ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO

Tomado del libro FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA de Águeda A. Flores, E.

Otros. Editorial Sanz y Torres

UNA BREVE HISTORIA alcanzada por los estudios del

aprendizaje, tanto humano como
Si es cierto que nada en biología tiene animal: no cabe otra explicación para
sentido si no es a la luz de la el aprendizaje que como una
evolución, hemos de aplicar este capacidad adaptativa. La comparación
mismo postulado a la conducta. No entre especies (Psicología
puede caber duda de que la conducta Comparada), cuyo máximo exponente
es un fenómeno biológico. Por tanto, ha sido Bitermann (1975), permitiría
el paradigma de la psicología tiene poner de manifiesto cómo también los
que ser el de la psicología procesos del aprendizaje son el
evolucionista, cuyo antecedente más resultado de la evolución. La práctica
eximio es Darwin, quien afirmó: «En experimentalista de la psicología
un futuro distante veo campos abiertos comparada americana y su obsesión
para más importantes investigaciones. por el aprendizaje se contrapone al
La Psicología se basará en un nuevo otro gran abordaje evolucionista de la
fundamento, el de que, sin duda, cada conducta, la Etología, europea en su
capacidad mental se alcanza origen. Con el paso del tiempo ambas
gradualmente (In the distant future I estrategias han ido confluyendo y
see open fields for more important fertilizándose mutuamente hasta
researches. Psychology will be based fundirse en lo que podemos llamar
on a new foundation, that of the Ecología del Comportamiento. Vamos,
necessary acquirement of each mental no obstante, a desarrollar con algún
power and capacity for gradation.)». detalle los principales logros de la
Así pues, esa piedra angular va a ser Etología Clásica por su mayor relación
la teoría de la evolución por selección teórica global con nuestra visión
natural. Como no siempre, ni siquiera evolucionista de la conducta.
hace mucho, se ha llamado Ecología
del Comportamiento a la estrategia EL CONCEPTO DE INSTINTO Y LA
evolucionista del estudio de la ETOLOGÍA CLÁSICA
conducta, es pertinente repasar la
historia para ver hasta dónde se ha No se puede decir que el término
llegado y cómo se supone que se ha instinto goce de mucho predicamento
de continuar en el proceso de explicar entre los psicólogos actuales como
el comportamiento como una variable explicación de la conducta humana; y
biológica. ello a pesar de que forma parte de
nuestro acervo cultural y es un
Después de Darwin fue William James concepto clave de la psicología
(1842-1910) con su visión popular. Tal vez una de las razones de
funcionalista quien planteó la esta aversión haya que buscarla en la
necesidad de estudiar la mente y la historia sociológica de la psicología
conducta como procesos adaptativos; científica: si la psicología quería
de aquí, tal vez, la especial relevancia convertirse en ciencia y deshacerse
del patrocinio de la filosofía, sus claves. Este redescubrimiento del
aristotélico-tomista y cartesiana, que instinto constituyó el origen, a partir de
es de donde procede el concepto de la década de 1930, de lo que hoy se
instinto, y convertirse en una ciencia conoce como Etología Clásica.
positiva, no podía menos que Afortunadamente, no se trata de un
deshacerse de esta rémora nuevo «deus ex machina» para
conceptual. Lo cierto es que el explicar las nuevas observaciones,
predominio del conductismo radical sino una nueva interpretación de cómo
skinneriano, con su énfasis se organizan las respuestas
permanente en el ambiente como conductuales de los animales: según
causa de la conducta, no ha dejado Konrad Lorenz (1903-1989) cualquier
hasta hace poco mucho espacio a la conducta instintiva, tal como la vamos
«naturaleza» en la psicología definiendo, consiste es un despliegue
académica española. Para los coordinado de reflejos ordenados
conductistas sólo hay conductas secuencialmente provocados por
reflejas y aprendidas. Claro que el estímulos biológicamente
ambiente en su caso es el del significativos; un ejemplo sencillo es el
laboratorio; se trata de un ambiente de la conducta de alimentación de las
muy delimitado y controlado, tanto en gaviotas que han de regurgitar la
lo que se refiere a los elementos comida para que el polluelo pueda a
estimulares como a las posibilidades su vez comer: la cría de gaviota
de respuesta de los animales picotea el pico del adulto, lo que sirve
experimentales. Cuando se observa a de estímulo para éste regurgite la
los animales en su medio natural, que comida. En otras especies, el piar
es lo que hacen los etólogos, se desaforado y el pico totalmente abierto
comprueba que muchas conductas de los polluelos actúa como una fuerza
son «innatas» puesto que no parece arrolladora que hace que los padres
que la experiencia y la práctica sean depositen la comida dentro de sus
determinantes del grado de eficacia: insaciables gargantas. Para Lorenz no
nos estamos refiriendo a conductas cabía duda de que tras estos
tan sofisticadas y específicas como la despliegues conductuales se hallan
fabricación del nido en las aves, o las mecanismos neurales específicos. Es
complejas conductas de cortejo que más, sus planteamientos
conducen al apareamiento en evolucionistas le llevaron a considerar
muchísimas especies animales; eso que al igual que la anatomía
por no hablar de los complejos comparada permite desarrollar
procesos comunicativos, visuales, árboles filogenéticos, los patrones
auditivos, olfativos, etc., que tan conductuales típicos de especie (que
determinantes son de la coordinación es la definición operativa del instinto
conductual entre miembros de la para los etólogos) constituyen otra vía
misma especie, tanto a la hora de para establecer la continuidad
colaborar como de competir. El mal filogenética entre especies próximas.
llamado «lenguaje de las abejas» es Desde luego, Lorenz y los etólogos en
un buen ejemplo de conducta general asumen que algo ocurre en el
comunicativa innata y compleja; Karl organismo, especialmente en el
von Frisch (1886-1982) recibió el sistema nervioso de los animales, que
premio Nobel de 1973 por descifrar explica cuándo y cómo se despliegan
estos patrones de conducta: lo que se aquél (o aquello, si se trata de un
ha venido llamando impulso instintivo, objeto mecánico con movimiento) que
motivación, etc., explica el despliegue se encuentre en la proximidad durante
de las conductas apetitivas y ese periodo crítico: es decir, se trata
consumatorias peculiares de cada de un aprendizaje enormemente
especie. En la medida en que los facilitado y, además, limitado a un
procesos fisiológicos que subyacen a tiempo muy breve; casi podría decirse
la motivación se ven enormemente que se trata de un ¡aprendizaje
influidos por los procesos endocrinos instintivo! En la tradición conductista
(conductas reproductoras, tanto también se llegó a una conclusión
sexuales (apareamiento, territorial, parecida que les llevó a hablar de
conflictos entre machos, etc) como «aprendizajes biológicamente
parentales, ritmos circanuales, preparados», cuando John García
hambre y saciedad, etc), cabe decir (1967) demostró que las leyes del
que etología y la Endocrinología condicionamiento no se cumplían o,
Conductual comparten en gran mejor, se cumplían más o menos en
medida su campo de estudio (Marler, función del tipo de estímulo y de
2005). También se puede afirmar que respuesta que se pretendiese asociar:
la Neuroetología como ciencia es el concretamente demostró que el
resultado de la síntesis de la etología intervalo temporal de asociación entre
y la neurociencia. Abundando un poco un sabor u olor (estímulos
más en la cuestión del instinto y su condicionados) y un malestar
contraposición con el aprendizaje digestivo (respuesta condicionada)
generalista tal como lo estudiaban los podía ser de hasta dos horas en ratas,
psicólogos comparados, hemos de siendo que se consideraba que el
añadir, por una parte, que intervalo entre Estímulo y Respuesta
efectivamente, los patrones típicos de en el proceso de condicionamiento
especie, aunque innatos, pueden clásico pavloviano no podía ser de
verse afectados por la experiencia y, más de unos pocos segundos;
por otra, que el aprendizaje no es un además, en este tipo de experimentos,
proceso generalista cuyas leyes se conocidos como aversión
cumplan siempre independientemente condicionada, se ha comprobado que
del tipo de estímulos y respuestas que no sirve cualquier estímulo como EC;
se asocien. El proceso de impronta es ni con un sonido ni con una luz como
un ejemplo que permite ilustrar a qué EECC se produce el efecto García. No
nos estamos refiriendo: los recién puede resultar extraño, pues, que hoy
nacidos de las especies precoces, en día ambas visiones, Etología y
tanto aves como mamíferos, han de Psicología Comparada, compartan
aprender a reconocer a su madre sus principios y estrategias.
inmediatamente de nacer por cuanto
han de seguirla a todas partes si TINBERGEN Y LAS 4 PREGUNTAS
quieren tener alguna opción de
sobrevivir. Lorenz comprobó que este El otro gran nombre de la etología
reconocimiento tiene lugar en un clásica y el de más influencia teórica
intervalo crítico inmediatamente ha sido Tinbergen (1907-1988) quien
después del nacimiento, de forma que también recibió el Nobel en 1973. Su
el sujeto al que seguirán las crías será propuesta programática de las 4
preguntas planteadas en su artículo explicación de sus causas próximas
de 1963 On the aims and method oí mantiene su validez teórica, a pesar
ethology constituye la piedra angular del tiempo transcurrido. Nos referimos
de la etología. En ese artículo, donde a las pautas de acción fija. Una pauta
define la etología como «la biología de de acción fija es una conducta:
la conducta» propone que para dar
una explicación biológica completa de • Estereotipada: refleja
la conducta se ha que ser capaz de • Compleja: secuencia ordenada
responder a las siguientes cuestiones: de reflejos.
• Exhibida por todos los
1) ¿Cuáles son los mecanismos miembros de la especie: típica
objetivos que explican la conducta? de la especie.
(causación). • Provocada por un estímulo muy
2) ¿Cómo se desarrolla una conducta específico: Estímulo
concreta en el individuo? (ontogenia). Desencadenador Innato.
3) ¿Cómo la conducta favorece la • Autoinhibida: el hecho de que
supervivencia y reproducción de un se despliegue una vez hace
individuo y/o la de sus descendientes? que sea más difícil provocarla
(función). una segunda vez.
4) ¿Cuál es la historia filogenética de • Autorregulada: una vez que se
un patrón conductual? (evolución). inicia la secuencia de reflejos,
llega a su fin,
LA CONDUCTA: LAS PAUTAS DE independientemente de las
ACCIÓN FIJA circunstancias.
• Independiente de la
La etología, como por otro lado toda la experiencia: innata.
psicobiología, comparte con el
• Que suele tener un carácter
conductismo el postulado básico de
consumatorio
que la conducta ha de ser
objetivamente observable y
Un ejemplo clásico de pauta de acción
cuantificable (qué hace y cómo lo hace
fija es la conducta que despliega el
cada animal). Pero por contra, se
ganso salvaje para meter dentro del
interesa por lo que hacen los animales
nido un huevo que por cualquier
de forma espontánea en su entorno
circunstancia se encuentra fuera de él.
natural. Esto no impide la
Estas aves, que anidan en el suelo,
experimentación, pero obliga a recrear
emplean un conjunto de movimientos
las condiciones que verosímilmente
estereotipados para recuperar los
cabe esperar que afronte un animal en
huevos que han rodado fuera del nido,
la naturaleza. Como las llamadas
movimientos consistentes en sujetar el
causas últimas de la conducta, o su
huevo entre la parte inferior del pico y
porqué (función y evolución, más lo
el suelo y realizar movimientos
primero que lo segundo), las
verticales del cuello tratando de hacer
trataremos en profundidad a lo largo
que el huevo ruede hacia atrás. Que
de este capítulo, vamos ahora a
se trata de una pauta de acción f i ja lo
desarrollar brevemente algunos
demuestra, aparte de la constancia de
ejemplos de conducta especialmente
la secuencia motora entre los
caros a la etología clásica cuya
miembros de la especie, el que, si el estado actual del organismo que la
huevo se «escapa» de debajo de su emite.
pico, el animal no interrumpe la
secuencia para recuperarlo, sino que EL ESTÍMULO
continúa sus movimientos
característicos hasta llegar al nido; Tal vez se pueda afirmar sin temor a
esto demuestra que se trata de una equivocarnos que un concepto central
conducta autorregulada. Por de la etología es el de estímulo
supuesto, el estímulo que la desencadenador innato (EDI)
desencadena es simple y específico: sinónimo de estímulo - signo: estímulo
un huevo. Lo curioso es que cuanto sumamente específico que
más grande, dentro de un orden, sea desencadena una pauta de acción fija.
el huevo (estímulo supernormal), más Veamos algunos ejemplos. Los
intensa es la respuesta de petirrojos (Erithacus rubecula) macho
recuperación En general, puede toman posesión de un territorio y lo
decirse que los patrones innatos de defienden de los intrusos. Lo curioso
conducta o pautas de acción fija es que, cuando se coloca dentro de su
forman parte del repertorio conductual territorio un petirrojo adulto disecado,
de todos los individuos de cada un petirrojo joven, también disecado, o
especie. Puede afirmarse también que un simulacro de plumas parcialmente
es en las interacciones sociales, es pintado de rojo, es más probable que
decir, en los encuentros entre ataquen al simulacro de petirrojo que
miembros de una misma especie, a un petirrojo disecado, pero sin nada
donde las pautas de acción fija son de rojo en la parte del pecho (petirrojo
más probables y juegan su papel más subadulto), sin que haya diferencias
importante: la comunicación. Sin en cuanto al número de ataques entre
duda, será en el contexto del cortejo, el petirrojo adulto y el simulacro.
el apareamiento, la crianza y la
agresión donde encontraremos los Algo similar puede decirse del
ejemplos más interesantes. Este tipo gasterosteo o pez espinoso
de conductas estereotipadas reciben (Gasterosteus aculeatus): cuando
muy a menudo la calificación de entra en su territorio otro macho adulto
«consumatorias» porque su emisión con sus «galas nupciales»
suele satisfacer alguna necesidad, consistentes en un vivo color rojo en la
impulso o motivación. Por decirlo de parte ventral de su cuerpo, el dueño
otra forma, es como si el despliegue del terreno despliega conductas de
de pautas de acción fija fuera ataque contra el intruso, ataque que
reforzante para quien las despliega. también despliega contra simulacros
cuya parte inferior esté coloreada de
LAS CAUSAS PRÓXIMAS DE LA rojo, sin que importe demasiado el
CONDUCTA grado de parecido con el original. Por
el contrario, si en vez de coloreado de
La mayoría de los estudios etológicos rojo, el vientre aparece hinchado, la
clásicos de la causación de la conducta que emite el propietario del
conducta se centran en el análisis de terreno es de cortejo.
los estímulos que la provocan y en la
relación entre esos estímulos y el
Las crías de gaviota arenquera, en tridimensional y sonría. Tal vez la
cuanto salen del cascarón, empiezan prueba más irrefutable de la existencia
a picotear en la punta del pico de sus de estímulos-signo o estímulos
padres «solicitando» comida. Estos desencadenadores innatos (EDI) sea
picotazos les hacen regurgitar comida, la demostración de que estímulos
que cae al nido. Luego, poco a poco, «supernormales» evocan respuestas
los propios padres se la van poniendo más intensas y frecuentes que los
a los polluelos en la garganta. Se ha estímulos «realistas». Si no, ¿cómo
comprobado con numerosos explicar que un modelo de pico
experimentos que esta conducta de extraordinariamente fino y con tres
picoteo de las crías de gaviota es más bandas de contraste en su extremo
o menos probable en función de provoque en los polluelos de gaviota
algunas características estimulares más picoteos que un modelo de
del modelo. Parecería lógico pensar, dimensiones y características
por ejemplo, que cuanto más parecido normales, o que un ostrero intente
sea el modelo al original, mayor será incubar un enorme huevo artificial en
la tasa de picoteo; sin embargo, detrimento de los suyos propios? Otra
modelos bidimensionales evocan la cosa que explican los estímulos-signo
misma respuesta que una cabeza es el parasitismo de algunas aves,
disecada de gaviota. Los factores como el cuco, que ponen sus huevos
estimulares relevantes para la en los nidos de pájaros de otras
conducta de picoteo de las crías de especies y consiguen que los
gaviota son: la forma del pico (mejor «huéspedes » alimenten una cría
cuanto más largo y fino), el color de la diferente de las propias (cría que,
mancha en el extremo inferior del pico muchas veces, ha arrojado del nido y
(el pico de la gaviota arenquera es eliminado a las verdaderas crías de los
amarillo con un punto o mancha roja dueños del nido): el pico
en su extremo inferior; el color rojo de enormemente abierto de los polluelos
esa mancha es más eficaz que es un estímulo irresistible para los
cualquier otro) y el contraste entre la padres, que les «obliga» a poner
mancha y el color del pico (cuanto dentro comida y el pico abierto del
mayor mejor), Si además el pico se polluelo de cuco es tan eficaz o más
mueve y está orientado hacia abajo, la como EDI que el de las demás crías.
tasa de respuestas de picoteo es La respuesta a estímulos
mayor. supernormales no es adaptativa en
ningún caso, puesto que en ningún
Un estímulo visual tan simple como caso favorecerá el éxito reproductivo
una máscara plana con dos puntos de de quien responde a ellos.
contraste en el tercio superior provoca
una sonrisa en los niños de dos EL ORGANISMO
meses. Lo interesante es que
máscaras más realistas no son más Para explicar la conexión entre EDI y
eficaces, mientras que máscaras con PAF, Lorenz y Tinbergen acuñaron el
un sólo punto de contraste no término mecanismo desencadenador
producen ningún efecto. Para producir innato (MDI). Este concepto designa el
este mismo efecto a los cinco meses, conjunto de estructuras orgánicas y el
es preciso que la máscara sea conjunto de mecanismos fisiológicos
que procesan la estimulación y hembra levanta la cabeza y los cuartos
coordinan los movimientos de traseros a la vez que flexiona su lomo,
respuesta que constituyen la PAF que, formando con su cuerpo un arco
como se sabe, es una acción cóncavo; simultáneamente dobla la
relativamente compleja que se ejecuta cola hacia un lado. Obviamente, esta
sin necesidad de retroalimentación postura receptiva de la hembra
sensorial. Lógicamente, hay que permite al macho la intromisión de su
suponer que estos MDI son circuitos pene. Está comprobado que, si una
neurales específicos capaces de rata hembra se encuentra en el estado
poner en marcha un programa de hormonal apropiado, sea porque esté
movimientos cada vez que se ve en ESTRO, lo que ocurre de un modo
afectado por el EDI correspondiente. cíclico cada cuatro o cinco días, sea
Naturalmente, cada PAF y su EDI gracias a la adecuada administración
tienen su propio circuito neural o MDI. de cantidades apropiadas de
estrógenos y progesterona, el cortejo
LA NEUROETOLOGÍA y la conducta copulatoria de un macho
evocan en ella la adopción de la
La Neuroetología es la disciplina postura típica de lordosis (PAF).
científica que trata de averiguar cuáles Parece ser que la estimulación táctil
son y cómo funcionan los circuitos de zonas concretas del cuerpo de la
neurales que subyacen a las PAF y al hembra, concretamente los flancos, la
efecto sobre la conducta de los base de la cola y el perineo es crucial
estímulos-signo. Los neuroetólogos para que aparezca la lordosis (EDI).
analizan entre otros los siguientes Lo curioso es que no sólo los intentos
aspectos: copulatorios del macho son capaces
de evocar esta lordosis; basta con
1. las vías a través de las cuales los agarrar suavemente por los flancos a
organismos llegan a ser sensibles a una rata en ESTRO para que adopte
los estímulos físicos, bióticos o la postura receptiva: estímulo
sociales que actúan como estímulos- desencadenador innato.
clave.
La transección a nivel espinal de los
2. los mecanismos a través de los nervios sensoriales que inervan las
cuales los estímulos- clave llegan y se áreas cuya estimulación evoca
procesan en el sistema nervioso. lordosis en ratas en ESTRO, bloquea
la aparición de esta conducta. Los
3. los efectos de este procesamiento estrógenos, por su parte aumentan la
sobre el estado interno del organismo. sensibilidad de los mecanorreceptores
y el tamaño del campo receptivo del
4. cómo estos cambios fisiológicos del nervio pudendo (que inerva el
medio interno influyen sobre la perineo); también actúan directamente
manera de reaccionar frente a los sobre el encéfalo, siendo captados por
diferentes estímulos de su entorno. regiones específicas entre las que se
encuentran el área preóptica medial,
Un ejemplo paradigmático de el hipotálamo medial anterior y basal,
conducta propia de especie (PAF) es el sistema límbico y el mesencéfalo.
la lordosis de la rata hembra: la Parece ser que el hipotálamo es la
estructura integradora principal de la
conducta de lordosis, entre otras Puede decirse, como de hecho se ha
cosas porque la lesión de los núcleos dicho, que cuando una misma
hipotalámicos medial anterior y estimulación no provoca en un animal
ventromedial produce deficiencias la misma respuesta en dos momentos
notables en esta conducta, si bien de diferentes, eso significa que algo ha
tipo transitorio. Otra estructura que cambiado en su estado interno, es
modula la evocación de la respuesta decir, la explicación de la variabilidad
de lordosis es el área preóptica donde en la respuesta de un organismo
los estrógenos parecen ejercer un habrá que buscarla en los cambios
efecto inhibitorio, ya que la sufridos por su medio interno. En el
estimulación eléctrica de esta caso de la lordosis, esos cambios son
estructura deteriora la lordosis. Existe, de tipo hormonal. Cuando estos
por tanto, un antagonismo funcional cambios en el estado interno de un
entre el área preóptica y el hipotálamo organismo son temporales y
ventromedial en lo que respecta a la reversibles constituyen la base
modulación de la lordosis. Esta biológica de lo que comúnmente se
modulación se ejerce a través de vías conoce como motivación: el hambre,
descendentes que, por vías retículo y la sed, la fatiga, el sueño, la
vestibuloespinales acaban termorregulación, el daño físico, el
estableciendo sinapsis sobre las deseo sexual..., explican la variable
motoneuronas del asta ventral de la relación entre estímulos y respuestas
médula espinal que controlan los y se explican por la presencia,
músculos responsables de la escasez o ausencia dentro del
adopción de la postura de lordosis. organismo, de determinados
elementos (nutrientes, agua,
Los mecanismos nerviosos que variaciones de la temperatura, toxinas,
regulan la respuesta de lordosis y los hormonas, etc). También la crianza o
factores hormonales que influyen la afiliación (búsqueda y
sobre ella constituyen una descripción mantenimiento de contacto con
de lo que hemos llamado mecanismo congéneres) son motivaciones
desencadenador innato. biológicas, aunque hasta ahora haya
sido más difícil detectar los factores
LA MOTIVACIÓN Y LAS orgánicos subyacentes, responsables
EMOCIONES de su modulación. Es claro que las
conductas de huida son la respuesta
Al describir el MDI de la respuesta de frente a los estímulos percibidos como
lordosis de la rata hembra hemos dado amenazadores. Es sumamente
por supuesto que tal mecanismo sólo importante distinguir entre cambios
se dispara cuando la rata está en temporales y reversibles, de tipo
«estro» o cuando los niveles de motivacional, y aquellos otros cambios
estrógenos y progesterona son los poco o nada reversibles que
adecuados (estro provocado responden a procesos genéticos,
artificialmente). Esto significa que el ontogenéticos (de desarrollo o
estado interno del organismo es un envejecimiento) o de aprendizaje.
factor sumamente influyente en las
relaciones estímulo-respuesta.
Los estados motivacionales alteran la
probabilidad de determinados tipos de
conducta no sólo porque favorecen la
emisión de algunas respuestas e
inhiben otras, sino porque modifican la
capacidad sensorial y perceptiva
haciendo que el organismo capte
«mejor» (tenga un umbral sensorial
más bajo para) determinados tipos de
estímulos presumiblemente
relevantes para la satisfacción de la
motivación en cuestión, como ocurre a
las madres con sus recién nacidos: es
de todos conocido el hecho de que son
capaces de oír sus movimientos y
quejas antes que cualquier otra
persona y aun cuando su intensidad
sea mínima. Algo hay en la maternidad
que hace que su sensibilidad auditiva
mejore. Muy relacionados con la
motivación están los procesos
emocionales: sin querer profundizar
en ello, diremos que su manifestación
conductual está mediada por alguna
forma de mecanismo desencadenador
innato y que los estímulos que los
activan constituyen sin duda estímulos
desencadenadores innatos. Sin duda
las emociones facilitan la expresión de
conductas biológicamente
significativas: la alegría, la tristeza, el
disgusto, la ira o la rabia y el miedo
todos lo asociamos con determinados
estímulos y situaciones y con
respuestas conductuales específicas.
Haciendo una gran abstracción tal vez
podamos afirmar que las emociones
constituyen procesos fisiológicos y
conductuales que acompañan a la
ejecución de conductas
consumatorias o a su bloqueo: la ira
por ejemplo es una respuesta natural
ante la frustración de cualquier deseo;
la ira va acompañada de expresiones
faciales bien características cuando
no de agresión manifiesta.