Bloque 6.
- Microbiología Tema 43
Tema 43.- Taxonomía, clasificación y nomenclatura de
los microorganismos.
Uno de los aspectos más fascinantes y atractivos del mundo microbiano es su
extraordinaria diversidad. Parece que la naturaleza ha probado prácticamente
cualquier experimento posible de forma, tamaño, fisiología y estilo de vida.
Introducción y descripción general
Debido a la desconcertante diversidad de los organismos vivos es deseable
clasificarlos u ordenarlos en grupos en función de sus semejanzas. La
taxonomía (del griego taxis, estructuración u orden; y nomos, ley o nemein
distribuir o gobernar) se define como la ciencia de la clasificación biológica.
Al igual que una comunicación escrita eficaz no es posible sin un vocabulario
suficiente, una ortografía correcta y una buena gramática, la microbiología no
es posible sin la taxonomía.
En un sentido más amplio, se compone de 3 partes independientes pero
interrelacionadas: clasificación, nomenclatura e identificación.
La clasificación es la estructuración de los organismos en grupos o taxones en
función de semejanzas mutuas o del parentesco evolutivo.
La nomenclatura es la rama de la taxonomía que se agrupa de la asignación de
nombres a grupos taxonómicos de conformidad con normas publicadas.
La identificación constituye el lado práctico de la taxonomía, el proceso de
determinar que un aislamiento en particular pertenece a un taxón reconocido.
La taxonomía es importante por diversos motivos entre otros:
1. Nos permite organizar cantidades ingentes de conocimientos sobre los
organismos, ya que todos los miembros de un grupo específico
comparten numerosas características. En cierto sentido es similar a un
sistema gigante de archivo o a un catálogo de biblioteca que proporciona
un fácil acceso a la información. Cuanto más precisa sea la clasificación,
mayor información contiene y mayor es su utilidad.
2. la taxonomía nos permite hacer predicciones y formular hipótesis para
nuevas investigaciones sobre la base de los conocimientos existentes
acerca de organismos similares.
3. la taxonomía ubica a los microorganismos en grupos útiles y
significativos con nombres precisos que permiten a los microbiólogos
trabajar con ellos y comunicarse de forma eficiente. Al igual que una
comunicación escrita eficaz no es posible sin un vocabulario suficiente,
una ortografía correcta y una buena gramática, la microbiología no es
posible sin la taxonomía.
4. La taxonomía es esencial para la identificación exacta de los
microorganismos.
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El término sistemática a menudo se emplea para referirse a la taxonomía, sin
embargo, muchos taxonomistas la definen en términos más generales como el
“estudios científicos de los organismos cuyo objetivo final es caracterizarlos y
agruparlos de forma ordenada”.
La taxonomía microbiana se encuentra actualmente en plena ebullición. Esto se
debe a la aplicación de nuevas técnicas moleculares para la clasificación de los
microorganismos; aunque aún los enfoques más tradicionales siguen siendo
valiosos.
RANGOS TAXONÓMICOS
Al preparar un esquema de clasificación, se ubican todos los microorganismos
en un pequeño grupo homogéneo que, a su vez, pertenece a grupos más
extensos siguiendo una estructuración jerárquica sin superposiciones. Una
categoría de cualquier rango une grupos en el nivel por debajo del mismo en
función de propiedades comunes. En la taxonomía bacteriana, los niveles o
rangos utilizados con mayor frecuencia (en orden ascendente) son los
siguientes:
- especies
- géneros
- familias
- órdenes
- clases
- reinos
Los nombres de los grupos microbianos de cada nivel o rango tienen
terminaciones (sufijos) característicos de ese nivel.
Las secciones son categorías informales utilizadas para dividir el sistema de
clasificación del Bergey´s Manual of Systematic Bacteriology en partes
manejables.
Los microbiólogos usan a menudo los nombres informales en vez de los
nombres jerárquicos formales, son ejemplos de estos nombres informales,
bacterias oxidantes del metano, bacterias reductoras del sulfato…
El grupo taxonómico básico en taxonomía microbiana es la especie. Los
taxonomistas que trabajan con organismos superiores definen el término
especie de forma diferente a los microbiólogos.
La especie de los organismos superiores consiste en grupos de poblaciones
naturales que se cruzan entre sí, o que tienen la capacidad potencial de
hacerlo, y que están aisladas de otros grupos desde el punto de vista de la
reproducción. Ésta es una definición satisfactoria para los organismos capaces
de reproducirse sexualmente, pero fracasa con muchos microorganismos
porque su reproducción no es sexual. Las especies bacterianas se caracterizan
por diferencias fenotípicas y genotípicas.
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Una especie bacteriana es una colección de cepas que comparten numerosas
propiedades estables y que difieren de forma significativa de otros grupos de
cepas. Una cepa es una población de organismos que desciende de un único
organismo de un aislamiento en cultivo puro. Las cepas dentro de una especie
pueden diferenciarse ligeramente unas de otras de muchas formas.
Cepa: organismos que dentro de una misma especie poseen una cualidad determinada
Serotipo: organismos que difieren antigénicamente dentro de una misma especie.
Las biovariedades son variantes de cepas bacterianas caracterizadas por
diferencias bioquímicas y fisiológicas, las morfovariedades se diferencian desde
el punto de vista morfológico y las serovariedades presentan propiedades
antigénicas diferenciadoras. Una cepa de una especie se designa como la cepa
tipo, suele tratarse de una de las primeras cepas estudiadas y a menudo está
más caracterizada que otras cepas, pero no tiene por qué ser el miembro más
representativo. La cepa tipo correspondiente a la especie se denomina especie
tipo, y constituye el titular del nombre de la especie. Un tipo nomenclatural es
un dispositivo que garantiza la inamovilidad de los nombres cuando se llevan a
cabo reestructuraciones taxonómicas. Sólo las cepas muy similares a la cepa
tipo o especie tipo se incluyen en una especie. Cada especie se asigna a un
género, el siguiente rango en la jerarquía taxonómica.
Un género es un grupo bien definido de una o más especies que está
claramente separado de otros géneros. En la práctica existe un grado
considerable de subjetividad al asignar las especies a los géneros.
Nomenclatura
Los microbiólogos asignan los nombres a los microorganismos mediante el
sistema binomial del botánico sueco Carl von Linneo. El nombre latinizado y en
letra cursiva consta de 2 partes.
La primera, cuya primera letra se consigna en mayúscula, es el nombre
genérico, mientras que la segunda, en minúscula, es el epíteto de especie
(nombre específico). A menudo se acorta el nombre abreviando el nombre
genérico con una letra mayúscula. El nombre específico es estable, el nombre
genérico sin embargo puede variar. Por ejemplo, el género Streptococcus se ha
dividido para formar dos nuevos géneros Enterococcus y Lactococcus, así
Streptococcus faecalis es ahora Enterococcus faecalis.
SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN
El Bergey´s Manual of Systematic Bacteriology es un manual centrado en la
clasificación, coloquialmente lo denominamos Manual Bergey.
Una vez que se han recogido las características de los microorganismos
importantes desde el punto de vista taxonómico, dichas características pueden
utilizarse para construir un sistema de clasificación.
El sistema de clasificación más deseable, denominado clasificación natural, en
ésta se estructura a los organismos en grupos cuyos miembros comparten
muchas características y refleja tanto como sea posible la naturaleza biológica
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de los organismos. Linneo desarrolló la primera clasificación natural, basada
principalmente en las características anatómicas, a mediados del siglo XVIII,
fue una notable mejoría respecto a los sistemas de clasificación artificiales
utilizados previamente. (se basaban sobre todo en su acción patógena)
Existen 2 formas generales de elaborar los sistemas de clasificación:
1. Los organismos pueden agruparse en función de similitudes globales
para formar un sistema fenético. Pueden usarse ordenadores para
analizar los datos con objeto de producir clasificaciones fenéticas. Este
proceso se denomina taxonomía numérica.
2. Agruparse en función de probables relaciones evolutivas para generar un
sistema filogenético.
1. Clasificación fenética
El sistema fenético, es un sistema que agrupa los organismos en función de las
semejanzas en sus características fenotípicas. Aunque los estudios fenéticos
pueden revelar posibles relaciones evolutivas, no se basan en el análisis
filogenético. Comparan muchos rasgos sin suponer que ciertas características
son más importantes desde el punto de vista filogenético que otras, es decir se
emplean rasgos no ponderados para estimar la semejanza general.
Es evidente que la mejor clasificación fenética es aquella que se desarrolla por
comparación del mayor número posible de atributos.
Los organismos que comparten muchas características constituyen un grupo
único o taxón.
Taxonomía numérica
El desarrollo de ordenadores ha hecho posible el enfoque cuantitativo
denominado taxonomía numérica, que Sneath y Sokal la definen como “el
agrupamiento mediante métodos numéricos de unidades taxonómicas en
taxones, sobre la base de sus estados caracterológicos”
La información acerca de las propiedades de los microorganismos se convierte
en una forma adecuada para el análisis numérico y a continuación se compara
por medio de un ordenador. La clasificación resultante se basa en la semejanza
general, determinada por comparación de numerosas características, cada una
de las cuales recibe el mismo valor. Este enfoque no era factible antes de los
ordenadores debido al elevado número de cálculos implicado.
El proceso comienza con una determinación de la presencia o ausencia de
caracteres seleccionados en el grupo de organismo que son objeto de estudio.
Un carácter se define habitualmente como un atributo acerca del cual es posible
realizar una única afirmación, deben compararse muchos caracteres, como
poco 50, y preferiblemente varios cientos, para poder establecer una
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clasificación precisa y fiable. Es preferible además que incluya muchos tipos de
datos diferentes: morfológicos, bioquímicos y fisiológicos.
Una vez realizado al análisis de caracteres, se calcula para cada par de
organismos del grupo un coeficiente de asociación, que es una función que
determina la concordancia de caracteres que presentan esos dos organismos.
- El coeficiente de emparejamiento simple (SSM), es el coeficiente más
habitual de uso en bacteriología, es la proporción de caracteres que
concuerdan con independencia de que el atributo esté presente o
ausente.
- Coeficiente de Jaccard (SJ), en ocasiones se calcula este.
Ambos coeficientes aumentan linealmente de valor desde 0.0 (no hay
concordancias) a 1.0 (100% de concordancia)
Ejemplo para el cálculo de estos coeficientes de asociación en 2 organismos A y
B.
Organismo B
1 0
1 a b
Organismo A
0 c d
a= nº de caracteres codificados como presentes (1) en ambos organismos
b y c= nº de caracteres que difieren (1.0 ó 0.1) entre los 2 organismos
d= nº de caracteres ausentes (0) en ambos organismos
Nº total de caracteres comparado= a+b+c+d
Coeficiente de emparejamiento simple (SSM)= a + d
a+b+c+d
Coeficiente de Jaccard (SJ) = a .
a+b+c
Un fenón 70 o grupo, es un fenón con una semejanza entre sus componentes
igual o superior a 70%. Los fenones formados en una semejanza
aproximadamente del 80% a menudo equivalen a la especie bacteriana.
La taxonomía numérica ya ha demostrado ser una poderosa herramienta en
taxonomía microbiana.
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2. Clasificación filogenética
Tras la publicación en 1859 de El origen de las especies de Darwin, los biólogos
comenzaron a intentar desarrollar sistemas de clasificación filogenéticos o
filéticos. Éstos son sistemas basados en relaciones evolutivas más que en
semejanzas generales, el término filogenia hace referencia al desarrollo
evolutivo de una especie. Esto ha resultado difícil para las bacterias y otros
microorganismos, principalmente debido a la falta de un buen registro de
fósiles. La comparación directa del material genético y los productos génicos
como el ARN y las proteínas permite superar muchos de estos problemas.
PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS USADAS EN TAXONOMÍA
Para la clasificación e identificación de microorganismos se usan numerosas
características.
En líneas generales las características se han dividido en 2 grupos:
1. clásicas
2. moleculares
1. Características clásicas
Los enfoques clásicos de la taxonomía hacen uso de las características
morfológicas, fisiológicas, bioquímicas ecológicas y genéticas. Son muy útiles en
la identificación sistemática y pueden proporcionar además información
filogenética.
a. Características morfológicas
La morfología es fácil de estudiar en los organismos más grandes, en los
microorganismos se complica un poco más.
Las comparaciones morfológicas son valiosas debido a que las características
estructurales dependen de la expresión de muchos genes, suelen ser estables
desde el punto de vista genético, y normalmente (al menos en los eucariotas)
no varían de forma sustancial con los cambios ambientales, por ello a menudo
la semejanza morfológica es un buen indicador del parentesco filogenético.
En la clasificación e identificación de microorganismos se emplean muchas
características, aunque el microscopio óptico siempre ha sido una herramienta
muy importante, su límite de resolución, de aproximadamente 0.2 μm reduce
su utilidad en la visualización de microorganismos y estructuras de menor
tamaño. Los microscopios electrónicos, con su mayor poder de resolución, han
facilitado de forma extraordinaria el estudio de todos los grupos microbianos.
Algunas características morfológicas utilizadas en la clasificación e
identificación:
- forma celular
- tamaño celular
- morfología de las colonias
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- características ultraestructurales
- tinción
- cilios y flagelos
- forma y localización de las endosporas
- color
- inclusiones celulares
b. Características fisiológicas y metabólicas
Estas características son de gran utilidad, ya que están directamente
relacionadas con la naturaleza y la actividad de las enzimas microbianas y las
proteínas de transporte. Puesto que las proteínas son productos génicos, el
análisis de estas características proporciona una comparación indirecta de los
genomas microbianos.
Algunas de estas características son:
- fuentes de C y N
- componentes de la pared celular
- fuentes de energía
- productos de fermentación
- Tª de crecimiento óptimo
- Relaciones con el O2
- Metabolitos secundarios
- Motilidad
- Tolerancia osmótico
c. características ecológicas
Muchas propiedades son de naturaleza ecológica, puesto que afectan a la
relación de los microorganismos con su entorno. Con frecuencia se trata de
propiedades valiosas desde el punto de vista taxonómico.
Algunos ejemplos de propiedades ecológicas importantes desde el punto de
vista taxonómico son:
- patrones de ciclo vital
- naturaleza de las relaciones simbióticas
- capacidad de causar enfermedad en un huésped específico
- preferencias de hábitat
- necesidades de Tª, pH, O2 y concentración osmótica.
d. Análisis genético
Ya sabemos, que la especie se define en términos de reproducción sexual
cuando es posible. Aunque los procariotas no se reproducen sexualmente, el
estudio de intercambio de genes cromosómicos mediante la transformación y la
conjugación en ocasiones resulta de utilidad para clasificarlos.
La transformación es el mecanismo por el cual el DNA puede movilizarse entre las
bacterias. Consiste en la captación por parte de una célula receptora de una molécula
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o fragmento de DNA desnudo y la incorporación de esta molécula al cromosoma del
receptor en una forma heredable.
La transformación puede ocurrir entre especies bacterianas diferentes, pero
sólo rara vez entre géneros. La demostración de la transformación entre 2
cepas demuestra la existencia de una estrecha relación, puesto que este
proceso no puede ocurrir a menos que los genomas sean bastante similares. A
pesar de la utilidad de la transformación, sus resultados son en ocasiones
difíciles de interpretar debido a que la ausencia de transformación puede
deberse a factores distintos de la existencia de diferencias importantes en la
secuencia de DNA.
Los estudios de conjugación también proporcionan datos de utilidad desde el
punto de vista taxonómico. La conjugación es el paso de la transferencia de
información genética mediante contacto directo entre 2 células.
Los plásmidos son sin duda los más importantes en taxonomía debido a que
están presentes en la mayoría de los géneros bacterianos, y muchos
transportan genes que codifican rasgos fenotípicos. Hay que tener cuidado
porque cuando la identificación de un grupo se basa en unas pocas
características, y algunas de éstas están codificadas por los genes del plásmido,
pueden producirse errores. (es preciso tener cuidado para evitar errores
derivados de los rasgos transportados por plásmidos).
2. Características moleculares
Algunos de los estudios más importantes de la taxonomía reside en el estudio
de las proteínas y de los ácidos nucleicos.
Debido a que éstos productos son génicos directos o los propios genes, las
comparaciones de proteínas y ácidos nucleicos proporcionan información
considerable acerca del verdadero parentesco. Estos enfoques moleculares más
recientes están adquiriendo cada vez más importancia en taxonomía bacteriana.
a. Comparación de proteínas
Las secuencias de aa de las proteínas son un reflejo directo de las secuencias
de mRNA, y por consiguiente, están estrechamente relacionadas con la
estructura de los genes que codifican su síntesis. Por este motivo, las
comparaciones entre proteínas de distintos microorganismos son de gran
utilidad desde el punto de visto de la taxonomía.
Existen diversas formas de comparar proteínas.
Los métodos más directos son:
- determinar la secuencia de aa de las proteínas que tienen la misma
función. Las secuencias de proteínas de funciones diferentes a menudo
cambian a velocidades diferentes; algunas cambian muy rápidamente,
mientras que otras son relativamente estables. Sin embargo, si las
secuencias de las proteínas con la misma función son similares, los
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organismos que las poseen probablemente estén estrechamente
relacionados. (este es el el enfoque más directo)
- secuencias de citocromos y de otras proteínas de transporte electrónico,
histonas, proteínas de shock térmico y enzimas metabólicas.
Los métodos más indirectos para la comparación de proteínas son:
- movilidad electroforética de las proteínas es de utilidad para el estudio
de las relaciones en los niveles de especie y subespecie.
- Técnicas inmunológicas se usan para comparar proteínas de
microorganismos diferentes.
- Las propiedades físicas, cinéticas y reguladoras de las enzimas también
se han empleado en estudios taxonómicos.
b. Composición de ácidos nucleicos
Los genes microbianos pueden compararse directamente y puede estimarse la
semejanza taxonómica de muy diversas formas, entre otras:
Determinación de la composición de bases del DNA. Ya sabemos que en el DNA
aparecen cuatro bases, A, G, C y T. La A se une con la T mediante dos puentes
de hidrógeno (A =T) y la G con la C mediante 3 puentes de hidrógeno ( C≡G).
por consiguiente, el contenido G + C lo que es lo mismo que el cociente
(G+C)/(A+T), es decir el % de G+C del DNA, refleja la secuencia de bases y
varía con los cambios de la secuencia de la forma siguiente:
% Mol G + C = G + C x 100
G+C+A+T
La composición de bases del DNA puede determinarse de diversas maneras.
Aunque el contenido en G+C puede verificarse mediante hidrólisis del DNA y
análisis de sus bases con HPLC, los métodos físicos son más sencillos y de uso
más frecuente.
1.1 El contenido de G+C a menudo se determina a partir de la Tª de
fusión (Tm) del DNA. Como en el DNA ya hemos dicho que 3 puentes
de hidrógeno unen a la G y C y 2 a la A y T. El resultado es que el
DNA con un % más alto de G y C tendrá más puentes de hidrógeno y
sus hebras o cadenas se separarán sólo a Tª más elevadas, es decir,
tendrán un punto de fusión más alto. La fusión del DNA se puede
seguir mediante espectrofotometría debido a que la absorbancia a
260 nm (luz u.v) del DNA aumenta durante la separación de sus
cadenas. Cuando una muestra de DNA se calienta lentamente, la
absorbancia aumenta a mediad que los puentes de hidrógeno se van
rompiendo y alcanza una meseta cuando todo el DNA se convierte en
monocatenario. El punto medio de la curva creciente proporciona la
Tª de fusión, que es una medida directa de el contenido G+C.
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1.2 Puesto que la densidad del DNA también aumenta de forma lineal con
el contenido G+C , el % de G+C puede obtenerse centrifugando el
DNA es un gradiente de densidad de CsCl.
El % de G+C en los procariotas es más variable que en los eucariotas, y oscila
entre en torno al 25 % y casi al 80%. A pesar de tan amplia gama de variación,
el contenido G+C de las cepas de una especie concreta permanece constante.
Si 2 organismos se diferencian en más de aproximadamente del 10% en su
contenido en G+C, sus genomas presentan secuencias de bases muy
diferentes. No es muy fiable de todas formas, suponer que los organismos con
un contenido G+C similar tengan secuencias de bases también similares,
porque pueden construirse 2 secuencias de bases muy diferentes con las
mismas proporciones de GC y AT. Sólo si 2 microorganismos son
fenotípicamente iguales el contenido G+C similar sugiere un parentesco
estrecho entre ambos.
c. Hibridación de ácidos nucleicos
La semejanza entre genomas puede compararse de forma más directa
mediante los estudios de hibridación de ácidos nucleicos.
El procedimiento de la hibrif¡dación es:
DNA bicatenario → se lleva a Tª superiores a la Tª de fusión, el DNA
bicatenario pasa entonces a monocatenario → renaturalización a Tª inferiores a
la Tª de fusión→ las bases se aparean y obtenemos un DNA renaturalizado.
La técnica de uso más habitual es, una serie de filtros de nitrocelulosa con
cadenas de DNA no radiactivo ligadas a los mismos se incuban a la Tª
adecuada con fragmentos monocatenarios de DNA convertidos en radiactivos
con 32P, 3H, 14C. Una vez que se permite que los fragmentos radiactivos se
hibriden con los DNA monocatenarios ligados a la membrana, se lava la
membrana para eliminar el DNA monocatenario no hibridazo, y se mide su
radiactividad. La cantidad de radiactividad unida al filtro refleja la cantidad de
hibridación, y por consiguiente la semejanza de las secuencias de DNA. El grado
de semejanza u homología se expresa como el % de radiactividad del DNA
homólogo unido en las mismas condiciones (como una referencia). Dos cepas
cuyos DNA muestran al menos un 70% de parentesco bajo condiciones de
hibridación óptimas, y menos de un 5% en su Tm, a menudo se consideran
miembros de la misma especie. Si las moléculas de DNA presentan grandes
diferencias de secuencia, no formarán un híbrido estable detectable.
d. Secuenciación de ácidos nucleicos
Las estructuras genómicas pueden compararse directamente sólo mediante la
secuenciación del DNA y el RNA. En la actualidad hay disponibles técnicas de
secuenciación rápida de DNA y RNA, en taxonomía microbiana se usa de
manera más extensa la secuenciación del RNA.
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CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS
Desde los inicios de la biología, los organismos se han clasificado como plantas
o animales, sin embrago los descubrimientos de la microbiología durante el
siglo XIX han demostrado que el sistema de 2 reinos es una simplificación
excesiva. En la actualidad, la mayoría de los microbiólogos piensa que las
formas vivas pueden dividirse en 3 grupos claramente diferenciados.
Dominios (Imperios)
Se pueden agrupar a todos los organismos vivos en 3 dominios o imperios:
1. Archaea
2. Bacteria (Eubacteria)
3. Eucarya
Por lo tanto hay 2 grupos muy diferentes de bacterias, las eubacterias y las
arqueobacterias. Las verdaderas y casi la mayoría de todas las bacterias son las
eubacterias, mientras que las arquebacterias difieren de las eubacterias y se
asemejan a los eucariotas en varios aspectos.
Reinos
En tanto que la mayoría de los bacteriólogos se muestra a favor del sistema de
3 dominios, muchos botánicos, zoólogos y protozoólogos, siguen pensando en
términos de 5 ó mas reinos.
El sistema de clasificación en 5 reinos fue propuesto por primera vez por
Whittaker en la década de 1960. Los organismos se clasifican en 5 reinos en
función de al menos 3 criterios principales:
1) tipo celular: procariota o eucariota
2) Nivel de organización: unicelular o pluricelular
3) Tipo nutricional
Los 5 reinos son:
1. Animalia: eucariotas, multicelulares, nutrición ingestiva
2. Plantae: eucariotas multicelulares fotoautotróficos
3. Monera o Procaryotae: organismos procariotas
4. Protista: es le reino más difícil, son eucariotas con organización
unicelular, ya sea como células aisladas o bien como colonias, pero no se
organizan en tejidos verdaderos.
5. Fungi: eucariotas.
El reino Protista es demasiado variado en esta clasificación como para ser últil
desde el punto de vista de la taxonomía, además los límites entre los reinos
Protista, Plantae y Fungi, están mal definidos. Debido a estos problemas del
sistema de 5 reinos, se han propuesto varias alternativas:
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- el sistema de 6 reinos es la opción más sencilla, se divide el reino
Monera o Procaryoteae en 2 reinos: Eubacteria o Archaeobacteria.
- El sistema de 8 reinos de Cavalier-Smith es otra alternativa, este autor
considera que las diferencias en la estructura celular y en la organización
genética son excepcionalmente importantes para determinar la filogenia:
por este motivo, ha usado las características ultraestructurales además
de las secuencias de rRNA y otros datos moleculares para desarrollar la
clasificación. Divide todos los organismos en 2 imperios y 8 reinos.
Imperi Bacteria que contiene 2 reinos: Eubacteria y Archaeobacteria. El
segundo imperio, el Eucariota, contiene 6 reinos con los organismos
eucariotas.
Una publicación de una clasificación de bacterias, que no es una publicación
oficial, pero que es la más completa y que puede usarse en la identificación de
las especies bacterianas, es el Bergey´s Manual, escrito por David Bergey,
catedrático de bacteriología en la Universidad de Pensylvania (USA) y cuatro
colaboradores en 1923.
En la primera edición de este manual conocido coloquialmente como Manual
Bergey la clasificación bacteriana es fundamentalmente fenética, ya que en el
pasado no fue posible clasificar las bacterias de forma satisfactoria en función
de las relaciones filogenéticas. Las características empleadas para definir las
secciones suelen ser propiedades tales como la forma general y la morfología,
la tinción de Gram, necesidades de O2, motilidad, presencia de endosporas, etc.
En la segunda edición, la clasificación es prácticamente filogenético en vez de
fenética, gracias a que gracias a la secuenciación del rRNA, del DNA y de las
proteínas se hizo posible el análisis filogenético de las bacterias.
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