerte de células endoteliales y epiteliales glomerulares,
anulando su capacidad funcional y conduciendo al colapso, recuperada de:
https://patolvet.wordpress.com/2012/04/16/241/
Figura 22. Extensión de médula ósea. Alteraciones morfológicas en la serie eritroide: rubricito
binucleado, rubricito policromatófilo megaloblástico; predominio de la serie eritroide, recuperada de;
http://www.veterinaria.org/asociaciones/aevedi/00002CV.htm
Figura 23. Linfangitis ulcerativa en caballo, recuperada de;
http://dermatologiaveterinaria.unileon.es/dermatopatias/eq_linfangitis.htm
Figura 24. Linfangitis epizoótica en caballo, recuperada de;
https://asociacioncydsantamaria.es/en/
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